LA ORGANIZACIÓN CEREBRAL

"Cuando el saber se especializa, crece el volumen total de la cultura. Esta es la ilusión y el consuelo de los especialistas. Lo que sabemos entre todos. ¡Oh! esto es lo que nadie sabe!". Antonio Machado

Un tema tan complejo como el de las consecuencias comportamentales de las lesiones cerebrales requiere de un conocimiento básico acerca de la organización cerebral y de la evolución de la ciencia neurofisiológica hasta principios de siglo, así como de una noción de conjunto del Sistema Nervioso Central (SNC) y de sus principios funcionales; por fuerza la información que sigue será abreviada y simplificada, pero sólo se trata de hacer explícito cierto marco teórico general y un vocabulario común. I. ASPECTOS HISTÓRICOS Parte de los datos a continuación son tomados de la Historia de las Ciencias del Cerebro de Stevens (1974) y de la Historia de la Neurología recopilada por Haymaker y col., (1970), 19

En un comienzo fue necesario descubrir que el órgano regulador de la conducta era el cerebro (Hipócrates) y no el corazón (Aristóteles). En el siglo II de nuestra era, Galeno enunció un sistema nervioso consistente en tubos vacíos que transmitían "espíritus animales" desde los ventrículos cerebrales al cuerpo. Vino el oscurantismo de la Edad Media y, (excepto entre los árabes y judíos), la ciencia empírica cayó en manos de barberos, charlatanes, y, a lo sumo, brujos merecedores de la hoguera. El Renacimiento vio surgir gigantes como Leonardo da Vinci que se atrevieron a practicar autopsias y a "escrutar los misterios" del cuerpo humano, considerado como sagrado y ajeno al dominio del conocimiento humano. Ya en el siglo XVI se habían descrito las principales estructuras microscópicas del cerebro (cerebelo, tallo, ventrículos, tálamo, pineal, hemisferios y pares craneales). Willis (1664) propuso los mecanismos básicos de irrigación sanguínea carotídeo-vertebral y describía el intercambio entre una red de vasos y otra, (anastomosis) sin abandonar el dogma de Galeno. Por la misma época, Descartes basó su modelo de conducción en un mecanismo de "compuertas" que dejaban pasar ciertos estímulos hasta el cerebro, y que parece ser válido contemporáneamente. Su sistema de movimientos reflejos recuerda la inervación recíproca de Sherrington; Descartes avanzó además la noción de las ideas innatas, relacionadas hoy en día con la programación filogenética de los códigos del Sistema Nervioso Central (SNC). Aquí la teología entró en conflicto con la ciencia y Descartes detuvo sus pesquisas. Los descubrimientos en electricidad y química del siglo XVIII permitieron concebir que los organismos estaban dotados de características eléctricas. Al conectar un músculo de rana a dos placas de metales diferentes, éste se contrae, de dónde Galvani dedujo una electricidad inherente a todo organismo vivo cuyo origen podría ser el cerebro. Pero Volta, el inventor de la pila, demostró que la contracción muscular se debía a la descarga eléctrica generada por la pila. En el siglo XIX Johannes Müller propuso que cada nervio conducía cierto tipo de sensación específica (que recuerda las "vías marcadas" modernas con códigos altamente desarrollados y específicos). Su discípulo, Dubois-Reymond, en 1850 registró por primera vez un impulso nervioso al insertar en una fibra nerviosa dos electrodos finos conectados al galvanómetro. Cuando se estimulaba el nervio, la corriente se invertía, fenómeno que Dubois-Reymond, llamó "variación negativa" y que no era sino el impulso nervioso. Pensó pues que la velocidad de transmisión del nervio era comparable a la del rayo. Helmholtz registró sistemáticamente las diferencias en el tiempo que el músculo tardaba en contraerse según la distancia de la estimulación y estimó una velocidad de conducción de unos 40 a 60 metros por segundo, lo que descartaba la naturaleza eléctrica del impulso. Los avances en fisiología y bioquímica de este siglo explicaron la naturaleza de la transmisión nerviosa. 20

A finales del siglo XVIII se habían descrito las estructuras macroscópicas, pero no se había establecido todavía la diferencia entre un sistema sensorio y uno motor. El cerebro se concebía como un sensorio común, más o menos indiferenciado. En 1811 el gran anatomista inglés Bell, propuso la existencia de nervios motores y sensoriales. Independientemente de Bell, el francés Magendie (1822) descubrió el mismo hecho y además, observó que las raíces posteriores o dorsales de la medula espinal son sensorias y que las anteriores o ventrales son motoras. Dicha ley de Bell-Magendie, sentó las bases para diferenciar estructural y funcionalmente el sistema espinal. Faltaba descubrir esto mismo para el cerebro. A comienzos del siglo XIX se produjo un hecho que trascendería hasta nuestros días en el pensamiento científico. Un fino neuroanatomista, Gall, radicado en Inglaterra, describió la decusación piramidal en tallo, el origen de los pares craneales así como la sustancia gris como "asiento del pensamiento". Paradójicamente, nadie recuerda a Gall por sus méritos, sino por haber puesto de moda la frenología. Propuso que diversas regiones cerebrales "representaban" facultades y cualidades humanas detectables según los abultamientos del cráneo. La posibilidad de que, con una inspección del cráneo se lograra conocer lo "más íntimo" de la persona tuvo tanto éxito comercial que la frenología cayó en descrédito científico. Debe reconocerse, sin embargo, que aunque ni el método ni las hipótesis de Gall eran adecuadas o científicas, la intuición era correcta al anticipar áreas de especialización en el cerebro La reacción conservadora por parte de científicos tradicionalistas no se hizo esperar. Flourens, célebre médico francés, fue el primero en realizar ablaciones sistemáticas de diversas partes del cerebro a partir de lo cual rebate la frenología y la especialización del cerebro, y llega a la idea del SNC como un "sensorio común". Sus ideas persistieron hasta la segunda mitad del siglo XIX cuando volvió a imperar el "localizacionismo" no ya a la manera especulativa de Gall, sino con pruebas experimentales. En 1870 Fritsch y Hitzig (trabajando en el tocador de la señora Hitzig porque no disponían de laboratorio) insertaron electrodos epidurales en el área pre-rolándica de perros e hicieron pasar una corriente, lo que producía movimientos musculares determinados. Era el área motora. Posteriormente Hitzig delimitó la corteza motora (luego el cerebro no era "común"), y aclaró los principios de inervación contralateral. A partir de esto, se desarrolló el afán por buscar zonas del cerebro diferenciables por su actividad eléctrica. Por 1879 el alcalde inglés, Catón, insertó intracorticalmente dos electrodos conectados a un galvanómetro sin necesidad de pasar corriente y observó la misma inversión de potencial registrada por su antecesor Du Bois-Reymond. Posteriormente Catón registró en cuero cabelludo un tipo de actividad espontánea eléctrica diferente de la registrada intracranealmente. Poco después Beck descubrió que la actividad espontánea se interrumpía al introducir una "distracción" súbita al animal (efecto de lo que posteriormente se conocería como formación reticulada). Beck divulgó más rápidamente que Catón sus hallazgos, pero el mérito de sentar las bases de la electroencefalografía recae sobre Catón. 21

Paralelamente a la investigación neurofisiológica, la anatomía intentaba "localizar" funciones mentales. Desde la Edad Media se habían descrito numerosos cuadros mentales por lesiones en el cerebro, entre ellos diversos tipos de lo que hoy se conoce como afasia. Hacia 1825, Crighton, propuso que la dificultad para emitir correctamente una palabra se debía a una desconexión entre la idea y el signo expresivo lingüístico que transmite la idea. Poco después Bouillaud y Lordat postularon la existencia de un "centro motor" del habla, común con el de la deglución. Hasta 1860 no se había relacionado el trastorno del lenguaje con la parálisis en el hemicuerpo derecho. En pleno auge de la escuela francesa de medicina, Paul Broca practicó la autopsia de un paciente que se creía, comprendía pero no hablaba (sino las sílabas Tan-Tan). A partir de la lesión izquierda anterior que presentaba en la autopsia, Broca concluyó que "hablamos con el hemisferio izquierdo". Junto con Fritsch y Hitzig, Broca se considera como el fundador del "localizacionismo", o sea, de la relación entre áreas corticales específicas y determinada función. En la misma década (1860-1870), Munk terminó de levantar los "mapas" corticales correspondientes a funciones somestésicas, visuales y acústicas y preparó un perro con los lóbulos occipitales extirpados que veía pero no reconocía los objetos (agnósico), y que era hemianópsico y no ciego de un ojo, como se creyera hasta entonces. Con esto definió la decusación de las vías visuales en el quiasma. Por la misma época (1873) Sir David Ferrier describió los campos visuales frontales y el "centro auditivo" para sonidos hablados. A veces menos acertado que Munk, Ferrier era más brillante y cosa importante, aún para nuestros días, trabajaba al amparo de la escuela neurológica anglo-sajona que estaba tomando la ventaja que todavía hoy prevalece sobre las escuelas del continente. Estudios como los de Munk y Ferrier iniciaron la era de la neuroanatomía experimental. Hacia fines del siglo. Charles Beevor y Víctor Horsley inventaron el método de coordenas cerebrales tri-dimensionales (esterotaxis) que permite localizar externamente con bastante precisión áreas profundas del cerebro. El "Zeitgeist" o espíritu de los tiempos impuesto por las condiciones ideológicas, tecnológicas (y hasta políticas) se revela en toda época. Entre 1860 y 1890, el afán de localizar anatómicamente las funciones mentales superiores invadió la clínica y comenzaron a proliferar las especulaciones sobre "centros de representación". En 1869 Bastian propuso cuatro centros cerebrales para el lenguaje a saber: visual-verbal, auditivo-verbal, gloso-kinestésico e "ideatorio-manual". Charcot se basó en las ideas de Bastian para levantar un diagrama de los "centros intelectuales", que explicaba prácticamente todos los fenómenos afásicos aprácticos y agnósicos (Fig. 1-1). Lissauer (1890-1892) describió enfermos con visión intacta pero con deficiencias en reconocer objetos (como los perros de Munk). Freud llamó este fenómeno agnosia. Entre 1875 y 1900 Wernicke y Dejérine se adelantaron a su época por lo que tuvieron más resonancia años después de su muerte.. Wernicke propuso que sólo 22

FIGURA 1-1. Diagrama de Charcot El cerebro se concibe como un sistema puramente mecánico de "palancas".

aquellas funciones psicológicas más elementales pueden asignarse a áreas corticales definidas y estableció un modelo teórico para diversos síndromes cerebrales (particularmente para las afasias). Diferenció los efectos sensorio-motores de destruir un área cortical o de interrumpir las vías aferentes a tal región. Basándose en los modelos de Wernicke, Dejérine (1890-1900), volvió al concepto de dos tipos de afasia: motora y receptiva. Con evidencias anatomopatológicas claras, sintetizó las causas de los diversos defectos en funciones superiores tras determinadas lesiones cerebrales (síndromes corticales y síndromes de "desconexión"). Hace años surgió una escuela en Boston dirigida por Geschwind que ha gozado de considerable prestigio y que tomó los esquemas de Wernicke y Dejérine. Hacia 1900 surgió la misma reacción contra el localizacionismo que se produjo en el siglo XIX; Pierre Marie en 1906, Pick en 1913 y Alajouanine posteriormente, decidieron no reconocer sino un tipo de desórdenes "intelectivos" causados por daños en el hemisferio izquierdo. Esta corriente predominó durante algún tiempo en Francia y degeneró en elucubraciones más filosóficas que científicas sobre la naturaleza del "pensamiento" y de los símbolos, aunque últimamente parte de dichas intuiciones se han revelado acertadas. Ya entrado el siglo, las ciencias básicas del cerebro ven avances espectaculares en neuroanatomía, electrofisiología, bioquímica y biofísica. Los trabajos encaminados hacia el estudio de funciones corticales son menos brillantes. Por un lado está Von Gudden a final del siglo, quien descubrió las proyecciones específicas talámico-corticales, Fleschsig, quien propuso la división de la corteza en zonas primarias, secundarias y de asociación, y Ramón y Cajal, premio Nobel de 1906 por sus trabajos en histología del sistema nervioso y su teoría de la neurona como entidad anatómica y funcional separada. Por el otro lado las figuras son de menor brillo como Marie, Liepmann, y Kleist quien, a pesar de un trabajo dedicado, propuso un mapa como el de la figura 1-2 que no se diferencia mucho de la concepción de Gall. En la primera mitad de este siglo pocos seguidores de la escuela holística tuvieron en cuenta la especificidad de los sistemas talámico-corticales. Los pocos que 23

FIGURA 1-2. Mapa de "representaciones corticales" según Kleist. Esta concepción no difiere mucho de la Charcot

trabajaron con este modelo se apoyaban en las brillantes proposiciones de John Hughlins Jackson hacia 1870. Integrando sus observaciones clínicas con los datos de sus colegas ingleses y alemanes, describió la organización de la corteza motora y fue el primero en establecer una jerarquía encefálica, según la que los niveles inferiores, básicos para mantener la vida, estarían bajo control de los niveles superiores (corticales) básicos para funciones intelectuales. Para la idea de un control inverso (tallo a corteza) tendrían que esperarse los trabajos de Bremer (1933) y Moruzzi y Magoun (1949) sobre el papel de la formación reticulada y proyecciones talámico-corticales inespecíficas. Jackson también observó que las funciones más refinadas y dependientes del aprendizaje son las primeras en alterarse tras lesiones cerebrales, cosa que llamó desintegración progresiva de funciones. En cuanto más severa la lesión, más primitiva (ontogenéticamente) sería la conducta remanente. Fue el primero en señalar la predominancia del hemisferio derecho para ciertas funciones (cantar, interpretar música) y emitir lenguaje "emocional", así como el valor pronóstico de que la lesión fuera lenta (con pocas secuelas) o aguda (con severas secuelas). En la misma línea de pensamiento, Von Monakow (1914) anotó que las partes sanas del cerebro pueden alterarse transitoriamente por una lesión determinada (fenómeno de diasquisis). Si bien estas anotaciones clínicas fueron altamente consideradas entonces, la conceptualización del Sistema Nervioso Central como un aparato jerárquico era tal vez demasiado filosófica y compleja para una época en la cual resultaba más reforzante investigar en neurofisiología y clínica los efectos de lesiones cerebrales. En plena reacción behaviorista Watsoniana, (modelo estricto estímulo-respuesta) hacia la década de los 20 y 30, pocos investigadores norteamericanos se atrevían a apartarse de los datos observables "puros" o se permitían hacer inferencias sobre los procesos intermediarios que suceden en la "caja negra". De aquí que el campo de la neuropsicología fue absorbido por la medicina. El proponer una acción global del cerebro se confundía fácilmente con la adhesión más o menos tácita a la teoría de la Gestallt, tan impregnada de filosofía y cuyos términos en general no se prestaban 24

a la operacionalización clara. Uno de los innovadores fue Karl Lashley quien, en su famosa monografía Brain Mechanisms and Behavior (1929), trataba de demostrar que la acción del cerebro es equipotencial (o sea que todas las áreas son equivalentes desde el punto de vista funcional), y que el déficit comportamental subsiguiente a una extirpación correlaciona más con la extensión que con la localización de la lesión. Los experimentos de Lashley extrapolaban del cerebro de la rata (mamífero, con pobre dotación cortical primaria) al cerebro del hombre, lo que no es enteramente válido. Sin embargo, Lashley aportó una corriente fresca a la rígida psicología conductista al señalar que el modelo respuesta-refuerzo o estímulo respuesta no siempre es válido y que existen diferentes niveles de análisis del comportamiento. En The Problem of Serial Order in Behavior (1950) expone que el modelo operante no tiene cabida como explicación de conductas (abiertas o encubiertas) con características de ser pre-programadas a nivel central (movimientos de alcance, hablar, escribir). Uno de los neurólogos norteamericanos de mayor peso y quien contribuyó a instaurar una visión clínica holística del cerebro fue Denny-Brown Un investigador paralelo a Lashley fue Goldstein, neurólogo interesado en las funciones mentales superiores y con una clásica formación gestálltica. Excelente observador clínico, configuró un esquema de la organización del cerebro como un órgano inter-actuante. Junto con Gelb, el primer psicólogo neurológico, Goldstein proponía una acción de masa del cerebro humano, equivalente a la propuesta por Lashley en los Estados Unidos y por Head en Inglaterra. Contribuyó con varios conceptos que, aunque vagos y poco operacionables en la época, son de suma utilidad para la observación clínica tales como la pérdida de la actitud abstracta o categoría! tras lesiones cerebrales en general. Replanteó conceptos propuestos por Jackson de signos por exceso o por defecto (subsiguientes a la desinhibición o inhibición de otros sistemas) y subrayó la interacción de factores "orgánicos" y "psicógenos" en la conformación de cuadros mentales neurológicos. Por su lenguaje ambiguo y poco operacionable (particularmente en Estados Unidos, en la época de máximo auge del pragmatismo), sólo hasta poco antes de su muerte (1969), fue cuando los estudiosos contemporáneos del área descubrieron el valor de las obras de Goldstein, de Lashley y de Head. Fueron los datos de la neurofisiología de los años posteriores los que vinieron a confirmar la correcta orientación de las intuiciones de estos autores. Por ejemplo, Rassmussen y Penfield (1947) con estimulaciones sucesivas de las áreas pre y post-rolándicas observaron que no todas las células de la corteza pre-rolándica son motoras y que no todas las de la corteza post-rolándica son sensorias. Hasta la segunda mitad de este siglo priman las escuelas asociacionistas del cerebro. Excepto unas pocas figuras de estatura científica como Lashley, Goldstein, Gelb y Head, la mayoría de los investigadores trabajan con un marco teórico localizacionista estrecho y elemental. Aunque a menudo se pretenda lo contrario, todavía hoy en día se tiende a trabajar con este punto de referencia. Esta confusión provendría de que, actualmente se sabe que el modelo localizacionista puro no 25

corresponde a la organización cerebral pero no se dispone de un modelo estructurado que de cuenta de la generación de operaciones complejas. Una cosa es saber lo que es la organización del cerebro y otra cosa es saber lo que no es. Es posible que la mayoría de los grandes investigadores en esta área, a pesar de rechazar los modelos localizacionistas, en final de cuentas echan mano de los recursos de estos esquemas. Desde hace unos 20 años se está trabajando en este sentido la interrelación bioquímica-anatomía-físiología y comportamiento y es de esperarse a que finales de siglo se haya llegado a la operacionalización del tipo de preguntas planteadas en términos generales por Goldstein y Lashley. II. ESTADO ACTUAL DEL PROBLEMA En el momento existe una brecha entre la neurología y la neurofisiología. En la práctica clínica se tiende a concebir el sistema nervioso central en términos de "centros de representación" (incluso para funciones tan complejas como hablar o calcular) pero a nivel de ciencias básicas se sabe que el cerebro no es tan sencillo. La mayoría de los cuadros clínicos humanos se han descrito desde hace años, pero es este el momento en que todavía se desconoce gran parte de su significado. Sin dejar de estudiar la patología (que no se puede controlar experimentalmente), la corriente científica intenta especificar las condiciones óptimas de activación de ciertos sistemas cerebrales en condiciones normales, lo que requiere de técnicas muy refinadas neurofisiológicas y neuropsicológicas. Entre ellas se cuentan la electroencefalografía por computador, los potenciales evocados, el registro de unidades aisladas, los programas de refuerzo automatizados, los estudios de flujo regional sanguíneo con isótopos, y los instrumentos psicofísicos tales como el taquistoscopio, los equipos de sonido adaptados al laboratorio, etc. Paralelamente al estudio en profundidad de sistemas específicos, la paleoneurología y neuroanatomía comparada han contribuido sustancialmente a la concepción unitaria del sistema nervioso central. En cuanto más evolucionado un organismo, más grados de libertad adquiere el animal respecto de sus necesidades internas y externas y queda más libre, en el sentido de que sus comportamientos son más adaptables,flexiblesy modifícables con la experiencia. A. MODELOSEVOLUTIVOSDEL SISTEMA NER VIOSO CENTRAL Cada especie dispone de un repertorio de respuestas garantizado por la programación filogenéticamente determinada del sistema nervioso central (SNC). Los "temas" centrales de conformación de proteínas nucleicas y citoplasmáticas parecen ser básicamente similiares a lo largo y ancho del fenómeno biológico. La información externa que incide en el núcleo altera de diversas formas las proteínas que, por cambios conjugados con el citoplasma y la membrana conformarán la "memoria" y sobre ésta, el resto de operaciones codificadas (Llinás y col., 1977). 26

Herrick, uno de los más importantes neuroanatomistas de este siglo desarrolló un modelo de evolución de la corteza o manto cortical (pallio) que se advierte ya en reptiles y anfibios. Por carecer de sistemas cortico-subcorticales diferenciados, los receptores periféricos de los vertebrados "inferiores" son muy especializados y no requieren mayor procesamiento central. Estos animales por tanto tienen poco poder de comparación y resolución integrada de memorias del exterior. En las especies más derivadas, subsisten remanentes de estos sistemas sensoriales que llegan a diversos niveles de tallo cerebral. Se señala esto para disipar la idea de que en el hombre, toda función superior se realiza en corteza, como si ésta actuara excluyendo el resto del cerebro. Los procesos corticales no son disociables de los subcorticales, y no se equiparan a funciones "concientes" e "inconcientes". En las tortugas la corteza olfativa se separa de la hipocámpica y surge un tipo de "corteza general" penetrada por proyecciones somestésicas. En los mamíferos primitivos se aprecia el importante manto neocortical que empuja la corteza olfativa hacia la parte rostral y el hipocampo hacia la parte medial del cerebro. La corteza es invadida por poderosas proyecciones talámico-corticales altamente mielinizadas y específicas, provenientes de sentidos a distancia (visión y audición). En los primates y particularmente en el hombre se hacen prominentes las áreas de integración como corolario en el refinamiento en la capacidad receptiva de todo el sistema. El término corolario no implica una relación de causa-efecto o de prioridad en el tiempo. Las leyes de la evolución se conocen de modo muy fragmentario pero carecen de fin teleológico y siguen una línea de variaciones al azar de las cuales privará una solución biológica (no necesariamente la mejor posible). Para que exista un aparato asociativo, se requieren elementos por asociar, y éstos se dan a medida que los receptores y sistemas sensoriales y motores se refinan. (Herrick, 1933). Un sistema nervioso central que dispone de vías antiguas filogenéticamente (con empalmes en núcleos sub-talámicos) y de vías recientes muy rápidas y directas, resultó en la combinación de procesos multisensoriales en forma tan compleja y tan procesada que en último término se llegó a operar con conceptos en lugar de operar con perceptos. B. MODELOS FUNCIONALES DEL SISTEMA NER VIOSO PRIMA TE El sistema nervioso central se concibe hoy como un complejo unitario formado por diversos aparatos diferenciados y especializados que actúan en un concierto temporal filogenética y ontogenéticamente determinado. A pesar de la simplificación de los esquemas propuestos, que subdividen el SNC en sistemas aislados, son útiles como punto de referencia transitorio. A continuación se enuncian algunos supuestos que parecen regir la organización cerebral y sistematizados por Nauta (1960) Brown (1977) y Kelso y cois., (1981). Ninguno de ellos es explicativo por sí solo pero cada principio enunciado tiene validez, al menos en un momento dado de la interacción organismo-contexto significativo. 27

1. Principio de la Organización Jerárquica Se basa en la premisa jacksoniana de que en el SNC se dan varios niveles de desarrollo filo y ontogenético, del más primitivo al más evolucionado y que mantienen relaciones recíprocas de auto-regulación mutua. Estas relaciones parecen ser jerárquicas tanto anatómica como funcionalmente. En vertebrados primitivos se dan sistemas relativamente "difusos" e indiferenciados, capaces de acciones inmediatas, centradas en torno del eje axial corporal y sin relaciones recíprocas (o sea, más o menos autónomos e independientes del contexto externo e interno). En cuanto más evolucionado el animal, aparecen sistemas sensoriales con vías mielinizadas y rápidas, dispuestas en paralelo con los sistemas más antiguos (Llinás, 1974; Nauta, 1960) y que confluyen en ciertas zonas de proyección del SNC. La disposición en paralelo se complementa con la serial según la cual el mismo tipo de datos se analiza progresivamente a través de varias sinapsis. Los sistemas en paralelo aseguran cierta redundancia necesaria de funciones? A nivel de corteza es raro que la confluencia de operadores en serie y en paralelo confluya sólo en una región. Este desarrollo permite acciones des-centradas del cuerpo y percepciones estables a la vez que una gran flexibilidad operativa, puesto que cada zona puede operar diferencialmente según el contexto. Al hablar de jesarquía, no se implica que los niveles "superiores" controlen unilateralmente a los "inferiores". Como los diversos niveles parecen operar sobre datos diferentes (de uno o de diversos estímulos) el control o interacción es mutuo. Asimismo, las funciones mentales "superiores" y las "primarias" se hallan en estrecha interrelación. La jerarquía se concibe más como el nivel de análisis de datos en el cual opera un sistema dado. La organización jerárquica garantiza los máximos y mínimos necesarios de redundancia gracias a los sistemas codificados en serie y en paralelo que permiten un alto grado de fidelidad en la transmisión de auto-control y de capacidad de comparar datos, lo cual aumenta la precisión y estabilidad del medio interno y externo. 2. Principio de los Gradientes de Especialización Un gradiente se define como la relación entre el cambio de una magnitud en función de otra magnitud (vgr: la luminosidad de una fuente de luz disminuye logarítmicamente con el cuadrado de la distancia de la fuente). En neurofisiología, este principio se refiere al incremento o decremento en el umbral de respuesta de una célula ante determinada característica de estímulo, en función de las interconexiones anatómicas de dicha célula y de su propio código genético. La "especificidad" en el cerebro es casi siempre relativa, incluso cuando se habla a nivel celular. Las células no responden ante los estímulos conocidos en nuestro mundo psicológico, sino ante características o dimensiones físicas muy específicas. Por ejemplo, del aviso de "proteja su ambiente" visto desde el autobús, algunas células del sistema visual pueden responder a la luminosidad, otras a los ángulos, otras a los colores, etc. Para 28

cada uno de los parámetros enunciados existen células que responden óptimamente, o sea, con mayor eficiencia. La eficiencia de respuesta de una célula se define, entre otros, por los siguientes parámetros: corta latencia de respuesta, alto número de pulsos por segundo (o sea, alta frecuencia) y mínimo requisito de intensidad del estímulo (o sea, menor umbral). Dichas unidades específicas tienden a agruparse en núcleos o poblaciones con características histológicas y funcionales similares. En la corteza, son importantes las "áreas de proyección" talámico-corticales primarias y secundarias en las cuales la mayoría de las células (pero no todas) responden mejor a una o varias características de una modalidad dada (visual, auditiva, etc.). Sin embargo, cualquier célula es capaz de responder ante un estímulo "inespecífico" (electricidad, agente químico, etc.) si su intensidad es lo suficientemente alta como para activarla. La probabilidad de hallar células específicas para una modalidad dada disminuye en función de la distancia de las áreas de proyección talámico-corticales. En cambio, aumenta la probabilidad de hallar células que respondan simultánea e integradamente ante varias características de impulsos o ante condiciones internas (órdenes) muy especificadas. Según investigaciones sobre potenciales de calcio (Llinás, 1980) se cree que cada tipo de neurona cerebelar tiene su propio "lenguaje" (código de pulsos), altamente específico en condiciones fisiológicas. Pero esta especificidad se refiere a los microcódigos de cada célula. El neurólogo o el psicólogo observa conductas globales que son productos emergentes de los microcódigos individuales bajo condiciones fisiológicas. Por tanto, no necesariamente se observará "especificidad" para áreas muy amplias ante macroestímulos que llevan información muy diversificada. 3. Principio de la lateralización progresiva de funciones La lateralización progresiva de funciones (o diferencias hemisféricas) parece ser un fenómeno eminente pero no exclusivamente humano (Nottebohm, 1973; Ettlinger y col., 1969). Una vez realizado el análisis diferencial en uno u otro hemisferio, los datos se intercambian y comparan por conexiones inter-hemisféricas llamadas comisuras. Esto permite una respuesta integrada ante un estímulo procesado en diversos niveles, con diversos grados de precisión y en "lenguajes" diferentes. Hoy se sabe que, por disponer de diferentes operadores, cada hemisferio es dominante para determinadas funciones. En la mayoría de la gente (diestra y zurda) el hemisferio izquierdo es dominante (aunque no de modo absoluto) para el lenguaje, y el derecho lo es para el análisis topológico de tipo no semántico y no fonológico. 4. Principio de las Heterarquías Los principios enunciados anteriormente no implican una uni-direccionalidad del flujo de información (del más "inferior" al más "superior") aun cuando, tradicionalmente, así se ha aceptado. De lo contrario, si los "centros de funciones superiores" se lesionan, los de "funciones inferiores" quedarían operando al azar, lo cual no es correcto, y no deben concebirse los centros telencefálicos como 29

mutua, lo que garantiza una enorme plasticidad funcional al SNC. Esto es lo que se denomina heterarquía o reciprocidad de función (Kelso y col., 1981): Mediante esta disposición, una misma estructura puede asumir diversas funciones según las demandas de la tarea, las demandas internas (cognitivas o viscerales) del sujeto, y según las inter-relaciones con otras estructuras que en ese momento dado inter-actúen con la primera estructura. Como esto crearía una capacidad ilimitada de operatividad que no sería adaptativa, el SNC tiene limitaciones y auto-controles derivados de la filogenie. Así, incluso en el humano, la coalición (ver Kelso y col., 1981) de condiciones organísmicas y de condiciones externas asigna valores altamente específicos a los patrones de disparos y a los tiempos diferenciales de excitación e inhibición de conjuntos limitados de estructuras inter-relacionadas. El punto de vista coaliciona! considera pues, las acciones dentro de un contexto dado, lo cual permite un ajuste muy refinado entre el valor del estímulo y el valor de la respuesta (aunque la respuesta muscular sea la misma, el procesamiento central no lo es, si las demandas de la tarea son diferentes). A lo largo de este texto, se hará mención a este modelo jerárquico-heterárquico con sus aplicaciones a la patología. C. MODELOS ESTRUCTURALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Un sistema se define como un conjunto de variables seleccionadas por el observador dentro del conjunto infinito de variables presentes (Hobson, 1979). La noción de sistema es pues, relativa y limitada por la arbitrariedad del observador. Puede cambiar a medida que la tecnología avanza. Es lo que ha sucedido con la concepción del SNC. El Sistema Nervioso Central de todo organismo obedece a un conjunto limitado de leyes generales. Según Llinás (1974) "todos los cerebros constituyen básicamente una elaboración progresiva de temas viejos (primitivos)". A partir de una célula ideal, el complejo de membranas externas recogen la información del medio y, por cambios transitorios (o permanentes) estructurales en las proteínas, comparan las señales emitidas por el interior de la célula, o sea, por los programas genéticamente determinados e impresos en el núcleo. Cuando los cambios transitorios generados por la comparación de los programas internos con los externos resulta en una conformación molecular diferente que "protruye" de la membrana externa, se dice que estas proteínas llevan ciertas memorias (Llinás, 1977). El medio externo, a través de la membrana, suministraría al núcleo la información que le recuerda a éste cuando y qué parte de su mensaje genético debe expresar. En términos "platónicos", según Llinás y col., (1977), sería el núcleo el que "vería" indirectamente la realidad y que expresaría su mensaje genéticamente transmitido según las circunstancias externas. A partir de estos temas centrales moleculares, se han desarrollado diversos modelos de SNC con las ventajas y desventajas del momento tecnológico en que se les describe. Teniendo en mente que por su misma definición, el "sistema" es variable a través de los tiempos y de los observadores, se tomará un modelo teórico-estructural esbozado por Mac Lean (1972) y Brown (1977). El SNC primate 30

consistiría en cuatro niveles: a) nivel sub-cortical sensorio-motor; b) límbico presentacional; c) cortico-representacional; d) simbólico asimétrico (cuyo desarrollo es más prominente en el humano). Estos cuatro niveles (arbitrarios) no son temas aislados. Según la especie, emergen con diversas interrelaciones unos de otros y se entrelazan unos en otros. 1. Nivel sub-cortical sensorio-motor Se concibe como el conjunto de estructuras de tallo, hipotálamo y diencéfalo que regulan la constancia del medio interno y que dirigen la actividad del organismo en relación con el medio ambiente en general, y con las actividades de autoabastecimiento. Las principales estructuras de que consta son: estructuras de tallo con los núcleos de los pares craneanos y núcleos de células que regulan el sistema autónomo (corazón, pulmón, temperatura, etc.) así como los que originan aferentes y eferentes somáticos (voluntarios o concientes) que inervan cabeza y cara, la sustancia gris periacueductai con sus proyecciones hipotalámicas y la formación reticulada (FR), la cual va desde la parte inferior del tallo hasta los núcleos intralaminares del tálamo. Hasta hace poco se concebía la FR como un sistema "difuso" e "inespecífico" pero parece tratarse de un sistema altamente diferenciado y especificado histológica, neuroquímica y funcionalmente. La FR constituye un integrador sensorio-motor y un controlador del estado neurofisiológico y comportamental (Hobson, 1979). Por integración sensorio-motora se entiende "el conjunto de procesos neuronales mediante los que la especificidad espacio-temporal de las diversas entradas sensoriales se compara y se unifica para emitir una respuesta motora organizada" (Hobson, 1979). En este aspecto, la FR actúa como comparador que "vigila" lo que entra (sensaciones) y lo que sale (órdenes de movimientos) y coordina una acción coherente. No tiene directo control sobre sensación o movimiento en sí, puesto que consta de neuronas de segundo y tercer orden, pero modula el efecto de aferentes y eferentes. Esta regulación en general se realiza en conjunción con estructuras de tálamo (FR telencefálica) y es su duración del orden de milisegundos (coordinación de movimientos de ojos al perseguir un objeto visual con movimientos de ajuste de cuello y tronco para equilibrar el cuerpo) por lo que se dice que es fásica. La modulación del estado neurofisiológico y comportamental se refiere a la "asignación de valores de facilitación e inhibición de conjuntos de poblaciones neuronales "(Hobson, 1979)" cuya actividad global se revela en un conjunto de propiedades medibles e identificables (sueño, vigilia, atención dirigida, etc.). La FR puede desviar los valores de circuitos específicos alterando sus características sensorio-motoras (vgr: el "filtro" o barrera sensorial durante el sueño, la velocidad de descarga de otros sistemas, el orden de prioridades de llegada o salida de diversos circuitos o la dirección del flujo de información). Redistribuye pues, impide o facilita la transmisión de información según el estado y según las 31

contingencias externas (fijadas por los sistemas sensoriales específicos). Los estados regulados por la FR son, según Nauta (1960, 1971): a) Estado visceral o valores fijados al medio interno (homeostasis) tanto autónomo, visceral como neuroendocrino. Regula vgr., temperatura, osmolaridad, ritmo cardíaco, niveles de CO , ciclos hormonales, etc. b) Estado esquelético, que se refiere al control por parte del tallo de patrones motores, (reflejos de locomoción, respiración, etc., independientes del servomecanismo del exterior). A este nivel también se regulan las motoneuronas alfa que deben facilitarse o inhibirse en medula espinal para generar determinado movimiento específico y armónico, cuya orden general fue lanzada por los centros "superiores". Brown (1977) supone que se trata de un nivel de motilidad refleja en la cual no hay meta o noción del espacio externo. Por esto, no se considera como acción (la cual requiere de mayor integración sensorio-motora de primer orden). c) Estado cortical. La FR de tallo controla los niveles de actividad encefálica y actúa como filtro de entrada de los estímulos que suben desde medula espinal hasta diencéfalo (Moruzzi y Magoun, 1949). Por alteración selectiva de los umbrales de disparo de tálamo y corteza, la FR puede imponer barreras funcionales sensorio-motoras (como en el sueño) o facilitar estos sistemas (como en la atención). 2. Nivel límbico presentacional Su nombre supone que, a este nivel, las percepciones y reacciones son en su mayoría inmediatas. No existiría una representación interna de los estímulos, a menos que se hallen presentes o se necesiten vitalmente. Este complejo comprende el sistema límbico telencefálico que emerge y se sobre-impone al sensorio-motorsubcortical. Involucra paleo-corteza y supone cierta especialización sensorial de primer orden. El alambrado básico de tal complejo conforma la corteza rinencefálica (olfativa o piriforme), área septal, corteza amigdálar, hipocampo y sistema fornical, junto con corteza cingulada y sistemas motores extrapiramidales originados en núcleos sub-corticales y cerebelo, habénula, cuerpos mamilares y estructuras sub-talámicas. A este nivel se analizan básicamente estímulos posicionales, olfativos y químicos (feromonas, humedad, etc.), y orientación selectiva a estímulos relevantes de la tarea (Papez, 1937). El sistema "traduciría" en sensaciones para el resto del cerebro, los datos detectados por los sistemas de hipotálamo y tallo. Por ejemplo, el hipotálamo lateral y regiones aledañas detectan niveles de presión osmótica en sangre, impulsos que son enviados al sistema límbico telencefálico, el cual traduciría para el resto del cerebro el dato de presión osmótica en la "sensación" de sed, con lo que se integra un comportamiento ordenado y coherente hacia una meta (constancia de la presión osmótica). Estos estímulos son de una altísima especificidad (hambre, sed, frío) y requieren por tanto, de circuitos finamente acoplados a las demandas del estímulo. 32

Estos sistemas estabilizarían comportamientos filogenéticamente determinados que requieren cierta elaboración espacio-temporal con principios de control de la acción (cuidado y crianza de la prole, construcción de nidos, reservas de comida, rituales sexuales, lucha o caza, etc.). A pesar de la anticipación temporal que implican, estos comportamientos se basan poco en la experiencia individual pasada ya que se presentan en forma casi perfecta desde la primera vez (Timbergen, 1951). Se desencadenan ante un patrón específico de estímulos sin un análisis integrado del significado contexto, lo cual puede llevar a errores fatales. Por ejemplo, un pez eyaculará ante cualquier estímulo visual siempre y cuando éste sea redondo y con rayas horizontales azules y rojas; normalmente tal patrón visual responde al vientre de su hembra, pero puede ser un artefacto pérfidamente introducido por un psicólogo. Afortunadamente los psicólogos no abundan en la naturaleza y tales errores son raros. A este nivel, simplemente las combinaciones de búsqueda de objetos son inmediatas y se acompañan de manifestaciones emocionales inmediatamente desencadenadas ante la situación. Existen cuatro grandes fuerzas motivacionales que mantienen en el tiempo las "emociones" ya citadas a saber: alimentación, reproducción, rabia y miedo y permiten llegar a la meta predeterminada. Con esto no se implica que exista una "conciencia" del tiempo o de su duración pero el SNC permite ya interacciones basadas en patrones de respuestas guiados por relojes biológicos internos (ritmos circadianos, ultradianos, bianuales, etc.). Sobre esta programación filogenética pueden introducirse, hasta cierto punto, variaciones por aprendizaje (Hodos, 1976). Incluso animales decorticados a nivel talámico pueden establecer respuestas condicionadas clásicas. 3. Nivel cortico-representacional A este nivel se supone que el mundo externo adquiere cierta estabilidad e invarianza para el organismo, que permite trazas estables con representaciones más o menos primitivas e isomorfas del objeto ausente. Anatómicamente se desarrolla y emerge de paleocorteza. Implica el refinamiento de los sistemas talámico-corticales que son: a) los núcleos talámicos de relevo específico (extrínsecos) se desarrollan concomitantemente con los sistemas corticales "primarios" y "secundarios". Reciben proyecciones de sistemas sensoriales filogenéticamente muy recientes y proyectan a zonas corticales primarias. Además, integran la salida cortical de los sistemas motores piramidales; b) los núcleos talámicos de asociación (intrínsecos) con sus proyecciones cortas intra-talámicas y sus conexiones a grandes áreas corticales de asociación que, junto con los sistemas de relevo específicos, contribuyen a configurar imágenes externas estables, con un almacenamiento en memoria permanente; c) los sistemas integradores de lóbulos parietales, frontales y corteza para-límbica mediante los cuales se estructura internamente un modelo estable e invariante de la realidad externa (en continuo 33

cambio), siempre y cuando se disponga de la mutua relación de los sistemas motivacionales, atencionales y viscerales sub-corticales. El contexto externo, aunque no tiene valor definido para una sola actividad, tiene un valor muy específico (semántico o no) según el cual el SNC se activa o se inhibe. Aunque a nivel humano no parecen existir "desencadenadores" específicos de acciones, cada inter-acción momentánea del exterior (y todo su significado) con el SNC (y su ruido de fondo), crea una serie de operaciones delimitadas, específicas, diferentes entre sí (aunque la respuesta global sea la misma) y cuyo substrato fisiológico radicaría en los patrones de tiempos de activación de las estructuras implicadas en una operación ante un contexto. Se trata pues, de ver al animal respondiendo ante una situación dada; no únicamente respondiendo. El contexto externo configura la percepción del movimiento deliberado (acción) por lo que el animal no depende exclusivamente d,e "desencadenadores" específicos, desligados del resto del medio ambiente. Un aparato así dispuesto permite aplazar con cierto margen de libertad la respuesta, lo que conlleva un aumento en la capacidad de aprendizaje. Por tanto, las expresiones emocionales y la actividad en general son más flexibles, menos estereotipadas y permiten una inter-acción muy versátil con el mundo exterior. Tal refinamiento operativo se logra en virtud de una compleja organización citoarquitectónica, estructural y funcionalmente jerárquica, específica e integrativa a la vez; la neo-corteza muestra una organización laminada en seis capas: según la función preponderante de la región, algunas capas estarán más desarrolladas que otras (vgr., la capa V de células piramidales en corteza motora es muy gruesa, a expensas del desarrollo de otras capas) sin una demarcación fija. Simplemente se observa una diferenciación gradual de la arquitectura celular y de la relativa importancia que adquieren ciertos tipos de células y conexiones según la función predominante. La citoarquitectura de los hemisferios, fue delimitada por Brodman en 1910 (Fig. 1-3) y se tomará repetidamente como referencia con fines puramente geográficos, y no para especificar funciones.

FIGURA 1-3. Mapa citoarquitectónico de Brodman (tomado de Bustamante, 1978).

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La especificidad de las áreas corticales es relativa y se refiere a funciones preponderantes pero no absolutas que dependen de la probabilidad de hallar células óptimas para determinadas características de estímulo. En zonas corticales somestésicas, por ejemplo, aproximadamente un 80% de las células responden a estimulación somestésica primaria pero un 20% son células motoras. Tal superposición de funciones motoras y sensorias recuerda la anotación de Jackson (1898): "... la unidad constituyente del sistema nervioso central en su totalidad es sensorio-motora y ...al menos en los niveles intermedios y superiores, las .provincias llamadas motoras o sensorias en realidad no son sino principalmente motoras o principalmente sensorias". 4. Nivel simbóiico-asimétrico A este nivel se opera con símbolos o representaciones lógicas de los objetos y sus relaciones. Utiliza un sistema articulado de símbolos que permite toda una estructuración y cognición interna, reversible a voluntad e independiente del exterior. El humano es la especie en la que este nivel se distingue claramente. El substrato anatómico consiste en tendencias a leves asimetrías en extensión y en profundidad de ciertas áreas. El hemisferio izquierdo parece tener mayor superficie en el plano temporal y el derecho parece tener mayor volumen de masa en regiones parietales (Cap. IV). Cada hemisferio procesa diferencialmente aspectos de la información sensorial externa (y posiblemente de la interna o visceral) e implica una organización dual de operaciones que permite un continuo proceso de comprobación y comparación de los datos. Los hemisferios se comunican entre sí mediante conexiones inter-hemisféricas llamadas comisuras. En cuanto más distancia de las áreas primarias, más parece diferir el funcionamiento de los dos hemisferios. Cada hemisferio "escogería" aquellas características del estímulo que procesa con mayor eficiencia y, una vez analizado y procesado el dato, lo integra con las operaciones realizadas en el hemisferio contralateral. Hablando muy esquemáticamente, por ejemplo, de una frase oída, el hemisferio izquierdo operaría sobre las características fonéticas específicamente verbates (pausas muy cortas, transiciones abruptas de frecuencia, y "carácter simbólico") mientras que el derecho operaría sobre atributos tales como melodía, tipo de voz, "musicalidad" y probablemente otras características simbólicas que hoy por hoy no se han podido identificar satisfactoriamente. Este doble aparato permite una diversidad y simultaneidad de operaciones tal que resultó en un cerebro capaz de un lenguaje. En ausencia de la realidad física externa, el lenguaje la representa, no de modo isomorfo (como podría suceder en el nivel cortico-representacional, probablemente común a vertebrados diferenciados) sino de modo simbólico y reversible a voluntad, con lo que aparece, entre otros, la mentira y el arte. Mediante este sistema, la especie humana es capaz de analizar su propio estado de conciencia así como la estructuración misma que hace del medio 35

interno. Extrapolando metafísicamente, podría pensarse que e! hombre, además de "estar conciente", "es conciente" de dicho estado y por tanto puede tomarse como objeto de estudio. O sea, puede "descentrarse" y analizar el exterior desde su propio punto de vista y desde puntos de vista externos y ajenos a su persona, cosa que otros primates no parecen hacer sino a nivel muy elemental. COMENTARIO El nivel neo-cortical representacional y asimétrico simbólico implica la reorganización en el modo de percibir y re-estructurar los datos externos, de almacenar- datos en memoria, de retribuirlos y de emplearlos de modo deliberado. La acción se individualiza según metas específicas y teniendo en cuenta el contexto. Aparece el empleo de herramientas para usos inmediatos (praxis). La percepción es más dinámica, menos isomorfa e implica una reorganización muy refinada de los datos lo que permite disponer de un "modelo interno" del exterior altamente confiable y estable para las necesidades del animal. Por esto se habla de que es representacional. En el nivel asimétrico simbólico, emerge la sub-especialización hemisférica que permite un sistema simbólico. Además de ser un poderoso medio de comunicación, permite manipular el "mundo interior" a voluntad. La acción a este nivel es deliberada y "libre". El empleo sistemático de herramientas conlleva objetivos a muy largo plazo. Tanto la percepción como la acción co-determinan la organización de la memoria, por lo que ésta parece ser sustancialmente diferente en el hombre. Finalmente, como sinopsis, se presenta el esquema general esbozado por Brown (1977) acerca de la organización en niveles del SNC y de sus implicaciones filogenéticas, anatómicas y proyectivas en relación con el exterior. En la realidad, todos los niveles interactúan en todo comportamiento elaborado.

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