Mg. Ing. Agr. Gerardo Gastaminza ZOOLOGIA MEDICINA VETERINARIA 2012 GUIA DE ESTUDIO Nº 6 UNIDAD V: PHYLLUM CHORDATA Clasificación, características generales. Subphylum Vertebrata. Características generales. Subunidad I: Superclase Pisces, generalidades y taxonomía. Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. Cordados

Caracteres generales, clasificación. Los Cordados: Es el grupo de mayor importancia y significación desde el punto de vista ecológico, dentro de la línea evolutiva de los deuterostomas. Dentro de este grupo, se incluyen a algunos invertebrados y a la totalidad de los vertebrados (o sea a la mayoría de los animales conocidos por las personas, incluidos los humanos); Comprende a dos grupos diferentes de organismos; los cordados inferiores (todos marinos, pequeños y carecen de vértebras; en este grupo se incluyen a los tunicados, salpas y anfioxos); todos los demás cordados, son vertebrados, de vida libre y comprenden a los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Presentan como característica principal la notocorda; esta estructura es una especie de varilla semirrígida, constituida por células vacuolizadas y cubierta por una vaina fibrosa que se extiende en la mayoría de los casos a todo lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema nervioso central. Su principal función es soportar y dar consistencia al cuerpo, esto es, actúa como un eje esquelético. Ecológicamente los cordados están entre las formas orgánicas con mayor capacidad de adaptación, capaces de ocupar la mayoría de los tipos de hábitat. Características del filo cordados

1.- Notocorda (varilla esquelética) existente al menos, en algún estado de su ciclo. 2.- Cordón nervioso tubular, simple y dorsal; extremo anterior del cordón ensanchado para formar el cerebro. 3.- Hendiduras branquiales faríngeas presentes en algún estado de su ciclo, funcionales o no. 4.- Simetría bilateral; cuerpo segmentado; tres hojas embrionarias; celoma bien desarrollado. 5.- Cola postanal, generalmente prolongada por detrás del ano en algún estado, aunque pueda persistir o no. 6.- Corazón ventral y vasos sanguíneos ventrales; sistema circulatorio cerrado (excepto en los Urocordados). 7.- Sistema digestivo completo. 8.- Músculos segmentados en un tronco no segmentado. 1

9.- Endoesqueleto cartilaginoso u óseo que se presenta en la mayoría de los animales de este grupo (vertebrados). 10.- Sexos normalmente separados, ovíparos o vivíparos. Contribuciones biológicas 1.- El endoesqueleto de los vertebrados permite el crecimiento continuo sin mudas, la consecución de un gran tamaño corporal y proporciona un excelente anclaje para la unión de la musculatura. 2.- La faringe perforada de los protocordados, sirvió como base para la posterior evolución de verdaderas branquias internas y mandíbulas. 3.- La adopción de hábitos predadores por los vertebrados primitivos y la consiguiente evolución de un cerebro altamente desarrollado y órganos de los sentidos pares, contribuyeron en gran medida al éxito de la radiación adaptativa de los vertebrados. 4.- Las extremidades pares que aparecieron en los vertebrados acuáticos se adaptaron más tarde perfectamente como miembros articulados para una locomoción eficaz en tierra o como alas para el vuelo. CLASIFICACION DEL FILO CORDADO Grupo Protocordados (Acráneos) Subfilo Urocordados (G. Oura, cola + L. Chorda, cordón) Notocorda y cordón nervioso solo en larvas nadadoras; adultos sésiles y rodeados por una túnica. Subfilo Cefalocordados (G. Kephale, cabeza + L. Chorda, cordón) Notocorda y cordón nervioso a lo largo de toda la longitud del cuerpo y que persiste durante toda la vida, pisciformes. Grupo Craneados Subfilo Vertebrados (L. Vertebratus, dorso óseo). Vértebras óseas o cartilaginosas rodeando la médula espinal. Notocorda en todos los estados embrionarios, que persiste en algunos peces; se dividen en dos superclases de acuerdo a la presencia o no de mandíbulas. Superclase Agnatos (G. a sin + gnathos mandíbula) Ciclostomados: sin verdaderas mandíbulas ni apéndices. Mixines y lampreas. Clase Mixines (G. myxa, viscosidad) myxines. Boca terminal con cuatro pares de tentáculos; sin embudo bucal; saco nasal con conducto a la faringe; 5 a 15 pares de bolsas branquiales; parcialmente hermafroditas. Clase Cefalaspidomorfos (G. Kephale, cabeza + aspidos, escudo + morphe forma). Lampreas. Boca suctora con dientes córneos; saco nasal no conectado con la boca; siete pares de bolsas branquiales. Superclase Gnatostomados (G. gnathos mandíbula + stoma, boca ) peces con mandíbulas, todos los tetrápodos. Con mandíbulas y generalmente extremidades pares. Clase Condrictios (G. chondros, cartílago + ichthys, pez) tiburones, rayas, torpedos y quimeras. Cuerpo aplanado con cola heterocerca, esqueleto cartilaginoso; cinco a siete branquias con aberturas separadas, sín opérculos ni vejiga natatoria o pulmón. 2

Clase Ostéictios (G. osteon, huesos + ichthys, pez) Telesóstomos: peces óseos. Cuerpo primitivamente fusiforme, pero variadamente modificado; esqueleto óseo mayoritariamente; branquias simples abiertas a cada lado, cubiertas con opérculos; por lo general vejiga natatoria o pulmón. Clase Anfibios (G. amphi, ambos o doble + bios, vida). Anfibios. Tetrápodos ectotérmicos; respiración pulmonar, branquial o cutánea; desarrollo a través de estados larvarios; piel húmeda, que contiene glándulas mucosas y carece de escamas. Clase Reptiles (L. Repere, reptar). Reptiles. Tetrápodos, poiquilotermos o ectotérmicos (algunos homeotermos) con pulmones; desarrollo embrionario dentro de un huevo con cáscaras; sin estados larvarios; piel seca, que carece de glándulas mucosas y está cubierta de escamas epidérmicas. Clase Aves (L. Pl. de avis, pájaro). Aves. Vertebrados homeotermos; extremidades anteriores modificadas para el vuelo; cuerpo cubierto con plumas; escamas en las patas. Clase mamíferos (L. Mamma, pecho, teta) mamíferos. Vertebrados homeotermos con glándulas mamarias; cuerpo más o menos cubierto con pelo; neocerebro bien desarrollado.

Uro - Cefalo - Mixines cordados Cordados Protocordados Acranios

Cefalaspi - Condrictios Oesteíctios Anfibios Reptiles Aves Mamíferos domorfas CORDADOS Vertebrados Craneados Agnatos Gnatostomados Peces Tetrápodos Anammiotas Amniotas

En este esquema, la separación principal es la de los protocordados y los vertebrados; los primeros carecen de una cabeza diferenciada (pueden recibir también el nombre de acráneos); mientras que todos los vertebrados, tienen un cráneo bien desarrollado que protege al cerebro, por lo que se denominan craneados. Los vertebrados pueden dividirse en grupos de distintas formas, según la posesión de caracteres comunes. Así tenemos los Agnatos, que son los vertebrados sin mandíbulas y los Gnastostomados, que son los que presentan mandíbulas; Dentro de los Gnastostomados encontramos a los Peces, que son vertebrados mandibulados con extremidades (cuando existen) en forma de aletas y a los Tetrápodos que son los vertebrados mandibulados que presentan dos pares de extremidades. También otra característica para clasificarlos sería en Amniotas que son los vertebrados cuyos embriones se desarrollan en un saco lleno de líquido, “el amnios” (reptiles, aves y mamíferos) y los Anamniotas que son los vertebrados que carecen de esta adaptación (peces y anfibios). Subfilo Vertebrados (Craneados) Este subfilo de los Cordados, es el más amplio y diverso; es un grupo monofilético que comparte las características básicas de los Cordados con los otros dos subfilos, pero presentan además una serie de homologías nuevas que los otros no presentan. Quizás el mejor nombre para este subfilo sea el de Craneados, ya que todos los miembros del grupo, presentan un cráneo (envoltura ósea o cartilaginosa del encéfalo), pero no todos tienen vertebras (ej. Los peces sin mandíbulas). La evolución de los vertebrados se ha guiado por adaptaciones básicas especializadas del endoesqueleto vivo, faringe y respiración eficaz, sistema nervioso avanzado y extremidades pares. A.- Endoesqueleto vivo: esta es una estructura de soporte interna y de armazón del cuerpo; esta estructura crece con el cuerpo a la vez que lo hace con éste y así permite un tamaño corporal casi ilimitado, con mucha mayor economía de material de construcción, (diferencia fundamental con el 3

exoesqueleto rígido de los invertebrados). El endoesqueleto constituye un excelente armazón articulado para los músculos, y estos a su vez protegen al endoesqueleto de potenciales impactos dañinos. Es de hacer notar que los vertebrados no han perdido por completo la función protectora de una cubierta externa consistente; el cráneo y la caja torácica encierran y protegen órganos vulnerables. La mayoría de los vertebrados están protegidos además con un tegumento duro, a menudo portador de estructuras no vivas, como escamas, pelos y plumas que proporcionan aislamientos, así como seguridad física. El endoesqueleto estaba probablemente compuesto al principio por cartílagos, que más tardes darían paso al hueso; En los animales acuáticos el cartílago, constituye un excelente endoesqueleto; es superior al hueso por su rápido crecimiento, por lo que resulta ideal como primer esqueleto que aparece en todos los embriones de vertebrados. En los vertebrados más evolucionados, aparece el hueso en el endoesqueleto, ya que presenta dos claras ventajas respecto al cartílago: primero, sirve como reserva de los fosfatos, componente indispensable de compuestos con enlaces de alta energía de membranas y de ácidos nucleicos; segundo, el hueso puede proporcionar la estructura fuerte que se requiere en la vida terrestre, donde las tracciones mecánicas sobre el endoesqueleto son mayores que en el agua. B.- Faringe y respiración eficaz: la faringe perforada, presente en todos los Cordados en alguna etapa de su ciclo vital, surgió como un aparato de alimentación por filtración. Al pasar los protovertebrados de un sistema de vida filtrador a otro depredador, la faringe se modificó como un aparato de alimentación muscular, a través del cual se podía bombear el agua expandiendo y contrayendo la cavidad faríngea. La circulación por las branquias internas se mejoró con la adición de lechos capilares y con el desarrollo de un corazón ventral y arcos aórticos muscularizados. Todos estos cambios proporcionaron un incremento de la tasa metabólica, que podría haber acompañado el salto a una vida activa de depredación selectiva. C.- Sistema nervioso evolucionado: el cambio a un tipo de vida depredador, exigió el desarrollo de nuevos controles integradores, sensoriales y motores para la localización y capturas de presas más grandes. Se desarrollaron pares de órganos sensoriales externos, especialmente diseñados para la recepción a distancias. Estos incluían ojos con lentes y retinas invertidas, receptores de presión, tales como oídos diseñados para el equilibrio y posteriormente para incluir recepción sonora y receptores químicos, que incluían receptores del gusto y órganos olfativos exquisitamente sensibles. D.- Extremidades pares: los apéndices pectorales y pélvicos están en la mayoría de los vertebrados en forma de aletas pares o patas articuladas. Estás se originaron como estabilizadoras para la natación y posteriormente como patas para la locomoción en tierra. Características del subfilo Vertebrados 1.- Presencia de las principales características de los cordados en algún estado de su ciclo vital. (notocorda, cordón nervioso dorsal, hendiduras branquiales y cola postanal). 2.- Tegumento constituido básicamente por dos porciones, una epidermis externa de epitelio estratificado, formado a partir del ectodermo y una dermis interna, de tejido conjuntivo, que deriva del mesodermo; presencias de glándulas, escamas, plumas, garras, astas y pelo. 3.- Endoesqueleto diferenciado, consistente en una columna vertebral, cinturas apendiculares con dos pares de apéndices articulados, derivados del mesodermo somático y un esqueleto cefálico (cráneo y esqueleto faríngeo), derivado principalmente de la cresta neural. 4.- Faringe musculosa y perforada; en los peces las hendiduras faríngeas presentan branquias y arcos aórticos musculares; en los tetrápodos la faringe es muy reducida y es una fuente embrionaria de tejido glandular. 5.- Muchos músculos que se insertan en el esqueleto para permitir los movimientos.

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6.- Sistema digestivo completo y ventral respecto de la columna vertebral, provistos de grandes glándulas digestivas, hígado y páncreas. 7.- Sistema circulatorio consistente en un corazón ventral de dos a cuatro cámaras; sistema cerrado de vasos sanguíneos con arterias venas y capilares. Líquidos sanguíneos con eritrocitos, con hemoglobina y leucocitos. 8.- Celoma bien desarrollado, ampliamente ocupado por los sistemas viscerales. 9.- Sistema excretor constituido por riñones pares, provistos de conductos de desagüe a la cloaca o región anal. 10.- Encéfalo altamente diferenciado; diez o doce pares de nervios craneales, con funciones sensoriales, motoras; sistema nervioso autónomo, que controla las funciones involuntarias de los órganos internos; órganos sensoriales especiales pares, derivados de placodas epidérmicas. 11.- Sistemas endocrino de glándulas sin conductos dispersadas por el cuerpo. 12.- Sexos separados casi siempre, cada sexo contiene gónadas pares con conductos que descargan sus productos en la cloaca o en aberturas cerca del ano. 13.- Plan estructural que consiste en cabeza, tronco y cola postanal; cuello patente en algunos, especialmente en las formas terrestres, dos pares de apéndices por lo general, celoma dividido en un espacio pericárdico y una cavidad general del cuerpo; mamíferos con cavidad torácica. LOS PECES Ing. Agr. Juan A. Fernández Antiguamente se designaba con el término "pez" a un heterogeneo y confuso conjunto de animales acuáticos, sin límites, ni definición precisa. Los naturalistas del Siglo XVI calificaron como peces a focas, ballenas, anfibios, cocodrilos, incluso hipopótamos y cierto número de invertebrados acuáticos. Más tarde los biológicos "hilaron más fino" y descartaron primero a los invertebrados y después los vertebrados superiores, estrechando así los límites de su concepción de pez. Hoy reconocemos como "pez" a un vertebrado acuático, ectotérmico, que respira por medio de branquias, y que posee aletas y una piel generalmente cubierta por escamas. Actualmente se conocen cerca de 24.600 especies, con adaptaciones que les han permitido adecuarse a casi cualquier entorno acuático concebible. La evolución de los peces significó la aparición de numerosos avances en la historia de los vertebrados. Aportaciones biológicas

1. Lo más importante fue la evolución del tejido óseo celular y el primer endoesqueleto. La columna vertebral reemplazó a la notocorda como eje de soporte en los vertebrados adultos y proporcionó anclaje para el cráneo, la musculatura y las extremidades. 2. Con el encéfalo y la médula espinal encerrados y protegidos dentro del cráneo y la columna vertebral, los primitivos peces fueron los primeros animales que aislaron el sistema nervioso central del resto del cuerpo. Se desarrollaron órganos sensoriales especializados, para el gusto, el olfato y el oído, con un cerebro tripartito. Otras innovaciones la constituyen complejos sistemas de línea lateral. 3. El desarrollo de mandíbulas con dientes permitió la captura de grandes presas móviles.

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4. El desarrollo de aletas pectorales y pélvicas pares sujetas por las cinturas respectivas, proporcionó una maniobralidad muy mejorada, además de constituir los precursores de las extremidades de los vertebrados tetrápodos. 5. Los peces desarrollaron las adaptaciones fisiológicas adecuadas que los permitieron invadir todos los tipos imaginables de hábitat acuáticos. El origen de los pulmones y la ingestión de aire en los primeros peces de aletas carnosas permitió una penetración limitada en hábitat semiterrestres, y preparó la posterior invasión de la tierra por los tetrápodos.

CLASIFICACIÓN DE LOS PECES ACTUALES Filo Cordados Subfilo Vertebrados a. Superclase: Agnatos (sin mandíbulas) Los representantes centrales del Agnatos constituyen unas 84 especies divididas en dos clases: los Mexines y los Cefalaspidomorfos (Lampreas). Los miembros de ambos grupos carecen de mandíbulas; osificación interna, tienen escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas branquiales en forma de poro y cuerpo anguiliforme. Sin embargo en otros aspectos, ambos grupos son morfológicamente muy diferentes. • Clase Mixines: Es un grupo marino carroñero que se alimenta de peces muertos, o moribundos, anélidos, moluscos y crustáceos. Ej. Myxine glutinosa, Características diferenciales: Boca terminal con cuatro pares de tentáculos; falta el embudo bucal; saco nasal con conducto a la faringe; de 5 – 15 pares de bolsas branquiales; algunas especies, hermafroditas. • Clase cefalaspidomorfos (Lampreas): El nombre del grupo hace referencia a la costumbre de las lampreas de agarrarse a las piedras con su boca para sujetarse en una corriente. Todas la lampreas ascienden por ríos o corrientes de agua dulce para reproducirse. Ej.: Petromyzon marinus; Lampetra sp. Hay especies parásitos y no parásitos. Las lampreas parásitas se adhieren a los peces por su boca a modo de ventosa y con sus afilados dientes córneos, rasgan la carne y chupan los fluidos corporales. Las lampreas no parásitas no se alimentan después de convertirse en adultos. Al cabo de pocos meses se reproducen y mueren. Características diferenciales: Boca suctora con dientes córneos; saco nasal no conectado con la boca; siete pares de bolsas branquiales. a. Superclase: Gnatostomados: con mandíbulas; generalmente aletas pares; tres pares de canales semicirculares, notocorda persistente o reemplazada por centros vertebrales. Comprende dos clases: • Clase Condrictios: peces cartilaginosos; cuerpo fusiforme; esqueleto cartilaginoso; dientes no fusionados a la mandíbula; sin vejiga natatoria; intestino con válvula espiral. Subclase: Elasmobranquios (tiburones, rayas y torpedos): Presentan piel con escamas placoideas o sin escamas; tienen de 5 – 7 pares de arcos branquiales y branquias con hendiduras separadas a lo largo de la faringe. Los elasmobranquios son carnívoros que localizan a su presa mediante su sistema de la línea lateral y grandes órganos olfativos. Su vista no está bien desarrollada. La fecundación es interna (una curiosa característica moderna en un grupo antiguo), pero "la dependencia que el embrión tiene de la madre es muy variable". Hay por lo tanto especies ovíparas ovovivíparas y otras auténticamente vivíparas. Ej. Squalus, Raja.

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Subclase Holocéfalos: Quimeras: Presentan hendiduras branquiales cubiertas con un opérculo; mandíbulas con placas dentales; abertura nasal simple; sin escamas; órganos accesorios para la cópula en los machos; línea lateral en surco abierto. Las quimeras presentan una extraña mezcla de caracteres, tanto de escualo como de peces óseos. En vez de dientes, sus mandíbulas llevan placas anchas y lisas. La mandíbula superior está completamente fusionada al cráneo, un desarrollo muy poco usual en peces. A pesar de su forma grotesca, las quimeras presentan una coloración muy llamativa, con brillo iridiscente. Ej.; Chimaera, Hydrolagus. •

Clase Osteíctios: Peces óseos: Cuerpo primitivamente fusiforme, pero modificado de forma variada; presentan el esqueleto mayoritariamente osificado; tienen aberturas branquiales simples en cada lado, cubiertas con un opérculo. Presentan generalmente vejiga natatoria o pulmones. Subclase: Actinopterigios (peces de aletas con radios): Son un inmenso grupo que incluyen la gran mayoría de los peces óseos más conocidos (más de 24.000 especies). Se caracterizan por presentar aletas pares soportadas por espinas dérmicas y sin porciones basales lobuladas; presentan sacos nasales sólo abiertos al exterior. Ej.; Salmo, Perca. Subclase Sarcopterigios (peces de aletas lobuladas): Se caracterizan por presentar cuerpos pesados; aletas pares con esqueleto y musculatura de tipo tetrápoda; tienen lóbulos musculares en la base de la aleta anal y la segunda dorsal; cola dificerca; intestino con válvula espiral. Ej. Latimería (celacanto); Neoceratodus, Protopterus, Lepidosiren (peces pulmonados).

ADAPTACIONES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LOS PECES • Locomoción en el agua La mayoría de los peces, tales como la trucha, pueden nada a un máximo de 10 cuerpos por segundo. Cuando esta velocidad la transformamos en km/h, significa que una trucha de 30 cm alcanza una velocidad de 10,4 km/h. Como regla general, cuanto más grande es el pez, más rápido puede nadar. El mecanismo de propulsión de un pez es la musculatura de su tronco y su cola. La musculatura locomotriz axial está compuesta de bandas musculares en zig-zag llamadas miómeros. En la superficie del cuerpo, los miómeros toman forma de una w a cada lado, pero internamente las bandas musculares están plagadas de forma compleja y encajadas unas en otras, de manera que el empuje de cada miómero afecta a varias vértebras. Esta disposición proporciona un control más preciso de cada parte del cuerpo. La comprensión de cómo nadan los peces, puede abordarse estudiando cómo nada un pez tan flexible como la anguila. El movimiento es un serpenteo, no muy diferente al de una culebra. El extremo anterior del animal se curva menos que el posterior, por lo que cada ondulación aumenta en amplitud a medida que recorre el cuerpo. Mientras que las ondulaciones se desplazan hacia otras, la curvatura del cuerpo presiona lateralmente contra el agua, provocando oblicuamente una fuerza de reacción dirigida hacia delante. Esta fuerza consta de dos componentes: la fuerza de empuje, utilizada para vencer la resistencia al avance y propulsar el pez hacia delante y una fuerza lateral, que tiende a desviar la cabeza del pez en la misma dirección que la cola. El movimiento de una anguila es relativamente eficaz a bajas velocidades. Sin embargo, los peces que nadan rápidamente, como la trucha, son menos flexibles y limitan las ondulaciones del cuerpo fundamentalmente a la región caudal. • Flotación Neutra y la Vejiga Natatoria El mecanismo de flotación más eficaz es un espacio repleto de gas. 7

La vejiga natatoria sirve para este propósito en los peces óseos. Se originó a partir de los pulmones pares de los peces óseos primitivos. Las vejigas natatorias existen en la mayoría de los peces con piel. Mediante el ajuste del volumen de gas en la vejiga natatoria, un pez puede conservar una flotación neutra y mantenerse suspendido indefinidamente a cualquier profundidad sin esfuerzo muscular. Los peces ajustan el gas de las vejigas natatorias de dos maneras. Los peces menos especializados (la trucha, por ejemplo) tiene un conducto neumático que conecta la vejiga natatoria con el esófago; estas formas deben subir a la superficie y tragar aire para cargar la vejiga y, obviamente, están restringidas a aguas relativamente poco profundas. Los peces más especializados han perdido el conducto neumático. En ellos, el gas debe originarse en la sangre e introducirse en la vejiga natatoria. El intercambio se realiza en dos zonas altamente especializadas: una glándula del gas que segrega gas en la vejiga y un área de reabsorción que puede sacar gas de la vejiga. La glándula del gas contiene una importante red de capilares sanguíneos, llamados rete mirabilis (red maravillosa), que transfiere gases, especialmente oxígeno, desde la sangre a la vejiga natatoria. La increible eficacia de este mecanismo está ejemplificada por los peces que viven a profundidades de 2.400 m. • Respiración Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos cubiertos por una delgada membrana epidérmica que está plegada repetidamente en lamelas aplanadas y ricamente provista de vasos sanguíneos. Las branquias están localizadas en el interior de la cavidad faríngea y cubiertas por una placa ósea móvil, el opérculo. Esta estructura proporciona una excelente protección a los delicados filamentos branquiales, hace hidrodinámico el cuerpo y posibilita un sistema de bombeo para mover el agua a través de la boca y las branquias hacia el exterior por el opérculo. Los peces elasmobranquios tienen una serie de hendiduras branquiales a través de las cuales el agua fluye hacia afuera. Tanto en los elasmobranquios como en los peces óseos, el mecanismo branquial está dispuesto para bombear suave y continuamente agua sobre las branquias. La corriente de agua es opuesta a la del flujo sanguíneo (flujo contracorriente), el más eficaz dispositivo para extraer la mayor cantidad posible de oxígeno del agua. Algunos peces óseos pueden extraer hasta un 85% del oxígeno del agua al pasar por las branquias. • Regulación Osmótica El agua dulce es un medio extremadamente diluido, con una concentración de sal (0,001 a 0,005 mols gramos por litro) [M], muy inferior a la de la sangre de los peces que viven en ella (0,2 a 0,3 M). De manera que el agua dulce tiende a entrar osmóticamente en sus cuerpos, y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. Aunque la superficie escamosa y mucosa del cuerpo es casi totalmente impermeable al agua, la ganancia de agua y la pérdida de sales se produce a través de las delgadas membranas de las branquias. Los peces de agua dulce son reguladores hiperosmóticos que tienen varias defensas contra estos problemas. Primero el exceso de agua es bombeada al exterior por medio del riñón mesonéfrico, que es capaz de formar una orina muy diluida. Segundo, células absorbentes de sales especiales, localizadas en el epitelio de las branquias, transportan activamente iones, principalmente sodio y cloruro, desde el agua a la sangre. Los peces óseos marinos son reguladores hipoosmóticos que se encuentran con un conjunto de problemas completamente diferentes. Al tener una concentración salina mucho más baja (0,3 a 0,4 M) que el agua marina circundante (alrededor de 1 M), tienden a perder agua y ganar sales.

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Ante esta situación, los peces óseos marinos para compensar la pérdida de agua, beben agua de mar, sin embargo, ésta, está acompañada desgraciadamente de una gran cantidad de sal innecesaria. Esta sal se elimina de dos maneras: a) los iones principales (sodio, cloruro y potasio) son transportados por la sangre hasta las branquias, de donde son segregados al exterior por células especiales secretoras de sales; b) los iones restantes (magnesio, sulfato y calcio), quedan en el intestino y son expulsados con las heces. De cualquier manera, un 10 a un 40% del total de sales traspasa la mucosa intestinal y entra en la corriente sanguínea. Estos iones son excretados por el riñón. • Comportamiento Trófico Para cualquier pez, la alimentación es una de las principales actividades de la vida diaria. La mayoría de los peces son carnívoros que atacan a todo tipo de animales, desde zooplacton y larvas de insectos hasta grandes vertebrados. Algunos peces marinos de las profundidades son capaces de comerse víctimas de casi dos veces su tamaño. La mayoría de los carnívoros casi invariablemente tragan a sus víctimas enteros, utilizando dientes agudos en las mandíbulas y sobre las paredes de la boca para atrapar la presa. Un segundo grupo de peces son herbívoros y se alimentan de fanerógamas acuáticas, algas y otros vegetales. Los suspensívoros, que engullen los abundantes microorganismos marinos, forman un tercer grupo que comprende desde las larvas de peces hasta los tiburones ballenas. Un cuarto grupo de peces son omnívoros, que se alimentan tanto de vegetales como de animales. Finalmente, están los basureros o detritívoros, que se alimentan de restos orgánicos (detritos) y los parásitos, que absorben sustancias corporales de otros peces. • Reproducción y Crecimiento La gran mayoría de los peces son dioicos, con fecundación externa y desarrollo externo de los huevos y del embrión. Este modo de reproducción se denomina ovíparo (que significa productor de huevos). Se dice también que otras especies son ovovíviparas, pues llevan, tras el desarrollo embrionario, a sus jóvenes vivos en la cavidad ovárica de la madre. Existen incluso algunos tiburones que desarrollan un cierto tipo de unión placentaria, a través de la cual los jóvenes se nutren durante la gestación. Estas formas, como los mamíferos placentarios, son viviparas (que paren crías vivas). Sin embargo, el sistema de reproducción ovípara es el más común. Muchos peces marinos son productores de huevos extraordinariamente prolíficos. Machos y hembras van juntos en grandes bancos y liberan una inmensa cantidad de gametos en el agua que son transportados por la corriente. A diferencia de los pequeños, flotantes y transparentes huevos de las especies marinas, los huevos de los peces costeros son más grandes, con mucho vitelo nutritivo, no flotan y son adhesivos. En general, los peces que viven en aguas costeras donde prevalece la acción del oleaje y corrientes a lo largo de la costa, disponen sus huevos de una forma más económica. Algunos los entierran, muchos los sujetan a la vegetación, algunos los depositan en nidos y otros, incluso los incuban en sus bocas. Muchas especies costeras vigilan sus huevos, tarea que casi siempre la realiza el macho. Poco después de que los huevos de las especies ovíparas sean fecundados y depositados, absorben agua y se endurecen. Sigue la segmentación y se forma el blastodermo, disponiéndose a caballo de una masa relativamente grande de vitelo nutritivo. Pronto esta masa de vitelo queda incluida dentro del blastodermo en desarrollo, que entonces empieza a adquirir un aspecto pisciforme. El pez sale como una larva que puede ser muy diferente en apariencia del adulto.

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Los ojos y la musculatura segmentada están bien formados. Hasta que el vitelo es totalmente reabsorbido y la boca y el tracto digestivo están formados, la larva no empieza a buscar sus propios alimentos. Después de un período de crecimiento, la larva sufre una metamorfosis. La forma del cuerpo se recompone, las aletas y la coloración cambian, y el animal alcanza el esta juvenil con la inconfundible estructura corporal de su especie. El crecimiento depende de la temperatura. Consecuentemente, un pez que viva en regiones templadas, crece rápidamente en verano cuando la temperatura es alta y la comida abundante, pero casi detiene su crecimiento en invierno. A diferencia de aves y mamíferos, que alcanzan un tamaño de adulto definitivo, la mayoría de los peces continúan creciendo durante toda su vida después de alcanzar la madurez reproductora.

IMPORTANTE: El estudio de la presente guía debe ser acompañado con las imágenes que se encuentran en la clase de powerpoint a disposición de los alumnos en la página web de la Cátedra.

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