Ecología General - Hammann A. 2013

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Tema 1: Definiciones y conceptos generales Ecología: definición. Breve reseña histórica de esta ciencia; ubicación con relación a las demás ciencias. Ecología y ecologismo. Niveles de organización ecológicos. La biosfera. Definición de ecosistema y componentes. Sistemas y modelos Biotopo y Hábitat. Las definiciones de Ecología.

La etimología nos dice que Ecología es el estudio de la casa (= casa; =estudio) Sin embargo, necesitamos definirla. El concepto de ecología ha tenido varias definiciones a través de su historia. Ernst Haeckel, quién además acuñó el término Ecología, la definió como: “Es el estudio de las relaciones de los organismos con sus medios ambientes orgánico e inorgánico” (1869). Sin embargo, es tan amplia que es muy poco lo que no quedaría incluido en ella. Una definición más actual la define como «el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y la abundancia de los organismos”. (C. J. Krebs, 1978), o bien como dijo Odum, (1972) la ecología estudia la estructura y función de la naturaleza o la biología del medio. Reseña histórica de la Ecología.

El hombre se ha interesado por su medio desde que necesitó valerse de éste para su supervivencia. A través de la historia, grandes filósofos como Aristóteles o Hipócrates han abordado temas desde un punto de vista ecológico, aunque en ese tiempo aún no se había acuñado un término para esta ciencia. Fue en 1869 cuando Ernest Haeckel la propuso por primera vez. Antes de él ya Lewenhoeck comenzó a estudiar las cadenas tróficas y reglas poblacionales, dos áreas tan importantes en la ecología moderna, sin embargo se la empezó a reconocer como ciencia alrededor de 1900 y fue para los 1960 en que comenzó a formar parte del vocabulario corriente. La ecología tiene raíces complejas. Entre ellas podemos citar la Ecología empírica, es decir, los conocimientos que la experiencia entregaba al hombre sobre el medio en que se desenvolvía su vida. La Historia Natural, (Buffon, Lamarck, Humboldt, Darwin) que se encargaba de describir lo que se encontraba en la naturaleza. Lamarck fue el primero en sugerir que las especies se transforman dando origen a otras. Desde Charles Darwin hablamos de evolucionismo y aceptamos la selección natural como mecanismo de la evolución. Después de Darwin nada ha sido igual en las ciencias naturales y la biología; la visión del cosmos y de hombre ha cambiado radicalmente. Han quedado obsoletas y olvidadas —en las ciencias al menos— la teología natural y la ecología providencial. La Ecología Providencial, que se basa en la idea de “armonía ecológica” en la cual la naturaleza se entiende estructurada de manera de beneficiar y preservar cada especie. Junto a esta idea matriz, se encontraban el Creacionismo y el Fijismo. El primero asegura que las especies han sido creadas por una voluntad divina, el segundo, que las especies permanecen tal como fueron creadas: el mismo número de especies y sin modificaciones en sus formas. La Demografía también ha hecho una importante contribución a la ecología de poblaciones que se interesa por el crecimiento poblacional. Destacan aquí J. Graunt, considerado el padre de la demografía, quien en 1662 realizó los primeros estudios

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cuantitativos de poblaciones humanas e hizo proyecciones de crecimiento poblacional. Malthus realizó polémicos estudios en los que planteaba las diferencias de crecimiento entre la población humana y su provisión de alimentos, pronosticando un desastre si no se tomaban medidas. Su famoso libro Essay on Population (1798) tuvo un efecto inspirador en Charles Darwin. P.F. Verhulst (1838) y su ecuación para representar el crecimiento poblacional, curva logística, puso una piedra angular en la ecología de poblaciones. La Medicina y la Agricultura, a través del estudio de ciclos parasitarios o de insectos plagas, también tuvieron un papel importante en el nacimiento de esta ciencia. Entre los destacados se encuentra R. Ross (1908) con sus trabajos de epidemiología y prevención de la malaria. Forskal (1775) trabajando con hormigas plagas de palmas datileras y hormigas predadoras dio con el concepto de contralor biológico tan importante hoy en ecología. Es en la década de años ’60 del pasado siglo en que la Ecología se pone los pantalones largos. El aumento exponencial de la población humana, la explosión demográfica, y sus consecuencias concomitantes: sobre explotación de suelos, degradación de ambientes naturales, contaminación de aguas y aire, uso de pesticidas, etc., llamaron la atención de la opinión pública y su presión puso en el escenario a los ecólogos que habían permanecido ocupados en sus laboratorios. Es de justicia reconocer a los movimientos ecologistas, nacidos en aquellos tiempos, el mérito de sacar la ecología a la calle. A partir de los años ’60 del siglo pasado la Ecología ha ido teniendo una gran expansión en diferentes terrenos. Esto ha implicado la especialización de acuerdo a las áreas de interés de los distintos investigadores. La Ecología General se ha ido diversificando de modo que hoy podemos tener varias ramas y subramas. Entre las mayores podemos reconocer la Ecología Vegetal, Ecología Animal, Ecología Humana que se ocupa especialmente de las relaciones de la especie humana con su ambiente orgánico e inorgánico, ha desarrollado dos subramas: la Ecología Cultural y la Ecología Social. De la convergencia de la Ecología Microbiana, E. de Parásitos y de la E. Humana y de la Medicina Darwinista ha surgido la Ecología Médica con intereses similares a la Medicina Ambiental Relación de la Ecología con otras ciencias

La ecología es una ciencia puesto que es descriptiva, explicativa y predictiva, es decir teórica. Además, la Ecología es una ciencia Holística y de Síntesis. Es holística porque en oposición al reduccionismo —que pretende que el problema de la explicación se resuelve cuando se logra la reducción a los componentes más pequeños de un sistema— cree que las características y propiedades de un sistema biológico, o de un nivel de organización de la materia, emergen de la organización e interacción de las partes componentes. Es de síntesis porque recurre a los conocimientos adquiridos por otras ciencias: geología, meteorología y climatología, edafología, genética, fisiología, bioquímica, etología, entre otras. Ecología y Ecologismo

La Ecología es una ciencia, es decir, no es una teoría basada en conceptos previos a toda experiencia. Por el contrario, es un conjunto de ideas y conceptos basados en observaciones de hechos que ya se han producido y a cuyo análisis se ha aplicado el

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rigor científico del número y la medida. El Ecologismo, en todas sus variantes, es siempre una ideología. Y las ideologías son construcciones a priori, elaboradas antes de los hechos, incluso, pese a ellos. Tan profunda diferencia tiene un origen filosófico: lo que entendemos por “naturaleza”. Para el ecólogo la naturaleza es el conjunto de todas las cosas existentes, con independencia de su origen, pues todas ellas están sometidas a las mismas leyes y regularidades estudiadas por la física, la química, la biología, y otras ciencias de la “naturaleza”. Para un “ecologista” la Naturaleza (con mayúscula) es mucho más que eso, es el origen y causa de todo lo existente —salvo, claro está, todo lo hecho por el hombre—, es su explicación última y su razón de ser. Se le confiere un carácter creador y normativo: dicta pautas de conducta que todos los seres vivos cumplen con excepción del hombre. Niveles de organización ecológico Niveles de integración de la materia:

átomos  moléculas  organelos 

células  tejidos  órganos  sistemas de órganos  organismos  poblaciones  comunidades ecosistemas  biosfera. El nivel más bajo estudiado por la ecología es el de organismo. La ecología que se desarrolla a este nivel ha sido denominada Autoecología y se puede definir como el estudio de las relaciones de un solo tipo de organismo (una especie) y el medio en que vive. El siguiente nivel es el de población. Es estudiado por la Dinámica de Poblaciones o Ecología de Poblaciones. Estudia las causas y modificaciones de la abundancia de una población en un medio dado. A nivel de comunidades se estudia composición y estructura de las comunidades formadas por especies diferentes; los cambios que ocurren en el tiempo; las relaciones entre las especies de la comunidad, etc. La subdisciplina que se encarga de ello es la Ecología de Comunidades o Sinecología. Biosfera

Es la capa relativamente delgada de aire, tierra y agua capaz de dar sustento a la vida, que abarca desde los océanos hasta unos 10 km de altitud en la atmósfera. En esta zona la vida depende de la energía del Sol y de la circulación del calor y los nutrientes esenciales. Sistemas y ecosistemas

Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre sí de manera tal que responde como un todo unificado. Así visto, un conjunto de organismos de diferentes especies que interaccionan entre sí y con su medio físicoquímico constituye un sistema ecológico, un ecosistema. Pueden considerarse ecosistemas a un bosque, a un río, a una ciudad, a una bahía, al mar entero o a toda la biosfera. Pero delimitar un ecosistema no es simple, porque a veces la zona de transición con ecosistemas vecinos es muy difusa y el intercambio de materiales entre uno y otro puede ser grande.

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Un frasco transparente que contiene un cultivo de algas, plantas acuáticas, caracoles y bacterias, que está tapado y donde los vegetales fotosintetizan y gastan parte de lo que producen, los caracoles y las bacterias consumen (respiran) el resto de la materia orgánica producida por los vegetales, y del exterior sólo recibe luz, es un ecosistema. Más difícil es ver los límites de un ecosistema urbano o de un ecosistema fluvial, pero siempre podemos establecer límites más o menos arbitrarios, según nuestro interés. El ecosistema: la unidad básica de la Ecología.

La unidad básica de los estudios ecológicos es el Ecosistema. Sin embargo, para entender el concepto de ecosistema debemos definir previamente población, comunidad y biotopo. Población un grupo de individuos, capaces de reproducirse entre sí —por lo tanto, pertenecen a la misma especie biológica— y que concurren en un área y tiempo determinado. Comunidad (o Biocenosis) es el conjunto de las poblaciones de diferentes especies que concurren en un área y tiempo determinado y que interactúan entre sí. Biotopo (= vida; = lugar) es el territorio o espacio físico cuyas condiciones ambientales permiten el desarrollo de una comunidad biológica. Ecosistema es el conjunto formado por la Comunidad biológica y el Biotopo, medio físico, inerte, en que se encuentra inserta. Características del Ecosistema.

El ecosistema es un sistema cibernético, es decir, que emplea la retroalimentación (feed back) para regular en alguna medida su funcionamiento, por lo tanto, el ecosistema es autorregulado. Desde el punto de vista termodinámico, el ecosistema es un sistema abierto, es decir, depende del exterior para la entrada y salida de energía Otra característica del ecosistema es que es completo. Es decir, debe contar entre sus elementos: 1.- sustancias abióticas (orgánicas e inorgánicas) del biotopo; 2.los organismos autótrofos productores, capaces de sintetizar materia orgánica a partir del medio inorgánico (CO2, H2O, N, etc.) y la energía lumínica del sol; 3.- organismos heterótrofos consumidores y 4.- organismos heterótrofos descomponedores o desintegradores que transforman de nuevo la materia orgánica en inorgánica. Sistemas y modelos

La Tierra: un sistema complejo Los seres vivos, los ecosistemas, el conjunto de la biosfera, la Tierra, el Universo, son sistemas complejos en los que se establecen infinidad de relaciones entre sus componentes. Cuando introducimos una modificación en uno de estos sistemas no es fácil predecir cuales van a ser las consecuencias. No son sistemas simples en los que cuando movemos una palanca podemos predecir el resultado con exactitud. Por esto, en el estudio de los problemas ambientales se unen muchas ciencias distintas. Biología, geología, física y química y otras ciencias positivas son imprescindibles para su estudio, pero también lo son la economía, el derecho, la religión, la ética, la política y otras ciencias sociales. En la problemática ambiental va a ser muy frecuente no encontrar soluciones únicas a las dificultades. A veces habrá un

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abanico de soluciones y en otras ocasiones no habrá ninguna clara y habrá que elegir la que mejor se adapte a las circunstancias en las que nos encontramos. Sería un grave error estudiar las ciencias ambientales como si fueran un conjunto de recetas claras a unos problemas perfectamente definidos. Son, más bien, una oportunidad de discutir, consensuar y probar diferentes soluciones y formas de enfrentarse con el problema, después de conocer bien todos los hechos que afectan al problema que estemos analizando. El ambiente es un sistema complejo En los últimos decenios la ciencia que estudia el ambiente insiste en su complejidad. Las mismas imágenes del planeta visto desde el espacio, tan populares desde el comienzo de la era espacial, nos han ayudado a ver la Tierra como una gigantesca nave espacial en la que bosques, océanos, atmósfera, seres vivos están todos enlazados por innumerables dependencias en un todo común. Todos dependiendo unos de otros Reduccionismo y complejidad La ciencia clásica estudia la realidad compleja dividiéndola en partes sencillas más fáciles de entender. Esta forma de trabajar ha sido muy eficaz y ha permitido grandes avances en la física, química, biología, medicina, etc. El riesgo de esta forma de hacer ciencia es caer en el reduccionismo de pensar que una realidad compleja no es más que la suma de sus componentes más sencillos. Y esto no es verdad. No es verdad, por ejemplo, que para conocer lo que es una célula sea suficiente estudiar muy bien las moléculas que la forman; o que pensemos que conocemos un ecosistema porque se han estudiado sus distintos componentes. Realidades, como una célula, un organismo vivo o un ecosistema, son lo que llamamos sistemas complejos y en ellos el conjunto es mayor que la suma de las partes. Un sistema complejo es más que la suma de sus partes porque las relaciones entre sus componentes son muchas y muy variadas y son estas relaciones las que más influyen en el comportamiento y la forma de ser del sistema. Así, por ejemplo, un organismo humano es más que la suma de un hígado, unos riñones, un corazón, etc., porque el funcionamiento de cada uno de ellos va a estar influido por los demás de una forma muy compleja. Definición de sistema complejo "Un sistema complejo es un conjunto de elementos en interacción". Cuando en un sistema alguno de sus elementos es modificado todos los demás se ven afectados y por tanto, todo el conjunto cambia. Las características principales comunes a todo sistema son cuatro: 1. Todo sistema tiene una finalidad, es decir, cumple una función concreta. 2. Todo sistema recibe influencias del ambiente en el que se encuentra. 3. El sistema influye en el ambiente que le rodea. Decimos que genera productos.

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4. Los productos que el sistema envía al ambiente provocan una respuesta (retroalimentación) del ambiente sobre el sistema. De esta forma el sistema es "informado" de la repercusión que han tenido los productos que ha generado. El sistema tiene esas características porque así se mantiene en el tiempo y se asegura su permanencia. No permanece siempre igual sino que está cambiando. Está sometido a perturbaciones al azar y se encuentra en lo que llamamos un "equilibrio dinámico" en el que está en transformación continua, pero manteniendo un tipo de organización que les permite cumplir su función. Cuando alejamos a un sistema vivo de su situación de equilibrio, normalmente muestra una gran capacidad de adaptarse para responder a estos cambios. Pero cuando el cambio es muy fuerte, llega un momento en el que ya no es capaz de adaptarse y entonces pueden suceder dos cosas: o se impone el desorden y el sistema se destruye o, por mecanismos autoorganizativos, el sistema se renueva y alcanza un nuevo estado estable, diferente del anterior. En este último caso se ha producido una evolución positiva. Todo sistema puede ser parte de otro sistema mayor que él, al que se le suele llamar supersistema. También se suele decir que un sistema está formado por subsistemas cuando sus componentes son otros sistemas más reducidos. Una charca es un ejemplo de sistema complejo en que los diferentes componentes que la forman (seres vivos y elementos abióticos) interaccionan entre sí. Entropía Entropía es una palabra muy usada en los sistemas químicos, al estudiar lo que se llama su termodinámica. Sin entrar en precisiones demasiado técnicas podemos decir que es una medida del grado de desorden de un sistema. Un sistema tiende a aumentar su entropía, es decir su grado de desorden, a no ser que esté recibiendo energía desde fuera que le permita mantener el orden. Cualquier conjunto de objetos, en un simple armario o una habitación, puede servir de ejemplo para entender este concepto. Con el simple paso del tiempo tiende a desordenarse, a no ser que se emplee energía en mantener las cosas en su sitio. En realidad, que suceda esto es muy lógico, porque las cosas están ordenadas cuando ocupan una sola de las muchas posiciones en las que pudieran situarse y, por simple

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probabilidad, en cuanto se muevan será mucho más frecuente que queden en un sitio que signifique desorden que no en el único en el que están ordenadas. Los organismos vivos y los ecosistemas son sistemas que se mantienen ordenados con el paso del tiempo porque están constantemente recibiendo energía. Esto se hace a costa de aumentar el desorden general del Universo que es el que aporta la energía. (Segunda Ley de la Termodinámica). Los problemas ambientales en la teoría de sistemas Los problemas ambientales son los problemas de todo un ecosistema, en su conjunto. Cualquier ecosistema, y especialmente la biosfera como ecosistema que los reúne a todos, es un sistema complejo y es muy importante entender que todos los problemas ambientales son problemas de un sistema complejo. Desde hace unos años, muchos de los estudiosos de la problemática ambiental insisten en que el estudio que hay que hacer de estas cuestiones debe ser sistémico, que quiere decir que debemos ser conscientes de estar analizando un sistema complejo. Los puntos de vista reduccionistas son imprescindibles para conocer bien cada uno de los componentes del ambiente, pero si nos quedamos parados ahí, el entendimiento del medio será tan limitado y parcial que será totalmente insuficiente para enfrentarse con la compleja problemática ambiental Modelos para entender lo complejo ¿Cómo se puede estudiar y entender algo tan formidablemente complejo como es la biosfera o una selva tropical o el clima?. Necesariamente tenemos que usar simplificaciones que tengan en cuenta sólo las propiedades más importantes y básicas. Estas versiones simplificadas de la realidad se llaman modelos. Definición de modelo Un modelo es una simplificación que imita los fenómenos del mundo real, de modo que se puedan comprender las situaciones complejas y podamos hacer predicciones. Tipos de modelos Un modelo puede ser tan sencillo como una simple explicación con palabras de lo fundamental de una realidad. A este tipo se le suele llamar modelo verbal. En otros modelos usamos diagramas en los que se dibujan de una forma simplificada los componentes del sistema señalando con flechas las acciones de unos sobre otros. Son modelos gráficos. Algunos pueden ser muy esquemáticos, pero cuando en cada flecha se indica el tipo de acción que tiene lugar y se señalan diferentes compartimentos y tipos de interacción, pueden llegar a ser muy complicados. En los modelos numéricos se usan magnitudes y ecuaciones matemáticas para describir con exactitud los distintos componentes del sistema y las relaciones entre ellos. El desarrollo de los ordenadores ha hecho posible manejar una gran cantidad de datos y por eso ahora se usan, cada vez más, modelos computacionales, en los que con programas de ordenador se imita el funcionamiento de sistemas complejos. Este tipo de modelos son los más perfeccionados y han permitido simular relativamente bien, procesos muy complicados como el funcionamiento de la atmósfera o las fluctuaciones

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de las poblaciones de peces, entre otros muchos. Gracias a ellos se han logrado grandes avances como, por ejemplo, predicciones fiables del clima. Componentes de un modelo Un ejemplo sencillo, como el de la figura, sirve para ver las distintas partes que suelen tener los modelos en ecología y las interacciones entre los componentes.

Modelo gráfico (Según Odum 1985, modificado) E son las fuentes de energía o las fuerzas que impulsan el sistema. F representan los caminos por los que discurren la energía o los materiales de unos componentes a otros. P y C representan los distintos componentes. I son puntos de interacción en los que se producen modificaciones, aumentos o disminuciones de los flujos. R son retroalimentaciones que indican que un componente posterior del sistema está influyendo sobre componentes previos. Un modelo como este puede representar diferentes realidades. Por ejemplo podría representar una charca en la que E1 es la energía procedente del sol que, por una parte calienta el agua y la evapora (C1 y C2) , saliendo esta energía del sistema por E3. Por otra parte la energía E1 sirve para que proliferen las plantas (fitoplancton) P1 que es comido por el zooplancton P2. Zooplancton y fitoplancton serían comidos por los organismos más grandes P3, cuya energía se disipa en E2. R podía significar en este caso que el crecimiento de plancton se ve favorecido por los desechos de los organismos superiores que devuelven nutrientes al sistema. Con el mismo modelo podríamos representar una pradera, en la que P 1 son los herbívoros, P2 los carnívoros y P3 los omnívoros; o la formación de smog fotoquímico en una ciudad en la que las P son los distintos contaminantes. Utilidad y limitaciones de los modelos Un buen modelo permite predecir situaciones futuras porque como imita la realidad da la posibilidad de adelantarse al presente y situarse en lo que vendrá. Otra ventaja de los modelos es que permiten hacer "experimentos" que nunca serían posibles en la realidad. Por ejemplo, si se dispone de un buen modelo del funcionamiento de la atmósfera se podrá predecir que pasaría si se aumenta la

Ecología General - Hammann A. 2013 concentración de un gas, por ejemplo del CO2, y ver como variará la temperatura. La limitación obvia es que un modelo imita, pero no es, la realidad. Hábitat

Cada especie tiene un determinado lugar donde vive y al cual está adaptada, y que se denomina hábitat (del latín habitare = vivir). El hábitat es la "dirección de la especie", o sea, el lugar donde vive y se la puede encontrar. Por ejemplo, el hábitat del jaguar son los bosques tropicales, pero el estrato es el sotobosque; el de la vizcacha son las requerías de la Sierra; el del cangrejo carretero son las playas arenosas y no las rocosas; y el de la vicuña son los pajonales de la Puna.

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Tema 2: El medio Litosfera: composición, características fisicoquímicas y estructura. Papel de la biota en el desarrollo del suelo. Ciclo de la materia, ciclos biogeoquímicos. Intercambio de materia entre la biosfera y el medio; movimientos a través de los organismos: elementos nutritivos y biogénicos, elementos limitantes; Ley de Mínimo y su ampliación Atmósfera e hidrosfera: formación, composición, características fisicoquímicas. El agua y su distribución; agua superficial, agua subterránea, agua atmosférica. Ciclo hidrológico. Climatología. Componentes del clima y su medición; temperatura, humedad, luminosidad, viento, presión atmosférica y otros parámetros meteorológicos. Interfases

Suelo El suelo, substrato imprescindible de la vida en el medio terrestre. En él se sujetan y de él se nutren las plantas, de cuya producción dependen los demás niveles del ecosistema; parte fundamental del suelo son las grandes cantidades de hongos, algas, bacterias y minúsculos animales que realizan tareas básicas en el ecosistema como son cerrar los ciclos de los elementos o descomponer los restos orgánicos. El suelo es, en sí mismo, un complejo ecosistema El suelo es una parte fundamental de los ecosistemas terrestres. Contiene agua y elementos nutritivos que los seres vivos utilizan. En el se apoyan y nutren las plantas en su crecimiento y condiciona, por tanto, todo el desarrollo del ecosistema. Definición

Podemos definirlo como "el conjunto de materiales sólidos de distinto origen (orgánico e inorgánico), líquidos y gaseosos, que integrados en una unidad conforman en la parte superficial de la litosfera una interfase cuyo límite superior es la atmósfera, que sirve de sustento nutritivo a la biosfera y que a su vez, depende de ésta para su organización y mantenimiento ." Formación. El suelo se forma en un largo proceso en el que interviene el clima, los seres vivos y la roca más superficial de la litosfera. Este proceso es una sucesión ecológica en la que va madurando el ecosistema suelo. La roca es meteorizada por los agentes metereológicos (frío/calor, lluvia, oxidaciones, hidrataciones, etc.) y así la roca se va fragmentando. Los fragmentos de roca se entremezclan con restos orgánicos: heces, organismos muertos o en descomposición, fragmentos de vegetales, pequeños organismos que viven en el suelo, etc. Con el paso del tiempo todos estos materiales se van estratificando y terminan por formar lo que llamamos suelo. Siempre se forman suelos muy parecidos en todo lugar en el que las características de la roca y el clima sean similares. El clima influye más en el resultado final que el tipo de roca y, conforme va avanzando el proceso de formación y el suelo se hace más evolucionado, menos influencia tiene el material original que formaba la roca y más el clima en el que el suelo se forma.

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Composición. En el suelo encontramos materiales procedentes de la roca madre fuertemente alterados, seres vivos y materiales descompuestos procedentes de ellos, además de aire y agua. Las múltiples transformaciones físicas y químicas que el suelo sufre en su proceso de formación llevan a unos mismos productos finales característicos en todo tipo de suelos: arcillas, hidróxidos, ácidos húmicos, etc.; sin que tenga gran influencia el material originario del que el suelo se ha formado. a) Fracción mineral. Fragmentos minerales del suelo pedruscos

> 256 mm

guijarros

64 a 256 mm

grava

4 a 64 mm

gravilla

2 a 4 mm

arena gruesa

1 a 2 mm

arena

0.2 a 2 mm

arena fina

0.02 a 0.2 mm 0.002 a 0.02

limo

mm

arcilla < 0.002 mm Respecto a su naturaleza química, en principio parecería que no debe haber relación entre tamaño y composición química, pero en un suelo medianamente maduro, se ve que, como resultado de los procesos de formación que originan el suelo, la fracción de las arcillas está formada, principalmente, por silicatos con aluminio y hierro (caolinita, montmorillonita, etc.) y las arenas son, sobre todo, granos de cuarzo con algunas micas. El pequeño tamaño de los granos de arcilla hace que esta fracción del suelo tenga una gran superficie por unidad de masa (1 g de arcilla suma de 25 a 900 m2 de superficie). Esto tiene importantes consecuencias porque facilita fenómenos que necesitan una gran superficie para producirse, como absorciones, algunas reacciones químicas, retención de agua, etc. Otra propiedad característica de la arcilla es que fluye cuando se encuentra sometida a presión por lo que las laderas arcillosas tienen deslizamientos con facilidad. Propiedades del suelo según su composición areno arcill calizo so oso Permeabilidad

alta

Amacenamiento de agua

poco

Aireación Nutrientes b) Fracción orgánica.

nula much

poco

o

buen a poco s

media

os

mala

buena

much

mucho calcio

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En todo suelo hay materia orgánica, llamada humus. En un suelo del desierto puede estar en una proporción del 1%, mientras que en la turba la proporción llega al 100%. Una cifra media común a bastantes suelos sería la de un 5% (2% de carbono). Está formada por restos de organismos muertos, excreciones, etc.; tan profundamente transformados que ya no puede advertirse, normalmente, su estructura original. Su composición química es muy variada, pero como conforme pasa el tiempo los productos orgánicos que son más fácilmente degradables van desapareciendo, al final van quedando en mucha más proporción las moléculas orgánicas con enlaces resistentes a la degradación biológica (moléculas aromáticas con abundancia de ciclos y anillos, fenoles, funciones ácidas, etc.,). El humus se encuentra, en su mayor parte, adherido a la arcilla. Estructura.

Horiz ontes del suelo. El proceso de formación del suelo termina por estructurar a los materiales en unos estratos o capas característicos a los que se denomina horizontes. El conjunto de estos horizontes da a cada tipo de suelo un perfil característico. Tradicionalmente estos horizontes se nombran con las letras A, B y C, con distintas subdivisiones: A0, A1, etc. Sus características son:  el horizonte A0 es el más superficial y en él se acumulan hojas, restos de plantas muertas, de animales, etc.  el horizonte A acumula el humus por lo que su color es muy oscuro. El agua de lluvia lo atraviesa, disolviendo y arrastrando hacia abajo iones y otras moléculas. A esta acción se le llama lavado del suelo y es mayor cuando la pluviosidad es alta y la capacidad de retención de iones del suelo es baja (suelos poco arcillosos). En los climas áridos el lavado puede ser ascendente, cuando la evaporación retira agua de la parte alta del suelo, lo que provoca la llegada de sales a la superficie (salinización del suelo).  el horizonte B acumula los materiales que proceden del A.  el horizonte C está formado por la roca madre más o menos disgregada. Tipos de suelos. En los suelos más simples, como pueden ser los de la alta montaña, las zonas árticas o los desiertos, sólo hay horizonte C.

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Otros suelos tienen horizontes A y C pero no B; y, por último, están los que poseen los tres horizontes bien caracterizados. Algunos de los principales tipos de suelos son:  Suelo desértico.- Con un horizonte A muy estrecho, con muy poco humus, apoyado directamente sobre depósitos minerales y rocas fragmentadas.  Renzina. Se forma sobre calizas. Su horizonte A es negruzco o, en algunos casos, rojizo; y carece de horizonte B. Es el suelo que se encuentra en muchos montañas calizas.  Chernosiem. Horizonte A de gran espesor y de color negruzco. Se forma sobre depósitos sueltos (principalmente de loess) en zonas con fuertes heladas invernales. Carece de horizonte B. Es muy fértil y muy apto para el cultivo de cereales. Ejemplos de este suelo son las llamadas tierras negras de Ucrania, las grandes estepas de Rusia, Estados Unidos, Argentina o el Asia Central.  Ranker. Horizonte A con suelo muy trabado, que hace que se arranque por piezas cuando se tira de él. Sin horizonte B. Se desarrolla sobre una roca madre poco alterada. Es suelo típico de la alta montaña, sobre todo si se forma sobre granito u otras rocas ácidas.  Podsol. Con los tres horizontes A, B y C bien diferenciados. Se forma en zonas lluviosas y es un suelo muy lavado. Su horizonte B, de acumulación, está muy bien marcado. A veces las acumulaciones forman costras duras y rojizas. Es un suelo muy frecuente en bosques de pinos.  Tierra parda. Con los tres horizontes, pero menos lavados que los podsoles. El horizonte B, de acumulación, está bien marcado. Es un suelo propio de zonas menos lluviosas y de latitudes más bajas que el podsol. Sería, por ejemplo, el característico de los bosques de hayas y robles.  Lateritas. Se puede considerar como el suelo tropical típico, aunque no es propiamente el que tiene el bosque selvático, sino el que queda al talar la selva. Con la abundancia de lluvia en estas zonas el suelo es lavado muy intensamente y, al final, sólo queda una mezcla de óxidos e hidróxidos de aluminio, hierro, manganeso y otros metales. Contiene muy pocos elementos nutritivos porque su capa A es muy pequeña y es, por tanto, un suelo muy pobre para los cultivos.  Permafrost. Es el suelo típico de las zonas cercanas a los polos. Está impregnado de agua y congelado. En el deshielo, que es superficial, se forman grandes charcos. Por sus características impide que muchos animales (p. ej. lombrices) vivan en él. Organismos vivos en el suelo En el suelo viven una gran cantidad de bacterias y hongos, tantos que su biomasa supera, normalmente, a todos los animales que viven sobre el suelo. En la zona más superficial, iluminada, viven también algas, sobre todo diatomeas. También se encuentran pequeños animales como ácaros, colémbolos, cochinillas, larvas de insectos, lombrices, etc. Las lombrices tienen un especial interés. Son, dentro de la fauna, las de mayor presencia de biomasa, y cumplen un importante papel estructural pues sus galerías facilitan el crecimiento de las raíces y sus heces retienen agua y contienen importantes nutrientes para las plantas.

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Ciclos de los elementos Elementos químicos en el ecosistema. Los seres vivos están formados por elementos químicos, fundamentalmente por oxígeno, hidrógeno, carbono y nitrógeno que, en conjunto, suponen más del 95% de peso de los seres vivos. El resto es fósforo, azufre, calcio, potasio, y un largo etcétera de elementos presentes en cantidades muy pequeñas, aunque algunos de ellos muy importantes para el metabolismo. Estos elementos también se encuentran en la naturaleza no viva, acumulados en depósitos. Así, en la atmósfera hay O2, N2 y CO2. En el suelo H2O, nitratos, fosfatos y otras sales. En las rocas fosfatos, carbonatos, etc. Transferencia cíclica de los elementos Algunos seres vivos son capaces de captarlos de los depósitos inertes en los que se acumulan. Después van transfiriéndose en las cadenas tróficas de unos seres vivos a otros, siendo sometidos a procesos químicos que los van situando en distintas moléculas. Así, por ejemplo, el N es absorbido del suelo por las raíces de las plantas en forma de nitrato; en el metabolismo de las plantas pasa a formar parte de proteínas y ácidos nucleicos (químicamente hablando ha sufrido una reducción); los animales tienen el N en forma de proteínas y ácidos nucleicos, pero lo eliminan en forma de amoniaco, urea o ácido úrico en la orina. El ciclo lo cierran bacterias del suelo que oxidan el amoniaco a nitratos. Por otros procesos el N puede ser tomado del aire por algunas bacterias que lo acaban dejando en forma de nitratos o también puede ser convertido a N2 gas por otras bacterias que lo devuelven a la atmósfera. Los ciclos de los elementos mantienen una estrecha relación con el flujo de energía en el ecosistema, ya que la energía utilizable por los organismos es la que se encuentra en enlaces químicos uniendo los elementos para formar las moléculas

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Ciclo del Carbono

El carbono es elemento básico en la formación de las moléculas de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, pues todas las moléculas orgánicas están formadas por cadenas de carbonos enlazados entre sí. La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmósfera y la hidrosfera. Este gas está en la atmósfera en una concentración de más del 0,03% y cada año aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2, se consumen en los procesos de fotosíntesis, es decir que todo el anhídrido carbónico se renueva en la atmósfera cada 20 años. La vuelta de CO2 a la atmósfera se hace cuando en la respiración los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiración la hacen las raíces de las plantas y los organismos del suelo y no, como podría parecer, los animales más visibles. Los seres vivos acuáticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy superior a la de otros gases, como el O2 o el N2, porque reacciona con el agua formando ácido carbónico. En los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en CaCO3 que necesitan para formar sus conchas, caparazones o masas rocosas en el caso de los arrecifes. Cuando estos organismos mueren sus caparazones se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas en el que el C queda retirado del ciclo durante miles y millones de años. Este C volverá lentamente al ciclo cuando se van disolviendo las rocas y por procesos volcánicos. El petróleo, carbón y la materia orgánica acumulados en el suelo son resultado de épocas en las que se ha devuelto menos CO2 a la atmósfera del que se tomaba. Así apareció el O2 en la atmósfera. Si hoy consumiéramos todos los combustibles fósiles almacenados, el O2 desaparecería de la atmósfera. Como veremos el ritmo creciente al que estamos devolviendo CO2 a la atmósfera, por la actividad

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humana, es motivo de preocupación respecto al nivel de infecto invernadero que puede estar provocando, con el cambio climático consiguiente.

Ciclo del Oxígeno El oxígeno es el elemento químico más abundante en los seres vivos. Forma parte del agua y de todo tipo de moléculas orgánicas. Como molécula, en forma de O2, su presencia en la atmósfera se debe a la actividad fotosintética de primitivos organismos. Al principio debió ser una sustancia tóxica para la vida, por su gran poder oxidante. Todavía ahora, una atmósfera de oxígeno puro produce daños irreparables en las células. Pero el metabolismo celular se adaptó a usar la molécula de oxígeno como agente oxidante de los alimentos abriendo así una nueva vía de obtención de energía mucho más eficiente que la anaeróbica. La reserva fundamental de oxígeno utilizable por los seres vivos está en la atmósfera. Su ciclo está estrechamente vinculado al del carbono pues el proceso por el que el C es asimilado por las plantas (fotosíntesis), supone también devolución del oxígeno a la atmósfera, mientras que el proceso de respiración ocasiona el efecto contrario. Otra parte del ciclo natural del oxígeno que tiene un notable interés indirecto para los seres vivos de la superficie de la Tierra es su conversión en ozono. Las moléculas de O2, activadas por las radiaciones muy energéticas de onda corta, se rompen en átomos libres de oxígeno que reaccionan con otras moléculas de O2, formando O3 (ozono). Esta reacción es reversible, de forma que el ozono, absorbiendo radiaciones ultravioletas vuelve a convertirse en O2

Ciclo del Nitrógeno

Los organismos emplean el nitrógeno en la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos (ADN y ARN) y otras moléculas fundamental es del metabolismo . Su reserva fundamental es la atmósfera, en donde se encuentra en forma de N2, pero esta molécula no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos (exceptuando algunas bacterias). Esas bacterias y algas cianofíceas que pueden usar el N2 del aire juegan un papel muy importante en el ciclo de este elemento al hacer la fijación del nitrógeno. De esta

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forma convierten el N2 en otras formas químicas (nitratos y amonio) asimilables por las plantas. El amonio (NH4+) y el nitrato (NO3-) lo pueden tomar las plantas por las raíces y usarlo en su metabolismo. Usan esos átomos de N para la síntesis de las proteínas y ácidos nucleicos. Los animales obtienen su nitrógeno al comer a las plantas o a otros animales. En el metabolismo de los compuestos nitrogenados en los animales acaba formándose ión amonio que es muy tóxico y debe ser eliminado. Esta eliminación se hace en forma de amoniaco (algunos peces y organismos acuáticos), o en forma de urea (el hombre y otros mamíferos) o en forma de ácido úrico (aves y otros animales de zonas secas). Estos compuestos van a la tierra o al agua de donde pueden tomarlos de nuevo las plantas o ser usados por algunas bacterias. Algunas bacterias convierten amoniaco en nitrito y otras transforman este en nitrato. Una de estas bacterias (Rhizobium) se aloja en nódulos de las raíces de las leguminosas (alfalfa, alubia, etc.) y por eso esta clase de plantas son tan interesantes para hacer un abonado natural de los suelos. Donde existe un exceso de materia orgánica en el mantillo, en condiciones anaerobias, hay otras bacterias que producen desnitrificación, convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que hace que se pierda de nuevo nitrógeno del ecosistema a la atmósfera. A pesar de este ciclo, el N suele ser uno de los elementos que escasean y que es factor limitante de la productividad de muchos ecosistemas. Tradicionalmente se han abonado los suelos con nitratos para mejorar los rendimientos agrícolas. Durante muchos años se usaron productos naturales ricos en nitrógeno como el guano o el nitrato de Chile. Desde que se consiguió la síntesis artificial de amoniaco por el proceso Haber fue posible fabricar abonos nitrogenados que se emplean actualmente en grandes cantidades en la agricultura. Como veremos su mal uso produce, a veces, problemas de contaminación en las aguas: la eutrofización

Ciclo del Fósforo

El fósforo es un componente esencial de los organismos. Forma parte de los ácidos nucleicos (ADN y ARN); del ATP y de otras moléculas que tienen PO43- y que almacenan la energía química; de los fosfolípidos que forman las membranas celulares; y de los huesos y

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dientes de los animales. Está en pequeñas cantidades en las plantas, en proporciones de un 0,2%, aproximadamente. En los animales hasta el 1% de su masa puede ser fósforo. Su reserva fundamental en la naturaleza es la corteza terrestre. Por meteorización de las rocas o sacado por las cenizas volcánicas, queda disponible para que lo puedan tomar las plantas. Con facilidad es arrastrado por las aguas y llega al mar. Parte del que es arrastrado sedimenta al fondo del mar y forma rocas que tardarán millones de años en volver a emerger y liberar de nuevo las sales de fósforo. Otra parte es absorbida por el plancton que, a su vez, es comido por organismos filtradores de plancton, como algunas especies de peces. Cuando estos peces son comidos por aves que tienen sus nidos en tierra, devuelven parte del fósforo en las heces (guano) a tierra. Es el principal factor limitante en los ecosistemas acuáticos y en los lugares en los que las corrientes marinas suben del fondo, arrastrando fósforo del que se ha ido sedimentando, el plancton prolifera en la superficie. Al haber tanto alimento se multiplican los bancos de peces, formándose las grandes pesquerías del Gran Sol, costas occidentales de África y América del Sur y otras. Con los compuestos de fósforo que se recogen directamente de los grandes depósitos acumulados en algunos lugares de la tierra se abonan los terrenos de cultivo, a veces en cantidades desmesuradas, originándose problemas de eutrofización.

Ciclo del Azufre Es menos importante que los otros elementos que hemos visto, pero imprescindible porque forma parte de las proteínas. Su reserva fundamental es la corteza terrestre y es usado por los seres vivos en pequeñas cantidades. La actividad industrial del hombre esta provocando exceso de emisiones de gases sulfurosos a la atmósfera y ocasionando problemas como la lluvia ácida

Ciclo del Agua El agua es un importantísimo componente de los seres vivos y es factor limitante de la productividad de muchos ecosistemas. Los elementos afectados por su ciclo son el H y el O de forma directa, pero la misma molécula de agua es vital para los seres vivos y otras sustancias que van disueltas también lo son. La marcha general del ciclo del agua es muy conocida En la disponibilidad de agua en el ecosistema influyen factores que pueden pasar desapercibidos en un primer momento. Así, por ejemplo, en las zonas continentales que se encuentran alejadas del mar, las precipitaciones dependen, sobre todo, del agua que se evapora en el interior del mismo continente. Esto hace que en zonas de clima cálido se pueda producir fácilmente desertización si disminuye la cantidad de agua disponible para la evaporación, cuando se canalizan excesivamente los ríos o, en general, se aumenta la velocidad de salida del agua de la cuenca. Este fenómeno también tiene influencia en las zonas selváticas, cuando se talan los árboles, porque se pierde capacidad de evapotranspiración (los árboles con su transpiración envían una gran cantidad de agua a la atmósfera). En la mayoría de las zonas continentales el nivel de la producción primaria se encuentra limitado por las disponibilidades de agua. Por ejemplo, según cálculos de De Witt, en las condiciones climáticas de Estocolmo las plantas pueden producir al año unos 2,5 Kg/m2 de materia orgánica seca y en Berlín unos 3 Kg/m2. Se calcula que para producir un Kg. de materia seca se necesitan unos 500 L de agua. Por tanto en Estocolmo se necesitarían 1.250 L y en Berlín 1.500. Este agua tendría que caer el momento apropiado (no en invierno, etc.), en el lugar adecuado y en el modo adecuado

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(sin provocar escorrentía, etc.). Calculó que en Berlín sólo había 700 L disponibles verdaderamente para el crecimiento de las plantas entre todos los que caen al año. Es decir se demuestra que, en general, el factor limitante es el agua, incluso en zonas en las que puede parecer extraño que así sea. Y es difícil, caro y exige un gran consumo de energía aportar más agua Relaciones entre Biotopo y Comunidad. Entre el biotopo y la biocenosis o comunidad, se establecen una serie de interacciones, las que se pueden agrupar en Acciones, Reacciones y Coacciones. Cuando es el biotopo el que ejerce influencia sobre la comunidad hablamos de Acción. Se manifiesta en formas muy diversas: influencia de la luminosidad, de la temperatura, de la humedad, la salinidad, concentración de gases, etc., y se traduce en adaptaciones morfológicas y fisiológicas de los miembros de la comunidad; en conservación y eliminación de especies o en la regulación de sus abundancias. Cuando la influencia es ejercida por la comunidad sobre el biotopo hablamos de Reacción. Algunas reacciones se clasifican como destructoras, otras reacciones podemos considerarlas de construcción o elaboración: la formación de humus en los medios terrestres a partir de los restos orgánicos de animales (cadáveres, heces) y de vegetales (hojas, troncos), los constructores en este caso son las bacterias y hongos. Ambiente y organismos.

Cada organismo, cada especie, ocupa un hábitat que no es otra cosa que el lugar concreto en el que vive. ¿Por qué se encuentra ahí y no en otros lugares? Una de las respuestas posibles, quizás la más importante, es que ese lugar y no otros, posee las condiciones necesarias para satisfacer los requerimientos de ese organismo. Los factores del medio que pueden influir directamente sobre el organismo en cuestión, se denominan Factores Ecológicos. Puede ser de naturaleza abiótica (química: acidez del suelo, nutrientes, etc., o física: luz solar, temperatura,) o biótica (influencia de otros organismos). Si consideramos que todo organismo responde a una amplia variedad de factores ecológicos, cualquiera de ellos puede potencialmente, limitar su actividad biológica, es decir, su supervivencia, su crecimiento o su reproducción. Ese factor ecológico se transforma así, en factor limitante. Esto fue expresado por el botánico Justus von Liebieg (1803-1873) en su Ley del mínimo: “un organismo estará ausente en todos los lugares en que cualquiera de dichos factores esté por debajo del límite necesario” Un factor puede ser limitante no sólo por carencia sino que también por exceso, por lo tanto, los organismos podrán vivir sólo dentro de un rango de valores para un determinado factor ecológico, desde un mínimo a un máximo soportable. Esto se conoce como la Ley de tolerancia de Shelford. Shelford la expresó así: “Un organismo sobrevive y se reproduce sólo dentro de un rango limitado de valores para cada una de sus dimensiones de nicho” El rango se conoce como Tolerancia ecológica o ambiental para ese factor.

Atmósfera Formación La atmósfera es la envoltura gaseosa que rodea a la Tierra. Comenzó a formarse hace unos 4600 millones de años con el nacimiento de la Tierra. La mayor parte de la

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atmósfera primitiva se perdería en el espacio, pero nuevos gases y vapor de agua se fueron liberando de las rocas que forman nuestro planeta. La atmósfera de las primeras épocas de la historia de la Tierra estaría formada por vapor de agua, dióxido de carbono(CO2) y nitrógeno, junto a muy pequeñas cantidades de hidrógeno (H2) y monóxido de carbono pero con ausencia de oxígeno. Era una atmósfera ligeramente reductora hasta que la actividad fotosintética de los seres vivos introdujo oxígeno y ozono (a partir de hace unos 2 500 o 2000 millones de años) y hace unos 1000 millones de años la atmósfera llegó a tener una composición similar a la actual. También ahora los seres vivos siguen desempeñando un papel fundamental en el funcionamiento de la atmósfera. Las plantas y otros organismos fotosintéticos toman CO2 del aire y devuelven O2, mientras que la respiración de los animales y la quema de bosques o combustibles realiza el efecto contrario: retira O2 y devuelve CO2 a la atmósfera. Composición. Los gases fundamentales que forman la atmósfera son: % (en vol) Nitróge no

78.084

Oxígeno

20.946

Argón

0.934

CO2 0.033 Otros gases de interés presentes en la atmósfera son el vapor de agua, el ozono y diferentes óxidos de nitrógeno, azufre, etc. También hay partículas de polvo en suspensión como, por ejemplo, partículas inorgánicas, pequeños organismos o restos de ellos, NaCl del mar, etc. Muchas veces estas partículas pueden servir de núcleos de condensación en la formación de nieblas (smog o neblumo) muy contaminantes. Materiales sólidos en la atmósfera (Partículas/cm3) Alta mar

1000

Alta montaña (más de 2000 m)

1000

Colinas (hasta 1000 m)

6000

Campos cultivados

10 000

Ciudad pequeña

35 000

Gran ciudad

150 000

Los volcanes y la actividad humana son responsables de la emisión a la atmósfera de diferentes gases y partículas contaminantes que tienen una gran influencia en los cambios climáticos y en el funcionamiento de los ecosistemas, como veremos.

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Los componentes de la atmósfera se encuentran concentrados cerca de la superficie, comprimidos por la atracción de la gravedad y, conforme aumenta la altura la densidad de la atmósfera disminuye con gran rapidez. En los 5,5 kilómetros más cercanos a la superficie se encuentra la mitad de la masa total y antes de los 15 kilómetros de altura está el 95% de toda la materia atmosférica. La mezcla de gases que llamamos aire mantiene la proporción de sus distintos componentes casi invariable hasta los 80 km, aunque cada vez más enrarecido (menos denso) conforme vamos ascendiendo. A partir de los 80 km la composición se hace más variable. Estructura Atendiendo a diferentes características la atmósfera se divide en: La troposfera, que abarca hasta un límite superior llamado tropopausa que se encuentra a los 9 Km en los polos y los 18 km en el ecuador. En ella se producen importantes movimientos verticales y horizontales de las masas de aire (vientos) y hay relativa abundancia de agua, por su cercanía a la hidrosfera. Por todo esto es la zona de las nubes y los fenómenos climáticos: lluvias, vientos, cambios de temperatura, etc. Es la capa de más interés para la ecología. En la troposfera la temperatura va disminuyendo conforme se va subiendo, hasta llegar a -70ºC en su límite superior. La estratosfera comienza a partir de la tropopausa y llega hasta un límite superior llamado estratopausa que se sitúa a los 50 kilómetros de altitud. En esta capa la temperatura cambia su tendencia y va aumentando hasta llegar a ser de alrededor de 0ºC en la estratopausa. Casi no hay movimiento en dirección vertical del aire, pero los vientos horizontales llegan a alcanzar frecuentemente los 200 km/hora, lo que facilita el que cualquier sustancia que llega a la estratosfera se difunda por todo el globo con rapidez, que es lo que sucede con los CFC que destruyen el ozono. En esta parte de la atmósfera, entre los 30 y los 50 kilómetros, se encuentra el ozono que tan importante papel cumple en la absorción de las dañinas radiaciones de onda corta. La ionosfera y la magnetosfera se encuentran a partir de la estratopausa. En ellas el aire está tan enrarecido que la densidad es muy baja. Son los lugares en donde se producen las auroras boreales y en donde se reflejan las ondas de radio, pero su funcionamiento afecta muy poco a los seres vivos.

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Presión atmosférica La presión disminuye rápidamente con la altura (ver Tabla 2-1), pero además hay diferencias de presión entre unas zonas de la troposfera y otras que tienen gran interés desde el punto de vista climatológico. Son las denominadas zonas de altas presiones, cuando la presión reducida al nivel del mar y a 0ºC, es mayor de 1.013 milibares o zonas de bajas presiones si el valor es menor que ese número. En meteorología se trabaja con presiones reducidas al nivel del mar y a 0ºC para igualar datos que se toman a diferentes alturas y con diferentes temperaturas y poder hacer así comparaciones. El aire se desplaza de las áreas de más presión a las de menos formándose de esta forma los vientos. Se llaman isobaras a las líneas que unen puntos de igual presión. Los mapas de isobaras son usados por los meteorólogos para las predicciones del tiempo. Agua en la atmósfera La atmósfera contiene agua en forma de:  vapor que se comporta como un gas  pequeñas gotitas líquidas (nubes)  cristalitos de hielo (nubes) Agua contenida en la atmósfera  Contiene unos 12 000 km3 de agua  Entre 0 y 1 800 m está la mitad del agua  Se evaporan (y licúan) unos 500 000 km3/año  Evaporación potencial en l/m2/año: o en océanos: 940 mm/año o en continentes: 200-6000 mm/año

Humedad Una masa de aire no puede contener una cantidad ilimitada de vapor de agua. Hay un límite a partir del cual el exceso de vapor se licúa en gotitas. Este límite depende

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de la temperatura ya que el aire caliente es capaz de contener mayor cantidad de vapor de agua que el aire frío. Así, por ejemplo, 1 m3 de aire a 0ºC puede llegar a contener como máximo 4,85 gramos de vapor de agua, mientras que 1 m3 de aire a 25ºC puede contener 23,05 gramos de vapor de agua. Si en 1 m3 de aire a 0ºC intentamos introducir más de 4,85 gramos de vapor de agua, por ejemplo 5 gramos, sólo 4,85 permanecerán como vapor y los 0,15 gramos restantes se convertirán en agua. Con estas ideas se pueden entender los siguientes conceptos muy usados en las ciencias atmosféricas: Humedad de saturación.- Es la cantidad máxima de vapor de agua que puede contener un metro cúbico de aire en unas condiciones determinadas de presión y temperatura. Humedad de saturación del vapor de agua en el aire Temperatura ºC

Saturación g · m-3

- 20

0.89

-10

2.16

0

4.85

10

9.40

20

17.30

30

30.37

51.17 40 Humedad absoluta.- Es la cantidad de vapor de agua por metro cúbico que contiene el aire que estemos analizando. Humedad relativa.- Es la relación entre la cantidad de vapor de agua contenido realmente en el aire estudiado (humedad absoluta) y el que podría llegar a contener si estuviera saturado (humedad de saturación). Se expresa en un porcentaje. Así, por ejemplo, una humedad relativa normal junto al mar puede ser del 90% lo que significa que el aire contiene el 90% del vapor de agua que puede admitir, mientras un valor normal en una zona seca puede ser de 30%. El vapor que se encuentra en la atmósfera procede de la evaporación del agua de los océanos, de los ríos y lagos y de los suelos húmedos. Que se evapore más o menos depende de la temperatura y del nivel de saturación del aire, pues un aire cuya humedad relativa es baja puede admitir mucho vapor de agua procedente de la evaporación, mientras que un aire próximo a la saturación ya no admitirá vapor de agua por muy elevada que sea la temperatura. El concepto de evapotranspiración es especialmente interesante en ecología pues se refiere al conjunto del vapor de agua enviado a la atmósfera en una superficie, y es la suma del que se evapora directamente desde el suelo y el que las plantas y otros seres vivos emiten a la atmósfera en su transpiración.

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Altura (m)

Presión (milibares)

Densidad (g · dm-3)

Temperatura (ºC)

0

1013

1,226

15

1000

898,6

1,112

8,5

2000

794,8

1,007

2

3000

700,9

0,910

-4,5

4000

616,2

0,820

-11

5000

540

0,736

-17,5

10000

264,1

0,413

-50

15000

120,3

0,194

-56,5

Tabla 2.1. Características de la atmósfera en distintas alturas. Promedios válidos para las latitudes templadas

Humedad atmosférica y precipitaciones.

Según su Humedad Relativa el aire puede considerarse muy seco (HR 0 Si R < 0 implica que hay cambio poblacional con decremento poblacional y como  = (1+ R), entonces  < 1 y como r = ln  , r < 0. Cambios en una población inicial hipotética de 100 individuos Población

Cambio

Nt

porcentual

R



r

10

-90

-0.90

0.10

-2.303

50

-50

-0.50

0.50

-0.693

90

-10

-0.10

0.90

-0.105

100

0

0.00

1.00

0.000

105

5

0.05

1.05

0.049

110

10

0.10

1.10

0.095

150

50

0.50

1.50

0.405

200

100

1.00

2.00

0.693

Ecología General - Hammann A. 2013 600

500

5.00

113 6.00

1.792

La tasa instantánea de crecimiento r resulta de hacer infinitesimal t, de modo que: = b - d, de ahí se puede derivar la forma diferencial del modelo exponencial de

N  rN rt crecimiento poblacional: t cuya integración nos lleva a N t  N 0  e . Otra forma de llegar al mismo resultado es recordar que

N t  N 0  t , y como

rt   e r tendremos N t  N 0  e . Si eliminamos la base de los logaritmos naturales

tendremos la siguiente fórmula:

ln N t  ln N 0  rt Esta fórmula nos permite:

1) Estimar el tamaño de la población al tiempo t si conocemos r y N0 2) Estimar el tiempo t en que la población alcanzará un tamaño Nt si conocemos r y N0. 3)

Conocer r si conocemos el tamaño de las poblaciones N0 y Nt y el tiempo transcurrido

Ejemplos:

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1) Si N0 = 100; r =0.69, ¿Cuál será el tamaño de la población transcurrido 5 períodos?

ln N t  ln N 0  rt ln N5 = ln 100 + 0.69 x 5 ln N5 = 4.61 + 3.47 = 8.08

aplicando el antilogaritmo

N5 = 3.200 Si N0 = 100; r =0.69, ¿En cuanto tiempo se alcanzará una población

2)

de 100.000 individuos?

ln N t  ln N 0  rt  t  t

3)

ln N t  ln N 0 r

ln 100000  ln 100 1151 .  4.61 6.91    9.97  10 0.69 0.69 0.69 períodos

Si Nt = 204.800 y N0 = 100 ¿Cuál será el valor de r si han transcurrido 11 períodos?

ln Nt  ln N0  rt  r 

r

ln Nt  ln N 0 t

ln 204800  ln 100 12.23  4.61 7.62    0.69 11 11 11

Finalmente, si consideramos que ln N t  ln N 0  rt es una función lineal del tipo ecuación de la línea recta , podemos transformar las curvas de crecimiento exponencial en rectas.

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ln Nt A

B C t

La población A crece en función del tiempo; la población B se mantiene y la población C decrece. Aunque las líneas son rectas, el crecimiento de A o el decremento de C son exponenciales y no lineales. No olvidemos que el modelo que estamos usando es el de crecimiento exponencial. Esto se ve más claro cuando se usan números y no sus logaritmos. Crecimiento Logístico

(Aceleración variable)

Recordemos que la fórmula diferencial del modelo exponencial de

N  rN crecimiento es t . La expresión correspondiente para el modelo de crecimiento logístico es igual, pero modificada por un factor que incorpora las densodependencia.

N  K  Nt   rN     K  t El modelo de crecimiento exponencial se da en los casos en que los recursos proporcionados por el medio son prácticamente ilimitados y/o cuando las condiciones per capita se mantienen constantes. En la naturaleza podemos encontrar estas condiciones, sólo por períodos no muy largos; p.e., en los casos de colonización en que los organismos se encuentran con una gran cantidad de recursos no explotados. En la mayor parte de los casos a medida que la población aumenta su densidad, las variables ambientales densodependientes comienzan a ser modificadas por el propio crecimiento de la población. En general la mortalidad aumenta por varias causas. Por ejemplo, si los recursos alimenticios permanecen constantes y la población aumenta, la disponibilidad

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per capita de ellos disminuye, aumentando la competencia intraespecífica y las probabilidades de deficiencias nutricionales. Por otro lado, la mayor densidad poblacional favorece la transmisión de enfermedades parasitarias y el contagio de enfermedades infecciosas. El resultado neto es aumento de morbilidad y mortalidad. En algunas especies el efecto de masa puede hacerse presente con infanticidio y canibalismo. Todo ello implica una mayor “resistencia ambiental” a medida que la población va aumentando su densidad, de modo que el factor de crecimiento R se ve afectado, disminuyendo n la misma medida que la natalidad disminuye y la mortalidad aumenta hasta igualarse. En este caso R será cero y la población deja de crecer. Explicación de la densodependencia sobre la base de R

Sean:

n

B N donde B corresponde a los nacimientos

m

D N donde D corresponde a las muertes.

Natalidad per capita

Mortalidad per capita

N R Recordemos que N  t (tasa de cambio de densidad per capita) es igual a

B D  N N natalidad per capita menos la mortalidad per capita, por lo tanto R  n  m y en términos de tasas instantáneas r = b - d. Si n y m son constantes, entonces son funciones lineales sencillas y podemos decir que son función de la densidad (N), es decir n(N) y m(N) y

R  n( N )  m( N ) Si n0 y m0 son los valores de natalidad y mortalidad per capita en ausencia del efecto denso dependiente, es decir cuando N = 0, podremos escribir:

nN   n0  bN

y

m  m0  b' N

Es decir en un momento cualquiera (o a determinada densidad) la natalidad per capita será igual a la natalidad en ausencia del efecto denso dependiente menos la densidad por un factor constante b. Por su parte, la mortalidad per capita será igual a la

n0 n = n0 - bN

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mortalidad en ausencia del efecto denso dependiente más la densidad por un factor constante b’

Por lo tanto: la natalidad decrece con la densidad a razón de –b y la mortalidad aumenta con la densidad a razón de +b’. Al llegar a una densidad poblacional K, la población deja de crecer y se mantiene en un equilibrio dinámico en torno a la densidad poblacional K. De este modo queda demostrado que en el modelo de crecimiento logístico la tasa de cambio de densidad per capita no es constante, si no que es dependiente de la propia densidad de la población. Recordemos y comparemos con el modelo exponencial:

N R En el modelo exponencial Nt es constante

En el modelo logístico, el factor

K  N N  R Nt K

R es modificado por

 K  N  que se denomina Oportunidad no utilizada. A medida que la

K densidad aumenta la oportunidad no utilizada va disminuyendo hasta hacerse prácticamente cero en cuyo caso R también será cero, es decir la población ya no crecerá.

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En el siguiente ejemplo tenemos una población inicial N0 = 10 individuos, con un R = 1 y un K (densidad de equilibrio) = 500. Crecimiento logístico Oportunidad

R



incremento

no utilizada modificado t

Nt

((K-N)/K)

R*(K-N)/K)

1+R*(KN)/K)

0

10.00

0.98

0.98

1.98

-

0.96

1

19.80

0.96

0.96

1.96

9.80

2

38.82

0.92

0.92

1.92

19.02

3

74.62

0.85

0.85

1.85

35.80

4

138.10

0.72

0.72

1.72

63.48

5

238.06

0.52

0.52

1.52

99.96

6

362.77

0.27

0.27

1.27

124.71

7

462.34

0.08

0.08

1.08

99.56

8

497.16

0.01

0.01

1.01

34.83

9

499.98

0.00

0.00

1.00

2.82

10

500.00

0.00

0.00

1.00

0.02

Observe como a medida que la población crece la oportunidad no utilizada va disminuyendo, lo cual es muy lógico si consideramos que hay cada vez más individuos para repartirse los mismos recursos. R ya no es constante si no que es modificado en cada período por el factor “oportunidad no utilizada” y resulta cada vez menor, por lo tanto la tasa discreta tampoco es constante, sino que va disminuyendo. Podemos apreciar qué ocurre con el crecimiento de la población, la oportunidad no utilizada y el incremento poblacional en los siguientes gráficos.

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Vemos como la población crece con

Población

la

típica

curva

sigmoidea

del

600 500

crecimiento logístico. Al principio

400

la densidad aumenta lentamente, por

300

que aun cuando R es grande el

200

número de individuos sobre el que se

100 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

aplica es pequeño. Luego aumenta rápidamente

hasta

alcanzar

un

K máximo en 2 (en nuestro caso 250

individuos) donde se produce la inflexión de la curva, es decir donde empieza a disminuir el ritmo de crecimiento. El Punto de inflexión de la curva ocurre cuando la K oportunidad no utilizada queda reducida a la mitad (sólo queda la otra mitad de 2 ) y

por lo tanto el valor de R se reducirá en la misma proporción (R x 0.5). A partir de este punto el número de individuos que se agrega a la población irá disminuyendo hasta hacerse mínimo al acercarse al valor de K. Lo anterior se ve ratificado por el análisis de los gráficos de Oportunidad no utilizada e incremento poblacional. En la curva podemos identificar cinco fases: a) Fase lenta o lag

fase inicial de establecimiento de la población y

crecimiento lento. b) Fase logarítmica o log,

crecimiento acelerado.

c) Punto de inflexión. d) Fase reguladora o desacelerada,

el crecimiento comienza a

detenerse. e) Fase de equilibrio

torno al valor de K.

la población se estabiliza y comienza a fluctuar en

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120

140 120 100 80 60 40 20 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Histograma de frecuencias (Pirámide de población) Un histograma es la representación gráfica de una distribución de frecuencias por medio de rectángulos, cuyas anchuras representan intervalos de la clasificación y cuyas alturas representan las correspondientes frecuencias. La pirámide de edades es un histograma doble en el que se representa en la derecha la población masculina y en la izquierda la población femenina. En el eje de abscisas se representa los efectivos de población, normalmente en porcentajes, y en el eje de ordenadas las edades. Como por regla general los efectivos más jóvenes son más numerosos que los viejos, ya que parte de la población muere, el aspecto general adopta una forma triangular o de pirámide. Pero esta es un forma ideal, la realidad modifica su forma, lo que se explica por motivos demográficos e históricos. Comentario La pirámide refleja en su forma la historia demográfica reciente de una población, ya que se hace para la población de un determinado año y muestra los acontecimientos de las generaciones vivas. Para analizar una pirámide debemos conocer el país al que pertenece y el año que representa, ya que en su explicación debemos tener en cuenta no sólo los acontecimientos demográficos, sino, también, los económicos, sociales, políticos, catastróficos, sanitarios, etc. El comentario de una pirámide se puede comenzar tanto por la cima como por la base, aunque si se empieza por la cima se explican de manera más natural los sucesos de las generaciones anteriores. Al comentar una pirámide debemos tratar de dar respuesta a los diversos entrantes y salientes que aparecen en ella. Los entrantes reflejan pérdidas de población extraordinaria (por guerras, epidemias, crisis de subsistencia, emigración) o falta de

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nacimientos. Normalmente las guerras y la emigración (en poblaciones numerosas) afectan más a la población masculina que a la femenina. Los salientes responden bien a una sobrenatalidad bien a la inmigración. La sobrenatalidad suele aparecer por una bonanza económica o el fin de una crisis de pérdida de población, pero también por una política natalista por parte del poder político. La sobrenatalidad aparece reflejada en las generaciones de menos de 15 mientras que la inmigración aparece reflejada en las generaciones mayores de 15 años y con algo más de peso en la población masculina. En el modelo ideal cualquier pirámide en las generaciones inferiores tiene más largas las barras masculinas que la femeninas, y en las generaciones superiores son más largas las barras femeninas que las masculinas. Si se comenta una pirámide sin el apoyo de las cifras reales de la que ha sido obtenida hay que tener en cuenta que, normalmente, para dibujarla se han redondeado, lo que hay que tener en cuenta y no empeñarse demasiado en pequeños detalles. Tipos de pirámide La pirámide, dependiendo de su forma, puede dar una visión general de la juventud, madurez o vejez de una población, y por lo tanto obtener consecuencias sociales de ello. Según su perfil podemos distinguir tres tipos básicos de pirámides: De población expansiva: con una base ancha y una rápida reducción a medida que ascendemos. Es propia de los países del Tercer Mundo en plena transición demográfica con altas tasas de natalidad y mortalidad, y con un crecimiento natural alto. De población regresiva: con una base más estrecha que el cuerpo central y un porcentaje de ancianos relativamente grande. Es propia de los países desarrollados que han terminado la transición demográfica, pero aún están presentes sus últimas generaciones. Se trata de una población envejecida con bajas tasas de natalidad y de mortalidad, y con un crecimiento natural reducido. De población estacionaria: con una notable igualdad entre las generaciones jóvenes y adultas, y una reducción importante en las ancianas. El crecimiento natural es bajo. Este tipo de pirámide es propia de las poblaciones que no presentan cohortes de la transición demográfica. Pueden responder a países con tasas de natalidad y mortalidad altas, que

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aún no han comenzado la transición demográfica (sobre todo si se trata de poblaciones históricas) o a países que ya han terminado la transición demográfica y han desaparecido todas sus generaciones. Esto, a comienzos del siglo XXI, no ha sucedido en ninguna parte, aunque los países escandinavos las últimas generaciones de la transición demográfica están en la cima de la pirámide.

Tablas de vida Resistencia ambiental= r- rmax Índice reproductor neto: es dado por el número de descendencia por hembra por temporada (mx) y su índice de supervivencia de esa temporada (lx) . Se lo calcula como: Ro = ∑ lx mx donde lx= índice de supervivencia específico calculado como el Nt+1/Nt mx= índice de natalidad específico que es el número de descendencias por hembras por tiempo t Además podemos calcular el índice de mortalidad específico como : dx= 1-lx En la siguiente tabla

Tiempo x

lx= índice de

índice de

mx= índice de

Índice

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supervivencia

mortalidad

natalidad

reproductor

específico

específico: dx

específico

neto lx mx

0

1

0.2

0

0

1

0.8

0.2

0

0

2

0.6

0.2

1

0.6

3

0.4

0.2

2

0.8

4

0.2

0.1

2

0.4

5

0.1

0.05

1

0.1

6

0.05

0.05

0

0

7

0

0

0

0 Ro= 0.19 Fuente: egología de E. Odum pp 192

Según estas tablas de pueden identificar distintas curvas de supervivencia de una camada en una población



FLUCTUACIONES O CICLOS ( No todas las especies tienen ciclos ) o

Ciclos u oscilaciones poblacionales : Cambios del tamaño de una población , oscilando repetidamente entre períodos de alta y baja abundancia que son más regulares de lo que cabría pensar por simple azar ( por eso se llaman ciclos por la pauta regular que siguen ) .

Estudiar los ciclos tiene importancia para descubrir los factores que controlan la abundancia de la población .

Ecología General - Hammann A. 2013 o

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Ciclos bien conocidos : En latitudes septentrionales altas , clima con estacionalidad muy marcada

* Tundra abierta : ciclos de 4 años ( leming , ratón de campo , perdiz nival ... ) * Bosque boreal : ciclos de 9-10 años ( liebre ártica , lince canadiense , gallo de collar americano ) Los ciclos no son exclusivos de vertebrados : ejemplo , mariposas nocturnas de bosques , peridiocidad de 8-11 años ; ejemplo importante como plaga , la lagarta o esponjero ( mariposa nocturna )Es una plaga forestal devastadora en Norteamérica ( roble y chopos) , la fase larvaria se alimenta de hojas de dichos árboles , por encima de cierta densidad las orugas dejan sin hojas a los árboles , varios años seguidos de defolición mata a los árboles ( introducción accidental en Europa y asia ) o

Rasgos llamativos :

* Amplitud geográfica de algunos ( liebre ártica en Canadá y escandinavia ) * Dan fluctuaciones cíclicas y de manera sincrónica en poblaciones que aparentemente no están conectadas . o

Todavía no hay explicación : por lo menos universal , hay diferentes hipótesis que loe explican , pero ninguna de ellas al 100% puede ser una conjunción de varias .



CARACTERÍSTICAS DE LOS CICLOS

Ciclo típico o

FASES :

* Fase de crecimiento : individuos con alta tasa de reproducción y dispersión . * Fase de densidad máxima : ( pico )

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125

* Fase declive : individuos con baja tasa de reproducción y dispersión * Fase de baja densidad : duración variable según especie o

RASGOS COMUNES : ( vertebrados terrestres )

* Períodos estables ( entre un pico y el siguiente ) * Amplitud muy variable ( valor máximo que alcanza el pico ) Unos picos son más altos que otros . * Sincronía : entre poblaciones distantes 

Típico de especies con gran capacidad de crecimiento instantáneo de población ( gran r , gran capacidad para crecer muy rápidamente) o

HIPÓTESIS :

Intrínsecos ( demográficos , individuos ) Factores Extrínsecos ( climáticos , biológicos ) 

CICLOS POR FACTORES INTRÍNSECOS

- Retraso en la densodependencia : Esto sucede en especies con estacionalidad muy marcada . El resultado del modelo de este tipo es que el tamaño de la población pasa la capacidad de carga debido al retraso . Si el retraso es de un año , será al año siguiente cuando se manifieste el efecto . cuando crece sobrepasa la capacidad de carga y cuando decrece también pero por debajo . Se comporta como un péndulo que pasa por un lado y por otro . Este modelo obedece a la propia dinámica de la población . Cuanto mayor sea r , habrá más oscilaciones más marcadas y esto suele suceder precisamente en especies con ciclos .

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De todas las explicaciones que hay esta es la más simple , pero tiene un fallo : es demasiado simple para ser cierta , hay una ecuación , que no representa ni abarca todos los factores implicados , hoy tendría en cuenta únicamente la propia dinámica de la población . 

Cambios en los individuos de la población

* Idea básica : periódicamente algo va mal en los individuos de la población ( en su supervivencia y fecundidad ) * Evidencias : ratones que durante la fase baja del ciclo dan camadas pobres aunque se mantengan en condiciones ideales . Los capturados en la fase de crecimiento del ciclo se reproducen bien . * Posibles mecanismos : - Cambios de comportamiento : a densidad alta , desarrollo de comportamiento agresivo y cambios hormonales que vuelven a los individuos más sensibles a enfermedades ( depresión del sistema inmune ) y menos fecundos ( hay dudas ) . - Dispersión : cuando la densidad es alta , los individuos tienen más tendencia a dispersarse , mucha migración y por tanto la población disminuye . - Efectos maternales y de senescencia : ej los Lemings , cambios en la capacidad reproductora del individuo por la edad . Son máquinas reproductoras , las hembras son fértiles con sólo 27 días , se produce la inhibición social de la maduración a alta densidad , así los recién nacidos de ese año no se reproducen ( lo harán al siguiente ) , debido a esto hay una menor descendencia , los individuos que se reproducen son más viejos y dan camadas pobres y viven con estrés por la alta densidad . Así los lemings sólo se reproducen un año , es un ejemplo de la influencia del envejecimiento en la población . 

CICLOS POR FACTORES EXTRÍNSECOS

- Interacción con otras especies

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* Idea básica : periódicamente algo va mal en el medio ambiente para esa especie , es decir , algo de una especie relacionada con ella le perjudica . * Diferentes hipótesis : 

Interacción depredador - presa : ej: lince-liebres . El lince come liebres , así a más liebres más linces , primero aumenta la población de libre y después con un poco de retraso la de linces , llega un punto en que las liebres comienzan a disminuír , a los linces les falta el alimento y también disminuye su abundancia . Entonces como hay pocos linces las liebres pueden volver a aumentar su tamaño y así sucesivamente .

Hay casos , como los ratones de Escandinavia , en los que los datos no apoyan esta hipótesis , estos ratones no dan todos fluctuaciones cíclicas a pesar de ser de la misma especie . Sólo los del Norte las dan . se debe al tipo de depredador , en el Sur los depredadores son generalistas , en el Norte son especialistas Este modelo sólo funciona si tanto depredador como presa dan fluctuaciones cíclicas . El caso de los Lemings no apoya esta hipótesis : si eliminas su depredador sigue dando fluctuaciones cíclicas . Hoy en día , se concluye que los depredadores nunca van a ser capaces de frenar esa fase de crecimiento de la presa , pero sí ayudan o aceleran la fase de caída . 

Cantidad y calidad del alimento : cuando las liebres comen muchas plantas , éstas se hacen más escasas y además producen toxinas , con lo cual comienza a disminuir el tamaño poblacional . La calidad y cantidad del alimento para las liebres influye sobre éstas . Si disminuyen las liebres también lo hacen los linces , por lo tanto éstos van a remolque de las fluctuaciones de las liebres .

Con lo cual hoy en día no hay una solución única a la hora de explicar las fluctuaciones cíclicas . Probablemente cada una de las hipótesis contribuyan al entendimiento . 

SINCRONÍA EN FLUCTUACIONES CÍCLICAS

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Poblaciones de la misma especie que viven a cientos de Km de distancia dan fluctuaciones típicas a la vez . Por ejemplo las fluctuaciones de abundancia del lince canadiense . Los datos de Elton muestran que poblaciones de linces canadienses de regiones distantes muestran fluctuaciones sincrónicas a lo largo de décadas , todas ellas dan picos de abundancia más o menos en el mismo año y también descienden sincrónicamente . A veces también se observa la misma sincronía entre especies diferentes . 

Efecto climático : una de las explicaciones más antiguas dada por Elton . Debe haber un agente externo que provoque estas fluctuaciones a nivel de todo Canadá , por ejemplo un invierno muy duro . Por lo cual las fluctuaciones cíclicas del clima provocarán fluctuaciones cíclicas de las poblaciones . pero no se encontró ningún factor climático con esa periodicidad y que pudiese provocar fluctuaciones .



Efecto Moran : modificación de la anterior . El clima es el responsable de la sincronización de los ciclos a través de dicho efecto . Las poblaciones con fluctuaciones cíclicas tienen una tendencia innata ( por su propia dinámica poblacional ) a sufrirlas . El clima lo que haría es poner en hora dichas fluctuaciones , pondría a todos los ciclos en hora . Un ejemplos sería un invierno duro en todo Canadá , hace que muchas poblaciones entren en períodos de baja abundancia , luego comenzarían a crecer todos a la vez . Así el efecto climático se daría de vez en cuando para volver a ponerlo en hora , esta sincronía ya se mantiene .



Dispersión : Dos poblaciones con fluctuaciones , si intercambian individuos ( aunque sean pocos ) por dispersión , ya es suficiente para que esas poblaciones sigan fluctuaciones sincrónicas .

Es la hipótesis alternativa al efecto Moran y teniendo en cuenta que la dispersión es directamente proporcional a la abundancia , explicaría que la sincronía es tanto más desfasada cuanto más alejadas estén las poblaciones . El problema de esta hipótesis es que no se puede aplicar a aquellos casos en los que la dispersión es imposible , con lo cual al igual que antes las hipótesis se complementan .

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129

Depredadores nómadas : En una población en fase de abundancia hace que los depredadores acudan ahí , pero cuando disminuye se van a otra población de la misma presa . Luego la presa hace que el depredador ( o mejor la otra población ) entre en su misma fase . Los problemas que presenta es que los depredadores como se ha visto es difícil que sean los causantes del ciclo , no vale para casos en los que es imposible que el depredador vaya de una a otra población de la presa ( por ejemplo si están en islas separadas ) .

Relaciones intraespecíficas

Ningún animal puede vivir solo ya que depende de otros organismos para su alimentación y otras necesidades. Los grupos de individuos de una misma especie se pueden originar de de tres diferentes modos: 1. a consecuencia de la reproducción 2. debido al transporte pasivo 3.

como resultado de la locomoción activa.

Reproducción: puede ser sexual o asexual, si los descendientes permanecen juntos, se forma un grupo. Las plantas por reproducción vegetativa, forman agrupaciones densas de la misma especie. Los animales sésiles, como esponjas, corales, pólipos forman colonias. También lo hacen los insectos sociales como las abejas y las hormigas. Se encuentran también grupos familiares en animales superiores como focas, zorros, monos, ungulados, entre otros, que dan lugar a rebaños, manadas, bandadas, en donde hay clanes y orden de jerarquía.

Los camélidos se reúnen en grupos de machos jóvenes los relinchos, harenes de un macho con varias hembras y crías, las cuales, al crecer, pasan los jóvenes machos al

grupo de relinchos y las

hembras a formar parte de algún harén.

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Transporte pasivo: el viento arrastra insectos de lugares expuestos a sitios más resguardados, así como también produce corrientes en los sistemas de agua que agrupa a los organismos del plancton. También las corrientes marinas o las de agua dulce que entran a un cuerpo de agua estanca son factores de agrupación pasiva de organismos.

Locomoción activa: son respuestas a estímulos del ambiente o a la atracción entre organismos de su misma especie. Ante los estímulos físicos del ambiente, los organismos de una misma especie reaccionan de igual manera, su locomoción les conducirá hacia un mismo sitio, agrupándolos, tal como se observa en un farol de la calle a la noche, plagado de insectos a su alrededor por fototaxismo positivo, o las moscas que se sienten atraídas por un trozo de carne. Otro ejemplo son los salmones quienes regresan del mar a los ríos para desovar, y las crías emigran de las corrientes de agua dulce al mar una vez que alcanzan la madurez. El instinto migratorio de los miembros de la familia del salmón es muy específico, y cada generación regresa a desovar al mismo lugar donde desovó la generación anterior. Incluso las especies que no migran del agua dulce al agua salada desovan en las mismas corrientes de agua dulce que sus antecesores. El área de desove de estos peces suele ser una corriente rápida y clara con fondo de grava y rocas. Atracción mutua:

podemos citar aquí la atracción en los insectos entre miembros de

sexo opuesto que

se realiza por medios visuales, auditivos o químicos. Algunos

insectos, como las mariposas, utilizan medios visuales; los grillos, los saltamontes y otros insectos emparentados con ellos emplean el sonido. En muchas especies de insectos, la hembra libera pequeñas cantidades de poderosas sustancias químicas llamadas feromonas que atraen al macho. No solo por apareamiento se atraen mutuamente, hay grupos gregarios, tales como los camélidos del ejemplo anterior, o la ardilla voladora oriental, se distribuye desde la costa atlántica hasta las llanuras occidentales. Es un animal gregario que nidifica en agujeros de árboles, en cajas artificiales para pájaros y en huecos de edificios. Los peces también son gregarios, tal como vemos en un banco de caballas o en los delfines, donde su comportamiento gregario se apoya en una estructura social muy desarrollada, en la que los animales se reúnen en grupos para viajar, alimentarse y reproducirse. El grupo responde a las llamadas de animales heridos y los suelen acompañar a pesar del posible peligro. Este comportamiento puede ser la causa de la facilidad para capturarlos y de los encallamientos masivos en las playas.

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Efectos producidos por el aumento en el número de individuos Por los modos antes mencionados, las poblaciones se incrementan, lo que trae efectos beneficiosos o perjudiciales para la población en sí misma vista en términos de la vida de los individuos propiamente dicha y no con una mirada evolutiva. Efectos perjudiciales: el incremento en el número de individuos aumenta la competencia entre ellos, siendo, según Charles Darwin, la lucha más dura que con otras especies pues frecuentan los mismos lugares, necesitan el mismo alimento, y se hallan expuestos a idénticos peligros. La superpoblación aumenta la agresión, puede causar canibalismo, la producción y liberación de sustancias inhibitorias al medio, o simplemente impone limitaciones mecánicas por la falta de espacio. Cuando una población vegetal crece junta, sus raíces compiten por el agua y los nutrientes y sus ápices por la luz, si el número de individuos aumenta en el área la intensidad de crecimiento disminuye. El efecto desfavorable de la superpoblación se observa principalmente en la reproducción, donde al aumentar la densidad poblacional disminuye la intensidad de reproducción, por ejemplo en Drosophila la alta densidad de población hace que disminuya el número de huevos puestos por hembra, la que habitualmente pone a diario 20 huevos, puede verse disminuida a menos de 3 diarios. Otro efecto de la superpoblación es la competencia por el alimento, lo que lleva a una inhibición en el desarrollo de los individuos.

Efectos favorables: un aumento moderado en el número de individuos de un población puede proporcionar protección frente a los enemigos y los agentes físicos del ambiente, acelerar la reproducción y favorecer la supervivencia. Favorece el aprendizaje, aparece la división de los trabajos y comienza la organización social. Protección: aquí podemos destacar la capacidad de regular la temperatura de la colmena por parte de las abejas que las protege de temperaturas altas y bajas, o las grandes bandadas de aves que confunden al predador y se protegen así unas a otras al no saber éste sobre cual lanzarse a la cacería, por citar solo algunos ejemplos.

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Influencia sobre la reproducción: como muchos animales y plantas se reproducen sexualmente es evidente que un pequeño número de individuos reducirá la intensidad de reproducción. Un lindo ejemplo es la reproducción de los pingüinos Criadero de pingüinos Son áreas en las que se reúnen gran número de pingüinos para aparearse y criar a sus polluelos. Las más grandes, en las que puede haber desde cientos de miles a millones de ellos, se encuentran a lo largo de la costa de la Antártida y en varias Microsoft ® Encarta ® 2006. © 1993-2005 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.

islas del Antártico. Los pingüinos siempre regresan al área de reproducción en la que nacieron. Oxford Scientific Films/Ben Osborne

División del trabajo: es un efecto beneficioso del aumento en número de una población. Una división de trabajos se observa en individuos especializados en distintas tareas, como es el caso de la hormiga podadora donde las obreras cortan trozos de hojas y los transportan al hormiguero para que fermenten y, allí las hormigas de menor tamaño corporal son las que abonan los cultivos de hongos También tenemos división en jerarquías sociales, como en los gorilas En la estructura social de los gorilas un grupo de gorilas rodea al macho dominante de espalda plateada. Las hembras de un grupo no suelen estar emparentadas entre sí, pues abandonan su grupo natal para unirse a un macho de otro grupo. La relación que establece el macho dominante con cada miembro es lo que mantiene unido al grupo. Las hembras con las crías y los inmaduros suelen permanecer cerca del macho dominante durante los periodos de descanso y ocio; de esta manera, las crías aprenden muy rápido a respetar y reconocer la posición dominante de aquél. Otro efecto beneficioso es el cooperativismo, aquí un buen ejemplo es el castor. Los castores viven junto a ríos y lagos rodeados por zonas boscosas. Son animales sociales; el número de familias en una comunidad puede ser bastante alto, en aquellos lugares con un grado de aislamiento suficiente y con abundancia de alimento. Las

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madrigueras de los castores son estructuras únicas; existen varios tipos, dependiendo del lugar donde estén localizadas. Al construir diques en los ríos, pueden crear lagunas con un nivel de agua constante, donde a veces construyen sus madrigueras. Estos nidos consisten en una especie de construcción formada por palos, ramas, hierba y musgo entretejido, y presentan una cámara central a la que se accede por debajo del agua. Esta cámara tiene el suelo sobre el nivel del agua y posee dos entradas: el castor utiliza la primera para entrar con madera y tiene una trayectoria recta e inclinada; la segunda la usa para entrar y salir, y desciende hacia el agua de forma más abrupta y directa. La habitación interior puede medir 2,4 m de ancho y hasta 1 m de alto; el suelo está cubierto con cortezas de los árboles, hierba y pedacitos de madera. Además, puede haber una cámara adicional para almacenar estos materiales. El castor repara la madriguera continuamente, con lo que aumenta de tamaño año tras año. Otro tipo de madrigueras son túneles sencillos excavados en las orillas de ríos y lagos.

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Tema 6: comunidades Concepto Atributos: riqueza, abundancia y su distribución en las especies; densidad. Formaciones vegetales: concepto; tipos y fisonomía; parámetros cuantitativos de la vegetación. Comunidades acuáticas marinas y de aguas continentales. Ecotonos: concepto, características. Distribución vertical y altitudinal de las comunidades. Diversidad. Índices. Dominancia ecológica y sus índices Nicho preferencial; apreciación del estado del hábitat por las medidas de diversidad-dominancia; Similitud o afinidad o entre comunidades; concepto; índices.

Concepto de comunidad Los organismos vivos (componentes bióticos) y su ambiente inerte (componentes abióticos), están ligados e interactúan entre sí. Así, distintos individuos coexisten en un área determinada, donde encuentran tolerable el ambiente y satisfacen en él sus necesidades básicas. La presencia de muchos organismos es necesaria para la vida de otros miembros del grupo, generándose interacciones beneficiosas que determinan un cierto grado de integración dentro del grupo. De este modo, un grupo de vegetales y animales mutuamente relacionados y que pueblan una misma zona se designa con el nombre de comunidad (figura 1), o con el término de biocenosis, palabra que acuñó Möbius en 1880, tomando como ejemplo un banco de ostras, como sigue:

Fig. 1. Biocenosis: arrecife de coral.

“cada banco de ostras constituye, en cierto grado, una comunidad de seres vivientes, un conjunto de especies y una masa de individuos, que encuentran en él todo lo necesario para su desarrollo y perpetuación, como suelo conveniente, alimento suficiente, la concentración necesaria de sales y una temperatura adecuada para su desarrollo (…) Una comunidad donde la suma de especies y de individuos, mutuamente limitados y seleccionados en las condiciones externas medias de vida han continuado, por medio de su perpetuación, en la posesión de un territorio determinado. Yo propongo el término de biocenosis para designar tales comunidades” Möbius, 1880

Aspecto funcional de la comunidad Una biocenosis no necesita ser autosuficiente, en el caso de las ostras de Möbius, las partículas alimenticias son transportadas por corrientes de agua desde otras zonas, pero, las biocenosis más típicas comprenden especies que realizan funciones de productor, consumidor, reductor y transformador; estas comunidades son así independientes de otras, y si disponen de energía radiante, son relativamente autosuficientes.

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Aspecto descriptivo de la comunidad La comunidad tiene una composición medianamente definida en cuanto a las especies que la componen. Si dos comunidades están compuestas por especies muy diferentes, la diferenciación entre ambas comunidades será muy clara. Si la variación entre ambas comunidades es gradual o irregular, se encuentra algún lugar donde la composición específica varía definitivamente e indica el cambio de una comunidad a otra: en él ocurre algún cambio importante en el ambiente. Este cambio puede ser edáfico, topográfico o climático local. Descriptivamente, una comunidad se puede reconocer por el hábitat que ocupa (Biotopo) o por las especies que la componen (u otros grupos taxonómicos). Biotopo, término que en sentido literal significa ambiente de vida y se aplica al espacio físico, natural y limitado, en el cual vive una biocenosis. La biocenosis y el biotopo forman un ecosistema. La noción de biotopo puede aplicarse a todos los niveles del ecosistema: en un extremo se puede considerar el biotopo general, como el mar, formado por las comunidades vegetales, animales y de microorganismos que le corresponden, y en el otro extremo se puede considerar el biotopo local, como puede ser un arrecife coralino, con su fauna y vegetación característica asociada. Por lo tanto, el biotopo puede ser homogéneo desde el punto de vista ecológico, o puede comprender un conjunto de residencias ecológicas distintas, como es el caso de un río y su tramo alto, medio y bajo, donde viven, en cada uno de ellos, comunidades animales y vegetales diferentes. Para describir una comunidad por las especies que la componen se hace un recuento o estimación de las poblaciones presentes en un área de estudio determinada en un momento concreto. El objetivo principal de un censo es conocer el número de individuos que componen cada población, aunque en ocasiones, los censos pueden limitarse a elaborar una lista de especies que habitan en un área determinada. Debido a las dificultades metodológicas resulta imposible contar todos los individuos de una población salvo en casos puntuales, por tanto, los censos están basados en muestreos en los que sólo se cuenta una parte de la población y a partir de esa información se estima el número total de individuos. Existen, por ejemplo, al acercarse a las márgenes de un río, zonas donde los árboles ceden lugar a los arbustos y éstos luego a las gramíneas, formando zonas netamente marcadas. Esta disposición escalonada de la vegetación dentro de una misma comunidad (zonación) puede determinar la distribución de otros elementos de la misma, como por ejemplo aquellos que se alimentan u obtienen alguna ventaja de determinada cobertura vegetal estarán sujetos a la distribución de la misma, no dependiendo de cambios físicos abruptos. Se ve en este caso como la vegetación modifica el ambiente y acentúa cambios entre los biotopos, de modo que relaciona distintas biocenosis de modo gradual o irregular. Cómo se ejerce la regulación de la comunidad como un todo Los rasgos físicos del biotopo regulan directa e independientemente la presencia de las especies que se hallan en él. En este caso se denomina especie dominante a la que tiene mayor abundancia, sin considerar si ésta ejerce alguna influencia sobre otras. Si consideramos el efecto de regulación que ejerce una determinada especie sobre otras presentes en el área consideramos especie dominante a aquella que ejerce la principal influencia reguladora de la comunidad, lo cual se da en aquellas biocenosis con alta dependencia interespecífica.

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Ecotono Es la zona de transición entre comunidades. La frontera entre bosque y pradera, la orilla de un río o el límite entre cualquiera comunidades en tierra o en el agua son ejemplos de ecotonos, tal como vemos en la figura 2 el ecotono entre el bosque tropical y el río donde en primer plano, se puede ver a Victoria amazonica, el lirio de agua más grande del mundo.

Fig. 2 Ecotono entre la Pluviselva amazónica y las comunidades acuáticas

En el área del ecotono las condiciones de luz, temperatura, humedad, vientos y otros factores físicos son distintos a los de las propias comunidades limítrofes, situación que favorece la las especies ausentes o raras en las comunidades limítrofes, pudiendo ser abundantes en el ecotono. Por ejemplo en las zonas de transición entre la tierra y el agua, tal como un arroyo, se hacen presentes batracios, aves e invertebrados ausentes o mucho menos abundantes en zonas más alejadas.

Composición de la comunidad Las comunidades pueden ser grandes o pequeñas, de miles de kilómetros cuadrados como las pampas húmedas o pequeña como la de un tronco podrido, o la de parásitos de un animal. El número de especies y la abundancia de una población también varía ampliamente, por ejemplo los biotopos de condiciones extremas y escaso alimento tal como las rocas de un desierto, presentan pocas especies y escasos individuos, en cambio aquellos biotopos de climas más templados presentan un elevado número de especies relacionadas dentro de la comunidad, como pueden ser los esteros del Iberá en la que predominan juncales, irupés y espadañas, acompañada de una fauna integrada por yacarés y serpientes lampalaguas. Las comunidades presentan por lo general especies que pertenecen a distintos géneros, hay comunidades donde cada género presenta apenas una especie, y es raro encontrar muchas especies de un mismo género en la misma comunidad. Esto se debe a que la comunidad constituye una unidad funcional y dentro de la estructura de la comunidad cada nicho está ocupado por una especie. Esa especie ha sobrevivido y poblado esa parte de la biocenosis porque, gracias a las adaptaciones frente a las necesidades ecológicas, ha ganado en la competencia interespecífica. Las especies que logran establecerse son por lo general tan diferentes entre sí que pertenecen a géneros distintos. Dentro de cada nivel de las cadenas alimentarias, la competencia interespecífica resulta en una organización entre las especies de una comunidad que se agrega a la organización dada entre eslabones. Entonces, la composición de cada biocenosis está determinada por las relaciones dentro de cada nivel funcional, así como en los sucesivos niveles entre las especies que están distribuidas por el área. Esto no significa que las especies están únicamente limitadas a un área, o que la biocenosis está limitada a un grupo fijo de especies. Hay clases de animales y vegetales

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característicos de cada comunidad, pero muchas especies son comunes a más de una biocenosis existiendo relaciones entre ellas. Estratificación de la comunidad Una comunidad puede dividirse horizontalmente en subcomunidades, que son unidades de forma de vida homogénea y de relación ecológica, como es le caso de la zonación a las márgenes de un río. Si a la comunidad se la divide verticalmente se habla de estratificación, la que queda en evidencia por las capas en las que se estructura. En las comunidades terrestres, la estratificación está influida por la forma que adoptan las plantas al crecer. Las comunidades sencillas, como los pastos, con escasa estratificación vertical, suelen estar formadas por dos capas: suelo y capa herbácea. Un bosque puede tener varias capas: suelo, herbácea, arbustos, árboles de porte bajo, árboles de porte alto con copa inferior o superior, entre otras. Estos estratos influyen en el medio ambiente físico y en la diversidad de hábitats para la fauna. La estratificación vertical de las comunidades acuáticas, por contraste, recibe sobre todo la influencia de las condiciones físicas: profundidad, iluminación, temperatura, presión, salinidad, contenido en oxígeno y dióxido de carbono. Comunidad

o biocenosis se define como el conjunto de poblaciones de

diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxón y posición trófica. Taxocenosis:

“grupo de organismos relacionados taxonómicamente” y que

concurren en un determinado tiempo y espacio. Por ejemplo, todos los mamíferos del orden Quiróptera de un ecosistema constituirán una taxocenosis. Gremio

es un grupo de especies que explotan un mismo recurso y en una

forma similar, con independencia de su posición taxonómica. Por ejemplo, todas las especies fructívoras (consumidoras de frutos) de un ecosistema, sin importar si son roedores, murciélagos, aves u otros. Límites de la comunidad.

Respecto de los límites de una comunidad

estos pueden ser espaciales o temporales. a) Límites espaciales: hemos dicho que las poblaciones son unidades discretas y que por lo tanto no tienen límites naturales bien definidos. Por lo tanto la comunidad que constituyen tampoco tiene límites claros. Lo que generalmente se observa en la naturaleza es que raramente las distribuciones espaciales de las especies coinciden y casi siempre existe un gradiente continuo en la distribución de las especies, aún cuando haya cambios abruptos en las condiciones ambientales (lagunas, islas).

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Además, es necesario señalar que cada especie se distribuye independiente de las otras acorde sus propias características. Por ello, las comunidades no tienen límites espaciales discretos, sino que ambiguos, de modo que entre dos comunidades estructuralmente distintas, pero contiguas, se establece una zona de transición que se denomina Ecotono o borde. El ecotono puede ser estable y permanente determinado por características naturales de larga duración, en este caso se habla de Ecotono o Borde inherente. Cuando el ecotono surge como resultado de una perturbación momentánea, sus características son más limitadas en el tiempo, las especies de la zona de transición son sucesionales, es decir cambian con la sucesión ecológica secundaria que sigue a la perturbación y que dura hasta alcanzar el equilibrio anterior a ella. En este caso decimos que es un Ecotono o borde inducido. b) Límites temporales: las comunidades son dinámicas en el tiempo, con especies que desaparecen y otras que se incorporan a ella. A este proceso dinámico de reemplazo de especies se le llama Sucesión ecológica. El problema de los límites temporales de la comunidad resulta análogo al de los límites espaciales ya discutido; en ambos casos se trata de gradientes continuos. Generalmente el investigador acota los límites espaciales y temporales en función del problema que pretende dilucidar. En consecuencia, la ecología de comunidades es el estudio de los patrones y procesos que ocurren e la comunidad, más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. La ecología de comunidades hace referencia a la naturaleza de las interacciones entre especies y su ambiente y a la estructura y actividades del ensamble multiespecífico. VI.2- Estructura y descripción de la comunidad.

La estructura de la comunidad hace referencia a la forma en que las especies dentro de ella se relacionan entre sí, estableciendo ciertos patrones. Determinar la naturaleza de una comunidad no se limita a definir el número de especies que la conforman, implica, además, determinar las interacciones entre ellas. La comunidad es un integrón y como tal presenta nuevas características y propiedades, es decir, las propiedades emergentes de la comunidad, y son éstas las que definirán su estructura. De modo que la estructura de la comunidad se refiere a: 1) el número de especies que la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies; 4) las relaciones de tamaño entre los individuos componentes (principalmente dentro de gremios); 5) las relaciones tróficas y 6) la estabilidad de la comunidad.

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Una comunidad puede ser descrita sobre la base su riqueza, la abundancia, la diversidad o la frecuencia. VI.2.1.- Riqueza de la comunidad. La riqueza, simbolizada por la letra S, se define simplemente por el número de especies que encontramos en ella.

Suele denominarse biodiversidad al

número de especies de una comunidad, pero debe evitarse su confusión con la diversidad de especies, concepto muy diferente y que veremos en seguida. El número de especies en una comunidad estará se relaciona directamente con: - la heterogeneidad ambiental: los ambientes más heterogéneos ofrecen una mayor variedad de microhábitats, un rango mayor de microclimas, una mayor cantidad de lugares libres de depredadores, etc., lo que finalmente se traduce en un espectro de recursos mayor. Estos recursos son capaces de soportar una biota más rica, con un mayor número de especies especializadas en diferentes tipos de recursos. - la productividad del ambiente: un incremento en productividad (tasa de producción de biomasa por unidad de área) lleva a un incremento en la cantidad de recursos disponibles, lo cual permitiría una mayor cantidad de especies que utilicen dichos recursos. En general, la productividad aumenta hacia los trópicos y hacia menores altitudes y este patrón se corresponde con la riqueza de especies de dichos ambientes. - la variación climática del ambiente: comparado con un ambiente climáticamente constante los ambientes con cambios cíclicos y predecibles, como ocurre con los cambios estacionales estaciones, suelen presentar un mayor número de especies ya que pueden coexistir diferentes especies que aprovechan las diferencias ambientales causadas por la estacionalidad. - la edad de la comunidad: las comunidades más antiguas han tenido mayores oportunidades para recibir especies inmigrantes o para que hayan sucedido eventos evolutivos de especiación en su seno; ambos procesos agregan especies a la comunidad.

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- el área: áreas mayores tienen una mayor probabilidad de ser heterogéneas, es decir pueden presentar una mayor oferta de hábitats y por lo tanto, ser capaces de sostener una mayor variedad de especies. Además, áreas mayores tienen una probabilidad mayor de ser colonizadas por diferentes especies y una probabilidad menor de extinción de especies. Se ha postulado que si el área se decuplica el número de especies se duplica. Esto tiene importancia en la conservación, si lo planteamos de otro modo, podríamos afirmar que si reducimos el área a un décimo, el número de especies se reducirá a la mitad. De manera que cuando se tala un bosque, no basta dejar un parche del tamaño de un décimo del área original para asegurarnos la biodiversidad. - la cercanía a fuentes de colonizadores: mientras más cerca una comunidad esté de la fuente de colonizadores mayor será el número de especies. VI.2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas.

Las dos últimas variables han sido integradas en la Teoría de Biogeografía de Islas

(MacArthur & Wilson, 1967). Antes de analizarla, debemos

llamar la atención de que se trata de islas ecológicas, es decir de comunidades aisladas ecológicamente, por ejemplo, en la cima de una montaña, en el fondo de un valle, etc., no necesariamente una isla geográfica. La teoría dice que el número de especies en una isla’ está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción de especies.

Este balance es dinámico con especies que se extinguen y son reemplazadas

por la inmigración de la misma u otra especie. El modelo se puede analizar en un grafico cartesiano que en el eje de las abscisas lleve el número de especies (S) residentes y en el de las ordenadas la tasa de inmigración, la curva que representa los valores de inmigración describe una exponencial negativa, indicando que habrá una mayor tasa de inmigración cuando hay pocas especies en la isla e irá disminuyendo a medida que aumenta el número de especies residentes. La inmigración será mayor en islas más grandes y más cercanas a las fuentes de colonizadores. Si se añade una ordenada que represente los valores de tasas de extinción de especies, la curva resultante es una exponencial positiva, con cero extinciones cuando no hay especies y con un aumento exponencial de las extinciones a medida que aumenta el número de especies residentes. Un mecanismo de extinción podría ser la exclusión competitiva. Las tasas de extinción deberían ser mayores en islas pequeñas. El punto en que ambas curvas se cruzan es un punto dinámico de equilibrio del número de especies en el cual la

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inmigración compensa exactamente las pérdidas por extinción. Este punto de la abscisa marca el número característico de especies para esa isla, S*. A valores más bajos, a la izquierda de S*, la riqueza de especies incrementa (la inmigración excede la extinción), sobre S* la riqueza decrece (la extinción excede la inmigración). Inmigración

Extinción

S*

S

Las predicciones que se derivan de esta teoría son: 1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través del tiempo. 2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando. 3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas pequeñas. 4. El número de especies debería declinar a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores. Esta es una de las teorías centrales de la ecología de comunidades.

VI.2.3.- Abundancia relativa y curvas de dominancia.

La abundancia relativa de cada una de las especies de la comunidad es la proporción de individuos de una especie en el total de individuos de la comunidad. Según su abundancia (o biomasa en casos en que las especies difieren mucho en tamaño corporal), podemos establecer una rango de poblaciones de diferentes especies,

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llamando dominante a la especie de mayor abundancia relativa. Las curvas de dominancia son una forma simple de representar las abundancias de las distintas poblaciones dentro de una comunidad. En el eje de las ordenadas se colocan las proporciones de abundancia de cada una de las especies dentro de la comunidad y en el eje de las abscisas los rangos de dominancia de todas las especies dentro de la comunidad. El rango 1 es el de la especie más abundante o común y es el primero que se grafica; luego se grafica la especie de rango 2 y así sucesivamente. Diferentes tipos de curvas de dominancia –nunca de pendiente positiva- pueden resultar de esta gráfica, dependiendo de las relaciones de abundancia de las especies dentro de la comunidad. Curvas con una fuerte pendiente negativa indicarían una comunidad compuesta por algunas especies muy dominantes y otras poco abundantes; curvas más horizontales indicarían una comunidad compuesta por especies con abundancias similares. dominante %

1a

2a lugar

3a

4a

5a

6a

VI.2.4.- Diversidad y frecuencia.

Como vimos, una forma de caracterizar a la comunidad es contando las especies que están presentes, esto es, determinar la riqueza de especies. Pero este método ignora un importante aspecto de la estructura comunitaria: el hecho que algunas especies son raras y otras abundantes. No es equivalente tener una comunidad compuesta de 12 especies igualmente abundantes que una comunidad con 12 especies de las cuales una incluye al 90% de los individuos. La diversidad combina la riqueza y la abundancia. El índice más utilizado para describir la diversidad de una comunidad es el Índice de Diversidad de Shannon (H’) que los ecólogos han tomado de la teoría de la información o de la comunicación:

H´  pi  log 2 pi

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pi es la abundancia relativa de la especie i en la comunidad (o en la muestra). H´ se expresa en bits (binary digit). Cuando no se puede trabajar con logaritmos de base 2, se ocupa una fórmula alternativa que emplea logaritmos de base 10. La cifra -3.32 permite la expresión en bits y eliminar el valor negativo del resultado.

H '  3.32   pi  log10 pi Mientras mayor sea el H’, mayor es la diversidad de especies. Debe tenerse claro que el índice de diversidad es un índice relativo, es decir, se utiliza para comparar dos o más comunidades o muestras en el espacio o tiempo. Por sí sólo el índice no es interpretable. El índice de diversidad es complejo al involucrar la riqueza de especies y sus abundancias relativas. Una comunidad podría ser más diversa si tiene más especies o si las abundancias relativas de las especies son similares entre sí, y obviamente si se dan ambas condiciones. Veamos un ejemplo de la aplicación del Índice De Shannon. Para hacerlo simple imaginaremos dos comunidades A y B ambas con idéntica riqueza: cuatro especies. Sin embargo, hay diferencias en las abundancias relativas. En la comunidad A la abundancia es prácticamente igual para todas las especies; en la comunidad B ha marcada dominancia de una de las especies. La tabla siguiente permite ver la forma simple y detallada del cálculo, éste se hará usando logaritmos de base 10 que están en cualquier calculadora sencilla. Comunidad A Especie

N° de individuos

Log pi

Pi x Log pi

-0,6021

-0,150515

a

250

Abundancia relativa (pi) 0.250

b

250

0.250

-0,6021

-0,150515

c

250

0.250

-0,6021

-0,150515

d

250

0.250

-0,6021

-0,150515

1000

1.000

= -0,602059

Diversidad comunidad A : H’ = -3.32 x – 0.602059 = 1,998839  2 bits

Comunidad B Especie

N°de individuos

Log pi

Pi x Log pi

-1,3010

-0,065052

e

50

Abundancia relativa (pi) 0,050

f

25

0,025

-1,6021

-0,040052

g

25

0,025

-1,6021

-0,040052

Ecología General - Hammann A. 2013 h

900

144 0,900

-0,0458

-0,0411817 = -0,1863362

Diversidad comunidad B : H’ = -3.32 x – 0.1863362 = 0,618636 bits De la comparación de los resultados vemos que la comunidad A es más diversa. H’ es una medida de la incertidumbre.

Si las especies son árboles y se le

pide correr por el bosque estando con los ojos vendados y, además, que adivine con cual va a chocar (si adivina ganará un suculento premio). ¿En cuál bosque preferiría correr? Si quiere ganar, debe correr en el bosque de la comunidad B, ya que las probabilidades de estrellarse contra el árbol de la especie h es muy alta, (por supuesto también debe predecir que se estrellará contra un h). Adivinar con qué árbol se chocará en el bosque A es más complicado, es más incierto el resultado, ya que A tiene la diversidad máxima que con ese número de especies puede tener una comunidad. La Diversidad Máxima que una comunidad puede tener se alcanza únicamente cuando todas las especies que la constituyen están representadas por el mismo número de individuos, es el caso de la comunidad A. Se puede determinar a priori, —sin contar los individuos de cada especie— cuál será la Diversidad Máxima de una comunidad conociendo sólo su Riqueza (S). Para ello aplicamos una de las dos fórmulas siguientes: ' H max  log 2 S

' H max  3.32  log 10 S

Recordemos que el logaritmo de un número es el exponente al que hay que elevar la base para obtener el número. H’máx es el exponente al que debe elevarse la base 2 para obtener el número de especies. Aplicadas a nuestro ejemplo, ambas comunidades deberían tener una Diversidad Máxima igual a 2 bits. El análisis de la abundancia y el Índice de Shannon, H’, calculado para la comunidad A nos confirma lo aseverado respecto de la Diversidad Máxima. El Índice de Equitatividad nos permite apreciar cuán cerca está una comunidad de su diversidad máxima, pero más importante, es que permite apreciar la similitud de las abundancias relativas en dos comunidades que pueden tener Diversidades (H’) y Diversidades Máximas (H’max) muy diferentes...

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J H

145

'

0  J 1

' H max

Cuando la diversidad calculada es igual a la máxima, J vale 1 e indica que las abundancias relativas en esa comunidad son muy similares, es el caso de la comunidad A en que son iguales. Para B el índice es 0,31 y señala que hay diferencias notables en las abundancias relativas (la especie h es dominante). Si hubiera una tercera comunidad, C, con 32 especies y una diversidad H’ = 5, J sería igual a 1 lo que indica que en esa comunidad las abundancias relativas son similares a nuestra comuidad A. Frecuencia de especies:

la frecuencia de aparición se refiere al número

de sitios ocupados por la especie i en relación al total de sitios disponibles. Esta característica unida a la abundancia de las especies las define como especies núcleo o satélite. Las especies núcleo son aquellas que son muy frecuentes y abundantes, en cambio las especies satélite son aquellas especies raras y con bajas densidades. VI.2.5.- Papel de las Interacciones en la estructura. a)

Papel

de

la

competencia

interespecífica.

La competencia

interespecífica generalmente tiene como consecuencia una reducción en la riqueza, la diversidad o ambas. Si la competencia es fuertemente asimétrica, la especie favorecida podría excluir (exclusión competitiva) a la especie competidora de la comunidad, y por lo tanto disminuir la riqueza de especies y concomitantemente, la diversidad; puede ocurrir que sólo disminuya la abundancia relativa de la otra especie sin desaparecer, lo que implica disminuir la diversidad de la comunidad. Sin embargo, hay algunos mecanismos que facilitan una mayor riqueza de especies en una comunidad, aun bajo el supuesto de competencia interespecífica. a) expansión de los recursos. Si aumenta la productividad del ecosistema, aumentan los recursos y por ende, las posibilidades de incorporar nuevas especies a la comunidad. b) especialización en el uso de determinados recursos por parte de algunas especies, lo que significa una disminución en la amplitud de sus nichos. En otras palabras, la especialización de poblaciones de una misma especie en una comunidad,

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puede originar variedades distintas que eventualmente lleguen a quedar separadas reproductivamente (nuevas especies), y de ese modo aumentar la riqueza. c) sobreexplotación de los recursos disponibles en la comunidad (comunidad más saturada). b) Papel de la depredación.

La depredación puede favorecer la riqueza

y la diversidad en una comunidad, impidiendo la monopolización de un recurso por una o unas pocas especies, lo que podría llevar a la exclusión de otras. Esto puede ocurrir cuando hay una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador. Es necesario que el depredador sea especialista o prefiera aquellas especies competitivamente dominantes. c) Papel de las perturbaciones.

Entenderemos por perturbación

cualquier “catástrofe ecológica natural” (volcanes, inundaciones, sequías, etc.), Las perturbaciones pueden ser de tres tipos: a) perturbaciones grandes y frecuentes; b) perturbaciones pequeñas y raras; c) perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia. En comunidades sometidas a perturbaciones grandes y frecuentes, las especies predominantes son oportunistas, colonizadoras, pioneras, con una alta capacidad de dispersión, altas tasas intrínsecas de crecimiento, breve tiempo generacional, altas progenies (estrategia r). Estas comunidades tienen una estructura simple y con una baja diversidad. Aquellas comunidades que no están sujetas a alteraciones y cuyo ambiente es estable (perturbaciones pequeñas y raras), tienen un predominio de especies altamente competitivas, con baja capacidad de dispersión, bajas tasas intrínsecas de crecimiento, tiempo generacional largo, bajo número de progenie (estrategia K) y normalmente se encuentran en etapas sucesionales avanzadas. En este caso la diversidad también suele ser baja. Sólo allí donde las perturbaciones tienen características intermedias en magnitud y frecuencia, encontraremos una diversidad alta. La explicación a este fenómeno es análoga a lo que ocurre con el Ecotono (zona de transición entre dos ecosistemas), ya que en estas condiciones concurren especies de ambos tipos (estrategas r y K). Esto se conoce como “Hipótesis de las perturbaciones intermedias”

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VI.3.- Dinámica de las comunidades.

Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este capítulo es el que se denomina sucesión ecológica. LA DIVERSIDAD La descripción cuantitativa de la comunidad, en un instante de tiempo, tiene la forma de una serie de censos de especies. El número total de especies es limitado y no son todas igualmente frecuentes, pudiéndoselas ordenar desde la mas numerosa hasta la mas rara, por orden de abundancia. El número de especies y la abundancia relativa de las mismas encuentra su expresión en la diversidad. Se puede encontrar en una comunidad algunas especies dominantes y también comunidades ricas en especies (riqueza y abundancia). La medida de diversidad mas utilizada es la expresión de Shannon Weaver: H= -∑ pi ln pi siendo pi= Ni / N DOMINANCIA Simpson dio la probabilidad de que dos individuos cualquiera extraídos a la azar de una comunidad infinitamente grande perteneciesen a diferentes especies como: D = ∑ pi2 A medida que D se incrementa la diversidad decrece. El índice de Simpson esta fuertemente recargado hacia las especies mas abundantes de la muestra, y es menos sensible a la riqueza de especies. SIMILARIDAD Si se quiere saber si dos series de especies son idénticas, similares o muy disímiles no teniendo especies en común se calcula el coeficiente de similaridad . uno de ellos es el dado por Sorenson: Cs = 2j/(a+b) donde j es el número de especies halladas en ambas localidades, a es el número de especies de la localidad a y b el numero de especies de la localidad b. Este índice será igual a 1 en caso de similaridad completa y 0 si no hay especies en común

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Tema 7: Ecosistemas y Biomas: Sucesión: especies pioneras, vicarias; sucesión y evolución; sucesión primaria; series y etapas seriales; regularidades de la sucesión; madurez y clímax; autorregulación y homeostasis. Regresión. Sucesión secundaria; subclímax. Ecosistemas antrópicos productivos; disclímax. Ecosistemas urbanos. Grandes ecosistemas del planeta (biomas): tipos; distribución geográfica; flora y fauna características Dinámica de las comunidades.

Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este momento es el que se denomina sucesión ecológica. Sucesión Ecológica.

Se define simplemente como la sustitución de unas comunidades por otras. Un ejemplo, que permite ilustrar el concepto, es el que ocurre cuando la lengua de un glaciar se retrae dejando suelo desnudo y virgen. Este suelo no permanece en estas condiciones durante mucho tiempo; rápidamente es colonizado. En un principio sólo pueden afincarse especies que no requieran un suelo formado, líquenes o musgos, por ejemplo. Ellos modifican el ambiente aportando materia orgánica, de modo que otras especies más exigentes de suelo puedan establecerse: hierbas, gramíneas. Éstas a su vez provocan un cambio que posibilita la llegada de arbustos, luego de árboles, hasta que se llega a un estado donde ya no se observan cambios. Constantes en la sucesión. Hay unos patrones regulares en toda sucesión. Primero colonizan el lugar las especies oportunistas, de gran facilidad de dispersión y rápida multiplicación; después, poco a poco, van apareciendo especies de crecimiento más lento pero más resistentes y más organizadoras. Conforme la sucesión va avanzando aumenta la biomasa total y principalmente las porciones menos "vivas" (madera de los árboles, caparazones, etc.). También aumenta, aunque menos, la producción primaria y disminuye la relación entre la producción primaria y la biomasa total (es decir, se retarda la tasa de renovación del conjunto del ecosistema). El trayecto de la energía desde el lugar de producción primaria hasta el final de las cadenas alimentarias se alarga y se hace más lento y, sobre todo, más constante y regular. Por ejemplo, aumenta el número de niveles tróficos, o la longitud de los vasos de transporte en los árboles, etc. Aumenta la diversidad, originándose una estructura más complicada (redes tróficas mayores y más complicadas), y aumentan las relaciones de parasitismo, comensalismo, etc., entre especies.

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Los glaciares han permitido estudiar estos cambios, sin tener que esperar que ocurra una sucesión completa, lo que supera la vida de cualquier investigador. Así, por ejemplo, en Alaska el glaciar Bay se ha estado retirando desde hace 200 años, por lo que tenemos una muestra seriada de comunidades que se han ido estableciendo desde entonces. Las más antiguas han alcanzado la etapa final donde dominan árboles como los pinabetes (Tsuga sp.); otras de 120 años no tienen pinabetes, pero sí alisos y abetos (Alnus sp.; Abies sp.); en las de 50 años encontramos álamos y sauces (Salix sp.; Populus sp.); las más recientes presentan arbustos, hierbas, musgos, hasta el suelo desnudo. La colmatación de los lagos es otro ejemplo de gran interés. Los lagos reciben, poco a poco, pero continuamente, sedimentos y nutrientes, como nitratos y fosfatos, por arroyos y aguas de escorrentía. Los sedimentos se van depositando en el fondo. Los nutrientes eutrofizan el lago provocando el crecimiento de algas y otros seres vivos que, cuando mueren, van al fondo. El lago pierde profundidad y las plantas típicas de la orilla (juncos, ranúnculos, cañas, etc.) se extienden más y más. La materia orgánica que se va acumulando en el fondo aumenta (turba). Como resultado de este proceso, lo que era un lago va quedando como ciénaga o zona pantanosa. Se acidifica, lo que trae como resultado la aparición masiva de juncos, etc.; y aparecen los primeros animales terrestres (lombrices, colémbolos, etc.). Se sigue depositando turba. Sobre la turbera crecen árboles que soportan bien la humedad (alisos, abedules, sauces). Aparecen aves y otros animales propios de estos ambientes. Cada vez hay menos anfibios porque la humedad va desapareciendo. Esos árboles serán sustituidos por otros hasta que se forma un bosque. Si se ha acumulado mucha turba lo que se instala es el musgo de las turberas (Sphagnum) que va haciendo el medio más y más ácido y mueren los árboles. Se originan turberas elevadas pobres en nutrientes. Así se han formado las turberas actuales, por colmatación de lagos, en los 10.000 años transcurridos desde la última glaciación.

Entre las características de la sucesión se mencionan que es direccional. Es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia un fin, hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. Además, la sucesión es ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando

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por etapas que siguen un orden que no se puede alterar, conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.

Madurez y clímax. El proceso de sucesión no sigue indefinidamente. Conforme la biomasa va aumentando en el ecosistema la respiración va también aumentando y llega un momento en el que se igualan la respiración y la producción. Este es el límite de madurez del ecosistema. A partir de aquí se detiene el proceso de sucesión ecológica. Se llama clímax al ecosistema que se forma al final de la sucesión. Raramente, se llega a la comunidad clímax, pues existen muchas causas de retroceso en el proceso de sucesión como incendios, cambios climáticos, inundaciones, sequías, etc.; y, a mayor escala, glaciaciones, volcanes, deriva de las placas, etc. El concepto CLIMAX requiere que el factor predominante en la sucesión se un clima constante en el tiempo. El estado del climax se puede caracterizar a través de las siguientes consideraciones (Frontier, 1991): · Se alcanza una máxima diversificación de los nichos ecológicos y consecuentemente de la diversidad específica · El sistema adquiere estabilidad, los ciclos internos son más complejos y existe mayor nivel de autorregulación (retroalimentación). · Aumenta el número de especies de estrategia "k" y disminuyen las especies de estrategia "r". · Se alcanza el máximo de biomasa que puede sustentar el sistema

El clímax es, en algunos casos, un ecosistema que no tiene una madurez muy grande, o no tiene la máxima madurez (ej.: plancton, ecosistemas de aguas corrientes o dunas, etc.). El que la madurez no aumente más allá de cierto límite se suele deber a que el exceso de producción se exporta (o explota): ríos, pendientes fuertes, sedimentación de parte del plancton, explotación humana, etc. Hay ecosistemas que en sus etapas finales se destruyen, prácticamente, a sí mismos, así, por ejemplo, el chaparral que parece estar hecho para quemarse o las zonas de turberas cuyo pH se hace muy ácido. También en los lagos se va produciendo senescencia y acaban desapareciendo. Clasificación De Las Especies Según Su Papel En La Sucesión Siguiendo a Serrada (1995), las plantas pueden ser: Edificadoras: clasificadas en la estrategia "r" (r-seleccionadas), son frugales, poco longevas, de diseminación abundante, gran facilidad de germinación. Inician el aporte de materia orgánica al suelo (gramíneas anuales). Conservadoras: (con muchas características que responden a una selección r), mayor longevidad, poseen potentes sistemas radicales por lo que son vivaces y casi siempre leñosas. Tienden a formar masas monespecificas y ocupar todo el espacio. Mantienen una gran facilidad de regeneración por semilla (cantidad, calidad y dispersión) y sus plántulas resisten la insolación directa. Son los pinos y el matorral

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Consolidadoras: (k-seleccionadas) Son leñosas, muy longevas, sus plántulas no resisten la insolación directa. Son especies asociadas a las comunidades climáticas. Neutras: son especies que no influyen en el proceso, porque su presencia siempre es escasa y dispersa. Son especies no sociables. Destructoras: especies que excluyen o retardan la incorporación de otras especies. Incluye especies con alelopatías

Sucesión Primaria O Phyllum : Es el proceso teórico de formación de un bosque partiendo de una roca madre, se desarrollaría en paralelo con la evolución del suelo y tendría como consecuencia la aparición de una serie ordenada de comunidades vegetales. Se debe suponer que no hay limitaciones de tiempo ni modificaciones transcendentes de las condiciones climáticas. (Gandullo 1985). La sucesión sería (Clements, 1916): Roca más o menos consistente Líquenes y musgos Herbáceas anuales Herbáceas vivaces Matorral heliófilo Arbustos Formaciones arbóreas con especies heliófilas Formaciones arbóreas climácicas sustentadas sobre un suelo maduro. ¿Por qué se produce la sucesión?: Es un proceso autoinducido, en el que la biocenosis modifica los factores ecológicos en ese lugar a lo largo del tiempo, especialmente los edáficos y climáticos a nivel del suelo (microclima). Los principales cambios son: · En la distribución diferencial de la calidad y cantidad de las radiaciones en sentido vertical · En la composición e intensidad de la radiación solar · En las condiciones térmicas · En la humedad · En la distribución del perfil del viento · En la capacidad de retención de agua del suelo · En la fertilidad · En la competencia ínter e intraespecífica. Este modelo conceptual rara vez ocurre completo en la realidad, pues hay limitaciones espaciales o temporales. La última etapa de la sucesión se denomina climax o agrupación climácica. En la mayoria de los ecosistemas terrestres será un bosque. Tipos de sucesión.

a) Sucesión alogénica. El desarrollo o cambio de la estructura y composición específica de la comunidad se debe a una fuerza externa, como por ejemplo los incendios o las tormentas. b) Sucesión autogénica. Sucesión dirigida por los cambios ambientales ocasionados por los mismos organismos.

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c) Sucesión autótrofa. Sucesión en un ambiente predominantemente inorgánico, con una dominancia temprana y continuada de vegetales (autótrofos). d) Sucesión heterótrofa. Sucesión que se da en la materia orgánica muerta; los detritívoros se alimentan secuencialmente, de manera que cada grupo libera nutrientes que son utilizados por el grupo siguiente, hasta que los recursos son completamente consumidos. Temporalmente es una sucesión muy rápida, ocurre en pocos meses o años. La sucesión heterótrofa que ocurre en cadáveres ha sido estudiada con propósitos médico forenses, como forma de datación de fecha de muerte. e) Sucesión Primaria. Desarrollo de la vegetación que se inicia en un nuevo lugar que jamás ha sido ocupado por seres vivos. El ejemplo de los glaciares cabe aquí; también la sucesión que comienza con la colonización de lava volcánica después de una erupción. f) Sucesión secundaria. Sucesión que se desarrolla en sitios que han sido alterados y que ya contienen una biota establecida. En el fondo es retomar el proceso de sucesión. Es lo que sucede cuando se deja abandonado un terreno agrícola o cuando se tala un bosque y se deja sin nuevas intervenciones. En cuanto a la nomenclatura de uso común mencionaremos lo siguiente: Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. Sucesión secundaria. Disclimax y subclimax En la acción humana se pueden distinguir tres situaciones: · Alteración ecológica débil u ocasional: sin cambios apreciables en el biotopo. Una nueva sucesión (secundaria) repite la primaria y se puede desembocar en una misma climax (aprovechamientos poco intensos y agentes climáticos). · Alteración importante que modifica de manera semipermanente algún factor ecológico. La sucesión secundaria queda estabilizada en un escalón anterior al climax (subclimax). · Alteración ecológica fundamental, el biotopo cambia por completo y la sucesión secundaria llega a una comunidad pseudoestable ajena a la sucesión primaria (disclimax o plagioclimax). Ejemplos de sucesiones especiales son: · subclimax estables por imposibilidad de ecesis (continuar la sucesión): pampa argentina o uruguaya · subclimax mantenidos por el hombre, favoreciendo el rendimiento superior de estadíos anteriores al climax · plagioclimax mantenidos por cultivos agricolas intensos · paraclimax por la introducción de una especie aloctona (exótica) que se integra en una comunidad estable. Hipótesis explicativas.

Hay dos hipótesis explicativas del fenómeno de la sucesión. La hipótesis clásica es la propuesta por Clements (1916) conocida también como Teoría Florística de Relevo. Sustenta la idea que la sucesión en un lugar seguirá indefectiblemente un

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derrotero predecible y que los cambios que se producen se deben solamente a las coacciones bióticas. En cada etapa, las especies de esa comunidad modifican el ambiente de manera tal que lo hacen inadecuado para ellas mismas, y más apropiado para otras especies. Por lo tanto las especies que provocan el cambio, son remplazadas por otras que repetirán el ciclo hasta que se llega a la etapa clímax. Para Clements el factor principal que determinaba la etapa clímax que se alcanzaría en cada lugar geográfico era el clima. Así, en el ejemplo de los glaciares de Alaska, el clima permite el asentamiento de bosques de pinabetes como comunidad clímax. Más al norte, las condiciones climáticas más rigurosas, no lo permiten y la comunidad clímax será la tundra. Esta última teoría se conoce como hipótesis del Monoclímax. Un solo clímax en consonancia con el clima, clímax climático. Sin embargo, es evidente que hay razones ajenas al clima y que determinan la etapa clímax a que se llegará. Por ejemplo, en la zona de los Ángeles (VIII Región, Chile), donde por precipitaciones (1.310 mm de precipitación anual) y temperatura (13.7° C media anual) deberíamos encontrar un bosque templado, se halla un matorral propio de zonas más norteñas con menos precipitaciones. La razón es edáfica, el suelo es arenoso, muy poroso y por lo tanto más seco que lo que le correspondería. (Hoy esa zona es el “reino del pino insigne” que necesita menos agua que el bosque nativo). Hechos como el mencionado, llevaron a plantear una teoría alternativa que se conoce como hipótesis del Policlímax. Ésta nos dice que en un área dada puede haber distintos clímax determinados por factores distintos del clima, p.e. edáficos, orográficos, nutricionales, etc. Una hipótesis moderna, variante de la de policlímax, es la llamada Patrón clímax. En las hipótesis anteriores había un factor determinante, el clima u otro. En esta hipótesis lo determinante es un conjunto global de factores y plantea una continuidad de tipos de clímax, difícilmente separables en clímax discretos, que varían gradualmente de acuerdo a los gradientes ambientales definidos por el conjunto de factores. Una hipótesis alternativa a la Florística de relevo es la Teoría de la composición florística inicial. Ésta plantea la importancia que tiene para el curso que tomará la sucesión, las primeras especies pioneras que ocupen el lugar. Cómo esto es en gran parte azaroso, la sucesión se vuelve menos predecible e incluso, menos ordenada. A medida que avanza la sucesión se producen una serie de cambios. La velocidad misma del cambio varía, al principio los cambios son rápidos para volverse más graduales y terminar en la estabilidad. Al inicio de la sucesión hay dominancia de vegetales y herbívoros, al final dominan los detritívoros y desintegradores. Los nichos ecológicos se van haciendo más estrechos y especializados. Las cadenas tróficas pasan de simples a complejas. Los ciclos biogeoquímicos se vuelven más largos y complejos, por ende más lentos. La biomasa, la diversidad y la estabilidad aumentan. La productividad en las primeras etapas es mayor que la respiración, luego se van igualando, por lo que la razón productividad/respiración tiende a 1.

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Situación actual del ecosistema urbano La ciudad se puede entender como un ecosistema siendo el hombre y sus sociedades subsistemas del mismo. Contiene una comunidad de organismos vivos, un medio físico que se va transformando fruto de la actividad interna, y un funcionamiento a base de intercambios de materia, energía e información. Su principal particularidad reside en los grandes recorridos horizontales de los recursos de agua, alimentos, electricidad y combustibles que genera, capaces de explotar otros ecosistemas lejanos y provocar importantes desequilibrios territoriales. La sostenibilidad de los sistemas agrarios ha marcado tradicionalmente la sostenibilidad local de los asentamientos, hasta que la Revolución Industrial genera un cambio en la escala territorial de los sistemas urbanos estableciendo redes que facilitan el transporte horizontal de abastecimientos y residuos. El modelo de intercambio de materia y energía de una ciudad es opuesto al de un ecosistema natural, ya que en éstos los ciclos son muy cortos y el transporte de materias y energía es eminentemente vertical. El intercambio gaseoso que en los ecosistemas naturales se reduce a la fotosíntesis y la respiración en el caso de la ciudad incluirían los gases de la combustión de calefacciones, coches e industrias. La ciudad crea sus propias condiciones intrínsecas ambientales, lumínicas, de paisaje, geomorfológicas, etc. independientemente de las de su entorno y con sus características particulares propias. Por lo tanto el concepto general del ecosistema urbano estaría constituido por todos los factores que se enumeran a continuación: 1. Climáticos: temperatura, humedad, y viento. 2. Físicos: nueva geomorfología territorial. 3. Lumínicos: consideraciones relativas a la luz. 4. De equilibrio ambiental: ruidos, vibraciones, etc. 5. Paisajísticos: con el medio circundante. 6. Sociales y psicológicos: de relaciones interpersonales urbanas. En este estudio se van a concretar los factores climáticos relativos al ecosistema urbano, profundizando en los mismos para establecer las condiciones térmicas y energéticas que diferencian a la ciudad de su entorno circundante. No se consideran, por tanto, el resto de los campos en los que la ciudad altera sustancialmente las condiciones originarias de un lugar, para valorar sus repercusiones y elaborar las respuestas adecuadas en cada una de esas áreas. La idea final del análisis es poder establecer una relación clara y directa entre los condicionantes naturales existentes en un determinado lugar, y su transformación a lo largo del tiempo, positiva o negativa, como consecuencia del asentamiento de la

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población, y considerarlos para que los desarrollos urbanos del futuro estén adecuados a su medio natural. El funcionamiento milenario de la biosfera ofrece un ejemplo modélico de sistema que se comporta de modo globalmente sostenible. La Tierra es un sistema abierto de energía pero cerrado en materiales. Sin embargo los ecosistemas urbanos son sistemas abiertos, esto es necesitan degradar energía y materiales para mantenerse en vida, y no solo del entorno local sino que degradan amplias áreas territoriales. La cuestión clave está en que la economía de los hombres sepa aprovechar la energía solar y sus derivados renovables para cerrar los ciclos de materiales, posibilitando que los residuos de éstos se conviertan otra vez en recursos. Lo cual evitaría el progresivo deterioro de la Tierra por agotamiento de los recursos y contaminación por los residuos. Para el mantenimiento de la atmósfera terrestre existen los ciclos biológicos, que mantienen estable tanto los aportes como las salidas de oxígeno, por lo que ésta permanece equilibrada. Los principales ciclos son los siguientes: El ciclo biológico. Es el de la reacción química de la fotosíntesis y su inversa la respiración. Gracias a ella los componentes de oxígeno y dióxido de carbono, O2 y CO2, están estrechamente ligados y equilibran sus concentraciones. Dentro de los ciclos biológicos destacan:  el del oxígeno atmosférico, gracias a la acumulación en los océanos, el O2 se repone a la atmósfera. Es sorprendente la constancia de sus proporciones en la composición del aire, al proceder de tan diversas reacciones, y actualmente no constituye un elemento problemático por que su ciclo sigue siendo estable.  el del dióxido de carbono, con fácil disolubilidad en el agua conteniendo los océanos más de 60 veces de CO2 que la atmósfera, y éstos pueden ser fuente o sumidero dependiendo de las circunstancias. El CO2 atmosférico sí supone un serio problema medioambiental, ya que su concentración no es constante. Los ciclos de nitrógeno y argón atmosféricos. Complementan con los dos anteriores las cuatro componentes básicas del aire. Sin embargo el nitrógeno es muy poco activo, comparándolo con el O2 o el CO2, y el argón al ser un gas noble es totalmente estable.  el ciclo del nitrogeno, su flujo es insignificante en comparación de su enorme abundancia, ya que está presente en la corteza terrestre, en los océanos, en los animales y en las plantas. Sus principales productoras son las bacterias, pero es un tema de preocupación medioambiental su enorme producción por parte del hombre.  el ciclo del argón, se acumuló en la atmósfera por desintegración radiactiva del potasio y por su nula actividad ha ido progresivamente incrementando su concentración atmosférica. El ciclo de los compuestos del nitrógeno. Estos son el óxido nitroso N2O, el amoníaco NH3, y el dióxido de nitrógeno NO2. La reducción de nitratos mediante bacterias y las descargas atmosféricas constituyen las principales fuentes. El aumento de los fertilizantes nitrogenados pueden constituir a medio plazo un serio problema medioambiental. El ciclo de los compuestos del carbono. Estos compuestos son, el metano CH4, y el monóxido de carbono CO. En el ciclo del CO intervienen los procesos biológicos, producido por microorganismos de las aguas superficiales de los océanos, y la

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fotosíntesis. Sus concentraciones son muy variables en las ciudades y en el campo, y constituye un serio problema medioambiental ya que el hombre se ha convertido en su principal productor, cuantificadas en unas 200 millones de toneladas anuales, superando las fuentes naturales. En cuanto al metano también ha sufrido un aumento en su concentración, causada por la contribución humana al efecto invernadero. El ciclo de los compuestos del azufre. Son compuestos transitorios del estado de oxidación del azufre: el sulfuro de hidrógeno H2S, el dióxido de azufre SO2, y el trióxido de azufre SO3. El SO2, se combina rápidamente con el agua para formar ácido sulfúrico SO4H2. Su fuente principal son las superficies pantanosas, albuferas y marismas por la descomposición bacterial de la materia orgánica y por la combustión. El SO2 procedente de las industrias por la combustión de los combustibles con presencia de azufre, constituye uno de los principales problemas ambientales de las zonas industriales. El ciclo del ozono atmosférico. Junto con el vapor de agua, el ozono constituye los dos gases no permanentes más importantes sometidos a procesos de transformación continuos. El ozono estratosférico, es donde se concentra principalmente en la llamada "capa de ozono", protectora de las nocivas radiaciones ultravioletas procedentes del sol. También está presente, aunque en menores concentraciones en la troposfera, pero de vital importancia para los procesos de contaminación atmosférica. El ozono se forma por colisiones entre átomos y moléculas de oxígeno, y puede ser destruido por la acción de la radiación solar o por colisiones con oxígeno monoatómico. Esta continua transformación de oxígeno a ozono y viceversa se mantiene en equilibrio fotoquímico por encima de los 30 km, pero se acumula en niveles más bajos limitada por las pérdidas de :  las reacciones cerca del suelo entre materiales oxidables y el ozono (transportado hasta aquí por turbulencias del aire).  el efecto sobre el ozono de los óxidos de nitrógeno de la estratosfera. Dado que la presencia de óxidos de nitrógeno NO, son poco frecuentes actualmente en la atmósfera este camino es poco importante, sin embargo las exhalaciones de los aviones supersónicos pueden alterar los NO. Otro factor destructor del ozono son los compuestos del flúor y del cloro, empleados en la refrigeración. El contenido de ozono no es estable a lo largo del año, y es relativamente bajo en el Ecuador y alto sobre latitudes superiores a los 50.N. Durante la larga "noche polar", el ozono se acumula en los polos al no poder ser destruido fotoquímicamente por la falta de energía solar. Las continuas mediciones de la capa de ozono revelaron que sus concentraciones en la Antártida era prácticamente nula durante la primavera austral, y hoy constituye un hecho indiscutible la presencia del "agujero de ozono austral". En la zona boreal también han descendido los niveles de la capa de ozono en los últimos años, reflejo de las variaciones y cambios que ha introducido el hombre en el medio natural. El ciclo hidrológico. Los procesos de evaporación, condensación y precipitación del agua determinan sus valores de concentración atmosférica, de sus relaciones tierramar-aire y de sus tres estados físicos: gaseoso-líquido-sólido. En el cuadro siguiente se resumen los ciclos naturales expuestos anteriormente, especificando cuales son las fuentes y sumideros urbanos que servirán de modelo para establecer los ciclos ecológicos urbanos, extrapolación de los ciclos naturales sobre la ciudad y su entorno circundante.

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Los ciclos naturales y el equilibrio medioambiental COM PUESTO 02

FUENTE

SUMIDERO

Fotosíntesis.

Respiración, oxidación y combustión.

Oxígeno CO2 Dióxido carbono N Nitrógeno

Ar Argón

RIESGO Alta estabilidad. Bajo riesgo.

Respiración, masa Fotosíntesis y la Concentracion de oceánica, y acción del hombre. masa oceánica por su alta es muy variables. disolubilidad. Muy alto riesgo. Corteza terrestre, Compuestos fijación a través de plantas orgánicos facilitados leguminosas y bacterias. Acción microorganismos. del hombre. Desintegración radioactiva del postasio.

Alta por estabilidad. Riesgo moderado ante la acción humana.

Irrelevantes.

Alta estabilidad concentración. Sin riesgo.

y

N2O Dióxido nitrógeno

Reducción a nitratos Biológico y Estabilidad por medio de las bacterias y descomposición fotoquímica alta. descargas atmosféricas. en la estratosfera. Riesgo moderado ante los abonos nitrogenados.

NH3 Amoníaco

Descomposición Caída libre, barrido. Estable. biológica de la materia orgánica. Por la lluvia, diluido, Riesgo moderado. disuelto o lavado.

CO Monóxido carbono

Microorganismos de los Consunción océanos, y combustión bacterial del suelo incompleta. Acción humana. fotosíntesis.

Variabilidad y en la ciudad y el campo. Alto riesgo, efecto invernadero.

Degradación de la Oxidación materia orgánica en tierras procesos biológicos. pantanosas. Acción humana por el crecimiento demográfico y del ganado vacuno.

y

CH4 Metano

H2S Sulfuro hidrógeno

Variable. Alto riesgo, efecto invernadero.

Emanaciones de tierras Caída libre, barrido. Riego pantanosas por descomposición Por la lluvia, diluido, moderado. bacterial materia orgánica. disuelto o lavado.

SO2 Combustión. Por Caída libre, barrido. Aumento de su Dióxido azufre actividades industriales al Por la lluvia, diluido, concentración. quemar combustibles con azufre. disuelto o lavado. Alto riesgo. O3 Ozono

H2O Ciclo hidrológico

Colisiones entre átomos Acción de la Concentracion y moléculas de oxígeno. radiación solar o colisiones es muy variables y en con oxígeno monoatómico. alarmante descenso. Compuestos de fluor. Alto riesgo. Industria. Evaporación condensación.

y

Precipitación.

Ciclo estable. Sin riesgos.

El medio urbano supone una profunda alteración de las condiciones físicas y ambientales de un territorio. El calor emitido por la quema de combustibles y el uso de

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la electricidad alcanza en las ciudades un peso importante con relación al emitido por el sol, sobre todo en el invierno, originando los trastornos climáticos locales conocidos como "inversión térmica". La conductividad de los materiales constructivos es varias veces superior a la que tendría el territorio en su estado natural y agrava el problema de la disipación del calor La gran cantidad de superficies lisas, asfaltadas, modifican por un lado la escorrentía superficial para la evacuación de las aguas de lluvia, creándose otras vias; impiden la penetración de agua en el subsuelo en zonas de recargas de acuíferos; y por último aumentan el albedo de suelo y la radiación difusa. El alcantarillado reduce la evapotraspiración del suelo y plantas. La sostenibilidad local de las ciudades se ha venido apoyando en una creciente insostenibilidad global de los procesos urbanos de apropiación de recursos y eliminación de residuos, hasta el momento actual. En el caso de Madrid, en 1956 el 10% del suelo estaba ocupado por usos urbanos indirectos como embalses, vertederos, actividades extractivas y carreteras frente al 23% del año 1980 Desde 1960 a 1968 se dobló en consumo de energía per capita en esta Comunidad. Respecto al consumo diario por persona de la conurbación madrileña en 1983 (según Naredo y Frías, 1987) se puede estimar en:  2,6 kilos equivalentes de petróleo  252 litros de agua  2 kilos de alimentos y bebidas  8 kilos de materiales de construcción  214 litros de aguas residuales  1/4 de generación de fangos en las depuradoras  5 kilos de vertidos atmosféricos  6 kilos de residuos inertes, escombros  1 kilo de residuos industriales (1/5 tóxicos o peligrosos)  1 kilo de residuos sólidos urbanos Estas cifras evidencian la insostenibilidad urbana donde se consumen cantidades masivas de recursos no renovables y generan cantidades enormes de residuos que no se reciclan. El apoyo en fuentes energéticas renovables es casi nulo. Pensar en nuevas estrategias en la que los modelos urbanos territoriales sean más compatibles con el medio ambiente, es uno de los principales retos actuales, y también a las conclusiones a las que se quiere llegar desde esta investigación. El desequilibrio ambiental se manifiesta mediante una serie de síntomas que constituyen los elementos básicos de la patología urbana en el momento actual. Se resumen en la siguiente tabla las alteraciones que introduce la ciudad sobre su territorio circundante, estableciendo los síntomas de la patología urbana actual de nuestras ciudades. Para ello se diferencian en uno de los lados de la tabla los ciclos urbanos (atmosférico, hidrológico, materia orgánica y residuos y energético), y en el otro los síntomas más importantes que manifiestan esta patología urbana a que se ha hecho referencia.

Desequilibrios urbanos actuales Ciclo urbano Atmosférico O2 CO2 CO SO2 O3

Síntomas de la patología urbana Aumento de la contaminación ambiental, polución. Aumento del CO2 y CO. Recalentamiento de la atmósfera urbana. Efecto de isla térmica urbana.

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Menor renovación del aire con respecto al entorno. Hidrológico O2 H2O

Desequilibrio ambiental. Disminución humedad relativa áreas densificadas. Alteración acuíferos naturales. Aumento de las escorrentías superficiales. Salinización de suelos por regadíos intensivos. Contaminación aguas superficiales y subterráneas. Alteración del clima urbano (precipitación y temperatura).

Materia Aumento de los residuos sólidos urbanos de materia orgánica y residuos orgánica, con excedente de nutrientes. N Ar N2O NH3 CH4 Alteración de la composición del suelo. Contaminación de las aguas subterráneas por infiltraciones. Salinización de las tierras, pérdida de fertilidad. Energético

Agotamiento de las energías Coste energético y contaminación.

no

renovables.

Las condiciones de la naturaleza El ecosistema "urbs" es una interpenetración de elementos naturales y artificiales (debidos a la inteligencia humana), unidos mediante profundas interacciones. Topografía e hidrografía La ciudad es un ecosistema complejo establecido, por diversas razones, en un medio cuya topografía y red hidrográfica tienen implicaciones físicas y sociales importantes. La estructura física de la ciudad está, naturalmente, en relación con el relieve más o menos accidentado y los cursos y mantos acuíferos. Hay, pues, ciudades horizontales y ciudades onduladas, y aún otras oblicuas (cuando se establecen en las pendientes de las montañas). Del mismo modo hay ciudades con río, otras con muchos canales y otras secas. Tipos de suelo y clima En la ciudad reinan una serie de condiciones climáticas muy distintas de las correspondientes a los campos cercanos. 1. Hay un predominio de superficies de tipo rocoso. Los materiales de los que está construida la ciudad conducen el calor con una rapidez tres veces mayor que un suelo esponjoso y más o menos húmedo. Es decir, que la piedra, el ladrillo, el cemento o el asfalto aceptan más calor en menos tiempo, acumulándolo en mayor proporción al cabo del día. Las estructuras de la ciudad poseen orientaciones más contrastantes que las de un ecosistema natural: las superficies de los muros, calles y techos funcionan como un laberinto de reflectores, absorbiendo la energía o dirigiéndola hacia otras superficies absorbentes; de hecho, toda la superficie ciudadana acepta o almacena calor, mientras que en un ecosistema son especialmente las superficies externas las que muestran actividad. La ciudad es, pues, un sistema eficaz para emplear la luz solar para calentar grandes volúmenes de aire. 2. La ciudad es un prodigioso generador de calor, especialmente en invierno en las regiones no tropicales, cuando las calefacciones están en marcha. Pero también en verano las fábricas y los automóviles expelen aire caliente. 3. La ciudad utiliza las precipitaciones de manera particular. La lluvia se desliza rápidamente hacia regueros, desagües y cloacas. Esto aumenta

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todavía más el calor disponible, ya que no debe ser empleado, como en el campo, para vaporizar el agua. 4. El aire de la ciudad posee una composición peculiar: contiene contaminantes sólidos, líquidos y gaseosos, aunque el 80 por ciento de las partículas son tan pequeñas que permanecen suspendidas durante días, formando una "nube" que, si refleja la energía solar, frena la emisión de energía procedente de la red urbana y del calentamiento artificial por camiones, autobuses, hogares, etc. Esto hace que el aire de la ciudad sea claramente más caliente que el del campo circundante; como promedio, la temperatura es de 1 a 2°C superior, a mediodía y en época de sol (París, Francia, con un exceso de 1.7°C, se halla como desplazado 2° de latitud hacia el sur); durante una noche apacible, la diferencia puede alcanzar los 5 u 8 grados. Este aire caliente asciende y es reemplazado por aire más fresco procedente de la periferia, con lo que se establece un ciclo. La columna de aire cálido que se eleva por encima del centro (isla térmica), contiene polvo fino y humos en abundancia; las partículas más finas siguen el movimiento del aire y no caen hasta llegar a la periferia, mientras otras permanecen en suspensión sobre la ciudad o, después de cierto tiempo, forman una campana o "cúpula de polvo". Durante la noche, las partículas actúan como núcleos de condensación de la humedad atmosférica: se forma una niebla que desciende cada vez más sobre la ciudad, formando un smog que hace más lento el enfriamiento del aire y reduce la visibilidad, además de hacer peligrosa la respiración. En invierno, esta cúpula hace de pantalla frente a los rayos solares, y la temperatura de la ciudad baja; se hace necesario quemar más combustible y, con ello, aumenta la formación de smog. Esta cadena de acontecimientos conduce a la contaminación atmosférica de la ciudad. La ciudad crea, pues, su propio clima. Por ejemplo, una ciudad de Estados Unidos, de latitud media, recibe sobre una superficie horizontal un 15 por ciento menos de energía solar que el campo circundante; en cuanto a las radiaciones ultavioleta, recibe un 5 por ciento menos en verano y un 30 por ciento menos en invierno. Los períodos de gran calma atmosférica son un 15 por ciento más frecuentes en las ciudades, y en cuanto a nieblas, las hay un 30 por ciento más en verano y un 100 por ciento más en invierno. Las precipitaciones sobre la ciudad son superiores a las del campo en un 10 por ciento, produciéndose este exceso sobre todo en forma de lloviznas, en días en los que apenas llueve en los campos. Inversamente, la humedad relativa anual es un 6 por ciento inferior a la del campo (un 2 por ciento en invierno y un 8 por ciento en verano). Los factores mencionados tienen su incidencia biótica: por ejemplo, los periodos más largos sin heladas y la temperatura media más elevada hacen más largo el periodo vegetativo de las plantas y adelantan la época de floración. A pesar de ello, en ciertos casos se adelanta la caída de las hojas. Es evidente que el clima de la ciudad se divide en mesoclimas según los barrios; pero como todo ecosistema, la ciudad es un conjunto de microclimas tan numerosos como variados: todo edificio crea un microclima luminoso, cálido y seco en la orientación sur, y otro umbrío, frío y húmedo en la exposición norte; las fábricas quedan envueltas por niebla espesa, lo que altera la economía térmica del lugar, etc. Además, hay criptoclimas: se trata especialmente de dormitorios y habitaciones e interiores de automoviles; se ha demostrado experimentalmente que la temperatura interior de los automóviles expuestos al sol es notablemente superior en los de color

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negro que en los blancos; dicha temperatura puede llegar a superar la del cuerpo humano. El hombre se siente cómodo en su casa con niveles entre 18 y 22 °C, pero es capaz de construir sus habitáculos en zonas del planeta en las que la temperatura queda entre -76 y +63 °. Las biocenosis Aunque en el ecosistema urbs domine la población humana (antropocenosis), las biocenosis que forman la masa de seres vivos son de extraordinaria complejidad. Podemos distinguir:  Poblaciones de especies que encuentran en la ciudad un medio favorable, incluso ideal, para su desarrollo (gorriones, mirlos); en ciertas ocasiones, pueden constituir plagas (moscas, ratas, palomas);  poblaciones de especies reliquias que subsisten más o menos bien adaptándose a las nuevas condiciones;  poblaciones de vaivén, que viven fuera de la ciudad pero se introducen en ella con cierta profundidad, en determinados momentos, para buscar alimento (zorros, ardillas, etc.) En las zonas edificadas En las zonas edificadas, y todavía más en las casas habitadas por humanos, cohabita gran número de plantas y de animales, algunos de los cuales son amigos voluntariamente introducidos. Entre los amigos están todos los animales domesticados desde antiguo, como el perro y el gato, aunque también se crían animales no domesticados como leones, llamas o boas. Igualmente, es común encontrar aves y peces confinados (en pajareras o peceras). Inmóviles, silenciosas y mudas, las plantas de interior no por ello hacen menos "compañía", y su mantenimiento puede exigir un dispendio de energía igual al que necesitan los animales. Los principales enemigos de las personas son, entre todo, las bacterias y sus vectores: pulgas, chinches, ratas, etc. Las ratas son mal consideradas debido a que se pasean por las cloacas y a que propagan enfermedades; en numerosas ciudades su población iguala a la de los humanos, y producen considerables pérdidas de productos alimenticios. Los ratones apenas son menos malos. Los edificios ofrecen tres tipos principales de biotopos a una flora y fauna variadas: 1. Los sótanos, oscuros y de humedad relativa alta y temperatura constante y baja. Contienen restos orgánicos y productos alimenticios almacenados. El reino de los hongos proporciona una enorme variedad de mohos, cuyo desarrollo depende, ante todo, del grado de humedad del aire. La rata de cloaca, el ratón, las cochinillas, etc., son muy frecuentes en estos lugares. Cabe señalar, como particularidad, una fauna extremadamente variada de insectos y ácaros micófagos, comedores de mohos. 2. Los lugares habitados, iluminados, con microclima seco y temperatura cálida durante todo el año, están igualmente poblados por una fauna variada, en especial por xilófagos (que se alimentan de madera) que viven en las vigas, los muebles y parqués y son distintos según las clases de madera; los ácaros del polvo, que se alimentan de los productos de erosión de paredes,

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tapicerías, libros viejos, etc., son acosados por los pseudoescorpiones. Diversas plagas afectan las provisiones (cucarachas, gusanos y gorgojos de la harina ,etc.) o los vestidos (polillas, cucarachas). Procedentes del exterior, penetran en las cocinas y comedores moscas de todo tipo, donde buscan alimento. 3. Los graneros presentan alternativamente intenso calor y temperaturas bajas, con una humedad atmosférica bastante escasa. Invadidos a veces por ratones, ofrecen la particularidad de cobijar, en el interior de los maderos secos, insectos que proliferan durante varias generaciones sin salir de allí. Espacios verdes Los espacios verdes urbanos son principalmente los siguientes:  Los parques, plazas y jardines públicos y privados, a menudo con alternancia de césped, boscaje y parterres o zonas de cultivo de plantas; muchos de ellos poseen valor histórico.  Los bosques incorporados.  Las zonas agrícolas incorporadas.  Jardines en el interior de las manzanas de casas.  Los terrenos deportivos.  Las avenidas, plazas y enclaves plantados con árboles.  Los cementerios.  Los espacios verdes educativos: jardines botánicos o zoológicos, arboretum. Hay que añadir las propiedades abandonadas que pueden contener zonas seminaturales conservadas (bosquecillos, marismas, estanques), y los terrenos baldíos. Los espacios verdes periféricos son también muy numerosos, y en parte del mismo tipo que los urbanos. De todos modos hay que incluir los bosques y campos periféricos, los cultivos de hortalizas, los bordes de las carreteras y los aeropuertos. Los parques y jardines, así como los árboles plantados a lo largo de las avenidas, cobijan una fauna enormemente variada, animada por pájaros y a veces por ardillas. Si bien todo el mundo sabe los numerosos beneficios que estos elementos vegetales proporcionan (purifican el aire, retienen el polvo, aíslan del ruido, tranquilizan la vida, son lugares de reposo, etc.), a menudo son ignoradas ciertas desventajas: por ejemplo, el polen de las flores, y sobre todo las esporas de ciertos hongos, pueden originar alergias importantes. Los gases contaminantes producen una limitación de la diversidad: entre los animales se observa una gran escasez de saltamontes, orugas y caracoles. Los líquenes epifitos desaparecen del todo del tronco de los árboles y son remplazados por algas verdes particularmente resistentes. Los hongos y bacterias son menos conocidos, así como la fauna de los suelos urbanos. De todas formas, no olvidemos que la atmósfera de los espacios verdes está mucho menos contaminada por gérmenes microbianos. Por ejemplo, en 1 metro cúbico de aire de la ciudad de Paris hay (en número de microorganismos): Grandes 400000 almacenes 0 Calle de Rívoli 5 500 Parque 760 Montsouris Bosque de 50 Fontainebleu

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Las masas de agua (espacios azules) hay que añadirlas a los espacios verdes, puesto que mantienen una variada vegetación de plantas superiores sumergidas y de fitoplancton, inciadores de cadenas tróficas terminadas en diversas especies de peces. Las larvas de mosquito pueden ser numerosas. Las biocenosis de estos lugares difieren escasamente de las de las masas de agua naturales. La antropocenosis Lógicamente es el compartimiento más importante del ecosistema urbano, y en el cual cada detalle viene determinado por la inteligencia humana, aunque no siempre es beneficiosa. Las propiedades de la demografía humana tienen una gran influencia, especialmente en los barrios y bloques de casas. La densidad por bloque es importante; hay que diferenciar la densidad bruta, o relación entre el número de habitantes y la superficie total, y la densidad neta, que relaciona el número de habitantes con la superficie residencial, correspondiente a la superficie de ocupación de los inmuebles residenciales y de sus jardines y patios respectivos. Las procedencias (raza, nacionalidad, provincia), con frecuencia dispares, quedan patentes en el comportamiento humano. Las piramides de edad varían según los barrios, así como con las profesiones, cuya confluencia en ciertos barrios complementa la heterogeneidad de los grupos sociales, debido a una política de la vivienda basada en los beneficios económicos. Al igual que las plantas y los animales, los seres humanos pueden clasificarse en grupos socioecológicos, que se distribuyen de un modo determinado a través de la transección. La ventaja que ofrece la ciudad es que permite una mayor orientación profesional, a causa de una mayor división del trabajo (libre elección de la profesión), lo que implica, a pesar de ello, una complementaridad en la realización de una unidad económica. Formas Biológicas Vegetales y Biomas.

Entendemos por BIOMA una comunidad ecológica a nivel regional. En general corresponde a la clasificación de formaciones vegetales que son las que dan las características fisionómicas a cada bioma. A su vez las formaciones se basan en las formas biológicas vegetales. La siguiente es la clasificación de Formas biológicas vegetales propuesta por C. Raunkjaer, basándose en el grado de protección de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable. Clasificación de Raunkjaer de las Formas Biológicas Vegetales Terofitos (TH) Del griego theros, “verano”. Plantas anuales sin yemas, con un completo ciclo de vida, de semilla a semilla, en una única estación. Las plantas sobreviven a los periodos adversos como semillas. Típicos de los desiertos y pastos. Geofitos (G). Del griego geo, “tierra”. Yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo o rizoma, donde se encuentran protegidas de las heladas y de la sequía. Típicos de climas fríos y húmedos. Hemicriptófitos (H) Del griego hemi, “mitad” y kryptos, “escondido”. Yemas perennes en la superficie del suelo, protegidas por la hojarasca y el mismo suelo,

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la parte aérea muere todos los años (pastos, vivaces) característicos de climas fríos y húmedos. Caméfitos (Ch) Del griego chamia “en el suelo”. Vegetales de parte inferior leñosa y persistente, las yemas se encuentran sobre la superficie del suelo hasta 30 cm. Arbustos enanos y en cojín; climas fríos y secos. (yareta Azorella compacta) Hidrófitos y helófitos (HH) yemas bajo el agua o en el suelo anegado. Vegetales acuáticos o palustres. (junco, totora) Epífitos (E) Del griego epi, “sobre”. Plantas que crecen sobre otras plantas; con raíces aéreas. Fanerófitos (Ph) Del griego phaneros, “visible”. Yemas con una posición claramente aérea (a más de 30 cm.) y expuesta a condiciones climáticas varoiables. Árboles y arbustos de más de 30 cm., típicos de ambientes cálidos, templados y húmedos. Se dividen en: Nanofanerofitos (N); Microfanerófitos (M) hasta 8 m.; Mesofanerófitos (MM) entre 8 y 30 m.; Megafanerófitos (MMM) de más de 30 m. y Suculentos (S) árboles y arbustos carnosos.

TIPOS DE BIOMAS SELVA ECUATORIAL Y TROPICAL LLUVIOSA (pluviisilva)

Las Selvas Ecuatorial y Tropical lluviosa se encuentran donde siempre hay abundancia de humedad y calor, sin sequía y sin invierno. Es muy rica y diversa. Las mayores selvas de este tipo se encuentran en América tropical (cuenca del Amazonas), en el sudeste asiático y en menor extensión en África.

La típica selva lluviosa es pluriestratificada. Dos o tres estratos arbóreos: a) árboles dominantes, generalmente alcanzan de 25 a 40 m de altura, algunos hasta los 60 metros. b) árboles entre 15 y 30 m, c) árboles de 5 a 15 m delgados y copas estrecha. Existen

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otros estratos de plantas capaces de tolerar la sombra excesiva. Un hecho notable de la selva lluviosa es la abundancia de organismos en la fronda del estrato superior, donde hay abundancia de luz. Puesto que hay suficiente calor y humedad, el principal factor limitante en la selva lluviosa suele ser la luz. Las copas de los grandes árboles están cubiertas con epífitas, plantas no parásitas que usan los árboles solamente como soporte. Las lianas, enredaderas enraizadas al suelo pero que tienen sus hojas y flores en el estrato superior (35 m) también son propias de este bioma. La vida animal que depende de esta vegetación tan altamente productiva es también muy variada. Todos los niveles tróficos están abundantemente representados. Como ecosistema, la selva tropical lluviosa es el más productivo de todos, y como es de esperarse, la importancia y actividad de los desintegradores son muy grandes. BOSQUE LLUVIOSO (HIGRÓFILO) TEMPLADO/FRÍO

Los bosques lluviosos con clima templado o frío se encuentran sólo en unos pocos lugares, Noroeste de Norteamérica; Sur de Chile; costas orientales de Nueva Zelanda, Tasmania y el sureste de Australia. Entre las latitudes de 40 a 55 grados, donde los vientos tempestuosos occidentales arrastran fuertes tormentas ciclónicas procedentes del océano. La tasa de evapotranspiración es relativamente baja, de tal modo que el bosque está literalmente goteando durante la mayor parte del año. Los árboles de los bosques lluviosos templados, incluyendo las dicotiledóneas, son casi en su totalidad perennifolios excepto algunas de las especies chilenas de Nothofagus y los maples y alisos de Norteamérica, que son caducifolios. Los árboles están ornamentados con musgos, hepáticas y helechos. Así como las orquídeas epífitas y las bromeliáceas tipifican a la selva tropical lluviosa, las briofitas epífitas y los pequeños helechos caracterizan a los bosques lluviosos templados. Las briofitas cubren todo, desde ramas y hojas vivas hasta leños podridos, y ayudan a dar al bosque su color verde característico, particularmente en la época de lluvias cuando se humedecen con el agua. A causa del clima frío, la descomposición es lenta. La productividad es bastante elevada en estos bosques, aunque principalmente se concentra en madera. Probablemente el principal factor limitante en la productividad del bosque lluvioso templado sea la baja temperatura media anual. Otro puede ser la falta de ciertos minerales ya que los suelos son muy lavados.. BOSQUE DECIDUO TEMPLADO (Caducifolio)

Es un bosque con especies de hoja caduca propio de climas templados y moderadamente lluviosos, con estaciones bien marcadas. Esencialmente, presenta cinco estratos: 1. Un piso superior de árboles deciduos con los extremos de la copa de 25 a 60 metros sobre el suelo.

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2. Un sustrato secundario de árboles deciduos (caducifolios), cuyas copas se elevan a unos 6.5 a 8.5 metros. 3. Un estrato de arbustos, deciduos (caducifolios) y siempre verdes perennifolios) de 30 cm. a 2.5 metros. 4. Una capa herbácea, principalmente de perennes de primavera, con rizomas y bulbos. 5. Una capa de musgos y líquenes, desarrollada principalmente sobre troncos caídos y rocas. El bosque deciduo es bastante productivo, pero no tanto como la selva tropical lluviosa. Los factores limitantes varían de un lugar a otro, pero generalmente la baja temperatura es el limitante en el norte, la aridez hacia el oeste, y la pérdida o exceso de ciertos minerales limitan el crecimiento sobre ciertos tipos de suelos. BOSQUE BOREAL DE CONIFERAS. (Taiga)

Se extiende alrededor del hemisferio norte en las latitudes subpolares. Es un gran bosque cerrado de coníferas. El límite sur de estos bosques no siempre está bien marcado, pero el límite norte, forma el borde de vegetación arbórea con la tundra. El clima del bosque boreal es riguroso. Los inviernos son fríos y nevados; el verano es corto. Solamente un grupo de especies arbóreas, de los miles que hay sobre la tierra, han desarrollado una aceptación a la rigurosa selección ambiental que se presenta en el límite norte del bosque boreal. En ninguna otra parte del mundo existen árboles aptos para crecer con tan poco calor y capaces de tolerar tan bajas temperaturas como las de las latitudes boreales. El suelo típico del bosque boreal se denomina podzol. Resultado de la lenta descomposición debido al frío reinante, es una gruesa capa de detritos vegetales, los cuales poco a poco se van descomponiendo en humus negro que origina la formación de ácidos húmicos. Las aguas ácidas lixivian el calcio y otras bases, y las depositan formando una capa de arena cenizo-blanquecina sobre la parte superior del suelo mineral. Esta es la marca característica del verdadero podzol. El bosque boreal es menos diverso que otros y es sencillo en estructura. Por lo general hay unos cuantos estratos en el bosque: a) un estrato arbóreo siempre verde (capas de 15 a 25 m de altura); b) un estrato arbustivo de 60 a 120 cm. de alto; c) un estrato herbáceo y d) un estrato muy bajo de musgos y líquenes. El bosque boreal está todavía poco afectado por el hombre, excepto por el fuego; sigue siendo una inmensa extensión silvestre, y puede permanecer así por muchos años. BOSQUE ESCLEROFILO

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Este bioma está dominado por plantas leñosas, achaparradas, muchas de las cuales tienen hojas siempre verdes, anchas y endurecidas. En el sotobosque, crecen numerosas gramíneas y herbáceas con flores. La vegetación latiesclerófila es característica de lo que suele llamarse clima “mediterráneo”, el cual tiene inviernos benignos y húmedos, y veranos calurosos y secos, con cielos azules y casi nada de lluvia. Lo encontramos en la región en torno al Mar Mediterráneo (macchia o ganga), donde casi ha desaparecido; en California (chaparral y bosques de roble vivo); sur oeste de Australia, en la región del Cabo de Buena Esperanza en Sudáfrica, y en la parte central de Chile. La vegetación varía desde un matorral espinoso y denso, a veces impenetrable, hasta bosques abiertos y despejados, ricos en pastos y otras gramíneas. Dado que las regiones de latiesclerófilas están tan aisladas unas de otras, sus vegetaciones probablemente se originaron de troncos florísticos bastante diferentes y son numerosas las especies endémicas. El bioma latiesclerófilo no es muy productivo debido a la larga estación seca. Por lo tanto, su vida animal no es notoriamente abundante; en Chile, fundamentalmente roedores y aves. El hombre ha encontrado este tipo climático particularmente de su agrado, tanto para la agricultura especializada como para su modo de vivir. El resultado ha sido grandes invasiones sobre la vegetación nativa y la vida animal por cultivos, cacería y fuego, y ahora por ciudades y redes de carreteras.

BOSQUES MONTANOS DE CONIFERAS

Parece haber una afinidad entre las montañas y los bosques. Excepto en las regiones polares y en los desiertos, donde quiera que haya montañas, las laderas generalmente están cubiertas con bosques. Esta situación se debe tanto al efecto de las masas montañosas en la inducción de la precipitación, ya sea en forma de lluvia o nieve, como a la presencia de roca en la superficie o cerca de ella. Los climas de estos bosques montanos de coníferas varían desde cálidos y relativamente secos hasta fríos, húmedos y nevados. La máxima productividad en estas zonas boscosas probablemente se presenta en alguna parte de las laderas medias de las montañas. Las temperaturas bajas puede limitar la productividad en la parte superior de la montaña, y la ausencia de agua es el factor limitante en las elevaciones inferiores. SABANA TROPICAL

La sabana tropical es un pastizal, a menudo con árboles esparcidos o con manchones abiertos de selva. Algunas sabanas son bastante áridas, con sólo escasos árboles espinosos muy dispersos; otras están casi totalmente cubiertas por árboles.

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La mayoría de las sabanas tropicales se producen por causas climáticas, pero algunas indudablemente resultan de la actividad antrópica sobre la pluviisilva. El auténtico clima de la sabana se caracteriza por temperatura calurosa durante todo el año, pero con una estación seca durante el período de baja insolación; ésta es también la estación “fresca” de dichas regiones, pero antes de que las lluvias caigan en el “verano”, la temperatura se torna muy caliente. Por tanto, existen tres estaciones en la sabana: calurosa y lluviosa, fresca y seca, y caliente y seca. Existen sabanas en Sudamérica y en África, al norte y al sur de las selvas lluviosas ecuatoriales. Gran parte del sur de Asia, particularmente la India, es sabana, se le denomina a veces Bosque monzónico. La vegetación de la mayor parte de las sabanas está dominada por gramíneas altas, que se secan y a veces se incendian durante la estación seca. Esparcidos por todo el pastizal se encuentran árboles relativamente bajos, muchos con la copa aplanada, a veces espinosos, que pueden ser deciduos o siempre verdes. Hay tantos tipos de sabanas en tantos y tan dispersos lugares del globo, que no es posible caracterizarlos florísticamente. Como todas las vegetaciones tropicales, la flora de la sabana suele ser rica y variada, pero con la tendencia de gramíneas y leguminosas a estar bien representadas en ella. Debido a la alta producción de gramíneas y a la naturaleza abierta y esparcida de la vegetación, las sabanas tropicales en sus condiciones originales a menudo tienen gran número de mamíferos ungulados pastoreando. Como depredadores de éstos viven grandes carnívoros, tales como el león en África y el tigre en Asia. La productividad de las sabanas tropicales probablemente sea inferior a la de casi todas las selvas tropicales lluviosas, pero una proporción mucho mayor se destina a la alimentación para los animales de mayor tamaño. El resultado de ello es la abundancia de estos animales y de sus depredadores. El factor limitante principal es, naturalmente, el agua, la cual limita el crecimiento, por lo común a no más de la mitad del año. PASTIZALES Y PRADERAS TEMPLADAS

Casi todas las áreas de las grandes praderas templadas están ahora ocupadas por gramíneas cultivadas como trigo y maíz, o están bajo pastoreo controlado. Sin embargo, ‘hasta el siglo diecinueve estuvieron cubiertas por la vegetación original y pobladas por grandes manadas de bisontes y otros mamíferos ungulados. Los mejores ejemplos de estas praderas (o pastizales), están en las llanuras y planicies de América del Norte, las estepas de Eurasia, las pampas de Argentina, y las praderas de Nueva Zelanda. La vegetación está dominada por gramíneas, leguminosas y compuestas, con una gran diversidad florística. En regiones con precipitación relativamente alta, las gramíneas nativas a menudo alcanzan hasta 2 metros de alto, igual que leguminosas y compuestas. En las partes muy secas sólo hay manchones de pasto de unos cuantos centímetros de alto. Los principales factores que limitan la invasión de las praderas más húmedas por árboles, son el fuego y la aparición de series de años de sequía. El hombre ha transformado las praderas templadas para su propio uso agrícola en los últimos dos siglos —la pradera norteamericana, la puszta húngara y las

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estepas de Asia Central. Sin embargo, la productividad total anual de la vegetación nativa es sólo de alrededor de 2 a 8 Kcal./m2 día, especialmente en forma de renuevos. En las zonas más secas las praderas pueden tomar un aspecto de manchones con hierbas bajas, a veces duras, que suele llamarse estepa. TUNDRA (ÁRTICA Y ALPINA)

Tundra en ruso significa “planicie pantanosa”. Esto describe las zonas húmedas más allá del límite de vegetación en el Ártico euroasiático y americano. Esta zona ártica estéril sin árboles, está cubierta con gramíneas, ciperáceas, líquenes, rocas y agua, puede ser llamada “la tundra verdadera”. El término “tundra” ha sido también usado de una manera general para describir cualquier vegetación baja que rebase el límite de vegetación arbórea, ya sea ártica o alpina. La tundra ártica forma una ancha faja sin árboles alrededor del Océano Ártico y hacia el sur hasta Labrador, Islandia y sur de Groenlandia. En el norte del Pacífico, rodea al mar de Bering desde Alaska hasta Siberia y desde el estrecho de Bering hasta las Islas Aleutianas. No existe un verdadero equivalente de la tundra ártica en el hemisferio sur, ya que la Antártida está casi totalmente cubierta de hielo. Existen, sin embargo, pequeñas zonas aisladas de vegetación semejante a la tundra en algunas de las islas subantárticas. El clima de la tundra ártica está controlado por el ciclo anual de la radiación solar. Todas las regiones situadas al norte del círculo ártico tienen varias semanas o meses durante el invierno en que el sol no aparece en el horizonte. Por el contrario, en el verano hay un período igual durante el cual el sol no desaparece. En el invierno, la ausencia del sol aunada a la continua pérdida de calor desde la superficie del suelo hacia el cielo despejado y oscuro, da como resultado un clima relativamente seco y muy frío, con temperaturas de —51°’C o más bajas. Aunque la tierra está en su mayor parte cubierta con algo de nieve y hielo, hay relativamente pocas nevadas, y por supuesto sin agua disponible en el suelo, por estar congelada. Debido a los largos días de verano, una regular cantidad de energía es recibida del sol, aun cuando éste queda relativamente bajo en el cielo. Eso es suficiente para derretir algo de la nieve y del hielo cerca del nivel del mar, de manera que la parte superior de la tierra se humedece, por lo que entonces hay agua aprovechable para el crecimiento de las plantas. La mayor temperatura de las plantas acaso ayude en ciertos procesos de las mismas, como la fotosíntesis y la respiración. La productividad de la vegetación de la tundra es baja. Tanto la productividad de la vegetación como las poblaciones animales parecen seguir ciclos. Una sobrepoblación de roedores y liebres, tras de años favorables de vegetación, puede quedarse sin alimento ni abrigo en los años pobres. Durante dichas épocas de escasez son presas de carnívoros (zorros, comadrejas, lechuzas), lo que reducen la población de herbívoros con una consiguiente disminución de los propios carnívoros. Poca energía alimenticia se desperdicia en un ecosistema de tundra hasta que ha sido utilizada a nivel de los carnívoros. Las bajas temperaturas tienden a favorecer esta conservación, al limitar la actividad de hongos y bacterias.

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DESIERTOS

Los ecosistemas de desierto ocupan climas demasiado secos para pastizales. La vegetación está constituida por arbustos espinosos muy dispersos, acaso algunas suculentas tales como cactos o euforbiáceas y, después de las lluvias, algunas pequeñas plantas anuales efímeras. Casi todos los desiertos reciben cierta cantidad de lluvia cada año, pero donde la lluvia cae sólo una vez en varios años, como acontece en norte de Chile, la superficie del suelo puede aparecer totalmente estéril, yerma. Después de las escasas y raras lluvias, sin embargo, hay una tenue cubierta verde de plantas anuales, las cuales brotan rápidamente a partir de semillas que durante un largo tiempo han permanecido enterradas (desierto florido en Norte Chico). Los desiertos pueden clasificarse como cálidos o fríos. Los desiertos cálidos son tropicales y subtropicales sin invierno o con un invierno muy benigno. La vegetación de los desiertos cálidos consiste principalmente de plantas pertenecientes a géneros y familias tropicales. Los desiertos fríos pueden tener inviernos rigurosos; su vegetación se ha derivado principalmente de la flora montana terciaria. Los dos tipos de desierto tienen una cosa en común: la ausencia de agua durante la mayor parte del año. Los biomas de desierto difieren florísticamente entre sí, sobre todo en los trópicos. La productividad en todos los ecosistemas desérticos es baja debido a la sequía, por lo general es inferior a 2 Kcal./m2 día. Los desiertos fríos también tienen como factor limitante la temperatura baja durante buena parte del año. Comparados con otros, los biomas de desierto, con excepción de los oasis y tierras irrigadas, han permanecido relativamente poco modificados por el hombre. Empero, la necesidad de más tierras de cultivo y el desarrollo de métodos modernos de irrigación están continuamente abriendo más tierras desérticas a la agricultura.

Fuente: Universidad de las Américas

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Tema 8: Biogeografía: Biogeografía, distribución de los seres vivos en el planeta, causas paleogeológicas de su actual distribución. Fitogeografía y Zoogeografía. Divisiones biogeográficas del planeta: bases para su separación y jerarquización. Imperios y Regiones fito y zoogeográficas del mundo; Dominios, Regiones y Distritos fitogeográficos de la Rep. Argentina y de la Provincia de Catamarca. Dominios y Regiones zoogeográficas de la República y de la Provincia ¿Porque hay diferentes especies en diferentes partes del mundo? ¿Porque algunas áreas son más biodiversas que otras? Biogeografía     

Ciencia cuyo objetivo es documentar y entender los patrones espaciales de la biodiversidad El estudio de las distribuciones y patrones de variación en números y tipos de organismos vivos La biogeografía es una ciencia sintética, relacionada a la geografía, la biología (incluyendo sistemática y ecología), la geología, y la climatología Usualmente no es experimental, porque la escala espacial y temporal hacen los experimentos dificultosos; Es una ciencia comparativa observacional

Distribución Hay varias formas en los registros de área de distribución

laxo ------------------------------------------ estricto ¿Que factores delimitan la distribución de un taxón?  Barreras físicas  Barreras fisiológicas  Barreras ecológicas (predación y competición limitan la dispersión) Distribución Cosmopolita (ciudadano del mundo)=Distribución “mundial”  Halcón peregrino (Falco peregrinus )  Vespertilionidae (familia de murciélagos)  Carnivora (orden de mamíferos) Endémico: circunscrito a un único lugar, región, etc. no hace referencia al tamaño del área de distribución

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    

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Oxymycterus josei es endémico de Uruguay Tympanoctomys barrerae es endémico de la región del Monte Puma concolor es endémico del Nuevo Mundo Ctenomyidae es endémica de América del Sur Sigmodontinae es endémica del Nuevo Mundo

Las especies endémicas no están uniformemente distribuidas y permiten circunscribir regiones con biotas distintivas:  

Especies relacionadas tienden a estar adyacentes o superponerse dentro de áreas restringidas Taxones de nivel alto usualmente muestran similares patrones de endemismo

Pero existe un número menor de taxones que tienen rangos disjuntos, lo que estimula a buscar explicaciones históricas Las distintas partes del mundo albergan diferentes ensamblajes de organismos (biota) Estas discontinuidades no son al “azar” 1- en general, las biotas continentales son uniformes y diferentes de las demás. 2- algunas biotas (ej., las de América del Sur y Australia) son mucho más distintas que otras (ej., América del Norte y Eurasia tienen bastante en común). 3- en general, muchos de los elementos de una biota están más cercanamente relacionados entre si que con elementos de otras biotas continentales. Es claro que las regiones continentales están “ocupadas” por un ensamble de organismos (relacionados) diferente de los de otras regiones Estas regiones - que no coinciden exactamente con los continentes - se llaman: “Regiones Zoogeográficas”

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Región Neotropical: Mamíferos  Caviomorfos (unas 13 familias)  monos platirrinos (2 familias)  osos hormigueros (1 familia) Aves

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3 751 especies de 90 familias, de las cuales 28 son endémicas. Es la región más rica en aves REGIÓN PALEÁRTICA: Prunellidae ( acentores). REGIÓN NEÁRTICA: Ninguna. REGIÓN HOLÁRTICA: (PALEÁRTICA + NEÁRTICA): Gaviidae (colimbos: aves buceadoras), Alcidae (alces). REGIÓN NEOTROPICAL: Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae (chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae (chorlos semilleros), Anhimidae (chajás), Cariamidae (cariamas ), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae ( nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae (momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes), Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas),Pipridae (turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae (tanagras). REGIÓN ETIÓPICA : Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario), Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo), Collidae (aves ratón), Musophagidae (turacos),Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae (vangas). REGIÓN ORIENTAL: Irenidae (pájaros hoja) REGIÓN AUSTRALIANA: Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios), Apterugydae (kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso), Menuridae (aves lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales).

Acentor

tinamú

ñandúes

avestruz

emu

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Regiones

Ubicación Todos los territorios continentales e islas al norte del trópico de Cáncer.

Holartica

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Regiones fitogeogeográficas del planeta Características Extensos bosque de confieras, bosque caducifolios con predominio de fagáceas, belutaceas, juglandáceas; las praderas y estepas, y los desiertos de climas templados o fríos Familias conspicuas: Panaceas, salicáceas, juglandáceas, aceráceas, betuláceas, fagáceas, caprifoliáceas Familias exclusivas: Diapensíaseas, Adoxáceas.

Grafico de gr representativos Diapenceas: Adoxáceas

, Regiones intertropicales de África, Asía, Indonesia y Polinesia. Paleotropical

Selvas Tropicales, Bosques Xerofilos de Mimosoideas y las Sabanas de Gramíneas. También desiertos calidos y Bosque trofilos en las montañas elevadas. Familias importantes: Moráceas, Miristicáceas, Lauráceas, Leguminosas, las Palmeras y las gramíneas-bambusoideas. Familias Endémicas: Pandanaceas, Nepentaceas, Flagelareaceas, etc.

Se extiende por México y América Central, las Islas del Caribe y todo América del Sur

Pandanaceas

Los tipos de vegetación y familia dominante son los mismos que en la región Paleotropical. Familias endémicas: Bromeliáceas y las Cactáceas, Malesherbíaceas, Columeliácaeas, Bixáceas. Malesherbíaceas

Neotropical

Bixáceas De extensión reducida, limitada al Sur de África Capense

Posee Bosque, Matorrales, y desiertos siendo muy abundantes las Proteáceas, Aizoáceas, Crasuláceas Familias endémicas: Grubbiáceas, Bruniáceas, Roriduláceas, Achariaceas. Géneros de gran importancia: Pelargonium (Geraniaceas), Erica (Ericáceas).

Proteáceas

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Continente Australiano y Tasmania

Selvas, Bosques, Sabanas, Estepas y Desiertos Familias endémicas: Akaniáceas, Cefalotáceas, Byblidaceas , Tremandaceas, Brunoniaceas, etc. Géneros: Eucaliptos (Mirtáceas), Casuarina (Casuarináceas), y Mioporum (Myoporáceas).Abundan también Acacia con hojas transformadas en filodios

Continente Antártico, la islas subantárticas, Nueva Zelanda y el extremo Austral de América del Sur

En América y Nueva Zelanda existen Bosque de Nothofagus (Fagáceas); en las islas subantárticas predominan las estepas y la tundras y en la antártica la vegetación cubre superficies muy limitadas, se encuentran líquenes y musgo. Familias endémicas: Misodendráceas, Gomortáceas, etc.

Australiana

Antártica

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Oceánica

Con predominio de algas marinas.

Byblidaceas

Mioporum

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Disyunción Un taxón distribuido en áreas separadas: Taxón A Pregunta: ¿Como se explica la distribución del taxón A?

Tres posibilidades 1) al menos un linaje se ha dispersado desde donde se originó (ej. Sigmodontinos - ratas-en las Galápagos) 2) ancestro ampliamente distribuido, pero poblaciones intermedias se extinguieron: relictos (ej. camélidos) 3) ancestro en área continua que se fragmento y se “separó” (ej. ratites En las aves de la subclase Ratites —como el avestruz, el kiwi y afines— que han perdido la capacidad de volar) Centros de origen y dispersión Problemas al momento de inferir la dirección de la dispersión En algunos casos esta es clara Ej. Gran Intercambio Biótico Americano

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BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA La Biogeografía histórica trata de explicar la distribución actual de los organismos a través de procesos que se suceden a gran escala del tiempo, es decir en millones de años. Según Crisci et al (2000) la reconstrucción en la biogeografía histórica de los eventos biogeográficos del pasado puede hacerse desde tres perspectivas diferentes que se relacionan a tres objetivos diferentes: 1- la reconstrucción de la historia de la distribución de grupos individuales

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(biogeografía del taxón); 2- la reconstrucción de la historia de las áreas de endemismo (búsqueda de relaciones entre las áreas, o biogeografía del área); 3- la reconstrucción de la historia de la distribución de las biotas (búsqueda de la homología espacial). Los insectos en las teorías Biogeográficas Los insectos han sido ampliamente utilizados para proponer distintas teóricas biogeográficas. Entre las más famosas podemos nombrar, dentro del Dispersalismo, la postura de Darlington (1965) que los grupos se originan en las regiones tropicales y desde ahí “conquistan” las regiones templadas, basó su trabajo en insectos, principalmente de las regiones australes de América del Sur. Jeannel, quien ya en 1942, defendía la Deriva de Continentes y se oponía al dispersalismo, basó todo su trabajo en insectos. La Teoría de los Refugios, fue ampliamente apoyada con datos de insectos por Lindroth. La nueva teoría de la Panbiogeografía, en la cual se utilizaron diversos grupos de artrópodos por Craw y Morrone. Es también en el comienzo de la Biogeografía Filogenética, que se utilizan grupos de dípteros, por Hennig (1968) y Brundin (1966). También han sido, los artrópodos, ampliamente utilizados en estudios biogeográficos de montañas, islas, continentales, etc. Es dentro del marco teórico de esta última, o en su predecesora, en la cual hemos desarrollado nuestras investigaciones. La biogeografía cladística asume una correspondencia entre las relaciones de parentesco de los taxa y las relaciones de áreas por ellos ocupadas. Las comparaciones entre filogenias de varios taxa no relacionados que habitan una misma área conducen a un patrón general que puede ser usado para proponer hipótesis de las relaciones históricas de las áreas en estudio. Esta metodología se basa en la idea de que los organismos de cada biota han evolucionado en conjunto, influidos por la historia de la Tierra y esta historia biótica puede ser inferida a partir de los análisis cladísticos de diversos taxa que componen dicha biota.

América del Sur austral Historia. Con la publicación del origen de las especies de Darwin (1859) y los posteriores aportes de Wallace (1876), se consideraba a los continentes boreales como grandes centros de origen de las biotas y a los australes como los receptores de esa biota primaria. Por ello los organismos que habitaban los continentes australes eran vistos como primitivos, llevados al sur por el advenimiento de otros "más competitivos". De esta manera las áreas australes pasaron a ser centros de preservación de viejos relictos de la fauna y la flora.

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Esta idea se basaba en la distribución de los vertebrados, sin considerar la importancia de las relaciones mostradas por insectos y plantas. Sin embargo otros biólogos, principalmente botánicos y entomólogos, apoyaban la idea de una biota austral. Los más prominentes en la botánica fueron Hooker y Skottsberg. Hooker (1853) pensaba que la flora de cada una de las áreas australes estaba más relacionada entre sí que con las floras de los continentes del norte y que la divergencia entre las floras del norte/sur debía haber ocurrido antes de la fragmentación de la austral. Lamentablemente la unión de esta flora austral fue planteada por medio de puentes, idea que no era sustentada por las teorías geológicas del momento. Skottsberg (1960), basado en un amplio conocimiento de campo, concebía a la Antártida como un gran centro de evolución terciario, del cual varias formas radiaron a los extremos australes de los continentes actuales. Entre los zoólogos Jeannel (1942, 1967) fue quizás uno de los más fuertes defensores de la idea de un origen común de toda la biota austral. Desde sus primeros trabajos sobre coleópteros proponía que el origen de muchos de los insectos australes debía haber ocurrido entre el Cretácico-Terciario, en un área austral común y que su actual distribución se debía a la deriva continental. Otros entomólogos que dieron gran importancia a estas relaciones transantárticas fueron Hennig (1960) y Brundin (1966).

Sin embargo, no toda la biota de América del Sur posee relación con la de otras áreas australes. En el Jurásico, antes de la fragmentación de Gondwana, desde Perú se prolongaba hacia el sur un golfo que ocupaba la actual posición de la cordillera de los Andes. Ya en el Jurásico superior el golfo se prolongaba sobre la Patagonia y se unía con el Océano Atlántico que recién comenzaba a formarse. De esta manera América del Sur quedaba separada en dos grandes unidades cuyas biotas poseían distintas afinidades: una relacionada con Africa tropical, la biota Inabrésica o Brasílica y otra relacionada con los continentes australes, la Paleantártica o Patagónica.

Definición. La región austral de América del Sur es designada como el área situada por debajo de los 30° latitud Sur incluyendo además las áreas montañosas de los Andes situadas al norte de esta latitud. Numerosos estudios biogeográficos

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separan este área del resto del continente Americano al considerarla más cercanamente relacionada con biotas de áreas templadas del hemisferio sur, tales como Australia, Nueva Zelanda y África del Sur. Se ha postulando además que América del Sur es un continente de origen híbrido que debería ser dividido en dos áreas: templadas del sur y tropicales del norte.

Componentes bióticos de América del Sur austral Componente brasilico.- Los taxa (=especies o grupos de especies) pertenecientes a este componente se caracterizan porque la búsqueda de grupos hermanos recae en otros taxa que poseen una distribución en América tropical. A su vez el grupo hermano de los sudamericanos se encuentra presente en las regiones tropicales de Africa. Componente austral.- Los taxa pertenecientes a este componente se distinguen porque el grupo hermano está distribuido en las otras áreas australes (Australia, Tasmania, Nueva Zelandia, Africa del Sur, Nueva Caledonia, etc...). Este componente es el que posee la mayor diversidad de especies, presentando un alto grado de endemismo. Los diversos esquemas biogeográficos de insectos se han basado en taxa de este componente para delimitar la región austral (Monrós, 1958; Kuschel, 1960; 1969; Kusnezov, 1963; Peña, 1966; Jeannel, 1967; O'Brien, 1971; Rapoport, 1971; Willink, 1991; Morrone et al. 1994). Componente erémico.- Los taxa pertenecientes a este componente se distinguen porque su grupo hermano está distribuido en los continentes boreales. Esta fauna, denominada erémica por Kuschel (1964), no tiene relación con la de Africa o Australia y see encuentra ausente en Nueva Zelandia. Es un grupo que está siempre restringido a las zonas xéricas (Kuschel, 1964) constituyendo un alto porcentaje de su flora y fauna. Componente holártico.- Como en el componente erémico el grupo hermano es boreal. Sin embargo su edad de aparición en América del Sur es más reciente siguiendo una dispersión semejante a la propuesta por Wallace. Para diferenciarlo del componente erémico es necesario considerar el grado de parentezco con sus grupos hermanos. Al constituir elementos recientes son

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subgrupos de un taxon de rango superior ampliamente distribuido en la región holártica. Por lo general están más estrechamente relacionados sólo con grupos de América del Norte. BIOGEOGRAFÍA ARGENTINA

REGIÓN NEOTROPICAL Se corresponde casi exactamente con lo que conocemos como "Latinoamerica", extendiéndose desde el Desierto de Sonora, en el límite entre Estados Unidos y México, hasta el límite sur de Sudamérica continental. Una estrecha franja a ambos lados de los Andes del sur de Argentina y Chile, así como las Isla Grande de Tierra del Fuego y las restantes islas australes no están comprendidas en ella. La gran masa continental de América del Sur estuvo aislada de los restantes continentes durante varios millones de años, lo que produjo el desarrollo en aislamiento de la biota tan particular que la caracteriza. Por diversas particularidades, la Región Neotropical ha sido dividida en cinco Dominios (Caribe, Guayano, Amazónico, Chaqueño y Andino-Patagónico), de los cuales los tres últimos están presentes en el territorio argentino.

REGIÓN ANTÁRTICA Incluye el extremo sur de América del Sur, Nueva Zelandia y el continente Antártico. Estas tres masas de tierra estuvieron unidas, correspondiendo a la porción austral del supercontinente Gondwana.

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A pesar de las distancias que hoy los separan, los tres integrantes de la región poseen afinidades florísticas y faunísticas. De los cinco dominios que la Región Neotropical ocupa en América tres están presentes en el territorio argentino. Los Dominios Neotropicales en Argentina son: Dominio Amazónico Dominio Chaqueño Dominio Andino-Patagónico

Dominios biogeográficos

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Provincias Biogeográficas en la Argentina.

Las Provincias Neotropicales argentinas son: En el dominio Amazónico Provincia de las Yungas Provincia Paranaense En el dominio Chaqueño Provincia Prepuneña Provincia Chaqueña Provincia del Monte Provincia Espinal Provincia Pampeana En el dominio Andino-Patagónico Provincia Puneña Provincia Altoandina Provincia Patagónica

Dominio amazónico

Ampliamente extendido en América del Sur, ha sido dividido en nueve provincias. En Argentina está marginalmente representado, con una ingresión en el Noroeste, a lo

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largo de las montañas precordilleranas (que corresponde a la Provincia de las Yungas), y en el nordeste, extendiéndose sobre Misiones y el Nordeste de Corrientes (Provincia Paranaense).

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO AMAZÓNICO Provincia De las yungas

Ocupa las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca. Se extiende como una faja de orientación N - S en las laderas orientales de los cordones montañosos del noroeste argentino. Limita al E con la Provincia Chaqueña y al W con las Provincias Prepuneña o Puneña. Clima Cálido y húmedo, con precipitaciones principalmente estivales que pueden alcanzar 2500 mm anuales (Hasta 3000 mm en algunas regiones). Puede nevar en invierno. Paisaje Laderas de montañas y llanuras onduladas del pedemonte; suelos con tres horizontes típicos, predominantemente ácidos. Vegetación En general tiene aspecto de selva nublada. Comunidades Florísticamente la Provincia de las Yungas ha sido dividida en tres grandes distritos : Distrito de las Selvas de Transición: Ocupa las llanuras onduladas del pedemonte y lomadas bajas, entre los 350 y 500 m. En la región norte (Jujuy) dominan el palo blanco, palo amarillo, guayabí, cebil colorado, horco-cebil, tipa blanca, quina, cedro, urundel, lapacho rosado, etc. Más al sur (Salta - Tucumán) la dominancia habría sido de tipa blanca, pacará o timbó y cebil colorado. La región está profundamente alterada por actividades humanas, donde los cultivos han reemplazado casi por completo a la selva. Distrito de las Selvas Montanas: Ocupa las laderas, entre los 500 y 1200 m. Es una región de vegetación muy densa, sombría y húmeda. En el estrato arbóreo superior (+ 30 m) se reconocen el laurel, horco molle, diversos cedros, nogal, mato, horco-mato, etc. El estrato medio (hasta 20 m) incluye chalchal, palo luz, cochucho, roble y tala. Existen, además, un estrato arbustivo, un estrato herbáceo, un conjunto de plantas que crecen a ras del suelo y una gran diversidad de lianas y

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epífitas. En la región se extrae (a veces indiscriminadamente) madera de cedro, roble y nogal, entre otras, y en algunas áreas se está reemplazando la selva por cultivos de pino. Distrito de los Bosques Montanos: Ocupa las laderas más altas, entre 1000 y 2300 m. Se reconocen tres tipos de bosques, que incluyen el pino del cerro, con distribución irregular entre los 1100 - 1700 m, el bosque de aliso, entre los 1100 y 2400 m y el bosque de queñoa, entre 1900 y 2300 m, pudiendo alcanzar los 3000. Fauna La fauna de las Yungas comparte algunas especies con la Provincia Chaqueña, con quien limita al este y muestra similitudes con la fauna paranaense, aunque algo más empobrecida. Los mamíferos, las aves y los anfibios son especialmente conspicuos, estando menos representados los peces y los reptiles. Mamíferos: Tapir, corzuela, taruca, oso hormiguero, oso melero, yaguareté, mono caí, hurón mayor, mayuato, coendú, tapití, ardilla colorada, agutí, numerosos murciélagos, algunos armadillos, ciertos marsupiales, etc. Aves: Pava del monte, burgo, surucuá, aguila pama, chululú de cabeza roja, paloma-perdiz, pijuí, batará grande, diversos loros, diversos tucanes, boyeros, carpinteros, picaflores, etc. Reptiles: Las culebras y lagartos, si bien presentes en la región, son comparativamente poco numerosos en relación a lo que se conoce para provincias vecinas. Anfibios: Se destacan algunos endemismos, como las tres especies argentinas de ranas marsupiales, el sapito de panza roja y las ranas con desarrollo directo. Peces: Diversas mojarras, virolo, bragre anguila, madrecita, tararira, vieja de agua, dientudo, bagre grande, limpiavidrios, yusca, etc. Actividades Humanas Ganadería extensiva, explotación maderera, agricultura (monocultivos de caña de azúcar en las llanuras pedemontanas), horticultura.

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO AMAZÓNICO provincia paranaense

Misiones y nordeste de Corrientes. Clima Cálido y húmedo, con lluvias durante todo el año; en algunos lugares alcanzan precipitaciones de hasta 2000 mm anuales. La temperatura media oscila entre 20º y 21ºC. Paisaje Es un paisaje de sierras bajas y llanuras. Son característicos los suelos rojizos, ácidos.

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Vegetación La vegetación dominante está formada por selvas y sabanas. Comunidades Se han reconocido dos distritos, con diversas comunidades clímax. Distrito de las selvas mixtas: Ocupa casi la totalidad de la provincia de Misiones. Es una selva multiestratificada, con árboles de gran porte, bambúes, epífitas y lianas. Entre los componentes principales se encuentran el laurel, guatambú, palo rosa, pino y urunday. Distrito de los campos: Ocupa el sudoeste de Misiones y el nordeste de Corrientes. La vegetación dominante está formada por praderas de gramíneas de gran porte (> 1 m), y selvas en galería a lo largo de los ríos. Fauna La Provincia paranaense es una de las que muestra la mayor diversidad específica en Argentina. Existen numerosas especies arborícolas, son típicos mamíferos de gran porte y con afinidad por el agua, hay una gran diversidad de aves y numerosos ofidios y la fauna de anfibios es muy rica. Mamíferos: Diversos marsupiales, incluyendo la cuica de agua, yaguareté, mono caí, mono aullador, zorros, aguará guazú, mayuato, coatí, hurones mayor y menor, zorrino, lobito de río, coendú, coipo, carpincho, agutí, tuco-tuco, cuises, oso hormiguero, oso melero, tapir, pecaríes, armadillos, corzuelas, etc. Aves: Perdiz de monte, macuco, biguá víbora, mirasol, pato serrucho, harpía, halcón, charata, yacutinga, yacupoi, aras y loros, alma de gato, yasirateré, surucuá, tucanes, yacutoro, pájaro campana, etc. Reptiles: Tortugas acuáticas, yacarés, cascabel, yarará, coral, boa arco iris, ñacaniná, curiyú, iguanas, diversas lagartijas, etc. Anfibios: Sapos, ranas y ranas arborícolas diversas. Peces: Muy rica; incluye todas las especies de la cuenca del Paraná y Paraguay. Actividades Humanas Actividades forestales, explotaciones agrícolas, ganadería.

REGIÓN NEOTROPICAL DOMINIO CHAQUEÑO

Se corresponde, a grandes rasgos, con las tierras bajas de América del Sur. Ha sido dividido en seis provincias, cinco de las cuales están representadas en Argentina, donde ocupan la mayor parte del país.

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REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO CHAQUEÑO : PROVINCIA PREPUNEÑA

Ocupa las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja. Ocupa quebradas y laderas secas, entre los 2000 y 3400 m s.n.m., aunque en algunas regiones puede bajar notablemente. Su límite este varía de acuerdo a la latitud. En un gradiente norte - sur limita al E con la Provincia de las Yungas, con la Provincia Chaqueña o con la Provincia del Monte. Clima Cálido y seco, con precipitaciones exclusivamente estivales que no superan los 200 mm anuales. Paisaje Laderas de montañas y quebradas, con suelos pedregosos o arenosos, muy sueltos e inmaduros. Vegetación En general es arbustiva, baja y dispersa, además de cardonales y cojines de bromeliáceas. Comunidades Se han reconocido cuatro comunidades principales: Estepa arbustiva: Parece ser la comunidad clímax, con dominancia de leguminosas gramíneas y cactáceas; está establecida en laderas suaves. Cardonales: Dominan las cactáceas arborescentes, como el cardón, de varios metros de altura. Asociados con ellos se encuentran bromeliáceas y arbustos. Bosques Enanos:

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Incluyen bosques de churqui y arca, frecuentes en el quebradas, y los de molle y chilca, ubicados también en quebradas o siguiendo el curso de los ríos. Cojines de bromeliáceas: Son típicos de las laderas rocosas empinadas. Fauna Es un complejo mosaico de elementos de las provincias altoandina, puneña y del monte. Los anfibios y los peces son proporcionalmente escasos. En general existen muy pocas especies endémicas en la región, destacándose un ave, la calandria castaña. Actividades Humanas Agricultura de subsistencia. Ganadería limitada a cría de cabras y ovejas.

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO CHAQUEÑO :provincia chaqueña

Formosa, Chaco, este de Salta, Jujuy, Tucumán y Catamarca, oeste de Corrientes, norte de Córdoba y Santa Fe, con ingresiones en La Rioja y San Luis. Clima Cálido y seco, con precipitaciones casi exclusivamente estivales que son escasas en la región occidental y abundantes en la oriental. Paisaje En general es un paisaje de llanuras, con algunas depresiones; en la región occidental aparecen serranías bajas. Los suelos son sedimentarios. Vegetación La vegetación varía entre formaciones con árboles de gran porte (comúnmente caducifolios xerofitos) y gramíneas, palmares, sabanas, cardonales y estepas halófilas. Comunidades Se han reconocido cuatro distritos, con diversas comunidades clímax.

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Distrito chaqueño oriental: Este de Formosa y Chaco, oeste de Corrientes y norte de Santa Fe. Es el más húmedo de todos, y presenta bosques de quebracho blanco y colorado, bosques de algarrobo y churqui, palmares y pastizales altos. Distrito chaqueño occidental: Oeste de Formosa y Chaco, noroeste de Santa Fe, este de Salta, Jujuy, Tucumán y Catamarca y casi todo Santiago del Estero. Presenta bosques de quebracho colorado y blanco, palosantales, tusca, timbó, cardonales, estepas y matorrales. Distrito chaqueño serrano: De orientación norte-sur, por las laderas de las primeras serranías de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca, prolongándose hacia La Rioja, Córdoba y San Luis. Presenta bosques de horco quebracho, tabaquillo y pastizales. Distrito de las sabanas: En el norte de Santa Fe. Está formado principalmente por gramíneas de gran porte. Fauna Abundante y diversificada. Presentan numerosas especies de aves (más de 200), numerosos reptiles de gran porte y alrededor de 50 especies de anfibios. Los grandes ríos que limitan la provincia por el norte y el este muestran una ictiofauna muy rica. Mamíferos: Comadreja overa, comadreja colorada, marmosa enana, numerosos murciélagos, aguará guazú, zorros, coatí, hurones, monos (aullador, miriquiná, caí), rata nutria, tuco-tuco, vizcacha, ciervo de los pantanos, venado de las pampas, corzuela parda, pichiciego chaqueño, tatú carreta, tatú poyu, mataco, oso melero, oso hormiguero, pecarí labiado, pecarí de collar, chancho quimilero, yaguarundí, gato motés, gato del pajonal, puma, hurón mayor, conejo de los palos, etc. Aves: Chuñas, inambú montaraz, martineta chaqueña, ñandú, charata, pava del monte, jabirú, garzas, hornero, cotorras y loros, etc. (más de 200 especies de aves). Reptiles: Tortuga terrestre, tortugas acuáticas, lampalagua, boa arco iris, cascabel, yarará, tegu, iguana colorada, iguana overa, etc. Anfibios: Rococo, escuerzo, ranas coralina, ranas y sapos diversos. Peces: Pez pulmonado, rayas, mojarras, dorado, boga, sábalo, surubí, patí, tararira, etc. Actividades Humanas Es una de las regiones más explotadas, con agricultura, ganadería y extracción de madera.

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REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO CHAQUEÑO :provincia del monte

Efectúa una amplia curva, que va desde el valle del Yocavil en Salta y Tucumán, siguiendo por Catamarca, La Rioja, San Juan, Mendoza, Neuquén, La Pampa, Río Negro y Chubut. Clima En general seco, con precipitaciones que no superan los 200 mm. En la región norte es cálido y con lluvias estivales, mientras que en la porción sur es fresco, con lluvias en invierno y primavera. Paisaje Es un paisaje de llanuras, bolsones, laderas de montañas y mesetas. Los suelos son en general arenosos, existiendo áreas salitrosas y roquedales. Vegetación La vegetación predominante es estepa arbustiva xerófila, además de plantas anuales, suculentas y perennes. Comunidades Se han reconocido diversas comunidades clímax. Jarillal: Es una asociación de diversas especies de jarilla, combinadas en forma diversa, que constituye la vegetación más característica de la región. Estepa espinosa: Formada por arbustos espinosos, hierbas y cactáceas. Fauna Muchas especies crepusculares o nocturnas, con rasgos morfológicos y fisiológicos relacionados con la vida en ambientes áridos. Mamíferos: Comadreja overa, marmosa, diversos murciélagos, zorros, zorrinos, gato montés, yaguarondí, puma, huroncito patagónico, mará, vizcacha, cuises, pichiciego, mataco, peludos, piche llorón, guanaco, etc. Aves: Perdices, martinetas, loro barranquero, cata serrana, gallito copetón, gallito de arena, monterita, halcón, halconcito gris, carancho, aguila mora, jote, etc. Reptiles: Lampalagua, coral, yarará, culebras, lagartijas, iguanas, ututos, tortuga de tierra, etc. Anfibios: Ranas, ranas de cuatro ojos, sapos. Peces: Yuscas, bagrecitos, viejas de agua, trucha criolla, etc. Actividades Humanas Ganadería de subsistencia. Importantes cultivos de vid y hortalizas, y frutales en la zona sur.

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REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO CHAQUEÑO Provincia del espinal

Forma un arco que va desde el centro de Corrientes y norte de Entre Ríos, por Santa Fe, Córdoba, San Luis, La Pampa y Buenos Aires. Se ubica entre las provincias pampeana y del Monte. Clima Varía desde cálido y húmedo a templado y seco, con la mayor cantidad de lluvias en verano. Paisaje Es un paisaje de llanuras, con algunas serranías bajas dispersas. Los suelos son arenosos o loésicos. Vegetación La vegetación varía entre árboles de gran porte (bosques xerófilos caducifolios), estepas arbustivas, palmares y gramíneas.

Comunidades Se han reconocido tres distritos, con diversas comunidades clímax. Distrito del ñandubay: En la porción correntina, entrerriana y santafecina de la provincia. Presenta bosques diversos, de ñandubay y algarrobo. Existen también palmares, estepas graminosas y pajonales. Distrito del algarrobo: En el centro de Santa Fe y Córdoba, hasta el norte de San Luis. Son característicos los bosques de algarrobo y de tala, y en algunas regiones existen praderas de gramíneas. Distrito del caldén: Desde el centro de San Luis, por La Pampa hasta el sur de Buenos Aires. La vegetación típica era el bosque de caldén, actualmente reducido a niveles críticos. Existen también

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estepas graminosas y matorrales. Fauna Similar a la de la Provincia Chaqueña. Actividades Humanas La agricultura y ganadería están desarrolladas; hubo una intensa explotación maderera.

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO CHAQUEÑO Provincia pampeana

Buenos Aires, sur de Entre Ríos, Santa Fe y Córdoba, este de La Pampa y una pequeña porción de San Luis. Se ubica entre la Provincia del espinal y el océano Atlántico. Clima Templado-cálido; llueve todo el año, y existe un gradiente N-S en la precipitación.

Paisaje Es un paisaje de llanuras con algunas sierras bajas. Los suelos son variados, encontrándose desde suelos negros y muy fértiles a rocosos o arenosos. Vegetación Dominan las gramíneas (tipo estepa). Comunidades Se han reconocido cuatro distritos, con diversas comunidades clímax. Una constante en los diversos distritos de esta provincia es la profunda alteración que ha sufrido la vegetación original a causa de actividades antrópicas. Distrito Uruguayense: Ocupa el norte de Buenos Aires, sur de Santa Fe y sudeste de Entre Ríos. Dominan las gramíneas. Distrito Pampeano Oriental: Nordeste de Buenos Aires, hasta las sierras de Olavarría. Son frecuentes las gramíneas, juncales, totorales, etc. Distrito Pampeano Occidental: Se extiende por el noroeste de Buenos Aires, el nordeste de La Pampa y el sur de Córdoba. Dominan las gramíneas. Distrito Pampeano Austral: En la provincia de Buenos Aires, desde las sierras que establecen el límite con el Distrito Pampeano Oriental hacia el sur, en las proximidades de Bahía Blanca. Predominan gramíneas de gran porte, que dejan espacios de suelo desnudo entre ellas. Fauna Se diferencian dos regiones, una aledaña a la costa del complejo Paraná-Plata, que muestra similitudes con los

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animales de la provincia paranaense, y la otra la pampa propiamente dicha, con algunas características comunes a la fauna del complejo chaco-monte-espinal. Mamíferos: Comadreja overa, comadreja colorada, comadreja chica, marmosa, vizcacha, zorrino pampeano, zorro, hurón, gato montés, lobito de río, ciervo de los pantanos, venado de las pampas, peludo, mulita, carpincho, tuco-tuco, diversos ratones y ratas, etc. Aves: Cotorra, carpinteros, hornero, cabecita negra, calandria, zorzales, naranjeros, perdices, martinetas, atajacaminos, federal, monjita, chingolo, pato cabeza negra, pato picazo, polla de agua, chajá, cuervillo de cañada, chimango, carancho, caracolero, lechuza de campanario, lechuzón de campo, halcón plomizo, teros, ñandú, etc. Reptiles: Ampalagua, boa arco iris, diversas culebras, yarará, cascabel y coral, diversas lagartijas, tortugas acuáticas, etc. Anfibios: Ranas, sapos, escuerzos y ranas arborícolas. Peces: Lamprea, anguila criolla, pejerrey, diversas mojarras, madrecita, chanchita, tararira, palometa, sábalo, boga, viejas de agua, etc. Actividades Humanas Actividades agrícolas y ganaderas en gran escala. Es la región más poblada del país

REGIÓN NEOTROPICAL DOMINIO ANDINO PATAGÓNICO

Ocupa las regiones de media y alta montaña del norte y oeste de América del Sur, desde Venezuela hasta Tierra del Fuego, y desciende para abarcar la estepa patagónica, desde el oeste de Neuquén y Río Negro hasta Santa Cruz. Ha sido dividido en cinco Provincias, tres de las cuales están representadas en Argentina.

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO ANDINO-PATAGÓNICO PROVINCIA PUNEÑA

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Ocupa las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan y Mendoza. Ocupa las altas montañas y mesetas del oeste de Argentina hasta los 4500 m s.n.m. La altura mínima varía entre los 2000 m al sur y 3400 m al norte. Su límite superior es con la Provincia altoandina, mientras que el inferior es variable, pudiendo hacerlo con la provincia de las Yungas o con la Provincia del Monte. Clima Frío y seco, con precipitaciones casi exclusivamente estivales que van disminuyendo en un gradiente norte-sur, hasta algunas áreas donde prácticamente no llueve nunca. Paisaje Montañas, mesetas y quebradas, con suelos pedregosos o arenosos y muy pobres en materia orgánica. Vegetación La vegetación característica es una estepa arbustiva, aunque se encuentran también formaciones herbáceas y vegas. La altura de las plantas dominantes oscilan entre los 20 y 100 cm. Comunidades Se han reconocido diversas comunidades clímax, entre las que se destacan: Estepas de tolilla, chijua y añagua: Las especies dominantes son arbustos de 50 - 100 cm de altura, muy separados entre sí. Es la vegetación más característica de la provincia. Estepas de chijua: Frecuente en la puna seca. Junto con la chijua es frecuente encontrar cactáceas y gramíneas. Estepas de tramontana, cola de león y lampaya: Restringida a la puna de La Rioja, entre 3100 y 3700 m s.n.m. Otras comunidades de importancia son las vegas o ciénagas, formadas por plantas de pequeño tamaño que se desarrollan en suelos saturados de agua.

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Fauna Es una de las provincias mejor caracterizadas desde el punto de vista faunístico, con diversos endemismos. Es destacable la avifauna relacionada a las grandes lagunas existentes en la región, formada tanto por especies locales como por especies migradoras. Se destacan: Mamíferos: Vicuña, guanaco, llama, taruca, zorro, puma, gato del pajonal, zorrino, zorro colorado, numerosos roedores (chinchillas, chinchillones, cuises, ratones de campo, rata chinchilla, etc.), varios murciélagos, quirquincho andino, etc. Aves: Suri, perdiz, kew, agachonas, lechuza de las vizcacheras, macaes, gallaretas, gaviota andina, cóndor, carpintero de las piedras, picaflores, matamico andino, tres especies de flamencos, chorlito puneño, falaropo, chorlo de vincha, tero serrano, avoceta andina, pato puneño, cuervillo puneño, etc. Reptiles: Diversas lagartijas y pocas culebras. Anfibios: Poco diversificados, se han registrado representantes de cuatro géneros Peces: Poco conspicuos, están limitados a algunas especies de pequeño tamaño. En algunos arroyos se han introducido truchas. Actividades Humanas Agricultura de subsistencia, ganadería de llamas, ovejas y burros; minería

REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO ANDINO-PATAGÓNICO PROVINCIA ALTOANDINA

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Ocupa las altas montañas del oeste de Argentina, desde Jujuy a Tierra del Fuego. El límite superior lo constituye el fin de la vegetación continua, en tanto que el límite inferior varía desde un máximo de 4400 m s.n.m. en el norte del país, hasta 500 m s.n.m. en Tierra del Fuego. Clima De alta montaña, frío y seco, con precipitaciones en forma de nieve o granizo en cualquier estación del año. Paisaje Típico de las cumbres de montaña, con suelos rocosos, pedregosos o arenosos y sueltos. Muy pobres en materia orgánica, excepto en las turberas, que actúan como reservorios de agua. Vegetación La vegetación característica es una estepa de gramíneas y plantas en placa y cojín. Comunidades Se han reconocido tres distritos, cada uno con diversas comunidades clímax. Distrito altoandino quichua: Desde Jujuy a La Rioja, entre los 4300 y 5600 m s.n.m. La vegetación dominante la constituyen las estepas de iro, vizcachera, coirón amargo, cuerno de cabra, etc. Distrito altoandino cuyano: Desde San Juan al norte de Neuquén, entre los 2200 y 4500 m s.n.m. La vegetación dominante la constituyen las estepas graminosas y estepas de arbustos bajos, que no superan los 50 cm. Distrito altoandino austral: Desde el centro de Neuquén hasta Tierra del Fuego, entre los 500 y 2000 m s.n.m. La vegetación dominante la constituyen las estepas graminosas de diversas especies, y en algunas Regiones existen comunidades de arbustos rastreros. Fauna Muy similar a la de la provincia puneña, que la rodea casi completamente, aunque notablemente más empobrecida. Existen diversos endemismos en lagartijas y ranas acuáticas. Actividades Humanas Prácticamente nula. Puede haber pastoreo de transhumancia y algo de minería.

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REGIÓN NEOTROPICAL: DOMINIO ANDINO-PATAGÓNICO: PROVINCIA PATAGÓNICA

Su límite norte puede asimilarse a una línea oblicua que va desde la precordillera en el centro de Mendoza hasta la desembocadura del río Chubut en el Atlántico. Al sur llega al nordeste de Tierra del Fuego, por el este limita con el océano Atlántico y por el oeste con las provincias Altoandina (hasta el centro de Neuquén) y Subantártica (hasta Tierra del Fuego). Clima Seco y frío; durante el invierno son frecuentes las nevadas. Paisaje Es un paisaje de llanuras, mesetas y montañas bajas. Los suelos son generalmente pobres, con pedregales y arenales. Vegetación Es dominante la vegetación arbustiva y herbácea. Además existen estepas halófilas y vegas. Comunidades Se han reconocido seis distritos, con diversas comunidades clímax. Distrito de la Payunia: En el sudoeste de Mendoza y noroeste de Neuquén. Predominan los arbustos achaparrados que se desarrollan en substratos volcánicos. Distrito Occidental: Por el oeste, se extiende de manera discontinua desde Neuquén hasta el norte de Santa Cruz. Predominan gramíneas y arbustos de baja altura. Distrito Central: Centro de Río Negro y Chubut, y casi toda la provincia de Santa Cruz. Es una región de gran aridez, donde predominan los arbustos bajos. Distrito del Golfo San Jorge: Estepa herbácea y arbustiva que rodea al golfo que le da el nombre. Distrito Subandino: Franja estrecha, ubicada entre la provincia Subantártica y los distritos patagónicos Occidental y Central. Es una estepa de gramíneas con algunos arbustos aislados. Distrito Fueguino: Incluye las vegas y estepas graminosas del norte de Tierra del Fuego.

Fauna Muchas especies corredoras o cavícolas en la región continental, y diversas formas acuáticas en la costa atlántica. Mamíferos: Marmosa, comadreja overa, zorro gris, zorro colorado, hurón mayor, hurón menor, puma, zorrino patagónico, zorro gris

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chico, gato montés, mará, vizcacha, vizcacha de la sierra, tuco-tuco, cuis chico, diversos ratones, peludo, pichi patagónico, guanaco, lobo de un pelo, lobo de dos pelos, elefantes marinos. Aves: Choique, quiula patagónica, diversos patos, cauquenes, cisne de cuello negro, macaes, gallinetas, gallaretas, gaviotas, ñandú petizo, perdices, martinetas, pingüinos, halcones, chimangos, caranchos, canasteros, jilgueros, diucas, yales, calandria mora, caminera, bandurrita, dormilona, etc. Reptiles: Yarará ñata, víbora de la cruz, coral, diversas culebras, numerosas lagartijas, matuastos, etc. Anfibios: Diversas especies de ranas acuáticas, sapos. Peces: Bagres, otunos, peladillas, trucha criolla, puyen, mojarra desnuda, etc. Se debe sumar la ictiofauna del litoral atlántico. Actividades Humanas Actividades ganaderas extensivas.

REGIÓN ANTÁRTICA: Dominios Antárticos

Se encuentra en Argentina en el extremo sur, incluyendo las islas Malvinas, Georgias del Sur e islas subatlánticas menores. Los Dominios Antárticos en Argentina son: • Dominio Subantártico. • Dominio Antártico.

Las Provincias Antárticas argentinas son: En el dominio Subantártico • Provincia Subantártica

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• Provincia Insular En el dominio Antártico • Provincia Antártica

REGIÓN ANTÁRTICA DOMINIO SUBANTÁRTICO

Se extiende como una faja estrecha a ambos lados de los Andes, desde aproximadamente el paralelo 35ºS hasta el paralelo 38º; desde allí ocupa todo el territorio chileno y la vertiente atlántica de la Cordillera de los Andes, hasta el Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y las islas atlánticas y pacíficas. Ha sido dividido en tres Provincias, dos de las cuales están representadas en Argentina.

REGIÓN ANTÁRTICA: DOMINIO SUBANTÁRTICO: PROVINCIA SUBANTÁRTICA

Ocupa una delgada franja al oeste del país, entre Neuquén y Tierra del Fuego. Clima Húmedo, más templado al norte y frío al sur. Hiela todo el año y nieva en invierno. Paisaje Es una región montañosa, con valles y lagos.

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Los suelos son rocosos con una capa superficial muy fértil. Vegetación Existen bosques, tanto caducifolios como perennifolios. Comunidades Se han reconocido cuatro distritos, con diversas comunidades clímax. Distrito del Pehuén: Ubicado en el oeste de Neuquén, está formado por bosques puros de pehuén, o por grupos de estos árboles separados por estepa de gramíneas. Distrito del Bosque Caducifolio: Desde el sur de Neuquén hasta Tierra del Fuego. Dominan los árboles caducifolios, como ñire, lenga, rauli y roble pellín, aunque también existen perennifolios como el ciprés, cañas, juncales, etc. Distrito Valdiviano: En Argentina ocupa una pequeña superficie discontinua en Neuquén, Río Negro y Chubut. Es un área hiperhúmeda, caracterizado por la presencia de coihue, urmo, alerces y arrayanes. Distrito Magellánico: En Argentina ocupa áreas disyuntas en Santa Cruz y Tierra del Fuego. Predominan los árboles perennifolios, como el guindo, canelo y maitén. Las turberas también son características del distrito. Fauna Es fácilmente caracterizable debido al elevado número de endemismos que presenta. Muchos de sus componentes muestran diversos grados de amenaza. Mamíferos: Huemul, pudu, puma, gato huiña, zorro colorado, zorrino patagónico, hurón menor, huillín, diversos murciélagos y roedores, monito de monte, chungungo, etc. Diversos cérvidos introducidos. Aves: Patos vapor, cauquén, agachona, cotorra fueguina, carpintero gigante, cisne cuello negro, gallareta, huala, pato zambullidor, cóndor, jote, picaflor rubí, chucao, rayadito, picolezna, fío-fío, diucón, zorzal patagónico, paloma araucana, tero, ostrero austral, etc. Reptiles: Diversos iguánidos. Anfibios: Varios grupos endémicos (presente exclusivamente en esta región); ver glosario de términos zoológicos. Peces: Perca criolla, perca bocona, peladillas, bagre aterciopelado, puyén grande, puyén chico,

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pejerrey patagónico, etc. Truchas y salmones introducidos. Actividades Humanas Extracción de maderas; núcleos industriales pequeños, circunscriptos. REGIÓN ANTÁRTICA: DOMINIO SUBANTÁRTICO PROVINCIA INSULAR

Incluye las Islas Malvinas, Georgias del Sur y otras islas subantárticas menores.

Clima Húmedo y frío, frecuentemente nevado. Paisaje Es una región de montañas bajas. Vegetación No existen árboles. Comunidades Se han reconocido diversas comunidades, donde predominan las gramíneas, matorrales de hasta 2 m de altura y plantas en placa y en cojín. Fauna Similar a la de la provincia subantártica, aunque muy empobrecida y con algunos endemismos específicos; las aves oceánicas son dominantes. No se han registrado anfibios. Actividades Humanas Ganadería extensiva de ovejas. REGIÓN ANTÁRTICA DOMINIO ANTÁRTICO

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Mapa del Dominio Antártico.. Abarca las islas australes y la Antártida. Se considera que existe una Provincia, cuyos límites coinciden con los del dominio.

REGIÓN ANTÁRTICA: DOMINIO ANTÁRTICO PROVINCIA ANTÁRTICA

Ocupa todo el continente antártico y las islas vecinas, al sur de los 60ºS. Clima Extremadamente frío; nieve y hielo todo el año. Paisaje Variado, aunque en general cubierto de hielo. Suelos rocosos. Vegetación

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Extremadamente escasa. En las áreas libres de hielo y nieve se pueden encontrar algas terrestres, musgos, líquenes y escasas gramíneas. Comunidades No han sido definidas aún. Fauna Muy pobre en vertebrados. No existen anfibios ni reptiles. Mamíferos: Foca de Wedell, foca cangrejera, lobo marino, lobo de dos pelos, foca común. Aves: Pinguinos rey, emperador, de Adelia, de pico rojo, de barbijo, de penacho amarillo; albatros, petreles, cormoranes, skuas, paloma antártica, gaviotas. Actividades Humanas Investigación científica.

http://surdelsur.com/flora/biogeogr/neotrop/Welcome.html

Biogeografía de Catamarca Región Puna, prepuna y altoandino Esta región abarca el extremo Norte y parte del Oeste de la provincia de Catamarca. Limita al oeste con la cordillera de los Andes por medio de una línea que une los siguientes puntos: Volcán del Azufre, Paso de Agua de la Falda (4.820 m), Cerro Aguas Blancas (5.780 m), Cerro del León Muerto (4.880 m), Cerros Colorados (6.049 m), Cerro Incahuasi (6.620 m), Cerro Tres Cruces (6.356 m), Paso Arroyo Pampa (4.780 m) y Cerro Vidal Gormaz. Al Sur el límite está constituido por una línea que une el Monte Pissis (6.779 m), el Cerro Pabellón Grande, y la Sierra de Narváez, esta última forma parte del límite Este de la región, que continúa por el Cordón de San Buenaventura, Cerro Morado (4.920 m), Sierra de Chango Real, Hombre Muerto, de Zuriara, y por el límite con la provincia de Salta desde el Cerro Incahuasi (5.260 m). A partir de allí la traza de la línea tiene rumbo oeste hasta alcanzar el volcán del Azufre perteneciente a la cordillera andina, que marca el límite norte de la región (límite con Salta). El cordón de San Buenaventura marca la división del área en dos: al Norte La Puna y al Sur el Altoandino. La región está integrada por: Antofagasta de la Sierra en su totalidad, Norte de Belén, Norte y Oeste de Tinogasta y el Oeste del departamento Santa María. La superficie total de la región es de 40.583 kilómetros cuadrados, de los cuales 28.000 corresponden al departamento Antofagasta de la Sierra, 5.600 a Belén, 2.900 a Tinogasta y 1.283 a Santa María.

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Suelos En la Región de la Puna, Prepuna y Altoandino, la característica de los suelos es la siguiente: Altoandino: Suelos rocosos, pedregosos y por lo general sueltos alternados con suelos poco profundos y esqueléticos en los que se encuentra afloramientos de roca basáltica. En la Puna y Prepuna: Hay extensas formaciones pedregosas, areno sas y de pavimentos de deflación. En las áreas de depresión se presentan dos situaciones: acumulaciones salinas de gran magnitud y vegas, en las cuales es notable el contraste con el resto por los suelos hidromorfos, en los que la acción predominante en la formación del perfil es ejercida por el agua, son de color gri sáceo o verdoso y el agua contiene un importante porcentaje de sales, con presencia de materia orgánica superior al resto de los suelos. Estas condiciones favorecen el crecimiento de pastos duros, que se aprovechan para el pastoreo de los animales de la región. Principales representantes de la Fitogeografía y de la Fauna Silvestre La vegetación correspondiente a la reserva de Laguna Blanca, es representativa de la región puneña. Una de las comunidades vegetales predominantes, fuera de las vegas, es la correspondiente al estrato arbustivo, con una cober tura del 18 por ciento presentan la composición que a continua ción se menciona: añagua (Adesmia horridiúscula) y checal (Fabia na densa), especies que en el orden indicado son las más apeteci bles por las ovejas y por las llamas. También encontramos monte amargo (Senecio subulatus salsus) y rica-rica (Acantolippia salsoloides). Entre los pastos predominantes en el orden en que son más apetecibles tenemos: Panicum chloroleucum, pasto vicuña (Arístida adscensionis modesta) y el peludillo (Eragrosti nigricans). Esta comunidad relevada tiene un rendimiento de 398 kilogramos por hectárea/año. El relevamiento de otra comunidad vegetal presentó una composición florística en arbustos con una cobertura del 22 por ciento, como se detalla a continuación: bailabuena (Baccharis incarum - lejía), chañar (Lycium chañar) y añagua (Adesmia horri diúscula). En cuanto a los pastos predominantes, la paja (Stipa speciosa) y el iro (Festuca ortophylla) son los más apetecibles. La mayor cantidad de pastos se produce en las vegas, predo minando las siguientes especies forrajeras, (en este orden son las más apetecibles por los animales): mulhembergia aperifolia, Deyeuxia haeckeli y Sinzyrinchium chilense. El rendimiento en masa seca es de aproximadamente 2.900 kilogramos por hectárea/año. En el área correspondiente al Altoandino predominan las estepas arbustivas graminosas y las estepas arbustivas en las lomadas, las primeras se desarrollan entre los 4.000 y 5.000 metros de altura sobre el nivel del mar. La denominada "estepa vizcachera" surge de la asociación de matas de vizcachera (Stipa Frígida), Adesmia rhamen, Sisybrium philipianum, Senecio viridis, Artemisia copa, Fabiana bryoides, etcétera. En la laguna Verde (Tinogasta) la estepa está poblada por iro (festuca orthopylla) y cuerno de cabra (Adesmia manolignea), muy apetecibles por los animales. Dentro de las especies tóxicas la principal es Astragalus garbancillo. Aunque muy escasos, (prácticamente extinguidos) encontramos en la región puneña cardones (Trichocereus pasacana) cuya madera es aprovechada para fines domésticos. En la prepuna, hallamos un estrato arbustivo que se compone fundamentalmente por jarilla (Larrea divaricata), retama (bulne sia retama) y checal (Fabiana densa). También

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un estrato herbáceo con pastos escasos con ejemplares de paja (Stipa speciosa), Arístida speciosa y Panicum urvillanum, sumalagua (Cassia Crassi ramea), Gochnatia glutinosa, Aphylloclados spartioides, Bougain villea spinosa, pus-pus (Zucagnia puntacta), hieron (bulnesia schickendanzzi) entre los principales. Fauna Silvestre: Dentro de los herbívoros cabe mencionar: la vicuña (Lama Vicugna), el guanaco (Lama Guanice), chinchilla grande (Chinchilla brevicaudata) y lagostumus maximus, Omnívoro: el suri o ñandú petiso (Pterochemia pennata). Entre las aves: el flamenco (phonicopterus sp.), la garza (Casmerodius albus) y teros, de las aves rapaces: el cóndor (Vultur gryphus), águilas y halcones. Los principales carnívoros son: el zorro colorado (Dusicyon culpaeus), zorro gris (D. gymocercus) y el puma (F. concolor). En la Prepuna no hay guayatas, flamencos, ni vicuñas, y están en peligro de extinción (notable retroceso) la chinchilla, la vizcacha, el zorro gris y el guanaco. En Laguna Blanca, Norte del departamento Belén, la provincia de Catamarca creó una Reserva Natural de Vida Silvestre, con el propósito de preservar, mejorar y revalorizar a los camélidos, fundamentalmente a las vicuñas. Su superficie es de 700.000 hectáreas Región del monte Limita al Norte con la provincia de Salta hasta la Sierra del Hombre Muerto, allí nace la línea que la separa de la región de la Puna, Prepuna y Altoandino, al Sur con el límite político con la provincia de La Rioja, al Este con las sierras de Ambato- Manchao y los Nevados del Aconquija, este último es el límite interprovincial con Tucumán, y por el Oeste con el valle de Chaschuil y la Sierra de Narváez. Esta región comprende los departamentos de Santa María y Belén (centro-sur), Tinogasta (centro-oeste), Andalgalá (excepto su extremo noroeste) y Pomán (a excepción de su sector este), cubriendo en su totalidad una superficie de 33.993 kilómetros cuadrados. Suelos Los suelos predominantes en los valles y bolsones están compuestos por arena mezclada con materiales de granulometría más gruesa. Estos suelos son muy susceptibles a la erosión eólica, la cual selecciona la arena fina acumulándola en forma de médanos; los materiales más gruesos no transportados por el viento forman lo que se denomina pavimentos de deflación. La capacidad de retención de agua de este tipo de suelos es muy baja y son de muy bajo tenor de materia orgánica. En la Región del Monte existen suelos limosos, guijarrosos y salitrosos. Principales representantes de la Fitogeografía y de la Fauna Silvestre El tapiz vegetal de esta región muestra diferencias notables según corresponda a los faldeos, a las laderas bajas o a las depresiones, a las resultantes de las diferentes manifestaciones que presenta el complejo clima, suelo, vegetación; los denomina mos espacios con microclimas, pero en realidad aunque estos microespacios indican claras diferencias, están encuadrados dentro de un tipo de clima y de una región fitogeográfica que en sus características básicas los contienen, allanando esas peque as particularidades o discontinuidades. A modo de descripción diremos que la vegetación correspon diente al monte arbustivo leñoso es de escaso follaje, compuesto por jarilla, chañar, alpataco; es achaparrada y pobre en las zonas en que la superficie es abierta, como consecuencia de la mayor evaporación y la presencia de suelos arenosos, que desecan los escasos cursos de agua contrastando con las lenguas de formas boscosas que se encuentran en las hondanadas y

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en los lechos de ríos (bosques en galería). Debido a la alta temperatura reinante y a la elevada insola ción que soportan los áridos pedregales de las cuestas serranas, el ambiente sólo favorece el desarrollo de una estepa arbustiva, aunque la manifestación más acentuada de desierto se aprecia en los barreales, de amplia difusión en el bolsón, que por sus suelos cuarteados, impermeables y compactos (compuestos por arcillas y limos) no permite el desarrollo de vegetación. En el ámbito de la Región del Monte es posible diferenciar las siguientes formaciones: En los valles y bolsones En el fondo de éstos se forman galerías en donde hay un amplio predominio de especies del género prosopis, presencia de esteros con ejemplares de vegetación halófila o médanos vivos con vegetación halófila-psamófila. Las áreas de transición o interme dias se encuentran cubiertas por una formación tipo estepa arbus tiva xerófila baja y rala. En la base de los conos de deyección Predominan los arbustos xerófilos en forma de monte con ejemplares de algarrobo en el mayor porcentaje. En las faldas de las sierras Hasta una altura de 2.000 metros sobre el nivel del mar se contactan la vegetación arbustiva precedentemente indicada y grandes cardones, característico de algunas áreas de la Región de La Puna. En lo que se refiere a la cobertura vegetal, la misma alcanza valores que oscilan en más o en menos un 10 por ciento. El suelo presenta con frecuencia una cobertura de matas y subarbustos, casi siempre gramíneas espinosas, que no guardan continuidad. Entre los ejemplares de mayor difusión, que componen el monte arbustivo xerófilo se destacan: las jarillas (Larrea diva ricata, Larrea cuneifolia y Larrea nítida), retama (Bulnesia retama), manca potrillo (Pletocarpa tetracantha), algarrobo negro (Prosopis nigra), brea (Caercidium precox), Zucagnia puntacta, lámar (Prosopis flexuosa), espinillo (Acacia caven), garabato (Acacia furcatispina), tintitaco (P. torcuata), pichanilla (Cassia aphylla), mastuerzo (Strombulífera), atamisqui (Atamis quea emarginata), usillo (Trichochomaria usillo), pela suri (Lycium chilense), mata sebo (Monttea aphilla), poleo (Lippia turbinata), chilca (Baaccharis salicifolia), jume (Suaeda divari cata), retortuño (Prosopis strombulífera). En lo que se refiere al estrato herbáceo, encontramos los siguientes géneros: Verbena, Heliotropium, Portulaca, Gonphrema Senecia, Justicia, y entre las gramíneas xerófilas presenta: Stipa ichu, Arístida Adscencionis, Neobouteloua lophostachia, Sporobolus máxima, Bouteloua aristidoides, Panicum urvilleanum, unquillo (Sporobolus rigens), etcétera. Componen la cubierta para forraje natural las siguientes especies: Sporobolus máxima, Panicum urulleanum, Neubouteloua liphostachya, Stipa ichu, Distchlis spicata, y entre los arbustos y árboles están: Los géneros Atriplex, Lippia, Lycium, Prosopis, etcétera. Región de selva y pastizales de altura Se desarrolla abarcando las crestas y laderas (el tercio superior) de las Sierras Pampeanas orientales. La Región del Monte (Región Oeste) está separada de la Región del Chaco Arido (Región Centro o del Valle) por el cordón del Ambato-Manchao, mientras que el cordón integrado por la Sierra de Ancasti, Sierra de Guayamba-Sierra Graciana y Sierra de Balcozna, es el límite entre la Región del Chaco Arido (Región Centro o del Valle) de la

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del Chaco Semiárido (Región Este). La región comprende parte de todos los departamentos del centro y los del este de la Provincia (excepto La Paz), Santa Rosa, Paclín, El Alto, Ancasti, Capayán, Valle Viejo, Santa María, Andalgalá, Ambato y Fray Mamerto Esquiú. Suelos Están constituidos por sedimentos eólicos ricos en materia les volcánicos, depositados sobre roca meteorizada o roca inalte rada. Por lo general en la región los suelos presentan mayor acidez a medida que se intensifica la precipitación pluvial y la altitud. Son suelos de gran riqueza en materia orgánica, pero la limitante fundamental a tener en cuenta desde el punto de vista del uso agrícola la constituye la pendiente. Principales representantes de la Fitogeografía y de la Fauna Silvestre En lo que se refiere a la fitogeografía, dentro de la región se pueden diferenciar tres formaciones típicas (aún cuando la vege tación natural ha sido modificada por los efectos de la agricul tura o el pastoreo): 1. Selva Tucumano-oranense: localizada entre los 1.100 y los 1.600 metros sobre el nivel del mar, en lo que constituye el límite con la provincia de Tucumán. 2. Pastizales de altura puros: se encuentran en la parte superior (coronamiento) de las sierras de la región. 3. Formación tipo parque: localizada entre los 1.100 y los 1.300 metros sobre el nivel del mar en las laderas altas de las sie rras. También se encuentran especies características a los 2.000 m s.n.m. pero con una cobertura menos densa, en las cumbres de Narváez, Silleta de las Higueras, Cumbres de Balcozna, de Los Pinos y del Molle, un sector de las sierras de Guayamba y del Alto. Selva tucumano oranense

La vegetación de esta formación es de la denominada higrófi la y se pueden diferenciar claramente dos tipos de selva: el bosque de altura higrófilo y mesófilo y la selva basal higrófila y termófila. El límite entre ambas está aproximadamente a los 1.500 metros sobre el nivel del mar. La selva basal se desarrolla en el Totoral y en el valle del río Balcozna; los ejemplares que se pueden destacar son los siguientes: Laurel negro (Pohebe porphiria), cebil colorado (Parapiptadenia excelsa), tarco (Jacarandá mimosifolio), nogal criollo (Juglans australis), pacará timbó (Enterolobium contortisiliqum) tipa (Tipuana tipu), Horco molle (Blepharocalix gigantea), mato (Eugenia pugens), coco (Fagara coco), cedro (Cedrella lilloi). A ras del suelo, por debajo del estrato anteriormente men cionado, encontramos arbustos e hierbas con géneros como: Chus quea, Urera, Piper, Cestrum, y entre las hierbas registradas están: Polymnia, Senecio, Verbena y Pteris (helecho). En lo referente a las gramíneas, éstas son muy escasas, y los géneros presentes son: Pharus, Oplismenus, Pennisetum, Pseudochimolaena, y begonias. En el bosque de altura predominan los alisos (Almus joru llensis), pinos (Podocarpus parlatorei) y queñoas (Polylepis australis). También acompañando a los anteriores aparecen nogales criollos (Juglans australis) y sauco (Sambucus peruvianus). Por sobre el nivel de los bosques surgen los prados alto serranos o también denominados prados montanos, predominando las gramíneas de los géneros Stipa,

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Festuca, Arístida y Paspalum; con la presencia de hierbas y arbustos de diferentes géneros, tales como: Baccharia, Eupatorium, Fenecio, Oxalis, Tagetes, Verbena, etcétera. En las crestas de menor altura localizadas en el centro y sur de la región (Sínguil, El Alto, Balcozna, etcétera), las especies relevadas son: Stipa pampograndensis, Estuca hieronymi ichu, Piptochaetium napostaense, Paspalum lineispatha, P. notatum y Arístida adscensionis entre otras; junto a estas gramíneas encontramos arbustos como los mencionados precedentemente y una hierba muy tóxica: mío-mío o romerillo (Baccharis caridifolia) la cual se mantiene verde todo el año. Parques Presentan una vegetación arbórea rala con características de sabanas arboladas que contenien especies de: Fagara coco, Parapiptadenia excelsa, Prosopis alba, Prosopis nigra, Schinopsis hanckeana, Acacia visco, Acacia caven, Garica quercifolia (higuerilla), Lithraca molleoides, Celtis spinosa, Jodina rhombipholia. El estrato herbáceo está compuesto por especies de gramíneas entre las que se encuentran representantes típicas de Pastizales de Altura y del Chaco Serrano Semiárido como: Festuca hieronymi, S. Tenuissima, Stipa ichu, Stipa pampograndensis, Setaria cordo bensis, Cottea pappophoroides, Digitaria califórnica, Digitaria insularis, Digitaria sanguinalis, Paspalum notatum, P. elungranum, Panicium speciosa, Trichloris crinita, T. pluriflora, Arístida speciosa, etcétera; entre los arbustos e hierbas se observan: Oxalis, Verbena, Sisyriunchum, Lycium y Baccharis, entre otras. De todas las especies mencionadas que se dan en la región, las forrajeras principales son las siguientes: Pennise tumlatifolium, Festuca hieronymi, Deyeuxia rosea, Deyeuxia poly gama, Cynodon hirsutun, Eragrostis lugens, Digitaria califórnica, Bromus brevis, Arístida mendocina, Piptochaetium napostaense, Stipa tenuissima, Paspalun notatum, P. elongantum, Setaria cordo bensis, Diplachne dubia, Trichloris crinita y Trichloris plurirolia. Fauna Silvestre En la selva encontramos varias especies de mono, jaguar y anta, los cuales están en vías de extinción; también hay corzuelas, acutí, chanchos del monte, pavas del monte y tucanes. En los pastizales serranos la fauna destaca entre sus repre sentantes la presencia de zorros y pumas, los cuales constituyen un serio problema para la cría de ganado ovino. Región del chaco árido Limita al norte con la provincia de Tucumán, al oeste con la Sierra de Ambato, al sur con la provincia de La Rioja (límite político), al este con la Sierra de El Alto-Ancasti y su conti nuación en las cumbres de Balcozna y Narváez. La región está integrada por los departamentos: Capayán, Valle Viejo, Capital, Fray Mamerto Esquiú, oeste de Paclín y el este de Ambato. Ocupa una superficie total de 6.686 kilómetros cuadrados. Suelos En esta región se destacan las acumulaciones de loes. En general los suelos se caracterizan por poseer baja capacidad para la retención de humedad, escaso tenor de materia orgánica y bajo grado de mineralización, con un importante porcentaje de arena en su composición. En la zona sur encontramos formaciones de barrea les, producto de

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las acumulaciones salinas y de agua. En los suelos no salinos está presente el peligro de la erosión hídrica y eólica en perjuicio de la agricultura. Los faldeos de las sierras presentan acumulaciones de sedi mentos muy gruesos cuya granulometría decrece a medida que nos acercamos al centro, allí los depósitos producidos por el arras tre de material han posibilitado el desarrollo de mejores suelos, como por ejemplo los de la colonia Nueva Coneta, cuya principal limitante es la erosión eólica fundamentalmente (actualmente posee cortinas de árboles y sus suelos cubiertos por vegetación en gran parte). Principales representantes de la Fitogeografía y de la Fauna Silvestre En la Región del Chaco Arido predomina el bosque compuesto por árboles xerófilos, en ella podemos apreciar comunidades diferentes en las laderas serranas, en los valles y llanos. También se encuentran presentes comunidades que por sus especies nos indican que estamos en presencia de áreas de transición entre el Chaco Arido y la Región del Monte. Respecto de la cobertura del estrato arbustivo y arbóreo, la misma es de aproximadamente un 70 por ciento, y se puede apreciar la acción modificadora del hombre sobre la comunidad de clímax. Es característica la presencia de comunidades ordenadas en "galería" (bosques en galería) ubicadas en las márgenes de los ríos, acompañando sus cursos, constituyendo franjas estrechas de robustos árboles. Son representantes del estrato arbóreo y arbustivo de esta región las siguientes especies: Aspidosperma quebracho blanco, Prosopis alba, Prosopis nigra, Jodina rhombifolia, Zizyphus mistol, Celtis spinosa, Acacia caven, Geoffrea decorticans, Trithrinax schyzophylla, Trichocereus trescheckii, cereus coryne,Cereus validus, Larrea divaricata, Larrea cuneifolia, Atamisquea emarginata, Acacia furcatispina, Caercidium australe, Bulnesia retama, Trichomaria usillo, Prosopis alpataco, Atriplex lampa y Atriplex Argentina, Suaeda divaricata y Cassia aphilla entre otras. Constituyen el tapíz vegetal en su mayor parte, gramíneas de la especies: Aristida adscensionis, A. mendocina, A. Inversa, Bouteloua aristidoides, Cottea pappophoroides, chloris ciliata, Eragrostis orthoclada, Cloris virgata, Digitaria califórnica, Diplachne dubia, gounia paraguarensis, Neobouteloua lophostachia, Pappophorum speciosa, Setaria leucopila, Setaria speciosa, Sporobolus pyramidatus, etcétera. Entre las especies forrajeras principales naturales cabe mencionar las siguientes: Digitaria califórnica, Setaria leucopila, Gouinia paraguariensis, Chloris ciliata, Eragrostis orthoclada, Arístida mendocina, Sporobolus pyramidatus y Atriplex lampa. En verano-otoño la dieta incorpora el ramoneo de follaje y frutos de algunas especies arbóreas, como por ejemplo: Prosopis speciosa, Celtis spinosa, Geoffrea decorticans, y Zisyphus mistol, entre las principales. Región del chaco semiárido

La Región del Chaco Semiárido limita al norte con el río Huacra, (que constituye el límite con la provincia de Tucumán), al oeste con las sierras de Narváez y El AltoAncasti, al sudeste con una porción de las Salinas Grandes, y al este con el límite interprovincial con Santiago del Estero. Está formada por los departamentos de Ancasti, El Alto, La Paz, Santa Rosa y el sector

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noreste del departamento Paclín, cubriendo una superficie de 14.881 kilómetros cuadrados. Suelos En la Región del Chaco Semiárido los suelos presentan un contenido variable de materia orgánica, y están constituidos por material metamórfico. Los afloramientos graníticos y las acumula ciones de limo son escasos, el desarrollo de estos suelos es de poca profundidad. En el sector correspondiente al Chaco Semiárido encontramos suelos con predominio de arena fina y limo, desarrollados en mayor profundidad que los del Chaco Serrano, y con escaso conte nido de materia orgánica. En las salinas los suelos son limo-arcillosos compactos, lo cual hace dificultosa la infiltración del agua de lluvia, impi diendo la formación de vegetación. Principales representantes de la Fitogeografía y de la Fauna Silvestre En toda la región predominan las especies características del ambiente chaqueño occidental, acompañadas por representantes típicas del bosque de transición, al norte; al centro oeste, especies del Chaco Serrano, y al sur con las del Chaco Arido. La frecuencia y variedad de especies arbustivas se incremen ta a medida que se avanza hacia el sur de la región. Se destaca la comunidad de quebracho colorado (Schinopsis lorentzii) y de Aspidoperma quebracho blanco, alteradas por la tala indiscriminada (explotación forestal incontrolada) y la ganadería. Los ejemplares de mayor tamaño se encuentran al norte de la región. Las comunidades características del Chaco Serrano Semiárido son las de horco quebracho (Schinopsis haenkeana), yuchán o palo borracho (Chorisia insignis), coco (Fagara coco), molle de beber (Litheraca molleoides) y Vallesis glabras, entre las principales. Refiriéndonos al estrato arbóreo y arbustivo que juntamente con las especies citadas precedentemente constituyen las dominantes para la región, entre otras tenemos: Algarrobo blanco (Prosopis alba), algarrobo negro (Prosopis nigra), quebracho flojo (Jodina rhombifolia), mistol (Zizyphus mistol), tala (Celtis Spinosa), churqui (Acacia caven), piquillín (Condalia kuntzei), palma (Trithrinaequis schyzophylla), garabato (Acacia furcastipi na), brea (Caercidium australe), espinillo (Prosopis torcuata), lata (Mimoziganthus carinatus), Jatrepa excelsa, Trichocereus terscheckii y Cereus coryne (cardones), ucle (C. validus), quimil (Opuntia quimilo), quiscaludo (O. quiscaludo), jarilla (Larrea divaricata), jarilla (Larrea cuneifolia), atamisqui (Atamisquea emarginata), retama (Bulnesia retama) y usillo (Trichomaria usillo). En el extremo sur-sureste, área de suelos salobres, las especies relevadas son las siguientes: jume (Suaeda divaricata), zampa (Atriplex lampa), Atriplex Argentina, que comparten el suelo con especies de los géneros Lycium, prosopis, Altenanthera y en menor cantidad aparecen Geoffrea decorticans (chañar), Mimozyganthus carinatus (lata) y Cassia aphilla (pichanilla). En la composición del estrato herbáceo se destacan las gramíneas, aumentando su frecuencia y densidad a medida que se avanza con rumbo sur en la región. Algunos de los géneros releva dos son: Panicum speciosa, Cynodon sp., Setaria sp., Paspalum sp., Digitaria sp., Eragrostis sp., Gouinia sp., Chloris sp., Trichloris sp., Gottea sp., Tragus sp., Sporobolus sp., Arístida sp., Bouteloua sp., Neobouteloua sp., Diplachne sp., Bachyaria sp., Cenchrus sp., Michochloa sp. y Tripogon sp., entre otras. De las especies forrajeras naturales, las principales son: Sectaria cordobensis, Chloris

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castilloniana, Trichloris pluriflo ra, Cynodon dactylon, Paspalum unispicatum, Digitaria insularis, D. Sanguinalis, D. Califórnica, Setaria Pampeana, S. Argentina, S. leucopila, S. lehianta, Trichloris crinita, Gounia paragua riensis, Diplcehne dubia, Pappophorum caespitosum, Chloris cilia ta, Ar stida mendocina, Eragrostis orthoclada, Sporobolus pyrami datus, etcétera. Fauna La fauna de la Región del Chaco Semiárido es variada; el hombre aprovecha intensamente esta riqueza cazando corzuelas, chanchos del monte, pumas y zorros, y en lo que respecta a las aves se capturan perdices, y en menor número pavos del monte. Los ejemplares en vía de extinción son el caraguay y la lampalagua

LA PUNA La Puna catamarqueña esta ubicada en el noroeste de la provincia, limitando al norte con la provincia de Salta, al oeste con la República de Chile y al sur con el cordón de San Buenaventura y la Sierra de Laguna Blanca. Es un gigantesco bloque elevado por la orogenia andina (terciaria) con manifestaciones de mayor altura en su superficie. La altura media de la Región de la Puna es de 3.800 metros sobre el nivel del mar aproximadamente. El rumbo predominante de los alineamientos montañosos es de noreste a sudoeste o viceversa. El basamento más antiguo de estas elevaciones está totalmente recubierto por sedimentos posteriores. La sedimentación de mayor espesor se encuentra en los compartimientos intermontanos; son de diversos tipos, y están expuestos a la oxidación en ese ambiente tipo desértico, formando una policromía en la que se destacan los tonos rojizos. Responden a esta conformación las Sierras Laguna Blanca de 4.600 metros, de Los Ratones, Toconquis, Alto de los Colorados, Quebrada Honda, Calalaste 5.300 metros, Antofalla 5.000 metros, Aguas Calientes 4.550 metros y con rumbo oeste-este la Cordillera de Sanbuenaventura. El relieve y geología de esta región pertenecen a grupos estructurales y geográficos de la Zona de Transición Cordillerana catamarqueña, de Las Sierras Pampeanas y del Sistema Narváez-Cerro Negro-Famatina. Toda la región se encuentra dentro del dominio de lo que se denomina Clima Templado, y aunque está próxima al Trópico no posee variedad subtropical debido a las condiciones impuestas por la altura y la aridéz reinante. El relieve es un factor decisivo, ya que produce un efecto barrera o de aislamiento que convierte a los valles en compartimientos separados, y define un clima de tipo continental por la escasa influencia de los océanos Atlántico y Pacífico. Se produce una diversidad de promedios térmicos en función de las alturas, con un gradiente que va desde los faldeos a las culminaciones montañosas en forma decreciente, y que origina la formación de microclimas.

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Dentro de la Región Oeste encontramos un área de bolsones entre los que se destacan la Altiplanicie del Campo del Pucará y la Silleta de Las Higueras. A partir de este nudo se abren dos grandes cordones, denominados Alto-Ancasti al este y Ambato-Manchao al oeste, de los cuales está en contacto con la Región Oeste, el Ambato-Manchao, separándola de la Región Centro y, el Alto-Ancasti que aisla gran parte de las Regiones centro y Este entre sí, con una dirección predominante Norte-Sur. El cordón Ambato-Manchao, límite de las Regiones Oeste y Centro, tiene una altura de 4.300 metros sobre el nivel del mar, en el Cerro El Manchao.

La ladera occidental del mencionado cordón desciende en forma abrupta hacia el Bolsón de Pomán, formando conos de deyección; y va decreciendo en altura hacia el Sur en forma de lomadas bajas hasta desaparecer en los límites de la provincia de La Rioja, bajo una cubierta de sedimentos de superficie árida. Dentro de esta misma región al oeste del Cordón de Aconquija (sector norte del mismo) se eleva la Sierra de Quilmes o Cajón (Departamento Santa María). Al Sudoeste de ésta se eleva la Sierra de Las Cuevas, después de la depresión tectónica que encauza al río Santa María; esta sierra delimita el Campo del Arenal por el lado oeste; zona que presenta una cubierta de médanos cuyo límite sur lo constituye la Sierra del Atajo con una dirección Este-Oeste, lo que dió orígen a su nombre.

Las sierras de Hualfín y de El Jarillal son la continuación de La Sierra de Las Cuevas, al Oeste de la cual se encuentran los Cerros Negro y Durazno; hacia el Sur las sierras de La Alumbrera-Ovejería, y las Sierras de Belén que continúan hasta Shincal, lugar donde se encuentran las ruinas arqueológicas del mismo nombre. Los llanos de Belén, juntamente con el valle de Andalgalá y el Salar de Pipanaco forman un amplio valle, rodeado al Oeste por las Sierras de Belén y sus derivaciones al Este (Límite de la Región Oeste con la Región Centro) por el Cordón del Ambato Manchao. El Salar de Pipanaco es la parte más deprimida del gran valle mencionado, y resulta una zona de infiltración de aguas superficiales, sin drenaje, lo que se denomina cuenca cerrada o endorreica. A continuación de las Sierras de Shincal, y con rumbo Sudoeste, se presentan las Sierras de Tres Mogotes y Zapata cuyas alturas alcanzan a 3.000 metros sobre el nivel del mar; al occidente de las cuales encontramos las Sierras de Las Lajas o Del Fraile, Soconte y Fiambalá. Estas nacen en la zona Sur de La Puna, donde se confunden con los gigantes nevados de Laguna Blanca acercándose a Tinogasta con alturas que superan los cuatro mil metros y representan el límite occidental de las Sierras Pampeanas en la Región Oeste de la provincia de Catamarca. También dentro de esta región encontramos el Sistema Narváez-Cerro Negro-Famatina, que nace en territorio nuestro con el Cerro Negro Muerto al Norte del departamento Tinogasta dentro de la zona de transición; al sur del macizo puneño, siguiendo un rumbo sur por la Quebrada de Las Angosturas con alturas medias que oscilan en los

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4.500 metros; la sierra de Narváez se extiende con rumbo Norte-Sur entre las Quebradas de la Angostura y La Troya, con alturas que se aproximan a los 4.300 metros sobre el nivel del mar. Las mencionadas quebradas, permiten la vinculación hidrográfica entre las Sierras Pampeanas y la zona cordillerana. El Cerro Negro continúa con las Sierras de Famatina que se encuentran en territorio riojano. La zona de transición Cordillerana-Catamarqueña limitada al Este por el Sistema Narváez-Cerro Negro-Famatina, al Oeste por la República de Chile, al Norte por la Cordillera de San Buenaventura, y al Sur por Los Andes Áridos; está constituida por cumbres no muy elevadas que no forman cordones, y cuyas superficies tienen planicies de tipo amesetada. Esta zona de la Región Oeste está sembrada de tipos erosivos cuyas características responden a los resultados de la acción del termoclastismo, que produce desintegración mecánica (por las grandes variaciones térmicas diurnas), y de la erosión eólica que determina un modelado en el relieve muy característico en la zona. Entre los principales cerros y volcanes pertenecientes a este sistema podemos mencionar al Cerro San Francisco (6.016 metros s.n.m.), cercano al paso homónimo que comunica nuestro país con la República de Chile (se encuentra en el departamento Tinogasta); también son importantes el Cerro Incahuasi (6.620 metros); Ojos del Salado 6.864 metros (su altura está en discusión actualmente), Volcán Azufre, Cerro Archibarca, Cerro Ratones y Vidal Gormaz, entre otros. En esta región existen salinas, salares y volcanes apagados.

Los grandes valles preexistentes crearon cuencas denominadas "hoyadas" y extensas planicies o "campos". Se destacan del conjunto la Hoyada de Antofagasta y El Peñon, que por ser los más resguardados del las inclemencias del clima, resultan los ambientes más adecuados para el asentamiento humano. Entre las planicies más expuestas o descubiertas podemos mencionar el Campo de la Punilla y el Campo de Piedra Pómez, verdaderos depósitos de los productos de destrucción, por erosión o meteorización. Son muy pocos los puntos de esta región que se encuentran por debajo de los 3.000 metros sobre el nivel del mar.

El vulcanismo cubrió gran parte de la morfología preexistente. Encontramos volcanes jóvenes que cubrieron extensas áreas con sus coladas de lava, que siguieron la pendiente general sur, obstaculizando los cursos de los débiles ríos puneños, por ello son características las lagunas terminales, o sea que encontramos un volcán y cerca una laguna terminal y una vega en las márgenes del río que la alimenta.

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Mencionaremos algunos de los volcanes más importantes: Aguas Calientes, Diamante, Hombre Muerto, Inca Huasi, Alumbrera, Antofagasta 4.500 metros, Carachi Pampa, Blanco 4.800 metros, Cueros de Purulla 5.000 metros y Antofalla 6.100 metros. La presión atmosférica es relativamente baja, con una media de 654 milímetros, descendiendo con la altura hasta 550 milímetros. Esto produce en los visitantes provenientes de zonas de mayor presión, lo que vulgarmente se denomina "mal de puna" o "soroche". Las Salinas se encuentran en las inmediaciones de las lagunas formando capas de hasta 50 cm de espesor, en ellas predomina el cloruro de sodio (sal); a éstas les continua la formación del salar. Los Salares, cuyos espesores de más de 1 metro contienen cloruro de sodio (sal), calcio, yeso, arcilla, arenas; son de bastas extensiones. Entre las mayores cuencas de éstas características podemos citar: el Salar del Hombre Muerto a 3.700 metros de altura, con 640 km2, en el que desemboca el río de Los Patos; el Salar de Antofalla, 3.900 metros de altura y 970 km2, que recibe al río Antofalla; Salar de Mina, 100 km2 de superficie con el río del mismo nombre y el Salar de Carachi Pampa 50 km2 con los ríos Jote, Pirica y Colorado; existiendo además otros de menor tamaño.

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Tema 9: Problemática ecológica actual del planeta: orígenes y perspectivas. Recursos Naturales renovables y no renovables. Recursos bióticos. Explotación y sobre-explotación. Contaminación: Tipos; contaminantes y sus características. Crecimiento demográfico humano y desarrollo tecnológico Impacto de las acciones antrópicas: pérdida de diversidad biológica, desequilibrio ecológico y calidad de vida del en el planeta. ONU y el PNUMAD; Cumbres de la Tierra: políticas de control y atenuación de la problemática y estrategias para el desarrollo sustentable RECURSOS Llámese así en economía al conjunto de capacidades humanas, elementos naturales y bienes de capital, escasos en relación a su demanda, que se utilizan casi siempre conjuntamente para producir bienes y servicios. Los recursos naturales son aquéllos que provienen directamente de la tierra y de sus características específicas en un lugar o una zona determinada: puertos naturales, saltos de agua, minerales, flora y fauna, etc. Los recursos naturales se dividen en renovables -entendiendo por tales a la fauna y la flora- y no renovables, que se agotan paulatinamente con su explotación, como ocurre con el petróleo y los yacimientos de toda clase de minerales. Recursos Naturales Los recursos naturales son el conjunto de elementos naturales que se encuentran en la naturaleza de forma no modificada, escasos con relación a su demanda actual o potencial. Los recursos naturales se pueden dividir en renovables, que usualmente son organismos vivos que crecen y se renuevan, como por ejemplo la flora y la fauna, y no renovables, que se agotan con su explotación, como por ejemplo el petróleo y los yacimientos de minerales (al menos hasta que se encuentre una forma económicamente eficiente de fabricar petróleo o minerales). Los recursos naturales pueden ser determinantes de la posición económica de un país. Según autores, a fines del siglo pasado, los recursos naturales jugaron un papel fundamental en la división internacional del trabajo y en la determinación del poder y la situación de cada país. Sin embargo, otros autores destacan el papel de los recursos humanos, incluyendo aquí aspectos como la religión, la educación y otros aspectos culturales, como determinantes de la situación y la estructura económica de los países. Se suele decir que Argentina y Australia partieron de posiciones similares en cuanto a sus dotaciones de recursos naturales, sin embargo, sus sendas de desarrollo difieren profundamente debido a diferencias culturales y a su relación comercial con el resto del mundo. Actualmente, países desarrollados son relativamente independientes de su dotación de recursos naturales, debido a su gran apertura al comercio internacional -ej. Japón y Holanda- y/o a su gran infraestructura de capital. Sin embargo, la mayoría de los países cuya economía se basa en la importación de recursos naturales, son vulnerables a las fluctuaciones de los precios internacionales de los commodities. Lo mismo sucede con los países en los cuales los commodities representan un alto porcentaje de las exportaciones. En la teoría económica ortodoxa y en la discusión actual en economía no se observa una discusión satisfactoria en relación con la conservación de los recursos

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naturales. El sistema capitalista actual representa en muchos países una amenaza a los recursos naturales. La disminución de la biodiversidad y de grandes áreas de selvas y bosques demuestra que la humanidad no es responsable para la conservación de los recursos naturales. (1) Un recurso es tal si existe la posibilidad de aprovecharlo, de lo contrario no lo es. Por ejemplo, la capacidad de producir hidroelectricidad en un río no constituye un recurso si técnicamente no se puede instalar una presa en un determinado lugar de la cuenca. Por otro lado, el concepto de recurso natural es dinámico si se tiene en cuenta la relación entre el consumo que la cultura de una sociedad genera con su situación socioeconómica y la tecnología necesaria para satisfacer dicho consumo. Así, “algo” es recurso cuando la sociedad así lo identifica y lo solicita. Por ejemplo, la madera como combustible ya no constituye un recurso natural indispensable para generar energía en la escala de valores de una gran ciudad de la actualidad, porque fue sustituida por otras fuentes energéticas, pero sí para cabañas rurales aisladas lejanas. De este modo, cada cultura desarrolla en el tiempo y el espacio una relación propia con los recursos naturales. El hecho de resolver necesidades individuales y colectivas respecto de la utilización de los recursos naturales como fuentes de energía o de materias primas, puede conducir a su agotamiento, limitando el desarrollo sustentable. Si la tasa de renovabilidad es menor que la tasa de explotación existe depredación del recurso, cuando el aprovechamiento del mismo supera al crecimiento o acopio y el recurso se agota. Esa tasa de renovabilidad depende de las leyes de la naturaleza, mientras que la de explotación se rige por factores sociales. Impacto Ambiental Es el conjunto de cambios producidos por las obras humanas en el ambiente natural, socio-económico, cultural y/o estético. Todo proyecto, antes de materializarse, es susceptible de ser sometido a un análisis que permita evaluar el impacto de los cambios referidos. La Evaluación del Impacto Ambiental es el proceso de análisis de distintas alternativas, con el fin de diferenciar sus ventajas y desventajas, para priorizar aquellas que optimicen los beneficios y disminuyan los impactos no deseados. Un informe de Impacto Ambiental debe, en términos generales (4)        

Identificar los objetivos del proyecto, la preocupación del público y los impactos significativos que puede producir. Describir las alternativas de localización, magnitud y demás características del proyecto. Describir la naturaleza, duración y significación de los impactos. Identificar las medidas de mitigación para los efectos negativos. Identificar los efectos positivos del proyecto. Evaluar las diferentes alternativas. Elegir la alternativa de menor Impacto Ambiental negativo. Monitorear la marcha del proyecto.

Las acciones que requieren un estudio de Impacto Ambiental son:

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Agricultura: planes de ordenación rural, proyectos de regadío, reforestación y explotaciones. Industria: en todos los tipos de emprendimientos, aún aquellos vinculados a energía. Proyectos de planificación urbana y rural: ordenamiento de zonas, vías de comunicación, puertos, obras públicas y de servicios, complejos hoteleros, etc.

Contaminación Se denomina contaminación a la aparición de una nueva sustancia en un sistema natural (atmósfera, aguas, suelos) o al aumento de la concentración de una sustancia del sistema superando las variaciones típicas y naturales.(5) La contaminación puede ser química (mediante elementos o compuestos químicos en estado sólido, líquido o gaseoso), física (calor, ruido, radioactividad), o biológica (bacterias, virus y otros microorganismos). La contaminación de las aguas superficiales y subterráneas, ya sea debido a residuos urbanos o industriales, puede realizarse a través de una serie de agentes: bacterias, virus y otros microorganismos, materia orgánica, metales pesados (mercurio, cadmio, arsénico, cobre, zinc, cromo y vanadio), detergentes, insecticidas, fungicidas, alguicidas, etc. Los principales contaminantes que llegan a los mares son: aguas residuales de origen urbano, metales pesados, herbicidas, pesticidas, desechos y productos industriales, sustancias radioactivas, petróleo y sus derivados. Los suelos pueden contaminarse con los desechos urbanos (basuras), industriales y radioactivos. Entre los contaminantes más frecuentes emitidos a la atmósfera se hallan los propelentes de aerosoles (propano, butano), óxidos de azufre (principalmente anhídrido sulfuroso), monóxido de carbono, óxidos de nitrógeno (óxido nítrico y dióxido de nitrógeno), hidrocarburos (ej.etileno), compuestos halogenados (cloro, fluoruro de hidrógeno, cloruro de hidrógeno y ciertos haluros), metales tóxicos como el plomo y el mercurio. La combustión de los combustibles fósiles, carbón, petróleo y gas, libera su energía en forma de calor. La contaminación térmica afecta a la atmósfera y en los casos en que la refrigeración se hace en circuito abierto, afecta al medio receptor de las aguas de refrigeración (río o mar) elevando su temperatura por encima de lo normal, dando lugar a alteraciones en los ecosistemas acuáticos próximos al lugarde vertido. Otra fuente de contaminación (en ciudades) es el ruido producido por el tránsito y por las actividades de los habitantes: mercados, bares, etc. El crecimiento industrial y urbano de los últimos años, ha llevado consigo un gran aumento en las cantidades de productos descargados sobre el medio ambiente. Alternativas El planeamiento de la defensa del medio ambiente contra la contaminación puede resumirse en algunas acciones de tipo general:

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Evitar que el contaminante se forme (acción preventiva), mediante la aplicación de técnicas poco contaminantes o sin desechos, que aborden el problema en el origen. Impedir que el contaminante sea descargado al medio receptor en forma incontrolada (acción curativa). Para lograr este objetivo se puede recurrir a dos medidas: o Concentrar y retener los contaminantes producidos mediante equipos adecuados de depuración. o Tratar de expulsar el contaminante al medio receptor de forma que su dilución sea máxima con el fin de que no produzca efectos nocivos sobre los receptores.

Contaminación en los siglos XVIII y XIX No todas las formas de organización de la producción han sido y son ecológicamente sostenibles. La relación con la naturaleza varía en relación al modo en que se implementan las prácticas productivas y por lo tanto a la forma de control ejercido sobre los ecosistemas. La presión que se ejerce sobre ellos es directamente proporcional a la necesidad de energía y materiales para asegurar su mantenimiento. Desde la Revolución Neolítica las prácticas productivas provocaron, en mayor o en menor medida, la transformación de los ecosistemas naturales. Durante toda la Era Preindustrial la deforestación fue el atentado ecológico más extendido, provocando las primeras crisis energéticas por la escasez de leña y madera que se extendieron entre los siglos XVI y XVIII. Esta crisis sería superada mediante el uso de combustibles fósiles. El hallazgo de fuentes de energía alternativas, primero el carbón y luego el petróleo y el gas, se convirtió en el soporte de la industrialización y del desarrollo de la sociedad industrial desde finales del siglo XVIII. El criterio que marcó el paso de la antigua sociedad agrícola a la industrial fue el incremento constante de la productividad que se tradujo, en términos ecológicos, en un incremento paralelo del desorden natural y en el desarrollo de formas cada vez más peligrosas de contaminación. La fase de industrialización concentrada desarrollada durante el siglo XIX, trajo consigo una revolución en la envergadura, la intensidad y la variedad de contaminantes liberados al ambiente; comenzando por el uso del carbón, cuya combustión produce dióxido de carbono, vapor de agua, óxidos de azufre y productos volátiles originados por la combustión incompleta. La fundición de metales, junto con el resto de los primeros procesos industriales, también generó grandes cantidades de gases. La primera expansión industrial creó zonas de contaminación sobre todo en la grandes concentraciones urbanas: paisajes arruinados por el humo y los gases tóxicos de las chimeneas, montañas de materiales de desecho, corrientes de agua contaminadas con residuos industriales y otras formas de contaminación que se fueron incrementando exponencialmente hasta la actualidad. Uno de los casos más conspicuos de procesos de contaminación provocados por el hombre a partir del siglo XIX y hasta la actualidad, se manifiesta por el incremento sostenido de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera. Desde el punto de

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vista histórico, las emisiones de este gas han estado directamente vinculadas a la producción de energía.

Población mundial La población mundial actual es de aproximadamente 6.000 millones de personas y las estimaciones más recientes de la Naciones Unidas indican que para el año 2025 será de 8.500 millones. Si se analiza desde una perspectiva histórica su ritmo de crecimiento, se observa que después de la Segunda Guerra Mundial se produce una explosión demográfica sin precedentes, producto de un aumento de la tasa de crecimiento. Una forma de percibir este efecto es observar como ha ido disminuyendo el tiempo transcurrido para que la población mundial se duplique. Año 600

Población Mundial 500 millones

Tiempo transcurrido para duplicarse 1200 años

1800

1000 millones 130 años

1930

2000 millones 46 años

1976

4000 millones

Los motivos de este incremento están vinculados principalmente a un mejoramiento en las condiciones sanitarias y alimentarias básicas; progresos en el campo de la medicina tales como el descubrimiento de los antibióticos y vacunas fueron decisivos para el aumento de la expectativa de vida, las condiciones de reproducción y sobre todo para la disminución de la tasa de mortalidad infantil. El índice de natalidad y supervivencia superó ampliamente al índice de mortalidad, y mejoraron sustancialmente las perspectivas de vida. El incremento poblacional aumentó paralelamente el “consumo humano” en términos energéticos, alimentarios y en general de productos y servicios. Debido a las características de los sistemas socioeconómicos y políticos adoptados, histórica y actualmente, las condiciones de vida de la población mundial son muy desparejas sobre todo en lo que se refiere a necesidades básicas: acceso a la salud, alimentos, vivienda, educación, trabajo y servicios. Las últimas estimaciones de las Naciones Unidas indican que aproximadamente el 20% de la humanidad (~ 1000 millones de personas!) vive en condiciones de pobreza absoluta, y es este sector de la población el que crece más rápido. En el año 1950, en los países industrializados (desarrollados) vivía el 34% dela población mundial; 25 años después, en 1975, esa cifraera de 28%, y en el año 2000 los países “ricos” alojan aproximadamente el 21% de la población mientras que en los más pobres reside el 79%.

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El incremento demográfico implica también un mayor impacto negativo sobre el ambiente, producto de las actividades humanas de todos los sectores: del industrial, del energético, del agropecuario y del de la producción de residuos. Otros dos factores críticos están representados por el aumento del consumo de materias primas, sobre todo aquellas provenientes de recursos naturales y el consumo energético,que para las últimas cuatro décadas y tomando valores medios, mientras que el crecimiento demográfico fue de 1,5% por año, el consumo energético creció el 5% por año!. Este crecimiento ilimitado de la población mundial conduce inexorablemente al deterioro del ambiente, que sí es limitado en tiempo y espacio y produce, como nos muestra la realidad, profundas asimetrías sociales en cuanto a condiciones y calidad de vida que son cada día más graves e inaceptables éticamente. Un rasgo significativo de este crecimiento está dado por el aumento de la población urbana, que crece a un ritmo sostenido de 4 a 7% anual, conduciendo a una expansión desordenada de las ciudades que alcanzan densidades críticas y en las que la presión demográfica potencia graves problemas sociales (marginación, alienación, incremento del delito, etc.) y ambientales (contaminación en todos sus aspectos). Nuestro planeta dispone de una “capacidad de carga” o densidad máxima de población todavía mal definida, que corresponde al número de habitantes que pueden vivir en él de manera razonable. El crecimiento demográfico constituye uno de los grandes problemas que debe enfrentar la humanidad. Dada su complejidad y a que esencialmente se origina en un acto privado y natural, la reproducción, que además constituye uno de los derechos elementales de todo ser humano, resulta de difícil solución. Las mayores tasas de crecimiento demográfico se observan, en general, en los sectores más pobres y marginales, sobre todo del llamado tercer mundo, sumergidos en una pobreza estructural que agrava su futuro. Probablemente el acceso de estos sectores a la educación, la salud, el trabajo y por lo tanto a expectativas de progreso, planificación y bienestar permitan, no sólo que vivan dignamente sino que también tienda a disminuir su tasa de crecimiento demográfico. Las especies en extinción y los recursos naturales

Actualmente existe una inquietud generalizada ante la desaparición de extensas zonas de selva tropical y la posibilidad de extinción de especies animales por sobreexplotación. Este problema presenta características similares a los efectos externos y a los bienes públicos y tampoco es resuelto de forma satisfactoria por el mercado. A diferencia de los bienes públicos, los recursos naturales de propiedad común sí provocan o pueden llegar a provocar rivalidad en el consumo. A diferencia del problema de los efectos externos, que son efectos tecnológicos provocados por bienes privados sobre bienes

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privados, la sobreexplotación de recursos naturales comunes incluye efectos tecnológicos y pecuniarios provocados por el acto de privatización de una propiedad común. En muchos países sudamericanos como Brasil o Costa Rica, la selva tropical está siendo quemada para roturar nuevas tierras que permitan la instalación de colonos. En las selvas tropicales de extremo oriente, especialmente en Indonesia y Filipinas, el ritmo de explotación de su riqueza maderera dobla a la tasa de reproducción agravándose la situación en las especies de maderas nobles, más demandadas, algunas de las cuales están ya en peligro de desaparición. Varias especies de mamíferos marinos tienen su supervivencia gravemente amenazada por exceso de capturas. Muchos bancos de peces, aunque no estén en peligro de extinción, han visto reducida su población hasta el punto de arruinar a muchas poblaciones pesqueras en Perú, Islas Británicas y Noruega. Las razones son similares en todos esos casos. Las selvas, bosques, pastos comunales, cazaderos o pesquerías no están sometidos al régimen de propiedad privada. Cualquier individuo o empresa puede acceder a ellos por lo que cada uno intentará obtener el máximo rendimiento sin preocuparse por su preservación para el futuro. La ciencia económica estudió el problema por primera vez para el caso de las pesquerías que se han convertido así en el ejemplo tradicional. Algunos ecologistas radicales, mal informados, proponen que consideremos las especies animales como un "capital heredado" del que podemos aprovechar sus rentas pero que debemos transmitir "íntegro" a las futuras generaciones. Eso no es posible en la realidad. Cualquier volumen de capturas de peces de un banco supone inevitablemente la disminución de su población. Con la expresión "capital heredado" esos ecologistas se están refiriendo al punto de equilibrio natural de la población, el tamaño que tendría la población de peces si no existiéramos los humanos. La única forma de mantener "íntegro" ese número de peces sería no pescar.

La figura muestra la relación existente entre la tasa de crecimiento y el tamaño de la población de una especie animal. Cuando el número de individuos es muy grande, a la derecha del punto Pa en el gráfico, la tasa de crecimiento de su población se hace negativa debido a las mayores dificultades para el forrajeo o la caza y a la aparición de epidemias. El punto Pa es por tanto un punto de equilibrio que marca el número de individuos a que tenderá la especie en estado salvaje si no existe intervención humana. Si la población se redujera excesivamente por sobreexplotación del hombre o cualquier otra circunstancia, se podría llegar a un punto, Pc en el gráfico, en el que la tasa de reproducción se hiciera negativa lo que conduciría a la especie inexorablemente a la extinción.

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Supongamos en cambio que partimos de una situación intermedia, cualquier tamaño de la población de peces entre Pa y Pc, en la que la tasa de crecimiento es positiva, por ejemplo del 3% anual. Si limitásemos nuestras capturas anuales precisamente a esa tasa, al 3% de la población total, el tamaño del banco se mantendría estable indefinidamente. El problema puede plantearse por tanto en términos estrictamente biológicos: cuál es el volumen máximo de capturas que puede conseguirse de forma indefinida o, en otras palabras, cuál es el tamaño de la población en el que su tasa de crecimiento es máxima, el punto Pb en el gráfico. Los biólogos son capaces de resolver perfectamente ese problema y lo consiguen con un alto grado de sofisticación, determinando la edad óptima de los peces capturados y la época del año en que debe realizarse la campaña. Se llama management o gestión de pesquerías al conjunto de estudios y técnicas que permiten una explotación óptima a largo plazo. Pero, una vez que se tiene una solución óptima, se trata de ver si somos capaces de aplicarla. Cada individuo, cada barco pesquero, tiene que elegir entre dos alternativas en un ambiente que puede ser modelado según el Dilema de los Presos. Vamos a llamar "cooperar" a la estrategia consistente en respetar las cuotas y la reglamentación acordadas por una cooperativa o por un organismo supranacional y establecidas según criterios racionales de gestión de pesquerías. Vamos a llamar "traicionar" a la estrategia consistente en tratar de obtener el máximo beneficio individual a corto plazo aunque ello implique sobrepasar cuotas o usar artes de pesca prohibidas. los otros barcos cooperar traicionar mi barco

cooperar

2,2

4,1

traicionar

1,4

3 , 3*

El equilibrio de Nash se encuentra en la casilla en que todos traicionan. La tendencia, por tanto, es a que los recursos sean sobre explotados.

Si existiese una empresa que pudiera ejercer sobre la pesquería un control monopolista no habría ninguna dificultad para hacer una gestión eficiente. Es por ello que una primera solución consiste en que el estado monopolice el recurso y utilice su poder coactivo para impedir la sobreexplotación. La ampliación de las aguas jurisdiccionales de los países hasta las doscientas millas de su plataforma continental fue un primer paso para controlar la producción pesquera en la década de los setenta, generalizándose desde

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entonces el sistema de cuotas mediante el que se fija un volumen máximo de capturas a repartir entre todas las empresas autorizadas a pescar. Para las especies como las ballenas y otros mamíferos marinos, que viven a más de doscientas millas de las costas o en costas no sometidas a jurisdicción alguna, la solución está aun lejana. No existe -aún- un estado global, unas instituciones con capacidad para gestionar todos los recursos del planeta Tierra y con legitimidad para castigar a los infractores La contaminación y los costes externos

Además de la manipulación del precio por agentes con poder de mercado, hay otras razones que impiden el funcionamiento de la competencia perfecta. En ocasiones una empresa tiene capacidad para hacer recaer sobre otros parte de los costes de su proceso productivo. Otras veces surgen dificultades para impedir que se beneficie de un bien el que no ha pagado por él. En ambas situaciones el Derecho tiene un papel destacado en la explicación del origen y en las posibles soluciones de los problemas. Se llaman externalidades o efectos externos las consecuencias que tiene un proceso productivo sobre los individuos o empresas ajenos a su industria. Si, por ejemplo, los productores de aceite de girasol deciden aplicar a sus plantaciones un nuevo pesticida, conseguirán así una mayor producción pero se pueden derivar de ello varios tipos de efectos externos. Por una parte habrá efectos pecuniarios sobre otras industrias si sus productos están relacionados; como sabemos, la mayor producción de aceite de girasol provocará la disminución de su precio y desplazamientos en los mercados de aceite de oliva y de patatas fritas, entre otros. Otras industrias sufrirán efectos tecnológicos, es decir, cambios en la estructura de costes; los nuevos pesticidas serán arrastrados por la lluvia hasta los ríos próximos a las plantaciones de girasol, causando mortandad entre los peces; las piscifactorías instaladas en esos ríos verán muy reducida su producción por lo que aumentará su relación costes/producto. Puede haber también efectos externos tecnológicos positivos: las plantaciones de tomates próximas a las de girasol quedarán igualmente protegidas contra algunos insectos consiguiendo así un aumento de la producción sin necesidad de aumentar los factores. La diferencia entre efectos externos tecnológicos y pecuniarios está por tanto en si hay o no modificación en el proceso productivo, en la cantidad de factores que es necesario aplicar para conseguir la misma producción final. En el caso de las patatas fritas, la cantidad de aceite necesaria por cada kilo de patatas no se ha modificado, sólo su precio. Las piscifactorías, en cambio, requerirán más trabajo o más depuradoras para conseguir mantener su producción de truchas. También hay que considerar efectos tecnológicos externos los que provocan modificaciones en los procesos de consumo, los que requieren que el consumidor adquiera más bienes para obtener la misma utilidad.

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Se llama coste externo al coste que tiene un proceso productivo sobre otros agentes económicos. El coste social es igual a la suma de los costes externos y los costes internos, es por tanto el coste de un proceso productivo sobre toda la sociedad. Como hemos visto, el mercado genera una tendencia a que se iguale el precio de un producto al coste marginal de su producción y ese resultado es socialmente eficiente, un óptimo paretiano. En el caso de que haya efectos externos, la producción socialmente eficiente sería la que igualase el precio al coste marginal social. En cambio, si no existe ninguna intervención externa al mercado, la producción será la que iguale el precio al coste marginal interno. La consecuencia económica de los efectos externos es la disminución de la eficiencia en la asignación de recursos: La producción de bienes con efectos externos negativos será superior a la socialmente deseable y las producciones con efectos externos positivos serán insuficientes. Para que siguiese siendo eficiente el sistema, el precio de los bienes con procesos productivos contaminantes tendría que igualarse al coste marginal social, es decir, a la suma del coste marginal externo y el coste marginal privado. Todos los procesos de producción o consumo que causan un impacto nocivo sobre el medio ambiente tienen efectos externos negativos sobre otros agentes productores o consumidores. La clasificación de esos efectos es desgraciadamente larga: destrucción del suelo mediante deposición de residuos o alteración de la cubierta vegetal provocando su erosión o empobrecimiento en nutrientes; contaminación de aguas superficiales, subterráneas y marinas por focos industriales o urbanos; contaminación atmosférica por calefacciones, vehículos, aerosoles;

industrias,

emisiones de ruido y vibraciones de baja frecuencia, de calor o de radiaciones ionizantes; contaminación biológica por provocar la proliferación de virus o bacterias o por la introducción de especies animales y vegetales exógenas que alteran las cadenas tróficas; degradación del paisaje mediante urbanización incontrolada o modificación de parajes vírgenes. El objetivo por tanto, no es eliminar totalmente la contaminación. Reducir la contaminación tiene un precio que será tanto más alto cuanta mayor pureza ambiental busquemos. Los procesos de filtración de emisiones y depuración de aguas residuales están sometidos también a las leyes de los rendimientos decrecientes que ya conocemos: eliminar el treinta por ciento de las emisiones contaminantes de una industria puede ser relativamente barato, pero llegar a eliminar el sesenta por ciento costará mucho más del

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doble. El criterio de eficiencia económica requiere solo que en todos los procesos productivos se iguale el coste social y el precio social; el criterio de equidad exige además que el coste de un proceso productivo sea pagado solo por los que se benefician de él. La solución más obvia consiste en la internalización de costes: hacer que cada industria se encargue de la depuración o eliminación de sus propios residuos. Al repercutir el coste de la depuración directamente sobre el precio de sus productos se consigue satisfacer los dos criterios antes citados, el de equidad, porque pagarán sólo los que se benefician de esos productos, y el de eficiencia, porque al aumentar el precio disminuirá la demanda y consiguientemente la producción. Cuando la naturaleza del proceso productivo no permita la depuración podría establecerse un impuesto sobre contaminantes o tasa ecológica por igual cuantía al coste externo causado; el criterio de equidad requeriría en este caso que el impuesto detraído se destinase a indemnizar precisamente a los perjudicados. El concepto de coste externo, de coste social y el principio ecologista "el que contamina, paga" ya habían sido enunciados por Pigou en 1927. Pero esas soluciones son desgraciadamente muy difíciles de aplicar. ¿Cuántos inspectores se necesitarían para revisar todas las industrias del país? ¿Cuántos técnicos tendrían que dedicarse a estudiar los medios de reducir o depurar las emisiones? ¿Cuántos economistas podrían calcular los costes de la contaminación y el precio de su depuración? ¿Cómo descubrir quiénes son los damnificados y en qué cuantía? Afortunadamente las sociedades avanzadas han encontrado en el movimiento ecologista un excelente revulsivo. En los países industrializados de occidente, el desarrollo y divulgación de una conciencia ética está creando una red ciudadana de inspección y denuncia que ha permitido hasta ahora la corrección de un gran número de situaciones extremas. La internacionalización del movimiento ecologista y sus espectaculares éxitos están consiguiendo de forma cada vez más generalizada la reducción de costes externos y su repercusión directa sobre los precios. Antes de terminar con este asunto vamos a ver un posible método de disminución de emisiones de contaminantes. Consiste en emitir unos "Bonos de contaminación" que autorizan a las empresas que los poseen a contaminar el ambiente en una medida determinada. La mayor parte de los bonos se distribuyen de forma gratuita entre las empresas existentes, en proporción a sus necesidades según hayan sido acordadas por un comité de expertos. El resto de los bonos son subastados por si alguna empresa tiene planes de aumentar su producción y necesita contaminar más de lo previsto. Si, una vez agotados todos los bonos en poder del Estado, alguna empresa necesita contaminar en mayor cantidad de lo que sus bonos le permiten, podrá comprar bonos adicionales a otras empresas. Las ventajas del sistema son: 1º Se internalizan los costes: el que contamina, paga. 2º La cantidad total de contaminación en el Estado queda determinada por el número de bonos que imprima el gobierno. 3º Se ejerce presión sobre las industrias para que reduzcan parte de su contaminación ahorrándose así el tener que acudir a la subasta. 4º Como las empresas más eficientes pueden comprar bonos extras a otras empresas es previsible

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que algunas empresas poco eficientes cerrarán sus puertas conformándose con la venta de su derecho a contaminar. 5º Las nuevas empresas que se instalen en el Estado tendrán que adquirir bonos por el total de la contaminación que necesiten producir experimentando por tanto una fuerte presión a favor de las técnicas más limpias y ejerciendo a la vez presión sobre las empresas ya existentes porque harán subir el precio de los bonos

Definición y Alcance del Desarrollo Sustentable La definición de Desarrollo Sostenible se ha ido ajustando a través de un proceso gradual de aproximaciones y acuerdos. Sin embargo, a pesar de los notables avances de reflexión y análisis, se considera que todavía subsisten las generalidades por encima de los criterios prácticos que faciliten su aplicación y evaluación. La definición generalizada señala que el Desarrollo Sustentable constituye un proceso que pretende la satisfacción de las necesidades actuales permanentemente, sin comprometer la satisfacción de las necesidades futuras de las actuales generaciones y de las que vendrán, es decir, que no agota ni desperdicia los recursos naturales y no lesiona innecesariamente al ambiente ni a los seres humanos. El Desarrollo Sustentable debe estar encaminado a lograr, al mismo tiempo, el crecimiento económico, la equidad y progreso social, el uso racional de los recursos naturales y la conservación del ambiente, en un marco de gobernabilidad política, con el objetivo de lograr mejores condiciones de vida para toda la población. Para ello, el sistema político deberá promover la efectiva participación de todos los actores sociales en la toma de decisiones; el sistema económico deberá impulsar la generación de excedentes en forma segura y sostenida, garantizar una justa distribución de beneficios y considerar al medio natural y a los recursos naturales como bienes económicos, a fin de evitar su deterioro y uso irracional; el sistema productivo deberá respetar la base ecológica; el sistema tecnológico deberá desarrollar y aplicar soluciones limpias; el sistema de comercio deberá tomar en consideración los atributos ambientales de los productos y servicios, así como establecer una estructura de importaciones ambientalmente limpia; el sistema administrativo deberá tener eficiencia y modernidad; y, el sistema cultural deberá respetar la diversidad y heterogeneidad. La ONU estableció la Comisión sobre el Desarrollo Sostenible en 1992. Está integrada por 53 miembros y sus objetivos son:  Supervisar la ejecución del Programa 21 y otros acuerdos derivados de la Cumbre para la Tierra e informar al respecto.  Apoyar y alentar las medidas que los gobiernos, las empresas, la industria y otros grupos no gubernamentales toman para lograr los cambios sociales y económicos necesarios para el desarrollo sostenible  Contribuir a coordinar las actividades de las Naciones Unidas relacionadas con el medio ambiente y el desarrollo

Cumbre de la Tierra La Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Ambiente y el Desarrollo, conocida más comúnmente como "Cumbre para la Tierra", fue llevada a cabo entre el 3 y el 14

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de junio de 1992. en Río de Janeiro, con una extraordinaria capacidad de convocatoria. Es aquí donde se introduce claramente el concepto de Desarrollo Sostenible, con una visión holística y con un gran convencimiento de que ya no es una alternativa sino un imperativo obligado de la humanidad. Los países participantes acordaron adoptar un enfoque de desarrollo que protegiera el medio ambiente, mientras se aseguraba el desarrollo económico y social. En la Cumbre de Río fueron aprobados por 178 gobiernos, diversos documentos:  La Declaración de Río sobre medio ambiente y desarrollo  El Programa 21  La Convención Marco sobre el Cambio Climático  El Convenio sobre Diversidad Biológica  El Convenio sobre la desertificación  La Declaración sobre la Ordenación, Conservación y Desarrollo Sostenible de los Bosques. Los objetivos fundamentales de la Cumbre eran lograr un equilibrio justo entre las necesidades económicas, sociales y ambientales de las generaciones presentes y de las generaciones futuras y sentar las bases para una asociación mundial entre los países desarrollados y los países en desarrollo, así como entre los gobiernos y los sectores de la sociedad civil, sobre la base de la comprensión de las necesidades y los intereses comunes.

Acuerdos de la Cumbre para la tierra Programa 21 El programa 21, que contiene más de 2.500 recomendaciones prácticas, se abordan los problemas urgentes de hoy en día. Tiene por objeto preparar al mundo para los retos del próximo siglo. Incluye propuestas concretas en cuestiones sociales y económicas como:  Lucha contra la pobreza  Evolución de las modalidades de producción y de consumo.  Dinámica demográfica.  Conservación y ordenación de nuestros recursos naturales  Protección de la atmósfera, los océanos y la diversidad biológica,  Prevención de la deforestación.  Fomento de la agricultura sostenible. En el Programa 21 se recomienda prácticas para fortalecer la intervención de grupos importantes de población para lograr el desarrollo sostenible. Los grupos mencionados son:  Mujeres  Sindicatos  Agricultores  Niños y jóvenes  Poblaciones indígenas  Comunidad científica  Autoridades locales

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 Empresas  Industrias  Organizaciones no gubernamentales Engloba todas las cuestiones del desarrollo sustentable que afectan al medio ambiente, entre las que se cuentan:  La contaminación de la atmósfera, el aire y el agua  La lucha contra la deforestación; la desertificación y la pérdida de terrenos agrícolas  El combate a la reducción de las poblaciones de peces  La promoción del manejo seguro de los desechos sólidos.  La pobreza  La deuda externa de los países en desarrollo  Las modalidades insostenibles de producción y consumo  La presión demográfica  La estructura de la economía internacional

Declaración de Río sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo Definen los derechos y las obligaciones de los Estados respecto de principios básicos sobre el medio ambiente y el desarrollo. La declaración de Río es un conjunto de 27 principios universalmente aplicables para ayudar a guiar la acción internacional basándose en la responsabilidad medioambiental y económica. La Declaración de Río, constituyó la piedra angular del concepto de desarrollo sostenible, en la que por primera vez se introdujeron principios aceptados por todos los participantes que servirán para construir nuevas relaciones entre naciones y propiciarán un equilibrio económico, social y ambiental entre países desarrollados y países en desarrollo. Los principios más importantes que establece la Declaración de Río sobre medio ambiente y desarrollo, para caminar por el sendero hacia el Desarrollo Sostenible son:  El ser humano debe estar en el centro de las preocupaciones.  La protección ambiental debe constituir parte integral del proceso.  Todos los Estados y pueblos deben cooperar en la tarea de erradicar la pobreza como exigencia indispensable del Desarrollo Sostenible.  Se debe dar especial prioridad a la situación y necesidades de los países menos desarrollados y más vulnerables desde el punto de vista ambiental.  Es necesaria la solidaridad mundial para conservar, proteger y restablecer la salud y la integridad del ecosistema de la Tierra.  Las responsabilidades de los Estados sobre la degradación del medio ambiente mundial, si bien deben ser comunes, deben ser diferenciadas, en la medida que han contribuido a dicha degradación.  El mejor modo de tratar las cuestiones ambientales es con la participación de todos los ciudadanos interesados, en el nivel que corresponda.  Los Estados deben cooperar para promover un sistema económico internacionalmente participativo y abierto, evitando que las medidas de política comercial con fines ambientales se constituyan en medios de discriminación arbitraria o en restricción velada del comercio internacional.

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 Para la protección del ambiente, los métodos preventivos deben ser ampliamente aplicados, utilizando la Evaluación del Impacto Ambiental como instrumento nacional de política.  La paz, el desarrollo y la protección ambiental son interdependientes e indivisibles.  Los Estados deberán cooperar con espíritu de solidaridad mundial para conservar el ecosistema de la tierra. En vista de que han contribuido en distinta medida a la degradación del medio ambiente mundial, tienen responsabilidades comunes pero diferenciadas. Los países desarrollados reconocen la responsabilidad que les cabe en la búsqueda internacional del desarrollo sostenible, en vista de las presiones que sus sociedades ejercen en el medio ambiente mundial y de las tecnologías y los recursos financieros de que disponen.  Para alcanzar el desarrollo sostenible y una mejor calidad de vida para todas las personas, los estados deberán reducir y eliminar las modalidades de producción de consumo insostenibles y fomentar políticas demográficas apropiadas.  Los estados deberán promulgar leyes eficaces sobre el medio ambiente. Las normas, los objetivos de ordenación y las prioridades ambientales deberían reflejar el contexto ambiental y de desarrollo al que se aplican. Las normas aplicadas por algunos países pueden resultar inadecuadas y representar un costo social y económico injustificado para otros países, en particular para los países en desarrollo.  la incertidumbre en el ámbito científico no ha de demorar la adopción de medidas de protección del medio ambiente.  Los Estados tienen el "derecho soberano de aprovechar sus propios recursos" pero no han de causar daños al medio ambiente de otros Estados.  La eliminación de la pobreza y la reducción de las disparidades en los niveles de vida en todo el mundo son indispensables para el desarrollo sostenible  la plena participación de la mujer es imprescindible para lograr el desarrollo sostenible.

Principios relativos a los bosques La Declaración de los principios para la ordenación sostenible de los bosques, que no tiene fuerza jurídica obligatoria, constituyó el "primer consenso mundial" sobre la cuestión. En la Declaración se dispone, fundamentalmente, que todos los países, en especial los países desarrollados, deberían:  Esforzarse por reverdecer la Tierra mediante la reforestación y la conservación forestal  Los Estados tienen derecho a desarrollar sus bosques conforme a sus necesidades socioeconómicas  Los Estados deben aportarse a los países en desarrollo recursos financieros destinados concretamente a establecer programas de conservación forestal con miras a promover una política económica y social de sustitución. Los problemas y las oportunidades que existen respecto de los bosques se deben de analizar con un enfoque holístico, basados en los presentes principios.

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1. se aplicarán la ayuda financiera y la asistencia técnica para la conservación y desarrollo de los bosques. 2. los recursos y las tierras forestales deberían de ser gestionados sosteniblemente asegurando la satisfacción de las necesidades de las generaciones futuras, protegiéndolos de la contaminación, los incendios, plagas y enfermedades, facilitando la participación de las comunidades locales. 3. las políticas y estrategias nacionales relativas a los bosques deben dar el marco regulatorio y de fomento. 4. promover la conciencia acerca que los bosques son protectores de los ecosistemas circundantes hasta de los mundiales, tienen un rol primordial en la protección de ecosistemas frágiles, cuencas hidrográficas, recursos de agua dulce y de diversidad biológica. 5. la política forestal de cada país debe respetar las comunidades aborígenes, sus tradiciones y cultura que habitan estas zonas. 6. los bosques tienen también la función de generar energía, particularmente de leña, de modo que resultará oportuno aumentar la disponibilidad mediante plantaciones para tal fin. 7. promover la ayuda financiera de los países desarrollados a aquellos en desarrollo para ampliar zonas de bosques protegidas, las formas sostenibles de producción y consumo. 8. debería de emprenderse una labor de reverdecimiento de la Tierra, adoptando medidas de forestación, reforestación y conservación forestal; en cuanto al material genético proveniente de los bosques deberá de asegurarse los derechos soberanos de los países y su participación en los beneficios tecnológicos y de utilidades. 9. la comunidad internacional deberá asistir a los países cuyas comunidades pobres hacen uso de los recursos de los bosques. 10. los países en desarrollo deberán recibir recursos financieros para iniciar estas labores. 11. para aumentar su capacidad se deberá transferirles además la tecnología necesaria. 12. fomentar los inventarios y evaluaciones. 13. otorgar un valor añadido a los productos forestales y elaborados en condiciones ecológicas. 14. deben eliminarse medidas unilaterales. 15. deberán de controlarse los contaminantes, especialmente los que causan la lluvia ácida. Tras la aprobación de los principios relativos a los bosques se estableció, en 1995, un Grupo Intergubernamental sobre los Bosques

Convención Marco de la Naciones Unidas sobre el Cambio Climático Las actividades humanas han estado contribuyendo al aumento de la temperatura atmosférica, especialmente por la tala inmoderada y por el uso de combustibles fósiles que contribuyen a la acumulación de gases de efecto invernadero, especialmente bióxido de carbono (CO2). Con el fin de hacer mayores investigaciones acerca del cambio climático, se creo el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC). Para evitar el aumento de la temperatura atmosférica, en la Cumbre de Río de 1992 se elaboró y firmó la "Convención Marco de la Naciones Unidas sobre el Cambio

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Climático", En esta Convención los países desarrollados - responsables de aproximadamente 60 % de las emisiones anuales del bióxido de carbono en el mundo se comprometieron a reducir antes de 2010 sus emisiones de gases de efecto invernadero a los niveles que tenían antes de 1990. A pesar del adelanto de la Convención sobre el Cambio Climático, el IPCC determinó que la influencia humana en el clima mundial era perceptible y aunque se cumpliera cabalmente la meta de la Convención, no se evitaría el aumento de la temperatura atmosférica ni los problemas derivados, por lo que sería necesario pactar nuevas reducciones. Debido a esto, los países que habían firmado la "Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático" se reunieron en 1997 en Kyoto, Japón. Esta reunión dio lugar a un protocolo jurídicamente vinculante conocido como el Protocolo de Kyoto Protocolo de Kyoto sobre el cambio climático Consiste en un conjunto de medidas, en las cuales los países deben reducir emisiones de seis gases que provocan el calentamiento global, tales como:

las

 dióxido de carbono (CO2)  óxido nitroso (N2O)  gas metano (CH4)  Hidrofluorocarbonos (HFC)  Perfluorocarbonos (PFC)  Hexafluoruro de azufre (SF6) Los países pactaron reducir en un 5% de las emisiones contaminantes entre 2008 y 2012, tomando como referencia los niveles de 1990. Este porcentaje es a nivel global, por lo tanto cada país tiene sus propios porcentajes de emisión que debe disminuir, en función de diversas variables económicas y medioambientales según el principio de "reparto de la carga". El objetivo de este protocolo es disminuir el cambio climático de origen antropogénico cuya base es el efecto invernadero. Según las cifras de la ONU, se prevé que la temperatura media de la superficie del planeta aumente entre 1,4 y 5,8 °C de aquí a 2100, esto se conoce como Calentamiento global y repercute gravemente en el ecosistema y en la economía. Además del cumplimiento que los países hicieron en cuanto a la emisión de gases de efecto invernadero se promovió también la generación de un desarrollo sostenible, de tal forma que se utilice también energías no convencionales y así disminuya el calentamiento global. La reducción de las emisiones se podrá realizar en un amplio espectro de sectores de la economía, por lo que, el protocolo alienta a los gobiernos a cooperar entre sí, mejorar la eficiencia energética, promover formas de energía renovable, etc.

Biodiversidad Por biodiversidad podemos entender la amplia variedad de seres vivos (plantas, animales y microorganismos) sobre la Tierra y los ecosistemas donde habitan. El ser humano al igual que el resto de los seres viviente, es parte integrante de este sistema y también depende de él.

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La diversidad biológica incluye también las diferencias genéticas dentro de cada especie y la variedad de ecosistemas. Toda esta diversidad biológica provee al ser humano de recursos biológicos que han servido de base a las civilizaciones, ya que por medio de estos recursos se ha desarrollado labores tan diversas como la agricultura, la farmacéutica, la industria de pulpa y papel, la horticultura, la construcción y el tratamiento de desechos. La pérdida de esta diversidad biológica amenaza nuestros suministros alimentarios, nuestras posibilidades de recreación y turismo y nuestras fuentes de madera, medicamentos y energía. También interfiere con las funciones ecológicas esenciales. Las interacciones entre los diversos componentes de la diversidad biológica es lo que permite que el planeta pueda estar habitado por todas las especies, incluidos los seres humanos, ya que se dan procesos tales como:    

La purificación del aire y el agua La destoxificación y descomposición de los desechos La estabilización y moderación del clima de la Tierra La moderación de las inundaciones, sequías, temperaturas extremas y fuerza del viento  La generación y renovación de la fertilidad del suelo, incluido el ciclo de los nutrientes  La polinización de las plantas, incluidos muchos cultivos  El control de las plagas y enfermedades  La capacidad de adaptación al cambio Si bien la pérdida de especies siempre ha ocurrido como un fenómeno natural, las actividades humanas han acelerado este proceso, lo cual puede traer graves consecuencias para la propia vida humana. La forma más visible de este daño ecológico es  la extinción de animales, debida a la destrucción de sus hábitats y a la cacería o captura excesiva. Otro factor que influye es el enfoque de la agricultura comercial moderna que se centra relativamente en pocas variedades de cultivos.  Fragmentación, degradación y la pérdida directa de los bosques, humedales, arrecifes de coral y otros ecosistemas. Todas estas cuestiones son agudizadas por los cambios atmosféricos mundiales y climáticos mundiales que afectan directamente a los hábitats y los seres que las habitan. La pérdida de la diversidad biológica con frecuencia reduce la productividad de los ecosistemas y de esta manera disminuye la posibilidad de obtener diversos beneficios de la naturaleza, y de la cual sacamos provecho constantemente. Ello desestabiliza los ecosistemas y debilita su capacidad para hacer frente a los desastres naturales. "Convenio sobre la Diversidad Biológica". (Cumbre para la Tierra de 1992) El Convenio establece tres metas principales:  la conservación de la diversidad biológica,  La utilización sostenible de los componentes de la diversidad biológica  la distribución justa y equitativa de los beneficios derivados del aprovechamiento de los recursos genéticos. Entre los principales temas que se abordan en el Convenio pueden mencionarse:  Medidas e incentivos para la conservación y utilización sostenible de la diversidad biológica  Acceso reglamentado a los recursos genéticos

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    

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Acceso a la tecnología y transferencia de tecnología, incluida la biotecnología Cooperación técnica y científica Evaluación de impacto ambiental Educación y conciencia pública Suministro de recursos financieros  Presentación de informes nacionales sobre las medidas para poner en práctica los compromisos asumidos en virtud del tratado

"Convención de 1973 sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora" Garantiza la protección de las especies en peligro de extinción Esta Convención se reúnen periódicamente para actualizar una lista de especies de animales y plantas o productos derivados de estos, los cuales deben protegerse por medio de cuotas o incluso prohibiciones para su explotación "Acuerdo sobre las poblaciones de peces transzonales y las poblaciones de peces altamente migratorias (1995)” Con el fin de combatir la pesca excesiva y los cada vez mayores y más violentos enfrentamientos relacionados con la pesca en alta mar. Este Acuerdo dispone de cuotas para asegurar la supervivencia y explotación sustentable de los peces que migran a través de inmensas zonas del océano o a través de zonas económicas exclusivas de más de un país.

Desertificación La desertificación es la degradación de las tierras áridas, semiáridas y zonas subhúmedas secas. Causado principalmente por variaciones climáticas y actividades humanas tales como el cultivo y el pastoreo excesivo, la deforestación y la falta de riego. La desertificación no se refiere a la expansión de los desiertos existentes. Sucede porque los ecosistemas de las tierras áridas, que cubren una tercera parte del total de la tierra, son extremadamente vulnerables a la sobreexplotación y a un uso inapropiado de la tierra. Según el Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, la desertificación amenaza a la cuarta parte de las tierras del planeta, así como a 250 millones de personas y el sustento de más de 1,000 millones de habitantes de 100 países a causa de la disminución de la productividad agrícola y ganadera. Estas personas incluyen muchas de los países más pobres, los más marginados y los ciudadanos políticamente más débiles. "Convención Internacional de lucha contra la desertificación en los países afectados por sequía grave o desertificación, en particular en África" Esta Convención tiene como objetivo principal el promover una acción efectiva a través programas locales innovadores y cooperación internacional de apoyo, estableciendo las pautas para luchar contra la desertificación y mitigar los efectos de la sequía en los países afectados por sequía grave o desertificación, en particular en África, a través del mejoramiento de la productividad del suelo, su rehabilitación y la conservación y ordenación de los recursos de las tierras y los recursos hídricos, en el marco de un enfoque integrado acorde con el Programa 21, para contribuir al logro del desarrollo sostenible en las zonas afectadas.

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También enfatiza la participación popular y la creación de condiciones que ayuden a la población local a evitar la degradación de los suelos de forma autosuficiente. Por otro lado, asigna a las organizaciones no gubernamentales una función sin precedente en la preparación y ejecución de programas para evitar la desertificación.

Cumbre (2002)

Mundial

sobre

el

Desarrollo

Sostenible

Conocida también como Cumbre de Johannesburgo, es un seguimiento al Programa 21 y por lo tanto, llevó como principal objetivo la adopción de compromisos concretos con relación al Programa 21 y el logro del desarrollo sostenible. La Comisión sobre el Desarrollo Sostenible fue establecida después de la Cumbre de la Tierra para apoyar, alentar y supervisar a los gobiernos, los organismos de las Naciones Unidas y los grupos principales, tales como los sectores comercial e industrial, las organizaciones no gubernamentales y otros sectores de la sociedad civil, en las medidas que habrían de adoptar para aplicar los acuerdos alcanzados en la Cumbre para la Tierra. El mandato de la Comisión consiste en:  Examinar la aplicación de los acuerdos alcanzados en la Cumbre para la Tierra,  Impartir orientación normativa a los gobiernos y a los grupos principales que realizan actividades relacionadas con el desarrollo sostenible  Fortalecer el Programa 21 elaborando nuevas estrategias en caso necesario.  Intenta promover el diálogo y crear asociaciones entre los gobiernos, los organismos de las Naciones Unidas y los grupos principales, lo cual resulta fundamental para promover el desarrollo sustentable en todo el mundo. Entre las cuestiones intersectoriales que se examinan junto con los sectoriales cabe incluir:  El comercio y el medio ambiente  Las modalidades de producción y de consumo  La lucha contra la pobreza  La dinámica demográfica  Los recursos y mecanismos financieros  La educación, la ciencia, la transferencia de tecnología ecológicamente racional  La cooperación técnica y el fomento de la capacidad  La adopción de decisiones y las actividades de los grupos principales. La Cumbre se llevó a cabo del 26 de agosto al 4 de septiembre en el Centro de Congresos de Sandton y de forma paralela se llevó a cabo un foro no gubernamental.

Cumbre para la Tierra + 5 La Cumbre para la Tierra convino en que la Asamblea General de las Naciones Unidas, en un período extraordinario de sesiones que se celebraría en 1997, llevaría a cabo un examen de los adelantos alcanzados al cabo de cinco años. En ese período

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extraordinario de sesiones se evaluará en qué medida han respondido los países, las organizaciones internacionales y la sociedad civil al reto de la Cumbre para la Tierra. En la Cumbre para la Tierra + 5, Jefes de Estado y autoridades gubernamentales, llevarán a cabo una evaluación amplia y honesta de nuestra posición en relación con los objetivos establecidos en la Cumbre para la Tierra. El objetivo consiste en determinar y reconocer los adelantos alcanzados en la aplicación de los acuerdos concertados en la Cumbre para la Tierra y en promover acuerdos similares en todo el mundo. También se tratará de identificar errores y omisiones y de proponer medidas correctivas. Mediante el examen se promoverá la asociación mundial necesaria para alcanzar el desarrollo sostenible y se tratará de renovar el compromiso de los gobiernos, las organizaciones no gubernamentales, los representantes de grupos principales y la ciudadanía en general en relación con los retos del siglo que se acerca. Un propósito importante del período de sesiones consiste en determinar las prioridades y los objetivos y esbozar un plan de trabajo para la siguiente etapa de aplicación de los instrumentos de la Cumbre para la Tierra, que nos llevará al siglo XXI. Después de intensas deliberaciones debidas a las diferencias entre los Estados acerca de cómo financiar el desarrollo sostenible en el plano mundial, se obtuvieron diversos acuerdos que se plasmaron en el documento final de la sesión. Estos acuerdos son:  Adoptar objetivos jurídicamente vinculantes para reducir la emisión de los gases de efecto invernadero, los cuales son causantes del cambio climático  Avanzar con más vigor hacia las modalidades sostenibles de producción, distribución y utilización de la energía  Enfocarse en la erradicación de la pobreza como requisito previo del desarrollo sostenible