UNIVERSIDAD DE COSTA RICA B-106 Biología General Capítuo 8

RESPIRACION CELULAR Casi todos los organismos, efectúen o no la fotosíntesis, dependen de ella para tener moléculas energéticas y el oxígeno necesario para degradarlas. Durante la fotosíntesis, la planta transforma la energía solar en energía química, para construir moléculas de glucosa a base de agua y dióxido de carbono, liberando en el proceso el oxígeno. Todos los organismos a su vez, requieren de la glucosa y el oxígeno, para obtener la energía necesaria para realizar sus funciones vitales. energía solar

FOTOSÍNTESIS

agua + dióxido carbono

moléculas oxígeno azúcar

RESPIRACIÓN AERÓBICA

La glucosa es una molécula clave de almacenamiento de energía, ya que todas las células pueden hacer uso de ella. Los animales guardan la energía en moléculas como el glucógeno y la grasa y cuando las células producen ATP con este tipo de células, primero las convierten en glucosa o en otros compuestos que entran en la ruta metabólica que se sigue para degradar la glucosa. Glucosa Un azúcar (C6H12O6) Átomos unidos por uniones covalentes El ATP es fuente universal de energía: Las plantas hacen ATP a partir de la glucosa producida en fotosíntesis Las células de otros organismos hacen ATP metabolizando carbohidratos, grasas y proteínas Vías liberadoras de Energía Vía Anaeróbica

Vía Aeróbica

Evolucionó primero No requiere oxígeno Empieza con glucólisis en citoplasma Se completa en el citoplasma

Evolucionó después Requiere oxígeno Empieza con glucólisis en citoplasma Se completa en mitocondria

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Ecuación Respiración Aeróbica C6H1206 + 6O2 glucosa oxígeno

6CO2 + dióxido carbono

6H20 agua

En cada una de las reacciones que se llevan a cabo durante la respiración celular participa una enzima encargada de bajar el potencial de acción de dicha reacción. Las coenzimas ayudan a las enzimas en todas estas reacciones: NAD+ y FAD aceptan electrones e hidrógenos Se transforman en NADH y FADH2 Entregan electrones a la cadena transportadora de electrones La glucosa se degrada en etapas: Primer etapa: Glucólisis: las enzimas descomponen la glucosa a piruvato. Ocurre en el citoplasma y no requiere oxígeno para llevarse a cabo, por lo que ocurre tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas. Segunda etapa: Respiración celular: Se da únicamente si hay oxígeno presente y se lleva a cabo en la mitocondria. Las enzimas degradan el piruvato a 6 moléculas de dióxico de carbono y 6 de agua. El NAD+ y el FAD recogen los electrones y el hidrógeno. Esta etapa finaliza cuando los electrones llevados por estas coenzimas ya reducidas son utilizados para producir ATP en la cadena transportadora de electrones presente en la membrana interna de la mitocondria. En esta última etapa el oxígeno actúa como aceptor final de electrones.

Primera etapa: Glucólisis: Para que la glucosa se pueda degradar, tiene que estar activada. Al activarse, se consume la energía de dos moléculas de ATP. La activación de la glucosa convierte una molécula estable de glucosa en una molécula activa de fructuosa bifosfato. Esta inversión de energía es necesaria para producir después mayores rendimientos energéticos. Entonces se dice que la glucólisis se lleva a cabo en dos etapas: 1) Reacciones endergónicas (inversión). El ATP activa la glucosa y sus carbones 2) Reacciones exergónicas (cosecha). Los productos se parten en moléculas de piruvato de tres carbones y se forma ATP y NADH. Ganancia de Energía durante la glucólisis Reacciones endergónicas: 2 ATP invertidos Reacciones exergónicas: 2 NADH formados, 4 ATP formados Ganancia neta 2 ATP y 2 NADH

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Segunda etapa en la degradación de la glucosa: Respiración celular Esta fase ocurre en la mitocondria, la cual tiene dos espacios internos, la matriz mitocondrial y el espacio intermembranal. En la matriz mitocondrial se lleva a cabo la oxidación de las 2 moléculas de piruvato producidas en la glucólisis, generando así 6 moléculas de CO2 y 6 moléculas de H2O. Posteriormente, todas las moléculas de NADH y FADH2 formadas en las etapas anteriores son movilizadas hasta la membrana interna de la mitocondria donde entregan sus electrones a la cadena transportadora de electrones. Las reacciones de la matriz mitocondrial se llevan a cabo en dos etapas: Primera etapa: Formación de acetil coenzima A. El Piruvato se oxida a moléculas de acetil, la cual se une a una coenzima A, convirtiéndose en Acetil CoA (2 carbonos) y se libera una molécula de dióxido de carbono. Recordemos que el piruvato es una molécula de 3 carbonos y el acetil es de 2 carbonos, por tanto el CO2 liberado corresponde a uno de los carbonos del piruvato. El NAD+ se reduce a NADH, al aceptar dos electrones energizados y un ion hidrógeno.

Segunda etapa: Ciclo de Krebs: Las moléculas de acetil se oxidan a dióxido de carbono. Las moléculas de NAD+ y FAD son reducidas a NADH y FADH2 En esta etapa el acetil CoA dona su grupo acetilo a una molécula de oxalacetato de 4 carbonos. Al hacerlo se libera el CoA y se forma una molécula de citrato, por eso a este ciclo se le llama

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también ciclo del ácido cítrico. El citrato inicia una serie de reacciones en las cuales se termina de oxidar la molécula de glucosa (átomos de carbono presentes en el citrato, los cuales provienen del acetil CoA) y al final se repone la molécula de oxalacetato para que pueda repetirse el ciclo. Durante esta serie de reacciones se liberan 2 moléculas de CO2. por cada AcetilCoA, 3 NADH y 1 FADH2. Reactivos del Ciclo de Krebs

Productos del Ciclo de Krebs

Acetil-CoA

Coenzima A

3 NAD+

2 CO2

FAD

3 NADH

ADP y Pi

FADH2 1 ATP

Resultado del Ciclo de Krebs Todas las moléculas de carbono del piruvato terminan en dióxido carbono Las coenzimas se reducen (ganan electrones e hidrógenos) Se forma una molécula de ATP Se regenera el oxalacetato de cuatro carbonos Reducción de coenzimas (NADH y FADH2) durante la glucólisis y etapas llevadas a cabo en la matriz mitocondrial: Etapa Glucólisis Primera etapa respiración celular Ciclo Krebs Total

Producción 2 NADH 2 NADH

piruvato coenzima A

(CO2)

NAD+ NADH

CoA acetil-CoA

2 FADH2 + 6 NADH 2 FADH2 + 10 NADH

CoA

oxalacetato

citrato

NAD+

NADH

NADH

NAD+ FADH2

NAD+ FAD NADH

ATP

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ADP + grupo fosfato

Reacciones en la Cadena transportadora de electrones Al final de las reacciones de la matriz mitocondrial la céula ganó 4 ATP de la molécula de glucosa original (una ganancia neta de 2 durante la glucólisis y 2 durante el ciclo de Krebs) Sin embargo, durante la glucólisisi y las reacciones de la matriz de la mitocondria, la célula captó muchos electrones energizados en moléculas portadoras: en total 10 NADH y 2 FADH2 por cada molécula de glucosa que se degrada. Estos portadores llevan dichos electrones hasta la membrana interna de la mitocondria, donde los entregan a un aceptor primario de electrones de la cadena transportadora que se encuentra inmersa en la membrana. Los electrones energizados, entregados por las moléculas de NADH y 2 FADH2 saltan de una molécula a otra por la cadena transportadora y en cada paso pierden una pequeña cantidad de energía, la cual se aprovecha para bombear H+ de la matriz a través de la membrana interna hasta el espacio intemembranal. Se produce así un gradiente de concentración de H+, que será utilizado durante la quimiósmosis para generar ATP. Fosforilización  Cada cadena de transferencia electrónica consta de enzimas específicas, citocromos y otras proteínas.  El NADH y el FADH2 ceden electrones e hidrógenos a las cadenas de transferencia.  Cuando se transfieren electrones a través de las cadenas, los iones hidrógeno son enviados a través de la membrana hacia el compartimento externo, o sea al espacio intermembranal.

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Produccción ATP: Modelo Quimiosmótico  La concentración de H+ aumenta en el compartimento externo o intermembranal. Se producen gradientes de concentración y eléctricos a través de la membrana.  El H+ sigue estos gradientes por el interior de las ATPsintetasas.  La energía liberada por el flujo impulsa la formación de ATP a partir de ADP y fosfato no enlazado (Pi).

Importancia del Oxígeno Cadena transportadora electrones requiere oxígeno. Oxígeno recoge electrones de la cadena y los combina con H+ para formar agua. Sin el oxígeno que obtenemos del aire que respiramos, los electrones no se moverían por la cadena transportadora de electrones y no sería posible bombear el H+ a través de la membrana interna. El gradiente de H+ se disiparía y se detendría la síntesis de ATP por quimiómosis Resumen Ganancia de Energía (por molécula de glucosa) Glucólisis: 2 ATP Ciclo Krebs y reacciones preparación: 2 ATP Cadena transportadora electrones: 32 ATP

Ganancia de energía varía NADH formado en citoplasma no puede entrar a mitocondria Entrega electrones a membrana mitocondrial Membrana transporta NAD+ o FAD hacia interior mitocondria Electrones entregados a FAD producen menos ATP (2) que aquellos entregados al NAD+ (3)

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Vías anaeróbicas Son aquellas vías metabólicas que generan energía en ausencia de oxígeno. Dichas vías son menos productivas que la respiración celular, ya que la cantidad de ATP es muy baja. Hay dos tipos: Fermentación y Transporte de electrones anaeróbicos Fermentación Los organismos que realizan la glucólisis, pero que no tienen la maquinaria para continuar con la respiración celular, por ejemplo las bacterias que carecen de mitocondrias, o aquellos que viven en ambientes anaerobios, una vez que obtienen las 2 moléculas de ATP, deben de realizar una serie de reacciones adicionales para que las moléculas de NADH formadas, vuelvan a su forma original y funcional para el proceso de glucólisis, NAD+. Si el suministro de NAD+ se agotara, la glucólisis se detendría, cesaría la producción energética y el organismo moriría muy rápido. Como la fermentación no degrada totalmente la glucosa, ni toma energía del NADH para producir más ATP, los organismos que dependen de la fermentación deben consumir más glucosa para generar la misma cantidad de ATP que los organismos que realizan la respiración celular. Existen dos tipos de fermentación: fermentación láctica y fermentación alcohólica.

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FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA Como producto de la glucólisis, cada molécula de azúcar se a convertido en dos de piruvato. Las enzimas transforman cada molécula de piruvato en etanol, con la participación de NADH, el cual se convierte en NAD+. Como el piruvato es una molécula de 3 carbonos y el etanol es de 2, en este tipo de fermentación se libera una molécula de CO2. Muchos organismos, como la levadura, utilizan esta vía metabólica para producir ATP. En los vinos espumosos la fermentación continúa en la botella, donde captan CO2 y producen las pequeñas burbujas por las que es famosa la champaña.

FERMENTACION LÁCTICA En esta vía anaerobia, las moléculas de piruvato de la glucólisis, aceptan hidrógeno y electrones del NADH. Esta transferencia regenera el NAD+. De manera simultánea, cada piruvato se transforma en ácido láctico. Cuando las demandas de energía del organismo son intensas pero breves, por ejemplo durante una carrera breve, las células musculares utilizan esta vía. Sin embargo, no pueden recurrir a ella por mucho tiempo, pues desperdiciarían demasiada energía de la glucosa para obtener muy poco ATP. Los animales recurren a la fermentación láctica cuando deben realizar actividades fuertes, que consumen gran cantidad de oxígeno. Cuando el oxígeno se agota las células entran en fermentación láctica para aprovechar al menos la producción de ATP que se genera en esta vía metabólica, Esto se presenta por ejemplo cuando los animales luchan, huyen o persiguen a su presa. Durante estas

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actividades, su capacidad de persistir un poco más puede marcar la diferencia entre la vida y la muerte. Cuando el oxígeno queda reabastecido, el lactato se convierte de nuevo en piruvato y se continúa la respiración celular.

Cadena Transportadora anaeróbica La realizan algunas bacterias Cadena transportadora de electrones se da en la membrana plasmática bacteriana El receptor final de electrones es un compuesto del ambiente como los nitratos (no oxígeno) Ganancia ATP es baja Formas alternas de energía Existen varios sitios de reacción donde diversos compuestos orgánicos pueden entrar a las etapas de la respiración aeróbica. Los carbohidratos complejos, las grasas y las proteínas no pueden entrar directamente a la vía aeróbica. Primero se deben romper estas moléculas en subunidades degradables más simples. Evolución Vías Metabólicas Orígen de la vida, atmósfera con poco oxígeno Primeros organismos vías anaeróbicas Después, fotosíntesis aumenta oxígeno atmosférico Aparecen células que usan el oxígeno como aceptor final de electrones en cadena transportadora Formas alternas de energía

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Resumen de la Respiración Celular

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