LA CELULA VEGETAL

Cátedra de Botánica

La célula es la unidad básica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los órganos. Esta puede constituir por sí sola un individuo u organismo unicelular. La célula no es estática, es excepcionalmente dinámica. Todas sus actividades se realizan en un medio acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la célula misma, entre células, y entre la célula y su medio externo. Su forma es variada según se trate de individuos unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares. Consideraremos a la célula vegetal formada por citoplasma, núcleo, membrana plasmática y pared celular, tal como se presenta en la mayoría de las plantas (Fig. 1). Citoplasma: está integrado por la matriz citoplasmática, masa amorfa más o menos viscosa, finamente granulosa, constituida en especial por agua, con proteínas y lípidos en suspensión. En su interior se hallan distribuidos, sistemas de membranas y orgánulos citoplasmáticos que detallamos a continuación.

Figura 1: Esquema de la célula vegetal. Plasmalema o membrana plasmática: es la membrana que rodea al citoplasma separándolo de la pared celular. Tiene unos 75 Å de espesor y, como toda membrana biológica, está constituido por una bicapa lipídica (en especial de fosfolípidos) y por proteínas que están ligadas a la superficie (proteínas periféricas) o más o menos profundamente incluidas en la bicapa (proteínas integrales). Actúa como una barrera semipermeable o de permeabilidad selectiva, es decir, que permite ser atravesada sólo por

algunas sustancias. La difusión de una sustancia disuelta a través de una membrana semipermeable se llama diálisis. La difusión de las moléculas del solvente a través de una membrana semipermeable, se llama ósmosis. En las células el solvente es casi siempre agua. La permeabilidad del plasmalema relaciona a la célula con el fenómeno de ósmosis. El paso de moléculas de agua a través del plasmalema se hace desde un medio en que ellas se encuentran en mayor concentración a otro en que hay menor concentración de moléculas de agua. Por esto, cuando se coloca una célula en una solución salina muy concentrada, el agua del jugo celular difunde hacia el exterior de la célula. Debido a la pérdida de agua, el citoplasma ya no ejerce presión contra la pared de la célula, sino que por el contrario se contrae separándose el plasmalema de la pared. Este proceso se denomina plasmólisis. La presión ejercida por el contenido de la célula contra la pared celular recibe el nombre de presión de turgencia y es responsable en parte del sostén del cuerpo de la planta; la escasez de agua hace que disminuya la presión de turgencia provocando marchitez. Esta entrada y salida de agua y de algunas sustancias disueltas en la célula, no requiere consumo de calorías, pero existen también mecanismos en que la célula gasta energía para transportar materiales a través del plasmalema. Este transporte activo, puede hacerse en contra de un gradiente de concentración por acción de transportadores específicos que acarrean determinadas sustancias desde una superficie a la otra del plasmalema. Otros mecanismos responsables de la ingestión activa de sustancias son la pinocitosis y la fagocitosis. En estos procesos, el plasmalema se invagina y forma pequeñas vesículas que engloban el material. Dichas vesículas se desprenden luego pasando al interior del citoplasma. Retículo endoplasmático: es un sistema complejo de tubos y sacos o cisternas comunicados entre sí y en cuyo interior circula un contenido llamado enquilema. Los plasmodesmos están integrados por porciones del retículo endoplasmático que en determinados lugares atraviesan la pared celular estableciendo comunicación entre una célula y sus vecinas. Se considera al retículo endoplasmático como una prolongación de la membrana nuclear externa y se distingue un retículo endoplasmático rugoso y un retículo endoplasmático liso según tenga o no ribosomas adheridos, respectivamente. Tiene la función de traslación y acumulación de sustancias, principalmente proteínas. Ribosomas: son cuerpos pequeños que pueden estar adheridos a la membrana nuclear y al retículo endoplasmático o dispersos en la matriz citoplasmática y en el núcleo. Poseen un diámetro de 250 Angstroms y están formados por dos porciones, una mayor esférica y otra menor con una cara cóncava por la cual se une a la anterior a modo casquete. Están compuestos por ARNr (ácido ribonucleico ribosómico) y su función, junto con el ARN mensajero (ARNm) y el ARN soluble o de transferencia (ARNt), es la de intervenir en la síntesis de proteínas.

Dictiosomas o Cuerpos de Golgi: son orgánulos formados por varios sacos o cisternas superpuestas, de contorno más o menos circular, y de cuyos bordes se desprenden vesículas dictiosómicas . La función de los dictiosomas es de secreción interviniendo activamente en la deposición de la fase amorfa de la pared celular. Vacuolas: son componentes típicos de la célula vegetal. Son cavidades limitadas por una membrana simple, denominada tonoplasto y con un contenido llamado jugo celular. Dicho contenido es de composición variable, siendo el agua el principal componente. Dentro de la vacuola puede hallarse disuelto azúcares, pigmentos, ácidos orgánicos, proteínas, sales minerales, etc. Si la concentración de las sales minerales es elevada, se forman cristales simples o reunidos en estructuras compuestas. Oxalato y Carbonato de Ca y Anhídrido de Si son los depósitos inorgánicos más comunes en células vegetales. Los rafidios tienen forma de agujas y se presentan adosadas lateralmente formando manojos; otras veces los cristales se agregan en drusas, o se acumulan en gran cantidad, siendo entonces muy pequeños, por lo que reciben el nombre de areniscas cristalinas. Los cistolitos poseen un cordón de celulosa, producido por la pared celular, alrededor del cual se deposita carbonato de calcio. La célula que lo contiene es más grande que las vecinas y se denomina litocisto. El tamaño y número de las vacuolas en una célula varía con la edad de la misma. Una célula joven posee numerosas vacuolas. A medida que la célula envejece, muchas confluyen constituyendo una vacuola grande, que desplaza al resto del citoplasma contra el plasmalema. Esferosomas: son pequeñas vesículas o esferas de 0,2 a 1,3 micrones de diámetro, rodeadas por una membrana simple, que contiene lípidos en su interior . Se forman a partir del retículo endoplasmático tubuloso y están relacionados con la síntesis y el almacenamiento de grasas. Plástidos: son orgánulos que se presentan exclusivamente en células vegetales. Tienen diversas formas y tamaños. Por su coloración se clasifican en: cloroplastos, verdes; cromoplastos, amarillos, anaranjados o rojos y leucoplastos, incoloros. Cloroplastos: son plástidos de forma generalmente ovoide, miden de 2 a 4 micras de diámetro y de 0,5 a 1 micra de espesor, estando limitados por una doble membrana. Se distingue un estroma o matriz fundamental, en el que se hallan filamentos de ADN (ácido desoxirribonucleico), gránulos de ARN y glóbulos de lípidos, llamados plastoglóbulos o corpúsculos osmiofílicos y un sistema de laminillas o tilacoides. En éste, se distinguen laminillas cortas apiladas como monedas que constituyen granos y laminillas largas o laminillas estromáticas (Fig. 2). Se originan por división de otros ya existentes o por desarrollo de proplástidos. Estos últimos son vesículas de doble membrana, de contenido más denso que la matriz citoplasmática. De la membrana interna se forman prolongaciones que se disponen paralelamente a la membrana externa y luego se separan en sacos, organizándose según la estructura típica de un cloroplasto adulto. En las laminillas se localizan los pigmentos fotosintéticos: los más comunes son clorofila y carotenoides, pero además pueden estar presentes otros, como la fucoxantina en algas pardas y ficoeritrina y ficocianina en algas rojas. Cromoplastos: son plástidos que contienen pigmentos como caroteno, xantofilas y licopeno. Comunes en órganos florales e hipsofilos, así como en frutos maduros. Ayudan a

la atracción de agentes, generalmente insectos o aves, encargados de facilitar la polinización y diseminación. Los pigmentos pueden hallarse disueltos en glóbulos de lípidos o formando cristales. Leucoplastos: son plástidos incoloros, pues no han formado pigmento alguno. En los tejidos embrionales se hallan en estado de proplástidos. En los tejidos adultos están principalmente en todos los órganos reservantes y en condiciones adecuadas pueden convertirse en cloroplastos o cromoplastos. Acumulan reservas, ya sean aceites, proteínas o más comúnmente almidón; en este caso reciben el nombre de amiloplastos, siendo frecuentes en semillas y órganos reservantes. El almidón que contiene se denomina almidón de reserva: puede ser simple o compuesto, según que se forme uno solo o muchos granos de almidón en cada amiloplasto. El almidón se deposita alrededor de un punto inicial llamado hilo, en capas concéntricas o excéntricas. El primer caso se encuentra en el almidón de granos de cereales y el segundo en el de los tubérculos. Mitocondrias: son orgánulos que intervienen en la respiración celular. Presentan forma de bastones de 2 micrones de longitud y 0,5 micrones de diámetro. Tienen doble membrana que limita la matriz mitocondrial. La membrana externa es lisa y la interna presenta crestas mitocondriales, con forma de túbulos o de tabiques . El espacio entre ambas membranas se denomina espacio perimitocondrial. En la matriz se hallan presenten filamentos de ADN y pequeños gránulos semejantes a ribosomas de ARN. La existencia de ambos ácidos nucleicos, permite a los mitocondrias sintetizar algunas proteínas estructurales y enzimas. En la matriz tienen lugar la oxidación de los ácidos grasos y la mayoría de las reacciones del ciclo de Krebs o del Ácido Cítrico, mientras que la Cadena Respiratoria es parte integrante de la membrana interna mitocondrial. Microtúbulos: son pequeños cilindros ubicados en el citoplasma próximos al plasmalema. En la célula vegetal parecen intervenir en la orientación de las fibrillas de celulosa durante la deposición de la pared celular. Juegan un importante papel en el mantenimiento de la forma de la célula y participan en el movimiento celular o ciclosis, movimiento de flagelos y de los cromosomas en el hueso durante la división celular. Cada tubo tiene 230 a 270 Angstroms de diámetro, carece de membrana limitante y se interpreta que la pared está compuesta de subunidades globulares proteicas de 50 Angstroms de diámetro dispuestas helicoidalmente. En corte transversal se ven 13 de dichas subunidades, formando el contorno del microtúbulo. Microsomas: son orgánulos celulares de membrana simple y los más recientemente caracterizados en las células vegetales. Están presentes en los principales grupos de organismos eucarióticos: plantas vasculares, briófitas, algas y hongos. Se han descripto 2 tipos funcionales de microsomas, según su complemento enzimático: los peroxisomas involucrados en el metabolismo del glicolato (fotorespiración) y los glioxisomas que contienen enzimas necesarias para el metabolismo de los lípidos acumulados como reservas. Por su origen están relacionados con el retículo endoplasmático y su posterior disposición en la célula está a menudo correlacionada con su función. Los peroxisomas se hallan preferentemente asociados con cloroplastos y mitocondrias y los glioxisomas se localizan junto a gotas de lípidos.

Lisosomas y Citolisosomas o vacuolas autofágicas: los lisosomas de células animales son orgánulos relativamente bien caracterizados en lo que concierne a su estructura y contenido enzimático. Tienen dimensiones variables, 0,2 – 0,5 μ de diámetro, limitados por una membrana simple que rodea un estroma más o menos denso, rico en enzimas hidrolíticas. En vegetales, estos orgánulos no están bien caracterizados ni desde el punto de vista ultraestructural ni del bioquímico; al contrario de lo que ocurre en células animales, la existencia de verdaderos lisosomas aún permanece sujeta a controversias. En células animales, los citolisosomas o vacuolas autofágicas son vacuolas en la que los orgánulos citoplasmáticos se degradan por acción de hidrolasas provenientes de lisosomas; pueden hallarse en células normales o patológicas. En vegetales, la presencia de zonas citoplasmáticas aisladas por una doble membrana ha sido descripta al igual que en células animales. Normalmente estas formaciones evolucionan como citolisosomas, donde el material aislado se degrada más o menos rápidamente. En general, los diferentes autores consideran esta doble membrana idéntica a la del retículo endoplasmático. Sin embargo, estas vacuolas autofágicas nunca se vieron asociadas a orgánulos semejantes a los lisosomas de células animales por lo que parece aceptable admitir que en las plantas las enzimas hidrolíticas presentes en las vacuolas autofágicas pueden llegar por vía diferente. Dichas enzimas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y luego acumuladas en el interior de cisternas donde permanecen probablemente al estado inactivo. Se las ha involucrado con los procesos de diferenciación, movilización de reservas y envejecimiento. Su presencia en células meristemáticas hace pensar que están relacionadas con la renovación cíclica e intracelular de las proteínas, que son destruidas en un lado y resintetizadas en otro para construir estructuras nuevas. Se han observado en Euglena gracilis, en embriones de Fraxinus, en la diferenciación de esporngióforos en Phycomyces, en células del meristema radical de Allium cepa y Lupinus albus etc. Núcleo: es un orgánulo rodeado por una doble unidad de membrana, la cual presenta poros de 200 a 300 angstroms de diámetro que permiten su comunicación con el citoplasma. La membrana externa se continúa en el retículo endoplasmático y puede presentar ribosomas adheridos. El espacio entre las dos membranas o espacio perinuclear, posee un contenido semejante al enquilema. En el interior del núcleo se encuentran el jugo nuclear o cariolinfa, el nucleolo (uno o más de uno) y la cromatina, compuesta principalmente por ADN. En la Figura 1 se muestra una célula de Espermatofitas. Se trata de una célula meristemática, procedente de un embrión, en la cual la pared celular está formada por la laminilla media y la pared primaria. El citoplasma contiene los siguientes elementos: plástidos, al estado de proplástidos, con algunos granos de almidón; mitocondrias, abundantes debido a la intensa actividad respiratoria de esta célula; dictiosomas y esferosomas abundantes; numerosas pero relativamente pequeñas vacuolas y un núcleo grande y con capacidad de dividirse. El tipo de célula antes descripto, caracterizado por tener orgánulos limitados por membranas (núcleo, mitocondrias, plástidos, etc.) se encuentra generalizado en el Reino Vegetal y los organismos que las poseen, reciben el nombre de Eucariotes. En contraposición se hallan los Procariotes, como Bacteriofitos y Cianofitos, cuyas células carecen de orgánulos limitados por membrana, en las que el núcleo, por lo tanto, no tiene

carioteca, faltando también el nucleolo. Su único componente apreciable es el material genético, constituido por un largo filamento de ADN, que conforma a un único cromosoma circular. En su composición no intervienen histonas y no se diferencia un centrómero. El material nuclear está unido al plasmalema o a una fina prolongación del mismo llamado mesosoma y al producirse la división celular, los cromosomas se separan por síntesis de un nuevo trozo de membrana en el punto en que se hallaban adheridos. Si bien el material genético no está rodeado por una membrana, al microscopio electrónico aparece como una zona central clara y filamentosa netamente separada del citoplasma. Los únicos orgánulos existentes en el citoplasma de una célula bacteriana son los ribosomas, ya sea aislados o bien asociados en polisomas. En bacterias fotosintéticas y en algas azules, los pigmentos están asociados a membranas internas dispuestas como laminillas, tubos o vesículas, que provienen de prolongaciones de la membrana plasmática. Carecen de plástidos. Una pared celular relativamente rígida conserva la forma de la célula, diferenciándose por su composición química, las bacterias gram positivas y las gram negativas. Muchas bacterias poseen flagelos; estos son muy diferentes de los flagelos de eucariotes. Carecen de la estructura 9 + 2 y están constituidos por una fibra única de naturaleza proteica.

PARED CELULAR La pared celular es una cubierta semirrígida que comúnmente rodea a las células vegetales. Tiene por función dar forma y protección al citoplasma confiriendo solidez al cuerpo de la planta. Es una estructura considerada como de exclusiva ocurrencia en el reino vegetal, al punto que a menudo se la utiliza como una característica diferencial entre células animales y vegetales. Sin embargo es probable que este punto de vista deba rectificarse a la luz de los hallazgos de la microscopia electrónica. En efecto, en muchos tejidos animales existe una estructura externa al plasmalema que debería interpretarse como homóloga de la pared celular. En la literatura especializada se la denomina como sustancia extracelular (compuesta de matriz, componentes fibrosos, y fluido intersticial), pero que atendiendo a su origen, composición química y organización, es sugestivamente semejante a la pared celular de los vegetales. Hay también excepciones en el Reino Vegetal, siendo desnudas algunas Euglenófitas (Algas), ciertos plasmodios de Mixófitas (Hongos) y células reproductivas de plantas inferiores como zoósporas y gametas. Composición La pared celular está constituida por dos fases: la fase fibrilar y la fase amorfa o matriz. Fase Fibrilar: es inerte, rígida, discontinua, formada por fibrillas entrecruzadas constituidas por largas moléculas de celulosa en la mayoría de los vegetales, o de quitina en algunos hongos y de xilanos en pocas algas. La celulosa es un hidrato de carbono; se compone de unidades de celobiosa, constituidas por dos moléculas de glucosa, asociadas en cadenas lineales que no se hallan dispuestas al azar sino orientadas según un sistema cristalográfico por lo que se comporta como una sustancia cristalina ante la luz polarizada. Un pequeño conjunto de moléculas de celulosa alienadas constituyen una micela. El conjunto de micelas constituye una microfibrilla. Estas se pueden asociar en heces formando las microfibrillas. Fase Amorfa: es una fase continua interfibrilar, constituidas por sustancias pécticas y hemicelulosas. Los compuestos pécticos son carbohidratos, formados por la unión de numerosas moléculas lineales de ácido galacturónico. Debido a la presencia de grupos carboxilos, forman sales de calcio y magnesio que son insolubles en agua. Constituyen sustancias coloidales amorfas, plásticas y muy hidrófilas. Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de carbohidratos como xilanos, glucanos y mananos, que se diferencian de la celulosa por su solubilidad. Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular y según su localización han sido diferenciadas en sustancias incrustantes y sustancias adcrustantes. Sustancias incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Sustancias adcrustantes: son las que se depositan sobre la pared celular ya sea por dentro o por fuera de ella.

Lignina Sustancias Incrustantes

Taninos

Compuestos Fenólicos

Sustancias minerales

Compuestos Inorgánicos

Calosa Mucílagos Sustancias Adcrustantes

Hidratos de Carbono

Gomas Ceras Cutina

Compuestos Lipídicos

Suberina Esporopolenina Sustancias Incrustantes Lignina: es uno de los componentes mas importantes de la pared secundaria y después de la celulosa, el polímero vegetal mas abundante. Es una sustancia carbonada, pero no un hidrato de carbono, sino un polímero del alcohol coniferíco y otros (compuestos fenólicos); se deposita en células que han terminado de alargarse. Durante la lignificación la matriz se contrae, es decir, reduce su volumen por pérdida de agua, el espacio dejado por la matriz es ocupado por lignina que se deposita alrededor de las fibrillas. Comúnmente la lignina no ocupa toda la matriz sino que ella puede ser incrustada además por taninos y sustancias minerales. Brinda a la pared celular rigidez a la compresión. Puede incrustar no solo la pared secundaria, sino también al cemento péctico y la pared primaria. Se encuentran células lignificadas en el tejido esclerenquimático y en el xilema. Taninos: son grupos heterogéneos de compuestos fenólicos. Se los encuentra comúnmente en hojas pero también incrustando la matriz celular en el leño tardío y en el duramen, en la peridermis, y en el tegumento de muchas semillas. Son sustancias insolubles (en que) y coloreadas causantes del sabor amargo de muchos frutos. Sustancias minerales: principalmente sílice y carbonato de calcio. La deposición de estas sustancias se hace en forma pasiva. Son minerales que quedan como restos al evaporarse el agua. Sustancias Adcrustantes Calosa: es un hidrato de carbono formado por moléculas de glucosa dispuestas helicoidalmente, a diferencia de la celulosa donde la disposición es lineal; ello hace que estas sustancias tengan distintas características y propiedades. Se deposita o destruye con gran rapidez cuando es necesario aislar temporariamente una o mas células. Después de

dañada la corteza de un tallo se deposita rápidamente en las puntuaciones bloqueando la conexión entre los tejidos sanos y los dañados. Se encuentra en las placas cribosas del floema, en los tubos polínicos cuando crece a través del estilo, etc. Mucílagos: se distinguen mucílagos celulósicos que contienen microfibrillas y mucílagos pécticos que son amorfos. Frecuentemente son producto de la desorganización de paredes celulares hidrolizadas. Se encuentran en el lado externo de la pared celular en células epidérmicas de la mayoría de las plantas acuáticas y en el tegumento de muchas semillas. Gomas: son mezclas de polisacáridos. Se forman comúnmente como productos de reacción de las células al ataque de insectos u hongos o a consecuencia de heridas. Ceras: se hallan asociadas a la suberina y a la cutina o son excretadas sobre la superficie de las paredes aéreas de un vegetal incluyendo frutos y semillas. Cutina: se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando capas cuticulares junto con la hemicelulosa y una capa distinta y continua, la cutícula de cutina pura que queda en contacto con el exterior. Suberina: es una sustancia impermeable como la cutina pero la suberina puede ser disuelta por soluciones acuosas de álcalis en ebullición. Además la suberificación tiene lugar hacia adentro y la cutinización hacia afuera de la pared primaria. Se deposita asociada a la celulosa principalmente en células de la peridermis que constituyen el súber o corcho. En estas células, por dentro de la pared secundaria suberificad se encuentran depósitos de celulosa que han sido interpretado como formación de una pared terciaria. Esporopolenina: es un polímero de carotenoides y es probablemente el compuesto orgánico mas resistente que existe. Se encuentra recubriendo los granos de polen y otras esporas, protegiéndolas de la descomposición, lo que ha permitido su perfecta conservación en restos fósiles. También se ha demostrado la presencia de proteínas en las paredes primarias de varios tejidos. No se conoce aún que rol juegan, pero es posible que tengan funciones enzimáticas. Su cantidad aumenta durante el desarrollo del vegetal. Organización La pared celular está compuesta de afuera hacia adentro de la célula por:  laminilla media  pared primaria  pared secundaria  pared terciaria (en pocos casos) Laminilla media: es la sustancia intercelular o cemento péctico. Une las células contiguas. Su estructura es amorfa y carece de fibrillas. Pared primaria: está siempre presente, es la primera pared formada por la célula y es depositada a uno y otro lado de la laminilla media por células contiguas. Consta de una capa formada por fase fibrilar y fase amorfa. En células meristemáticas las fibrillas se disponen muy desordenadamente. Esto permite mayor elasticidad a las células que están

creciendo. A medida que las células se van diferenciando las fibrillas tienden a organizarse según la dirección del alargamiento de la célula. La pared primaria se deposita cuando la planta está en desarrollo y aumenta en superficie a medida que la célula crece. Todas las células meristemáticas tienen pared primaria y también las células maduras poco diferenciadas que aún conservan contenido vivo. Pared secundaria: no todas las células presentan pared secundaria. La pared secundaria se forma después que la célula ha completado su elongación y por lo tanto es más rígida, se deposita sobre el lado interno de la pared primaria, hacia el lumen celular. Está formada por fase fibrilar y fase amorfa pero aquí la hemicelulosa tiene relativamente menos importancia que en la pared primaria. El número de capas de la pared secundaria es variable; así en traqueidas de Coníferas encontramos tres capas que presentan fibrillas paralelas entre sí pero la orientación difiere entre cada una de las tres capas. En los tubos laticíferos de Euphorbia splendens la pared secundaria presenta muchas capas difiriendo cada una de ellas en la orientación de las fibrillas. Está bien desarrollada en células muertas al completar su diferenciación, tal como esclereidas, fibras y elementos de vaso. La pared secundaria proporciona resistencia mecánica a la célula. Una sustancia incrustante que frecuentemente se deposita en ella es la lignina. La lignificación puede comenzar en la pared primaria o en la laminilla media. Pared terciaria: Se forma por dentro de la pared secundaria hacia el lumen celular. En traqueidas de Coníferas constituye la llamada “capa verrugosa”, probablemente no celulósica aunque para otros autores es la última deposición de la pared secundaria. En células del súber puede formarse una pared terciaria celulósica por dentro de la pared secundaria suberificada.

Origen y formación La organización de la pared celular generalmente comienza con la formación de un fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso que se extiende entre dos núcleos hijos. La primera manifestación visible es la llamada placa celular que comienza a formarse dentro del fragmoplasto y progresa hasta alcanzar la pared de la célula madre.

Con la ayuda del microscopio electrónico se puede ver que la placa celular se inicia por concentración y fusión de numerosas vesículas producidas por los dictiosomas, los que se concentran alrededor y entre las fibras del huso. El contenido de dichas vesículas consistentes en sustancias pécticas, hemicelulosas y posiblemente también proteínas, produce la laminilla media (cemento péctico o sustancia intercelular), mientras que las membranas de las mismas forman el plasmalema de las células hijas en esa zona. La pared primaria se deposita hacia el interior de las nuevas células, entre la laminilla media y el plasmalema por el aporte de nuevas vesículas, cuyo contenido compone la fase amorfa o matriz. Luego aparecen las fibrillas celulósicas que componen la fase fibrilar.

Crecimiento La pared celular crece en espesor y en longitud. El crecimiento en espesor es ocasionado por aumento de matriz y nueva deposición de fibrillas lo cual puede hacerse de dos formaspor “aposición” y `por “intususcepción”. Por aposición las nuevas fibrillas se disponen encima de las ya existentes. Por intususcepción las nuevas fibrillas se intercalan entretejiéndose con las que se formaron anteriormente. Se considera que la formación de paredes primarias se realiza principalmente por el mecanismo de aposición. El crecimiento en longitud ha sido explicado por distintas teorías. La más ampliamente aceptada es la teoría “multi-red”. Según ella las microfibrillas se depositan primero mas o menos transversalmente al eje mayor de la célula. Mas tarde esta capa es empujada hacia afuera como resultado de la formación de otra capa interna por aposición. Durante el alargamiento las fibrillas de la capa formada en primer término son estiradas y por lo mismo se ubican más longitudinalmente. En algunas células tales como los pelos radicales, tubos polínicos, traqueidas y fibras, el crecimiento se realiza solo en el extremo. Este crecimiento apical se considera como un tipo de crecimiento multi-red localizado. Conexiones intercelulares Por la existencia de la pared intercelular rígida, el intercambio de sustancias entre células vecinas se haría difícil y los citoplasmas estarían aislados si no hubiera conexiones especiales que comunicaran todas las células de un vegetal. Existen diferentes tipos de conexiones intercelulares.

Plasmodesmos Simple Conexiones

Simple ramificada Puntuaciones

Intercelulares

Ciega Areolada o rebordeada Par de puntuaciones

Perforaciones

Placa perforada Placa cribosa

Plasmodesmos: son conexiones citoplasmáticas entre células adyacentes. Se trata de prolongaciones del retículo endoplasmático que atraviesan la pared celular formando un sistema de membranas que ponen en comunicación núcleos de células vecinas. En sección transversal los plasmodesmos muestran una doble membrana rodeando el lumen. La unidad de membrana externa corresponde al plasmalema y la interna es la membrana del retículo endoplasmático. Entre ambas hay matriz citoplasmática y el lumen está ocupado por enquilema. Pueden encontrarse distribuidos al azar o agrupados en zonas de la pared primaria adelgazadas constituyendo un campo de puntuación primaria. En el límite del campo de puntuación primaria, las fibrillas de la pared primaria se disponen circularmente formando un anillo mas engrosado a su alrededor. Se presentan en células que solo tienen pared primaria como las células meristemáticas y las derivadas poco diferenciadas que no forman pared secundaria, por ejemplo las células parenquimáticas.

Puntuaciones: también llamadas punteaduras, son discontinuidades en la deposición de la pared secundaria. Tienen ocurrencia a nivel de un campo de puntuación primario sobre el que pueden formarse en número de uno o más, o también pueden diferenciarse en zonas donde no hubo campos de puntuación. En una puntuación podemos distinguir la membrana de cierre, constituida por la laminilla media y la pared primaria adelgazada, la cámara de puntuación, formada por la discontinuidad de la deposición de pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrugosa y la abertura de la puntuación que es un orificio de comunicación entre l cámara de puntuación y el lumen celular. Cuando el espesor de la pared secundaria es grande, hay un canal de la puntuación donde pueden distinguirse una abertura interna que se halla hacia el lumen de la célula y una abertura externa hacia la membrana de cierre. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones, las simples y las areoladas o rebordeadas. Puntuaciones simples: son aquellas cuyos bordes terminan bruscamente, careciendo por lo tanto de reborde. Se presentan en ciertas células parenquimaticas, en fibras libriformes y esquereidas. Si el engrosamiento de la pared secundaria es muy grande, la cavidad de la puntuación tiene forma de canal que va desde el lumen celular hasta la membrana de cierre. A veces, este canal que presenta una sola abertura hacia el lumen celular puede asociarse durante su recorrido con los canales de dos o más puntuaciones constituyendo un canal ramificado. En este caso se forma una puntuación simple ramificada. Puntuaciones areoladas o rebordeadas: son aquellas en que la pared secundaria forma un reborde sobre la cámara de puntuación. Son de estructura más compleja y más variable que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema. Las aberturas interna y externa pueden diferir en tamaño y forma, la interna es mas bien lenticular o lineal y la externa más pequeña y circular. La forma de la abertura puede concordar o no con el contorno de la cámara. La típica puntuación areolada puede presentar modificaciones. Con el aumento en espesor de la pared la abertura interna llega a ser tan larga en una dirección que puede alcanzar lateralmente los limites de la cámara e incluso sobrepasarlos. Si la abertura interna es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la externa es pequeña o circular, el canal tiene forma de embudo aplanado. Este tipo de puntuación con reborde reducido se presenta principalmente en fibrotraqueidas. Los vasos de Angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovaladas cuya abertura es también oval. En muchas Gimnospermas las puntuaciones areoladas presentan toro (torus): la pared primaria a la altura de la cavidad de la puntuación esta diferenciada en un espesamiento central, el toro, y una marginal más delgada, el margo u orla. El toro es un engrosamiento de la pared primaria cuyo diámetro es ligeramente mayor que el poro o abertura de la puntuación; en la parte central del toro las fibrillas de la pared primaria están dispuestas irregularmente; dichas fibrillas se disponen en forma de anillo limitando al toro y adoptan una disposición radial en la zona del margo. El paso del agua de una célula a otra en los elementos conductores se realiza a través de la puntuación donde el toro interviene en la regulación de dicho mecanismo. Cuando el toro está en posición media el agua pasa libremente a través del margo que presenta poros. Cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuación

actúa como un obturador impidiendo el paso de líquido. Si la célula deja de funcionar el toro queda apoyado a una de las aberturas.

Las puntuaciones se disponen de manera diversa en las distintas células, incluso dentro de una misma célula no se encuentran distribuidas uniformemente ni tampoco muestran la misma estructura. Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales se disponen según tres tipos principales de distribución: escalariforme, opuesta y alterna. Distribución escalariforme: cuando las puntuaciones son alargadas o lineales y adoptan disposición escalonada. Distribución opuesta: las puntuaciones se disponen en filas horizontales cortas. Si tales puntuaciones están apretadas, sus bordes toman contorno rectangular vistos de frente; si están aisladas, el contorno es circular. Distribución alterna: las puntuaciones se distribuyen según filas diagonales. Si están muy apretadas, son de bordes hexagonales vistas de frente; en caso contrario son también circulares. Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en posición, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana de cierre está formada por la laminilla media y las paredes primarias de ambas células. Si las dos puntuaciones son simples tenemos un par de puntuaciones simples y si son areoladas, un par de puntuaciones areoladas. Par de puntuaciones semirrebordeado: es aquel que se presenta cuando una puntuación areolada o rebordeada se combina con una puntuación simple de la célula adyacente. Este par de puntuaciones se encuentran en vasos o traqueidas que se ponen en contacto con células parenquimáticas; del lado de éstas, hay puntuación simple y rebordeada del lado del vaso o traqueida. En Gimnospermas, en los pares de puntuaciones semirrebordeadas falta frecuentemente el toro.

BIBLIOGRAFÍA: Esau, Katherine. Anatomía vegetal. Esau Katherine. Anatomía de plantas con semillas. Strasburger, E. Tratado de botánica. Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de botánica. Ben Hill, J. Tratado de botánica