TEJIDO NERVIOSO Proporciona el medio por el cual es posible la comunicación instantánea entre las células de los distintos tejidos del organismo y entre ellas y el exterior. Se envían mensajes a través de estructuras filiformes denominadas fibras nerviosas (FN) que transmiten una onda de potencial eléctrico cambiante que viaja a increíble velocidad. La FN es una banda de citoplasma que se extiende desde el cuerpo celular de una célula nerviosa, el cual alberga el núcleo y los organitos responsables de que la FN se renueve constantemente y se mantenga viva. Para su mejor comprensión y por sus características funcionales y anatómicas el tejido nervioso se clasifica en: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) que comprende el encéfalo contenido en la cavidad craneal y la médula, alojada en el conducto raquídeo hasta LI - II. SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO (SNP) que comprende los nervios craneales (agujeros craneales) y raquídeos (orificios intervertebrales). La unidad funcional y anatómica del SN es la neurona cuyo citoplasma presenta dos características altamente especializadas: excitabilidad y conductividad, la primera encargada de reaccionar a los estímulos físicos y químicos y la segunda de transmitir la excitación desde un lugar a otro. Ya sabemos que el citoplasma está relacionado con la función de la célula y que cuanto más especializada es la misma, menor capacidad de reproducirse tiene, pues bien las neuronas no se reproducen, por lo tanto debemos cuidarlas (y cultivarlas estudiando) porque si se destruyen no se recuperan. En el ser humano existen alrededor de 10 millones de neuronas aferentes (de entrada o sensoriales), 50 millones de neuronas de asociación y solamente unas 500 mil neuronas eferentes (de salida o motoras) El TN que constituye el SNC no posee tejido conectivo de sostén como el resto de los tejidos, por lo tanto es blando, delicado y fácil de lesionarse porque no tiene colágeno ni elastina, la masa encefálica se destruye fácilmente si la despojamos de sus membranas de revestimiento (meninges). Así su parénquima está constituido por las neuronas y su estroma por células especializadas que constituyen la neuroglia o glia. NEURONAS (parénquima): Poseen el soma o cuerpo del que parten prolongaciones constituyendo las dendritas y el axón. El soma o cuerpo contiene al núcleo que generalmente ocupa la posición central, voluminoso, esférico u oval con cromatina extendida o en grumos finos y un nucléolo prominente relacionado
con la actividad de síntesis proteica de su citoplasma. Algunas poseen doble cantidad de ADN. El citoplasma o pericarion es el responsable de la forma de las neuronas: redondas, ovales, piramidales, aplanadas, y de su tamaño: pequeñas y grandes. Se denomina axoplasma al citoplasma que constituye el axón y axolema a su membrana. El pericarion contiene un citoesqueleto (neurotúbulos y neurofilamentos) y un AG bien desarrollado (en estas células se describió), mitocondrias, cuerpos de Nissl que son acúmulos de material basófilo que corresponden a cisternas de RER (ribosomas y poliribosomas) muy evidentes en las neuronas motoras. También posee inclusiones de pigmentos como lipofucsina y melanina. Las neuronas se clasifican de acuerdo al número de sus prolongaciones en: Unipolares o seudounipolares: el axón y la dendrita comparte un trecho común. Bipolares: un axón más una dendrita. Multipolares: un axón mas varias dendritas. Las dendritas son prolongaciones del citoplasma que conducen los impulsos nerviosos a la célula. Pueden ser directas desde el pericarion o arborizaciones distantes separadas de aquél por una prolongación lineal como sucede en las neuronas bipolares. Las prolongaciones en ramas de diverso orden (primarias, secundarias y terciarias) amplían la superficie de recepción en puntos denominados espinas dendríticas en los que se localizan las sinapsis. Las dendritas son más gruesas cerca del cuerpo celular y poseen cuerpos de Nissl, mitocondrias, neurotúbulos y neurofilamentos. Las dendritas funcionalmente pueden considerarse como unidades de procesamiento e integración de la información. Axón: existe uno sólo por neurona, se llama cono axónico al lugar de origen; conduce los impulsos en un solo sentido desde el cuerpo celular hasta el exterior. Tienen distinto diámetro pero cada axón posee el mismo diámetro en toda su longitud, los más gruesos tienen mayor velocidad de transmisión del impulso. Pueden dar ramas colaterales que se desprenden en ángulo recto. Los axones que suben o bajan por la sustancia blanca de la médula y del
encéfalo están cubiertos por mielina, por las terminaciones de los astrocitos fibrosos y por las de células de oligodendroglia. El axón termina ramificado formando el telodendrón constituido por telodendrias. Estas terminales pueden terminar en una célula nerviosa (sinapsis), en una fibra muscular (placa neuromotora), en una célula secretoria o relacionada con el metabolismo o quedar libre en el líquido extracelular. Las sinapsis pueden ser: 1- Axodendríticas: los bulbos terminales se amoldan a las espinas de las dendritas. 2- Axosomáticas: los bulbos terminales se amoldan al cuerpo celular de las neuronas o de otras células. 3- Axoaxónicas: entre axones.
4- Dendrodendríticas. La estructura de la sinapsis presenta tres componentes: Membrana presináptica (membrana del teledendron). Hendidura o brecha sináptica. Membrana postsináptica (corresponde a la membrana otra fibra o soma celular). Las vesículas sinápticas alojadas en las terminaciones nerviosas contienen neurotransmisores que son eliminados por exocitosis a la hendidura y se fijan a los receptores de la membrana postsináptica para iniciar la respuesta. Desde el punto de vista funcional las sinapsis se clasifican en excitatorias e inhibitorias; las primeras son las que permiten la despolarización de la célula contigua. Las inhibitorias son las que inducen una hiperpolarización en la célula contigua. Muchos axones se hallan cubiertos por una vaina de mielina constituyendo fibras mielínicas mientras que otros carecen de esta vaina, fibras amielínicas. RECORDAR: el axoplasma contiene vesículas de REL, neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias a diferencia de las dendritas no posee ribosomas (o muy escasos) ni vesículas de RER. La falta de estos elementos se debe a que la síntesis y secreción de proteínas se realiza en el soma mientras que el flujo de las mismas se transporta en los cilindroejes.
CELULAS DE SOSTEN O NEUROGLIA O GLIA (estroma) IMPORTANTE: EN EL SNC NO EXISTEN NI FIBRAS NI CELULAS DEL TEJIDO CONECTIVO. Las células de neuroglia se pueden clasificar: Macroglía: astrocitos fibrosos “ protoplasmáticos oligodendrocitos perivasculares “ interfasciculares “ interneuronales células de Schwann anficitos o células satélites Microglía:
SNC
SNP
microgliocitos ependimocitos o tanicitos
Oligodendrocitos: se denominan así porque poseen pocas (oligo) prolongaciones. Poseen un cuerpo esférico con un núcleo redondo grande y tres o cuatro prolongaciones que en su extremo distal (el mas alejado) forman una especie de lengüeta que envuelve a tantos axones como prolongaciones tenga, enrollándose sobre los mismos, exprimiendo su citoplasma, formándoles una vaina compuesta por mielina, por lo tanto los oligodendrocitos están destinados a proporcionar la vaina de mielina a los axones que discurren por el SNC, los cuales constituyen de esta manera las fibras mielínicas. La mielina es una sustancia grasa inerte constituida por colesterol y fosfolípidos. Nudos de Ranvier: se observan a lo largo de las fibras de mielina del SNC y SNP y corresponden a estrecheces carentes de mielina, por lo tanto a este nivel la fibra se halla descubierta. En el SNC hay un oligodendrocito entre dos nudos. La distancia entre dos nudos adyacentes en la misma fibra varía, puede ser de hasta 1mm. Por otra parte cada oligodendrocito puede sostener varios axones por lo tanto no pueden proveerles la vaina de mielina, en tal caso las fibras se denominan amielínicas y corresponden a fibras sensitivas.
Astrocitos: tienen forma de estrella por sus salientes que en distintas direcciones van hacia los vasos sanguíneos y hacia las neuronas. Se ensanchan hacia el extremo y se extienden hacia la superficie con la que entran en contacto (capilar o neurona) para cubrir la máxima superficie que puedan. Esta dilatación se llama pie del astrocito o pie chupador o pie ensanchado, éste se extiende hasta ponerse en contacto con otro pie de astrocito formando una vaina completa o túnel alrededor de los capilares y neuronas y terminan también en la membrana basal de la piamadre. Contienen cuerpos densos en su citoplasma (liposomas) y haces de filamentos delgados que les confieren rigidez. Se dividen en dos categorías: Astrocitos fibrosos: poseen numerosas prolongaciones finas, largas y rectas, se ubican en la sustancia blanca. Astrocitos protoplasmáticos: prolongaciones ramificadas y más anchas desde toda la superficie de las células. Son mas cortas que la de los fibrosos pero también son rígidas por la presencia de haces cortos de filamentos. Poseen núcleos claros, voluminosos, dentados por la presión que ejercen los haces de filamentos vecinos. El citoplasma es claro y se regeneran por mitosis.
Funcionalmente la astroglía está destinada al sostén, nutrición, formación de tejido cicatrizal del SNC, metabolismo y formación de la barrera hematoencefálica. MICROGLIA: Estas células constituyen el sistema de defensa del SNC cuya función principal es de fagocitar sustancias ajenas al mismo y detritus celulares como el caso de células muertas, hemorragias, etc. Son células pequeñas con un cuerpo ovalado y delgado del que parten escasas prolongaciones cortas y finas, con núcleos que siguen la forma del citoplasma y presentan cromatina laxa. Poseen RER y numerosos cuerpos densos. TRASMISION DEL IMPULSO NERVIOSO La superficie externa de la membrana celular tiene exceso de iones de sodio que le confiere carga positiva en relación con su capa interna. El cilindroeje o axón es parte del citoplasma de la célula por lo tanto el axolema en condiciones de reposo tiene estas características, la diferencia en el potencial eléctrico es de 85 minivoltios = potencial de reposo. El estímulo (físico, químico, eléctrico) hace que la membrana celular de la fibra nerviosa se torne permeable a los iones de sodio que pasan al interior de la misma (potencial de acción) produciendo la despolarización de la membrana celular. A su vez, antes del estímulo, en la superficie interna del axolema se encuentran iones de potasio. Durante el estímulo cuando el sodio pasa al interior, el potasio difunde hacia fuera a través de la membrana y la misma se carga nuevamente de manera positiva en relación con la superficie interna = repolarización. El impulso nervioso se transmite a través de una fibra nerviosa por una onda de despolarización a lo largo del axolema desde el extremo del cilindroeje que recibió el estímulo hacia su otro extremo. La onda de despolarización y repolarización que se desplaza a lo largo del axón se llama potencial de acción. A nivel de los nudos de Ranvier la membrana del axón queda expuesta al líquido tisular, por lo tanto hay electrolitos en estos lugares que pueden intervenir en la despolarización de la membrana. En las fibras mielínicas la onda de despolarización salta a lo largo de la fibra nerviosa de un nudo al siguiente (conducción saltatoria) por eso la conducción es tan rápida.