Membrana Plasmática

PARED CELULAR • limita al protoplasto y lo protege de posibles roturas provocadas por aumentos de volumen de la vacuola. • desempeña funciones importantes en la absorción, transporte y secreción de sustancias.

• determina la forma de la célula. • suministra apoyo mecánico a las células. • media las interacciones de las células entre si.

• actúa como barrera para el paso de moléculas grandes, pero permite el paso de moléculas pequeñas y iones.

Pared Celular •Formada por moléculas de celulosa que se organizan en microfibrillas de 10 a 25 nm de diámetro. •Cada microfibrilla se compone de un haz de 40 a 60 moléculas de celulosa orientadas en forma paralela y unidas entre sí por puentes de hidrógeno. •Las microfibrillas se unen y giran sobre si mismas para formar macrofibrillas de 0,5 µm de ancho.

Pared Celular

Composición •el esqueleto celulósico de la pared está impregnado por una matriz entrelazada de moléculas no celulósicas. •algunas de éstas son los polisacáridos denominados hemicelulosa y otras son sustancias pécticas o pectinas, relacionadas químicamente con las hemicelulosas. •Otro constituyente en muchos tipos de células es la lignina, que sirve para dar rigidez a la pared y se encuentra células que tienen una función mecánica o de soporte. •También puede haber cutina, suberina y ceras, que son sustancias grasas que se encuentran comúnmente en las paredes de los tejidos externos de protección de la planta. •La cutina se encuentra en la epidermis y la suberina en un tejido secundario de protección, el súber, pero ambas se combinan con ceras y reducen la pérdida de agua en la planta.

Pared Celular

Capas de la Pared Celular

Pared Celular

Laminilla Media • Esta compuesta mayoritariamente por sustancias pécticas. • En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está lignificada. • En los tejidos adultos es difícil de identificar porque se vuelve muy tenue. • Las paredes primarias y la laminilla media entre dos células contiguas se observan con microscopio óptico como una unidad que se denomina lámina media compuesta. • Cuando una pared celular se lignifica, el proceso comienza en la lámina media y se extiende posteriormente a la pared primaria y finalmente a la pared secundaria.

Pared Celular

Pared Primaria • Es la capa celulósica depositada en la pared antes y durante el crecimiento celular. • Además de celulosa, hemicelulosas y pectina, la pared primaria contiene glicoproteína y también se lignifica. • Las pectinas dotan de propiedades plásticas a la pared y le permite ser sometida a estiramiento.

• Las células que se dividen continuamente contienen sólo paredes primarias. • Habitualmente no poseen un grosor uniforme y tienen áreas finas que se llaman campos primarios de las puntuaciones.

Pared Celular

Pared Secundaria

• Se desarrolla luego que la célula ha detenido su crecimiento y la pared primaria terminó su elongación. • La pared secundaria es estructuralmente distinta de la primaria. • Son importantes en células especializadas que realizan funciones tales como el fortalecimiento y la conducción de agua. • Contiene mayor cantidad de celulosa que en las paredes primarias, pero carecen de sustancias pécticas y glicoproteínas. • La pared secundaria, además, es rígida y difícilmente deformable. • La matriz de la pared secundaría está compuesta por hemicelulosa.

Pared Celular

Crecimiento en Espesor de la Pared Celular

• Los materiales de la fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) son transportados por vesículas de los dictiosomas. • La celulosa es producida por complejos de enzimas celulosa-sintetasas que están incluidas en la membrana plasmática en forma de rosetas. • Las rosetas de enzimas reciben las moléculas de glucosa del lado citoplasmático de la membrana y las unen formando fibras de celulosa que se depositan en el lado externo.

Pared Celular

Crecimiento en Espesor de la Pared Celular

• A medida que las rosetas se desplazan en la membrana, crecen las microfibrillas, que se depositan al azar y quedan entrelazadas. • Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos casi hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente.

• El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.

Cubierta Celular o Glucocáliz • participa en la interacción de las células entre sí. • suministra protección mecánica a la célula. • actúa como barrera contra partículas extrañas.

• permite la interacción entre las células y el medio ambiente.

Cubierta Celular o Glucocáliz

Diferenciaciones de la Membrana

Diferenciaciones de la Membrana

1. Microvellosidades

2. Uniones Celulares

3. Matriz Extracelular

1. Microvellosidades

• son zonas especializadas de la membrana que permiten aumentar la superficie de la célula. • al aumentar la superficie se incrementa la capacidad de absorción de los epitelios. • ello se debe al incremento de la cantidad de proteínas transportadoras que puede contener la membrana.

Microvellosidades • son prolongaciones digitiformes • miden entre 80 y 100 nm de longitud • aumentan la superficie unas 200 veces • poseen un manojo de microfilamentos dispuestos en forma paralela • tiene la función de brindar rigidez y se cree que son los responsables de originar a las microvellosidades

2. Uniones Celulares ¿Qué son las uniones celulares? Son regiones especializadas de la membrana en las que conectan proteínas integrales especiales, mediante las cuales se establecen conexiones entre dos células o entre una célula y la matriz extracelular

¿Cómo se clasifican desde el punto de vista funcional?

1. Uniones Oclusivas, Estrechas o Herméticas

2. Uniones de Anclaje 3. Uniones Comunicantes

Uniones Oclusivas, Estrechas o Herméticas

• uniones especializadas en cerrar el espacio intercelular e impedir el libre pasaje de sustancias • se ubican en las superficies laterales de las células y se hallan principalmente en los epitelios y algunos endotelios, formando bandas de adhesión (tight junctions)

Uniones Oclusivas, Estrechas o Herméticas • las membranas de células vecinas hacen contacto a lo largo de puntos discontinuos, en los cuales se unen entre si dos proteínas integrales de ambas membranas • las proteínas que cierran el espacio extracelular son denominadas: ocludinas y claudinas • ambas proteínas tienen 4 regiones hidrofóbicas transmembrana, que permiten unir la parte extracelular a la célula vecina.

• el dominio intracelular de estas proteínas se une a los microfilamentos del citoesqueleto, lo cual le otorga una gran resistencia. • la unión entre las proteínas requiere la presencia de Ca, ya que si su concentración es baja, la unión celular no se produce.

Uniones de Anclaje • conectan el citoesqueleto de células vecinas con la matriz extracelular, dando resistencia a los tejidos, principalmente los epitelios

Uniones de Anclaje Uniones Adherentes

• son uniones estables célula-célula que se extienden en todo el perímetro celular. • las MP de las células vecinas se encuentran separadas por un espacio de 2035 nm y se unen a través de proteínas integrales llamadas cadherinas

Uniones de Anclaje Uniones Adherentes • la cadherina tiene 4 dominios extracelulares grandes, un dominio intramembranoso y un dominio citoplasmático único • los dominios extracelulares de la cadherina se unen a las moléculas de cadherina de la célula vecina • la parte intracelular se une a los filamentos de actina mediante proteínas de anclaje llamadas cateninas

Uniones de Anclaje Uniones Focales • son uniones estables célulamatriz extracelular • las proteínas responsables son las integrinas, que en la parte extracelular se unen a la matriz y en la parte intracelular a los filamentos de actina

Uniones de Anclaje Desmosomas • son uniones célula a célula con forma discoidal que se presentan en varios tipos de tejidos pero más frecuentemente en epitelios • las MP de células vecinas también están separadas por 20-35 nm y se unen a través de moléculas de cadherina • pero el espacio entre las membranas se encuentra rellenado por colágeno, lo cual le da un aspecto viscoso

Uniones de Anclaje Desmosomas

• las moléculas de cadherina no se unen a los microfilamentos sino a los filamentos intermedios del citoesqueleto • ello le otorga una gran resistencia y estabilidad a las capas celulares, por lo que los desmosomas son frecuentes en epitelios sujetos a esfuerzos mecánicos

Uniones de Anclaje Hemidesmosomas

• son uniones estables célula-matriz extracelular • las moléculas de integrina se unen a los filamentos intermedios del citoesqueleto en la parte intracelular y a elementos de la matriz en la cara extracelular

Uniones Comunicantes • están presentes en células animales especializadas en la comunicación intercelular • las MP de células adyacentes tienen regiones que se ponen en contacto, pero no en forma directa sino que quedan separadas por 2-3 nm de distancia • las membranas se encuentran atravesadas por canales cilíndricos que comunican los citoplasmas de células vecinas

Uniones Comunicantes

• los canales están formados por 6 moléculas de proteína que delimitan un canal con forma hexagonal • la proteína que forma el canal se llama conexina por su función de conectar células • las conexinas tienen entre 26-60 kDa, cada una formada por 4 hélices hidrofóbicas transmembrana. • las 6 proteínas del canal constituyen un conexón, y al conducto completo lo forman dos conexones, uno de cada célula.

Uniones Comunicantes

• hay más de 20 genes que codifican conexinas. Algunas células expresan una única conexina pero la mayoría expresan varias. • la diversidad de conexinas regula la permeabilidad de las conexiones, aunque también influyen los niveles de Ca2+y el pH • las conexiones permiten el paso de moléculas pequeñas entre células y establecen una comunicación metabólica y eléctrica entre ellas. • los canales pueden ser homotípicos o heterotípicos, la diversidad en la composición del canal permite el paso de diferentes clase de moléculas

3. Matriz Extracelular • es esencial para mantener a las células unidas, pero con el tiempo ha adquirido muchas más funciones • aporta propiedades mecánicas a los tejidos, mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, permite la comunicación intercelular, modula la diferenciación celular y la fisiología celular, secuestra factores de crecimiento, etcétera.

• la cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido considerado. • algunos tejidos como el epitelial y el nervioso carecen o tienen muy poca matriz extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es el elemento más importante en volumen. • la composición molecular de la matriz extracelular es típica de cada tejido y es renovada continuamente por las células que la producen. • se la define como una red organizada de sustancias extracelulares

Colágeno •Familia de glucoproteínas fibrosas presentes solo en ME •Tiene alta resistencia a tensión •Presente únicamente en los animales •Es la proteína simple más abundante del cuerpo (25%) •Existen 15 tipos diferentes, ubicadas en distintas partes del cuerpo •Todos son trímeros, formados por 3 subunidades 

Colágeno

Glucosaminoglucanos

• Son disacáridos que se repiten numerosas veces formando largas cadenas. • La mayoría se modifican por adición de grupos sulfato, lo cual le otorga carga – y permite que se combinen con moléculas de agua. • El agua les otorga un aspecto gelatinoso, que le da soporte mecánico a la matriz.

Proteoglucanos

• El ácido hialurónico es el único GAG que aparece como una larga cadena. • Todos los restantes se combinan con proteínas para formar proteoglucanos. • Estos están formados por una proteína fibrosa central unida a numerosos glucosaminoglucanos •Son muy abundantes en el cartílago, al que le otorgan su aspecto gelatinoso

Fibronectina •Es una glucoproteína formada por dos cadenas polipetídicas de 2500 aa de largo. •Se dispone en la matriz en forma de red de fibras unida mediante puentes disulfuro. •Contiene sitios de unión para el colágeno y para los GAGs, por lo que actúa como puente entre estos. •Un tercer sitio de unión se conecta a la membrana celular, por lo que une la matriz a la célula.

Laminina

•glucoproteína fibrosa presente en las ME •se une a receptores de la membrana por un lado y a elementos de las ME por otro •tiene función estructural •participa en el crecimiento y diferenciación celular

Transporte de Membrana

Tipos de Transporte

Difusión Simple

• Es el pasaje moléculas sin gasto de energía y a favor del gradiente (de donde hay más hacia el medio donde hay menos). • Para que ocurra difusión, la sustancia debe tener una mayor concentración en uno de los compartimentos y la MP debe ser permeable. • Cuando es permable: • En forma directa por la bicapa • Por medio de canales o conductos proteicos.

A través de la Bicapa

• Pueden moléculas carga.

ingresar pequeñas

las sin

• Las moléculas grandes o bien carga no pueden atravesar la membrana

Osmosis

En este proceso el agua de mueve desde la zona que tiene menor concentración de soluto hacia la región que posee mayor concentración de soluto. Es decir desde un compartimiento hipotónico a uno hipertónico.

Osmosis

Acuaporinas

• Este es un tetrámero formado por subunidades idénticas. • Existen 13 acuaporinas (AQPs) en distintos tejidos de mamíferos (AQP0-AQP12). En base a su permeabilidad, la familia de las acuaporinas se clasifican en 2 subfamilias: • Acuaporinas: capaces de transportar agua (AQP 0, 1, 2, 4, 5, 6 y 8). • Acuagliceroporinas: canales permeables al agua y otros pequeños solutos, como urea o glicerol (AQP3, AQP7, AQP9 y AQP10). • Acuaporinas sin clasificar: AQP 11 y 12.

Canales Iónicos

• proteínas integrales de la membrana, son específicos para cada ion, son bidireccionales y actúan como compuertas • reconocen y seleccionan los iones (los canales pueden ser selectivamente permeables a uno o varios iones). • se abren y cierran en respuesta a estímulos eléctricos, químicos o mecánicos.

Mecanismo voltaje la apertura o cierre depende de la diferencia de carga iónica a ambos lados de la MP. sustancias químicas

son regulados por el enlace de un ligando particular a la proteína del canal. mecánicamente se abren mediante el estiramiento de la MP a través de las fibras del citoesqueleto.

Canal K

• La proteína del canal tiene 4 subunidades ubicadas alrededor de un poro central. • Los dos extremos de cada subunidad quedan hacia el lado interno de la MP. • Los 19 a.a. que forman el extremo amino terminal actúan como compuerta para cerrar la entrada del canal y bloquear el paso de iones. • Los cambios de carga iónica alteran las interacciones entre los a.a. cargados positivamente con los a.a. cargados negativamente de otra parte de la proteína. • Ello produce un cambio en la conformación de la proteína, que hace que el extremo de la proteína salga de su lugar y libere el poro. • Una vez abierto, pueden entrar más de 1 millón de iones K por segundo. • Pasa un ion a la vez: el poro mide 0,3 nm de diámetro y un ion K mide 0,2 nm.

Difusión Facilitada

• tipo de difusión que se produce por medio de proteínas llamadas facilitadores de transporte o proteínas transportadoras. • la unión de un soluto al facilitador genera un cambio en la proteína que traslada al soluto al otro lado de la membrana sin gasto de energía y a favor del gradiente. • en este caso las proteínas actúan como enzimas, se unen a las moléculas que transportan en forma específica. • es el mecanismo por el cual entran los solutos polares grandes como los azúcares y los aminoácidos, que no pueden atravesar la bicapa directamente.

Transporte Activo Primario

ATP

Secundario Gradientes de Concentración Iones

Proteínas ATPasas o Bombas Cotransportadoras

Tipos de Bombas o ATPasas Tipo P

Tipo F

Tipo V

Tipo ABC

H, Na, K, Ca

H

H

Iones y moléculas pequeñas

Subunidades  catalíticas yb reguladoras

Múltiples subunidades integrales y citosólicas

Múltiples subunidades integrales y citosólicas

Dos dominos intramembra nosos y dos citosólicos

Membrana plasmática o membrana de organelos

Membrana interna de mitocondrias y cloroplastos

Membrana de vacuolas y lisosomas

Membrana plasmática de bacterias

Bombas o ATPasas

Bomba Tipo P

Bombas Tipo F y V Dominio Citosólico

5 polipéptidos

3 3b 1g 1d 1e

Dominio Transmembranoso

ggdfss

1 molécula de proteína A 1 molécula proteína B 9-12 moléculas Proteína C

Bombas Tipo ABC

Transporte Activo Secundario

Simporte Na-Glucosa

Antiporte Ca-Na

Na+

Ca2