Crecimiento y desarrollo de las plantas. Hormonas vegetales Dra. Catiana Zampini 2012

Crecimiento Aumento del protoplasma que normalmente viene acompañado por un cambio de forma y un aumento irreversible de la masa de un organismo vivo, órgano o célula.

Desarrollo Conjunto de cambios graduales y progresivos de tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa. El desarrollo lleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis y está regulado por diversos factores.

Diferenciación: proceso por el cual la célula adquiere propiedades funcionales, estructurales y metabólicas diferentes a las de su progenitor, es decir es el compromiso que adquiere la célula a realizar una función.

Morfogénesis: es el origen de una morfología determinada que va a ser el resultado de la diferenciación celular.

Las plantas crecen con características propias que las diferencian de los animales •

Está localizado en tejidos especializados: meristemas.apicales (caulinares y radicales), laterales (cambium y felógeno), intercalares (base de los entrenudos, vainas y hojas), marginales (bordes de las hojas). Algunas estructuras vegetales son determinadas en cuanto a su crecimiento, otras son indeterminadas.

•

No es continuo, poseen períodos de reposo o baja actividad Factores endógenos (dormición); exógenos (condiciones adversas)

La dormición Respuesta que depende del fotoperíodo y de la baja temperatura, supone un recurso de la planta para adaptarse a determinadas condiciones ecológicas y superar las condiciones adversas. Consiste en un estado de quiescencia tanto de meristemas (yemas) como de semillas. Dormición: incremento de ác. abscisico (ABA) Salida de la dormición: cuando el contenido de ABA es inferior al resto de reguladores hormonales, que coincide con la salida de épocas frías.

Un meristema puede mantener su carácter embrionario indefinidamente

Diferenciación Fundamentos teóricos y prácticos del cultivo de tejidos vegetales

• La teoría de la totipotencialidad celular, enunciada por Haberlandt a principios del siglo veinte, postula que toda célula vegetal individual es capaz de regenerar una planta entera a partir de un cultivo in vitro sin importar el grado de diferenciación alcanzado. Para ello se requieren condiciones específicas referidas al medio del cultivo, relaciones hormonales, temperatura, fotoperíodo, etc. • La desdiferenciación consiste en la transformación y pérdida de las características de especialización de un tipo celular para dar lugar a células de tipo meristemático. El siguiente paso involucrado en la regeneración de una planta es la redifereciación de las células previamente desdiferenciadas. • Todo proceso de diferenciación está regulado por el balance entre diferentes tipos de reguladores del crecimiento, fundamentalmente de auxinas y citocininas.

Formación de la Raíz

Formación del Tallo

Sección de un tallo en donde pueden observarse las células alargadas que corresponden al tejido meristemático del tallo (cambium).

Formación de la Hoja

Desarrollo Reproductivo El desarrollo está determinado por dos causas fundamentales: • un mecanismo génico • factores del medio que accionan sobre su expresión. En los cambios que caracterizan al desarrollo se destacan tres procesos bien definidos: período juvenil vernalización fotoperiodismo.

Período juvenil Crecimiento inicial de una plántula a partir de la germinación, crecimiento y desarrollo de los primeros primordios foliares y las hojas que se van emitiendo hasta alcanzar el estado adulto. Este período es el más extenso durante la vida de una planta.

La vernalización • La vernalización en sentido estricto, es la promoción específica de la floración por un tratamiento de frío previo durante la fase de semilla embebida o de planta joven (yemas). Es un fenómeno inductivo y de carácter no general que provoca una potencialidad o aptitud para la floración. • la hipotética “vernalina”. Dicho compuesto provocaría la floración en plantas vernalizadas.

Control hormonal de la vernalización

Inducción de la floración en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento con frío o por la adición de giberelinas: (a) planta sin tratamiento frío y sin adición de giberelinas (control); (b) planta sin tratamiento frío pero con adición de giberelinas; (c) planta con tratamiento frío y sin adición de giberelinas.

Fases de crecimiento de una planta • 1-Fase de crecimiento lento: escasos centros meristemáticos y baja incorporación de materia a través de la fotosíntesis • 2-Fase de crecimiento máximo: la planta joven aumenta la masa, aumento de células meristemática y área fotosintética • 3-Fase de senescencia: no todo el tejido neoformado tiene capacidad de seguir creciendo, ni de fotosintetizar.

Fase de senescencia de Ipomoea acuminata

Edad de las plantas Edad cronológica: de la germinación y a medida que pasa el tiempo Edad fisiológica: Durante este lapso los procesos fisiológicos del desarrollo pueden ser rápidos o lentos, pasando por todos los grados intermedios y encontrarse detenidos, muy alejados o muy cercanos al estado reproductivo.

Regulación del crecimiento y desarrollo vegetal

La planta regula su desarrollo en 3 niveles: -Intracelularmente -Intercelularmente -Por factores ambientales (exógenos)

Regulación del desarrollo vegetal por factores exógenos •

respiración la cual está estrechamente ligada al consumo de oxígeno. En una atmósfera deficiente de oxígeno, la respiración es baja y el crecimiento disminuye.

•

temperatura actúa estimulando el crecimiento a través de la regulación de las actividades enzimáticas. Esto ocurre hasta un cierto límite a partir del cual, altas temperaturas inhiben el proceso de crecimiento.

•

nutrición todo lo que suponga un mayor aporte de nutrientes influye en un aumento del crecimiento.

•

luz actúa indirectamente regulando Fitocromos. Ciclos circadianos

la

fotosíntesis.

Phaseolus vulgaris con síntomas de etiolación (crecida en oscuridad)

Fitocromo Son fotorreceptores, son proteínas solubles que se presentan en dos configuraciones Citoplasma

Se sintetiza en oscuridad

Núcleo celular

Porción que absorbe la luz Proteína compleja Parte proteica Grupo prostético: fitocromobilina

Estructura tetrapirrolica

Isomerización cis-trans Genera el cambio conformacional

El fitocromo actúa como un fotomodulador que capta, traduce, amplifica las fotoseñales y aprovecha esa información para adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente

Acciones biológicas: Regula el ciclo de vida de la planta, la germinación de las semillas, el desarrollo de los brotes, la floración y la senescencia

Ritmos ó Ciclos Circadianos (Circa=aproximado; dies=día) Reloj oscilante

Reloj Fisiológico

Reloj Biológico

Oscilaciones de las variables biológicas en intervalos regulares de tiempo * Floración: PDL (PNC), PDC (PNL) * Fotonastia Albizia * Movimientos de Sueño: Mimosa pudica * Apertura y Cierre - Estomas, - Flores

Floración

Fotonastía

Movimientos de Sueño

Planta de sensitiva (Mimosa pudica)

Regulación del crecimiento y desarrollo vegetal por factores endógenos • Hormonas vegetales o reguladores del crecimiento. Una hormona vegetal es un compuesto orgánico, distinto de los nutrientes, que a bajas concentraciones promueven, inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal. Se sintetizan en un lugar de la planta y se trasloca a otra parte donde produce la respuesta fisiológica.

No se consideran fitohormonas:

–

Reguladores orgánicos del crecimiento sintetizados en laboratorio (Ac. 2,4-Diclorofenoxiacetico) – Iones inorgánicos como el K+ o Ca2+, aunque produzcan respuestas importantes en la planta. – La sacarosa, porque provoca crecimiento sólo en concentraciones elevadas.

Reguladores del crecimiento HORMONA: Son compuestos orgánicos no nutrientes que actúan a muy bajas concentraciones (mg/L) y pueden acelerar, retardar o inhibir determinado proceso fisiológico. COFACTORES: tienen acción catalítica y reguladora del metabolismo, actúan a manera de coenzima y por si solos NO pueden determinar el crecimiento y desarrollo. INHIBIDORES: fitorregulador que frena o contrarrestra la acción hormonal. Ej Las lactonas, inhiben germinacion de semillas y el alargamiento celular.

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas 1. HORMONAS Conocidas:: Auxinas.-Ac.3 indol acético............... AIA Giberelinas.- Ac. Giberélico.............. AG, G Citocinina.- Zeatin(a) Ac. Abscísico................................... ABA Etileno.............................................. C2H4 Probables: Antesinas............ (auxinas + cinetinas) Florígeno............. (auxinas + giberelinas) Vernalina............. (frío: giberelinas) Dormin(a)............ (dormancia: balance Es. e Inh.) Etilen Clorhidrina Posibles: Rizocalina..............raiz Caulocalina............tallo Filocalina...............hoja :

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas 2. COFACTORES Vitaminas: B1 Tiamina B2 Rivoflavina B6 Piridoxina Piridoxal Piridoxamina C: Ac. Ascórbico K Inositol Ac. Nicotínico: NIACINA Ac. Pantoténico

Reguladores del crecimiento y desarrollo en plantas : 3. INHIBIDORES * Fenólicos =Derivados Benzoicos –Ac. Salicílico -Ac.Gálico -Ac. Cinámico =Lactonas - Cumarina - Escapoletina =Quinonas y Flavonoides –Juglona - Naringenina * Abscisina: Ac. Abscísico (ABA)

Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: -Poliaminas – Jasmonatos – Brasinosteroides – Sistemina.

Respuestas de la planta a la acción hormonal 1. Cambios en la concentración de la hormona 2. Percepción de la señal por el receptor 3. Amplificación de la señal (transducción) 4. Activación de un cambio bioquímico y respuesta fisiológica

Mecanismo de acción – La hormona atraviesa la membrana celular y entra al citoplasma. – Se une a un receptor (complejo hormona-receptor) – El complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. – Respuesta fisiológica que produce la transducción. ó – La hormona se une a un receptor de membrana – Unión hormona-receptor produce cambio conformacional – Cascada interna de reacciones citoplásmicas – Estas pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.

Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales: a) ejercen efectos pleiotrópicos actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos.

Auxinas

La mayoría son derivados indólicos relacionados con el ácido indol acético

PLANTAS HONGOS BACTERIAS

Otras Auxinas naturales

Auxinas sintéticas: • • • • • •

– ANA (ácido naftalenacético), – AIB (ácído indolbutírico), – 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético), – NOA (ácido naftoxiacético) – 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) – 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético

Biosíntesis de auxinas descarboxilación oxidativa

Oxidación descarboxilativa O no descarboxilativa

Por oxidación descarboxilativa (AIA oxidasa) Por oxidación no descarboxilativa (peroxidasa)

Catabolismo de auxinas

• Asociada a Tejidos de rápida división y crecimiento especialmente tallos. • APICES DE COLEOPTILOS DE GRAMINEAS • MERISTEMAS APICALES DE TALLOS Y DE RAÍCES • HOJAS JÓVENES • FRUTOS Y SEMILLAS EN DESARROLLO • Todos los tejidos en bajas dosis

Efectos fisiológicos de las auxinas “Promueve el crecimiento” • Elongación de coleóptilos y secciones de tallos • Dominancia apical • Crecimiento de tallos y raíz • Diferenciación celular en cultivos de callos en presencia de citoquinina • Formación de raíces adventicias sobre tallos y hojas cortados • Retrasa la abscisión de las hojas, flores y frutos jóvenes (balance hormonal auxinas > etileno) • Estimula la partenocarpia

Mecanismo de acción de las auxinas a nivel de la pared celular

Expansinas

Durante la elongación celular inducida por la auxina actuaría por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas

Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos

Promueven dominancia apical Fenómeno por el cual las yemas apicales de algunas plantas presentan mayor crecimiento que las laterales Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales

Phaseolus vulgaris

Estimula formación de raíces adventicias de tallos y hojas

0.01% NAA

0.5% NAA ác. Naftalen acético

(Ilex opaca) Usadas comercialmente como “hormonas de enraizamiento”

ENRAIZAMIENTO de Saintpaulia (Violeta africana)

Usos comerciales

Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4.D) -----Actividad herbicida sobre malezas dicotiledoneas Ácido Naftalenacético------ hormona de enraizamiento para impedir caida prematura de frutos de manzanos y perales

Giberelinas Son una familia de compuestos diterpénicos conocidos como ent-giberelanos.

•

Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.

DISTINTAS GIBERLINAS

GAs C20, metilo GAs C19, lactona C4-C10

GAs de alta actividad biológica

Tejidos de mayor sintesis: Semillas inmaduras o en formación Embriones en germinación Hojas jóvenes Partes florales Apices de tallos y raíces Frutos durante la maduración

Biosintesis

Biosintesis

CPS ent-copalil diP sintetasa KS ent-kaureno sintetasa KO ent-kaureno oxidasa KAO ent-kaurenoico ácido oxidasa

1.-

GGPP – ent Kaureno (plast)

2.- ent Kaureno – GA12 (RE) 3.- GA12 – Gas (C19 – C20) x via 13-hidroxilación y no 13-hidroxilación

Arabidopsis, Cucurbitaceas

Efectos fisiologicos de las giberelinas Promueve “alargamiento celular” Estimulan alargamiento de tallos (Col 3m: Hiperalargamiento) Favorece germinación semillas: biosíntesis α amilasa Favorece crecimiento del fruto Promueve la formación de frutos partenocárpicos Reemplaza la necesidad de hs de frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies

Alargamiento de tallo de plantas en roseta

Col, planta de día largo, con bajo crecimiento en días cortos, induce crecimiento por aplicación de GA3

Favorece germinación de semillas: biosíntesis α amilasa

Durante la germinación de la semilla, el embrión produce giberelinas que actúan estimulando a la capa de aleurona a producir enzimas hidrolíticas

SEMILLA DE CEBADA DURANTE LA GERMINACIÓN

Promueve la formación de frutos partenocárpicos

Plantas de zanahoria Daucus carota . a) sin tratamiento b) con GA, c) con frío

Inducción de floración en plantas que requieren frio

Favorece crecimiento del fruto

Usos comerciales Para aumentar tamaño de uvas sin semillas Para aumentar producción de malta en cervecería, por efectos promotores de la digestión de almidón por giberelinas Para aumentar longitud de tallos de caña de azúcar mejorando rendimiento

Citocininas Grupo de hormonas que regulan la división celular Derivan de la adenina y pueden presentarse como: -Bases libres (forma activa) -ribonucleósido, ribonucleótido y glicósido

Citocininas: amino purinas N6 sustituidas

Zeatina isomerasa

Zeatina (Letham,1973) Primer citocinina natural aislada de maíz (más abundante en plantas superiores)

Bases libres

Bases conjugadas

ribósidos

Abundan en: - Endospermos líquidos: agua de coco, leche de choclo - Células en división: frutos y semillas inmaduras, plátanos verdes, fruto de nuez

Biosíntesis Isopentenil pirofosfato

+

AMP

Citocinina sintasa

Isopentenil adenina ribonucleótido

Citocininas (Trans Zeatina ribonucleótido)

Efectos fisiológicos de las citocininas

•Estimulan la división celular • Regula el ciclo celular • Desarrollo del meristema apical - tallo • inhibe el crecimiento de raíz •RETARDA LA SENESCENCIA (balance citocinina > etileno) • Moviliza nutrientes • Interviene en dominancia apical, prolif. de yemas axilares •Diferenciación de cloroplastos •Expansión de cotiledones • Regula la síntesis de pigmentos fotosintéticos • Regula el desarrollo vascular

DIVISON CELULAR

CONTROL DEL CICLO CELULAR FASE G1 A S FASE G2 A M

Organogénesis en kiwi, In vitro, las citocininas promueven la formación de brotes. En estos tres tubos, la proporción de auxinas decrece y la de citocininas aumenta en el medio de cultivo, de derecha a izquierda

RETRASO/INHIBICION DE SENESCENCIA FOLIAR

Izquierda: Retraso en la senescencia en planta transgénica de tabaco conteniendo gen ipt de la biosíntesis de citoquinina. Derecha: Planta normal senescente

Acción de las citocininas sobre el crecimiento de cotiledones de plantas del género Xanthium. La citocinina sintética Benciladenina es más efectiva en este caso, que las citocininas naturales Zeatina y Cinetina

INHIBICION DEL CRECIMIENTO RADICULAR

Plantas de tabaco Izq. Normal Der. Deficiente en citoquinina

CKX: Citoquinina oxidasa

Tinción fluorescente de núcleos Izq. Normal Der. Deficiente en citoquinina

MERISTEMA APICAL DE RAÍZ: Auxinas promueve la división celular y Citoquinina promueve la diferenciación celular

Etileno

CH2 ═ CH2 Gas incoloro Volátil, inflamable, hidrosoluble

Efectos fisiológicos del Etileno -La hormona de la maduración

-Promueve la maduración de frutos - Facilita ruptura tegumento en germinación semillas e incrementa su producción - Fomenta desarrollo de parénquima en raíz - Participa en mecanismos de cierre de estomas - Provoca epinastia en hojas - Favorece enrollamiento de zarcillos - Participa en la senescencia -Inhibe: floración, fotosíntesis, Mov de hojas, Desarrollo de raiz

Promueve la maduración de frutos

Aumenta enzimas hidrolíticas Aumenta veloc de respiración Aumenta pigmentación

Efecto del Etileno sobre la maduración de la fruta. En cada tratamiento, un fruto de banana fue guardado en una bolsa plástica junto a : 1) una naranja madura, 2) un vaso que libera Etileno y 3) solo. La maduración resulta proporcional a la cantidad de Etileno en la bolsa.

Maduración de tomates expuestos a etileno (derecha)

Favorece la senescencia de hojas

El Etileno promueve la caída de las hojas en otoño. En la base de las hojas se forma una capa de células de paredes delgadas y débiles (capa de abscición), que posibilita la separación del pecíolo y el tallo de la planta.

-Inhibe desarrollo de raiz

- Etileno

+etileno

Ácido Abscísico Es un sesquiterpenoide (15 át de C) con un anillo de 6 C

Efectos fisiológicos del Ác. abscisico (ABA) Hormona del Estrés -(dormina/abscisina), es un inhibidor del crecimiento - Provoca el cierre estomático en plantas sometidas a estrés hídrico. - Induce rusticidad a bajas temperaturas, la sequía y al exceso de sal - Inhibe el crecimiento celular - Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua - Causa la dormición de semillas (rosa, duraznero, gramíneas) - Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos - Promueve floración en plantas de días cortos -Antagonista de auxinas, citocininas, giberelinas y etileno

Estrés

Frío

Sequía

Salinidad

CIERRE ESTOMATICO A) sin ABA; B) con ABA

Otros Reguladores: POLIAMINAS (putrescina, espermidina, espermina y cadaverina) - Esencial para completar ciclos de div. celular, diferenciación vascular - Retrasa senescencia en tejidos (degradación de clorofilas, de ácidos nucleicos) - antioxidante y estabilizadora de las membranas - Diferenciación de embrioides en cultivo de tejidos ACIDO JASMÓNICO - Promueve senescencia. - Actúa como defensa a ataques de insectos y patógenos. - Modulan múltiples aspectos: maduración de frutos, viabilidad del polen, crecimiento de la raíz, curvatura de los zarcillos. ÁCIDO SALICÍLICO - Induce floración. - Proporciona resistencia a patógenos y a la producción de proteínas relacionadas a la patogénesis

Cultivo de células Auxinas: frecuent. inducen raíces adventicias e inhiben formación de tallos adventicios Citocininas: inducen div cel y frecuent. tallos adventicios e inh formac raíces adventicias Citocinina:Auxina = 1 Citocinina:Auxina < 1 Citocinina:Auxina > 1

Callo Raíces Tallo

Gracias por la atención !!