Mg. Ing. Agr. Ana Josefina Macián Ing. Agr. Noelia Maza

ZOOLOGIA MEDICINA VETERINARIA 2017 GUIA DE ESTUDIO Nº 2 UNIDAD III: REINO ANIMAL O METAZOA Subunidad I: Características generales. Simetría radial y bilateral. Concepto de animales celomados, pseudocelomados y acelomados. Subunidad II: Phyllum Platyhelmintha: generalidades y taxonomía. Clasificación Clase Trematoda. Clase Cestoda. Clase Monogenea. Morfología y biología de las taxa de interés veterinario Subunidad III: Phylum Acanthocephala: generalidades y taxonomía. Morfología y biología de las taxas de interés veterinario. REINO ANIMALIA O METAZOA Comparación entre reinos: PROTOZOOS Eucariotas Unicelulares Autótrofos o heterótrofos

METAZOOS Eucariotas Pluricelulares Heterótrofos

Características generales: El reino Animal o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario. Los animales metazoarios se dividen en tres ramas: 1- Mesozoos: son animales de organización muy simple y comprende un solo grupo de parásitos de invertebrados marinos (pulpos, calamares y moluscos). Se caracteriza por la ausencia de verdaderos tejidos y órganos. Son un agregado de células carentes de aparatos digestivos, nerviosos, etc. 2- Parazoos: son individuos considerados “al lado de los animales” ya que su estructura no coincide con un modelo general (tienen tejidos poco definidos, sin músculos, sin nervios, sin órganos internos). Dentro de este grupo encontramos a las esponjas (Poríferos). 3- Eumetazoos: son los verdaderos metazoos y corresponden al resto de los animales. Presentan tejidos verdaderos, boca y cavidad digestiva permanente, nervios y músculos. Los Eumetazoos se caracterizan por presentar dos tipos de simetría: 

Simetría radial: las partes del cuerpo se disponen alrededor de un eje central como los rayos de una rueda, cualquier plano que pase a través de este eje divide su cuerpo en mitades que son especulares entre sí. Dentro de estos animales tenemos las hidras, corales y anémonas de mar. 1

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Simetría bilateral: presentan un cuerpo organizado a lo largo de un eje longitudinal, donde la mitad derecha es la imagen especular de la mitad izquierda. Estos animales poseen una mitad superior y una inferior o una superficie dorsal y una ventral. En general tienen extremos anterior o cabeza y posterior o cola. En el anterior se encuentran células sensoriales o nerviosas relacionadas con la captura de alimentos o reconocimientos de áreas y son precursoras del cerebro. Las estructuras digestivas, excretoras y reproductoras tienden a estar en el extremo posterior. Aquí encontramos al resto de los animales.

Los tejidos de los radiados sólo tienen dos capas principales, mientras que en los animales bilaterales existen tres capas de tejido embrionario: ectodermo, mesodermo y endodermo, las que van a organizar tejidos especializados. Los animales triblásticos, con las tres hojas embrionarias, pueden agruparse en tres categorías según la presencia o ausencia de una cavidad del cuerpo llamada celoma. 

Acelomados: Es la disposición más simple de las tres capas germinales, ellas se encuentran estrechamente adosadas y no existe cavidad en el cuerpo. Ej. “gusanos planos”, platelmintos.

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Seudocelomados: Se caracterizan por tener una cavidad adicional desarrollada entre el endodermo y el mesodermo llamada Seudoceloma. Ej. “gusanos cilíndricos”, nematodes.

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Celomados: presentan celoma verdadero que es una cavidad llena de líquido que se desarrolla dentro del mesodermo donde se encuentran suspendidos el tracto digestivo y otros órganos tapizados por una membrana que forma mesenterios, peritoneo. Ej. resto de los animales.

Acelomado

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Origen de la boca: El blastóporo es una abertura que se forma durante el desarrollo embrionario, que puede dar origen a la boca o el ano y según esto, los animales se dividirán en: Protóstomos y Deuteróstomos. Los Protostomados se caracterizan porque el blastóporo se convertirá en boca. Ej.: Artrópodos. Los Deuterostomados se caracterizan porque el blastóporo se convertirá en ano. Ej.:Cordados.

Phyllum Platyhelminthes Griego: platy: plano; helminthes: gusano; Latín: vermes: gusano Características principales:  Invertebrados de simetría bilateral, acelomados, protóstomos y triblásticos, que comprende unas 20.000 especies.  La mayoría son hermafroditas y habitan en ambientes marinos, fluviales y terrestres húmedos.  Pueden ser de vida libre o parásita. Los parásitos pueden ser ectoparásitos o endoparásitos de animales vertebrados e invertebrados. Muchas especies tienen ciclos vitales indirectos que necesitan varios huéspedes (hospedadores intermediarios) para completar su ciclo de vida.  Su tamaño varía desde mm o menos hasta muchos metros de longitud como algunas tenias.  Sistema digestivo incompleto, con boca pero sin ano, y muy ramificado, ausente en los Eucestodos.  Sistema nervioso formado por un par de ganglios superiores o un anillo nervioso que conecta de uno a tres pares de nervios longitudinales con comisuras transversas.  Sistema reproductor de cada sexo formado por gónadas, conductos y órganos accesorios. Los sexos se encuentran unidos (monoicos). Los huevos son microscópicos, desarrollo directo en Turbelarios y Trematodos monogenéticos o con una o varias fases larvarias en Trematodos digenéticos y Cestodos, algunas formas con reproducción asexual.  El sistema excretor esta formado por células flamígeras. Carecen de sistema respiratorio, circulatorio y esquelético. Según la clasificación tradicional, los platelmintos, comprende cuatro clases: 

Turbellaria

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Trematoda



Monogenea

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Eucestoda

Clase Turbellaria: Conocidos vulgarmente como planarias (Dugesia sp.). Habitan aguas dulces, saladas o tierras húmedas. La mayoría son carnívoros o necrófagos. Se alimentan de crustáceos pequeños, gusanos e insectos. Son pequeños (no mayor de 5 cm.), de cuerpo más largo que ancho, con vientre aplanado y el dorso convexo. Los órganos de los sentidos (y en ocasiones tentáculos) están situados en el extremo anterior. Son carnívoros y caníbales, y se alimentan tanto de animales vivos como muertos; pueden soportar ayunos prolongados (superiores al año), mientras tanto pueden alimentarse de sus propios tejidos, que pueden después recuperar en su totalidad.

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No son animales nadadores (aunque vivan en el agua), su forma de desplazarse es mediante los cilios en forma de pelillos que cubren su epidermis, y que segregan un mucus sobre el que se arrastra por el fondo. Aunque son hermafroditas, no se produce una autofecundación, sino que se realiza una fecundación cruzada por la cual un individuo se comporta como macho y otro como hembra. También se reproducen asexualmente mediante fragmentación (si se parte un animal en dos se regeneran ambas mitades). A esta clase pertenece el género Euplanaria. Clase Trematoda: Conocidos vulgarmente como duelas o fasciolas. Son endoparásitos de animales vertebrados. Poseen forma de hoja y carecen de cilios. Presentan algunas adaptaciones estructurales al parasitismo como: glándulas de penetración; órganos de fijación como ventosas y ganchos y alta capacidad reproductiva. Clase Monogenea: Son principalmente ectoparásitos de peces, anfibios y reptiles, ubicándose en la superficie de branquias, piel, aletas y cavidad bucal, ocasionalmente en órganos que se comunican al exterior como el aparato urinario. Clase Cestoda: Conocidos vulgarmente como tenias y son endoparásitos de animales vertebrados y del hombre. CLASE TREMATODA 1) Trematodos hepáticos o intestinales Fasciola hepatica Es conocida vulgarmente como la “duela del hígado de las ovejas” y produce una enfermedad llamada Distomatosis o Podredumbre del hígado, que afecta sobre todo a vacas y ovejas. Se trata de un trematodo cosmopolita, aunque es más frecuente en regiones frías y con cierta altitud. Mide unos 30 mm de longitud y 13 mm de ancho y tiene un color blanquecino a pardo grisáceo. Tiene forma de hoja, con la porción anterior cónica, y cubierto de espinas que se pierden con la edad. Los órganos de fijación están dados por las ventosas oral y ventral que se encuentran muy próximas y tienen un tamaño similar. El aparato digestivo, presenta una boca rodeada por la ventosa oral, que continúa en una faringe muscular, luego el esófago que llega al intestino y se divide en dos ramas o ciegos gástricos. El sistema excretor con numerosas células flamígeras, células en llama o protonefridios, distribuidos por todo el parénquima. El sistema nervioso formado por un anillo periesofágico. El aparato reproductor se caracteriza por ser hermafrodita, el cuerpo presenta los dos sexos, tanto ovarios como testículos. Ciclo de vida: El adulto vive generalmente en los conductos biliares del ganado ovino y bovino, que son sus hospedadores definitivos habituales; el hombre puede ser también hospedador. El ciclo se inicia con la salida de los huevos operculados y ovales junto a las heces del hospedador definitivo. Estos huevos son ovales y de color pardo amarillento y en el agua se produce la incubación, surgiendo del mismo una larva microscópica ciliada llamada miracidio. El miracidio ingresa en un caracol dulceacuícola del género Lymnaea (hospedador intermediario) penetrando en los tejidos blandos hasta llegar a la cámara pulmonar o en los vasos linfáticos. 4

En el caracol, la larva pierde sus cilios externos, crece y se transforma en un esporocisto en forma de saco, dentro de él hay células germinativas que pueden desarrollarse partenogenéticamente dando lugar a otra fase larvaria llamada redia. Cada esporocisto produce de tres a ocho redias alargadas en forma de saco, a los ocho días salen del esporocisto y pueden producir otras redias partenogenéticamente durante una o dos generaciones, luego producen larvas de otro tipo llamadas cercarias. Ésta posee una cola larga y un cuerpo en forma de disco con ventosa ventral y oral y un tubo digestivo ramificado. Las cercarias abandonan el caracol y se enquistan en la vegetación para convertirse en metacercaria dentro de un quiste resistente. Cuando el hospedador definitivo come vegetales infestados con metacercarias, digieren la cubierta de los quistes y las larvas penetran a través de la pared intestinal hasta la cavidad del cuerpo en busca del hígado. Allí minan durante varias semanas el parénquima hepático antes de penetrar en el conducto biliar, para madurar y vivir allí durante años. Cuando se producen los huevos, estos son arrastrados por la bilis hasta los intestinos y de allí se eliminan con la materia fecal. Esta infección sólo se propaga en las zonas o pastos de áreas pantanosas donde puedan desarrollarse los caracoles adecuados. Generalmente las fasciolas producen un proceso inflamatorio en el hígado y en los conductos biliares, los cuales causan trastornos digestivos y de la nutrición a los animales domésticos y a diversas especies silvestres, produciendo pérdidas económicas considerables. En infecciones ligeras provocan un aumento de la sensibilidad a otras enfermedades y las infecciones graves producen numerosas muertes.

Alaria alata Es un trematodo parásito que produce una enfermedad llamada alariosis o alariasis, o mesocercariosis. Se localiza en el intestino delgado de perros, gatos y otros carnívoros pudiendo afectar también al hombre. Su cuerpo mide 6 mm de largo con un grosor de 2 mm, se distingue claramente dos partes: una anterior típicamente plana y en forma de ala (de ahí el nombre de alaria), y una posterior cilíndrica. Presenta ventosas pequeñas siendo la ventral de menor tamaño que la cefálica. Ciclo de vida: Los adultos en el intestino delgado del hospedador definitivo depositan sus huevos ovales y operculados de color gris verdáceo. Esos huevos son expulsados junto a las heces del animal y al contacto con el agua eclosionan, liberando los miracidios. Estos infectan activamente a los caracoles acuáticos de agua dulce de los géneros Planorbis y Heliosoma en cuyo interior se desarrollan a esporocistos y a cercarias infectivas que abandonan el caracol y que nadan buscando un segundo hospedador intermediario, en este caso renacuajos y ranas adultas. En su interior continúan el desarrollo a mesocercarias que dura dos semanas aproximadamente. Los perros, gatos y otros hospedadores definitivos se infectan al ingerir las ranas. En ellos, las mesocercarias emigran desde el intestino y a través de la cavidad peritoneal hasta los pulmones, donde se desarrollan a metacercarias. Por toses o secreciones, las metacercarias alcanzan de nuevo la boca, son tragadas y regresan al intestino donde completan el desarrollo a adultos. En perros y gatos, la infección es de ordinario inocua y sin síntomas. En raros casos de infecciones masivas puede darse enteritis o daños pulmonares por las metacercarias. 2) Trematodos sanguíneos Schistosoma spp. Son conocidos como “duela de la sangre” y producen una enfermedad llamada esquistosomiasis. Viven en los vasos sanguíneos de sus hospedadores vertebrados (mamíferos silvestres y domésticos) y, a diferencia del resto de los Trematodos digenéticos, tienen el cuerpo 5

alargado y los sexos separados con notable dimorfismo sexual. Los huevos no son operculados y salen al exterior por las heces o la orina, después de atravesar la pared de los vasos y tejidos circundantes. Ciclo de vida: Los huevos son eliminados a través de las heces o de la orina, en el agua eclosionan y surgen los miracidios que penetran activamente en un caracol acuático (hospedador intermediario) del género Biomphalaria spp., donde se transforma en esporoquiste, que origina esporoquistes hijos, de donde surgen cercarias (no se producen redias). Las cercarias salen del caracol y nadan hasta que entran en contacto con la piel desnuda del hospedador definitivo y penetran activamente, a través de la misma, cuando se sumerge en aguas con caracoles infectados. Durante la entrada en el hospedador definitivo, la cercaria pierde la cola alcanzando un vaso sanguíneo por el que entran al torrente circulatorio (no hay metacercaria) y se dirigirá al sistema hepático, donde evolucionará hasta adulto, para posteriormente dirigirse a su hábitat específico. Los principales efectos de la esquistosomiasis son producidos por los huevos que provocan ulceración y abscesos en la pared intestinal, así como diarrea hemorrágica y dolor abdominal.

CLASE EUCESTODA Agrupa a organismos alargados, con aspecto de cinta, segmentados y con estructuras como ventosas y ganchos que le sirven para adherirse al hospedador. Son endoparásitos importantes de animales domésticos y el hombre. Carecen de cilios y no tienen boca ni tubo digestivo, absorben el alimento directamente a través de la pared del cuerpo. Taenia saginata “céstodo de la vaca” Taenia solium “céstodo del cerdo” Dipylidium caninum “tenia del perro” Echinococcus granulosus “tenia del quiste hidatídico” Diphyllobotrium latum “gusano ancho de los peces” Son conocidos con el nombre de tenias. Son individuos hermafroditas cuyo tamaño puede variar entre pocos milímetros hasta varios metros. El cuerpo presenta una extremidad anterior en forma de cabeza o escolex, el cual suele estar provisto de cuatro ventosas y una parte llamada rostelo, en forma de roseta, que sirven como órganos de fijación a la pared intestinal del huésped. Luego del escolex, se continúa un cuello germinativo que lo une al resto del cuerpo formado por una cadena de piezas aplanadas dorsoventralmente, llamadas cada una de ellas proglotis. El conjunto de proglotides se denomina estróbilo. Cada proglotis contiene generalmente 1 ó 2 juegos de órganos reproductores. Las ventosas y los ganchos sirven para adherir el escolex a la pared intestinal del huésped y la cadena de proglotis o proglótides está libre en la cavidad intestinal. Constantemente se van formando nuevas proglotis por gemación transversal en el cuello y permanecen unidas de manera que van siendo empujadas hacia atrás por el crecimiento de las nuevas. Hacia atrás aumentan de tamaño, maduran y finalmente se desprenden. El cuerpo está recubierto de un tegumento a través del cual se produce la absorción de alimentos. El sistema nervioso se sitúa en el escolex donde hay un anillo con dos ganglios laterales desde donde parten cordones hacia atrás tanto dorsales como ventrales. Cada proglotis contiene los dos sexos. Es posible la autofecundación entre los sistemas de un mismo proglotis como entre proglotis separado o la fecundación cruzada entre dos gusanos parásitos del mismo huésped. El desarrollo de los huevos empieza enseguida y continua cuando los proglotis maduros son expulsados junto con las heces del huésped y luego se desintegran. Los 6

proglotis maduros se encuentran en la parte posterior de la cadena pudiendo almacenar hasta 800.000 huevos, según la especie, siendo denominados proglotis grávidos. Los huevos esparcidos de esta forma por el suelo contienen un embrión provisto de seis ganchos (hexacanto). Ciclo de vida Los huevos se diseminan en el ambiente luego de ser expulsados junto con las heces de las personas infestadas que contienen las proglótides maduras terminales. Si estos huevos son ingeridos por un cerdo (huésped intermediario), éste digiere sus cubiertas y el embrión es liberado (oncosfera). Posteriormente, la oncosfera migra a través de la pared intestinal e invade la musculatura o el sistema nervioso central y allí se enquista y desarrolla (se llena de líquido) hasta alcanzar la fase larvaria o cisticerco. También puede enquistarse en la cara inferior de la lengua, del cuello y de los lomos. Esta forma larvaria es una vesícula que alcanza un tamaño de hasta 5 cm y en su interior aloja al escólex . Cuando los cisticercos son ingeridos por el hombre, con la carne de cerdo cruda o mal cocida infestada por ellos, el escólex evagina y se fija al intestino mediante el soporte que le brinda su doble corona de ganchos y las cuatro ventosas que lo forman. Luego, al cabo de aproximadamente tres meses de fijación al intestino, la llamada lombriz solitaria, se desarrolla y alcanza su madurez. Tiene la forma de un largo tallarín dividido en múltiples segmentos, los que, una vez fértiles, son arrojados en la materia fecal de los individuos infestados y con ello se completa el ciclo de vida del parásito. Taenia solium, se considera más peligrosa que Taenia saginata, ya que tanto el cisticerco como el adulto pueden desarrollarse en el hombre. Si los huevos o los proglótides son ingeridos accidentalmente por el hombre, los embriones liberados migran a algún órgano y forman cisticercos, condición a la que se denomina cisticercosis. Los ojos o el cerebro son lugares comunes de infestación, lo que produce ceguera, síntomas neurológicos o la muerte. Echinococcus granulosus: el adulto parasita el intestino delgado de los hospederos definitivos: perros domésticos, otros cánidos, y en ocasiones, gatos. Los huevos de estos cestodos son eliminados en heces fecales de estos animales y son la forma infectiva para hospederos intermediarios (mamíferos herbívoros u omnívoros) y el humano (hospedero accidental). Los huevos eclosionan en los huéspedes intermediarios liberando las oncosferas en el intestino y se diseminan por circulación sanguínea y linfática; las larvas se establecen diferentes órganos, principalmente en hígado, pulmones o cerebro de los hospederos intermediarios y el humano produciendo los “quistes hidatídicos” o “hidatidosis”. Este quiste hidatídico en un tipo de cisticerco. Para continuar el ciclo es muy importante que los perros tengan acceso a vísceras crudas, infectadas con quistes ya que es la forma más frecuente de que adquieran la parasitosis. La equinococosis quística se mantiene principalmente en un ciclo perro-oveja-perro. El único tratamiento es la extracción quirúrgica del quiste Las infestaciones por tenias en perros y gatos adultos no son muy patógenas, aunque sí en los animales jóvenes donde puede provocar diarrea. El hombre puede contagiarse por medio de heces contaminadas con huevos de tenias procedentes de perros u otros animales silvestres, en huertos de verduras, legumbres y frutas. También producen infestaciones al mantener trato afectivo con perros no tratados farmacológicamente. Tiene gran importancia su estudio en la Salud Pública.

Dipylidium caninum: los hospedadores intermediarios son ocasionalmente los piojos de los perros y gatos.

sobre

todo

las pulgas y

La tenia adulta en el intestino del huésped definitivo expulsa segmentos cargados de huevos con las heces. Las larvas de las pulgas ingieren estos huevos que atraviesan la pared intestinal y se desarrollan a cisticercos. Tras la metamorfosis de las larvas, las pulgas adultas son portadoras de los cisticercos. Los piojos también pueden ingerir los huevos de Dipylidium que contaminan el pelaje de la mascota.

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El hospedador final (perro, gato, etc.) ingiere pulgas o piojos cuando se lame o muerde porque le pica. En el intestino del hospedador se liberan los cisticercos que completan su desarrollo a tenias adultas y se instalan en el intestino delgado. Los seres humanos, especialmente niños, se contagien también por la ingestión accidental de pulgas. Diphyllobotrium latum Es un parásito del intestino del hombre, perro, gato, cerdo, oso polar, y otros mamíferos piscívoros. La transmisión ocurre al consumir pescado fresco crudo. Su ciclo vital involucra la liberación de huevos en el agua y consumo por parte de los crustáceos o peces. Después de ser ingeridos, las larvas jóvenes o cisticercos migran a la musculatura del pez. Luego son ingeridos por los humanos al comer pescado crudo o caviar y se desarrollan en gusanos adultos que pueden producir numerosos huevecillos. En el intestino humano puede desarrollar una longitud que alcanza 13 metros.

Phylum Acanthocephala Griego: acanthos: espina; kephale: cabeza Son gusanos de cabeza espinosa y esto está dado por su extremo anterior que posee una probóscide retráctil provista de hileras de espinas curvadas que le sirven de fijación en el tubo digestivo del huésped. Sus especies son parásitos que viven en estado adulto, en los intestinos de los vertebrados (desde peces a mamíferos) y, en estado de larva, en artrópodos. Son animales pseudocelomados. Macracanthorhynchus hirudinaceus Afecta cerdos, pecarí, carnívoros salvajes, monos y ocasionalmente al hombre. Su huésped intermediario es la larva de un escarabeido (escarabajos coprófagos), los cuales son a menudo consumidos por los cerdos cuando están pastando. Se localizan en el intestino delgado. La enfermedad aparece a los diez meses cuando los cerdos comienzan a hozar y levantan gran número de larvas de coleópteros. Los mayores problemas se presentan en campos que fueron fertilizados con heces de cerdo. Son parásitos cilíndricos, aplanados, fláccidos, de cutícula anillada transversalmente, ligeramente curvados, de color rojizo pálido y presentan gran dimorfismo sexual. El macho mide 10 cm y la hembra 35 cm o más. El primero posee en su parte posterior un ensanchamiento en forma de campana y la hembra termina en forma roma. Ciclo de vida: Los huevos embrionados son eliminados junto a las heces del huésped. Esos huevos al ser ingeridos por el huésped intermediario (larvas de escarabeidos) eclosionan en él, dejando en libertad las larvas que completaran su desarrollo larvario. Para completar su ciclo biológico y llegar a adulto se requiere que el huésped intermediario sea a su vez comido por el huésped definitivo. Las larvas que parasitan huéspedes terrestres suelen desarrollarse en insectos y las que parasitan vertebrados acuáticos se desarrollan en crustáceos. Los acantocéfalos causan daños traumáticos al penetrar en la pared intestinal con las espinas de la probóscide, particularmente cuando la perforan por completo. Además, producen una reacción inflamatoria y formación de pus gris amarillento en casos severos. Originan nódulos. Ocasionan enteritis traumática que al complicarse con bacterias puede llegar a ser necrotizante.

Bibliografía: 8

-Basso, Nilda et al. 1992. FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGÍA VETERINARIA. Cát. De Parasitología y enfermedades parasitarias. Fac. de Ciencias Veterinarias – UBA. Ed. Hemisferio Sur S.A. -Hickman, C. P.; Roberts, L. S. Y Larson, A. 2002. ZOOLOGÍA. PRINCIPIOS INTEGRALES. Ed. McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U. -Storer, T. I.; Usinger, R. L., Stebbins, R. C.; Nybakken, J. W. 1975. ZOOLOGIA GENERAL. Ed. Omega. S. A. Barcelona. En INTERNET: -www.mhhe.com/zoologia -Animal Diversity Web, University of Michigan -Phyllum Platyhelminthes from the University of Minnesota -National Center for Infectious Diseases -Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 -Museo virtual de Parasitología. Facultad de Cc. Biológicas. UCM. Madrid, España. http://www.ucm.es/centros/webs/fbio/index.php?tp=Museo%20Virtual%20de%20Parasitología&a= servicios&d=16028.php - http://parasitosdelganado.net/

IMPORTANTE: El estudio de la presente guía debe ser acompañado con las imágenes que se encuentran en la clase de powerpoint a disposición de los alumnos en la página web de la Cátedra.

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