Caracteres Cuantitativos • Todos los caracteres que hasta el momento hemos venido estudiando son “caracteres cualitativos”. • Estos caracteres se caracterizan por ser controlados por uno, dos o pocos genes y su modo de herencia da lugar a proporciones sencillas. Presentan fenotipos diferenciables y que varían en forma discontinua.

• Pero existe una gran cantidad de caracteres, que no se pueden diferenciar en dos o tres categorías, sino que presentan fenotipos continuos, difíciles de individualizar por separado. • Son de gran importancia económica y se estudian cuantificándolos. Para su expresión intervienen numerosos genes que producen igual efecto y acumulativo. Se les llama Genes Múltiples o Poligenes. • Son altamente influenciados por el ambiente de manera tal que un mismo genotipo puede producir un rango de fenotipos.

Caracteres cualitativos

Caracteres cuantitativos

Nº de Genes que intervienen

1, 2 o pocos genes

Muchos

Distribución

Discontinua

Continua

Estudio

Conteo y Proporciones

Mediciones, estimaciones y cálculos estadísticos

Ejemplos de caracteres cualitativos: Todos los estudiados por Mendel, los casos ya vistos de dominancia, dominacia incompleta, codominancia, interación génica, etc. Ejemplos de caracteres cuantitativos: Rendimientos (kg/ha) ; % Grasa en la leche; número de huevos que pone una gallina; altura de plantas; altura de animales; tamaño de frutas; peso de animales; velocidad de carrera; coeficiente de inteligencia; etc.

En caracteres cualitativos, si se grafican tanto la F1 como la F2, se obtiene un gráfico de barras, de distribución discontinua. En el gráfico se ve F2 F2

En caracteres cuantitativos la gráfica toma una distribución continua.

Cuando se trata de un carácter cuantitativo, intervienen un gran número de genes (cientos), cada uno (como ya se dijo) aporta efectos similares y acumulativos, y cumple con las leyes de Mendel. • Para estudiar el modo de herencia de un carácter cuantitativo, analizamos a los efectos de simplificar, el comportamiento de un solo par de alelos. Tomamos por ejem. la experiencia de Nelsson Ehle sobre el carácter color del grano de trigo, donde el alelo “A” aporta color rojo, sería el alelo activo, y el alelo “a” significa ausencia de color, o sea el alelo inactivo.

Haciendo un poco de historia: • Kölreuter (1760) estudió el modo de herencia del tamaño de flor del tabaco. No llega a conclusiones pero observa que las gametas femeninas y masculinas aportan de igual manera en la contribución hereditaria. Lo comprueba mediante cruzamientos recíprocos. • Mendel (1860) estudia herencia en arveja. Tomó caracteres cualitativos y arriba a importantes leyes. • Galton, fines del siglo XlX, analizando el modo de herencia del peso de la semilla de poroto,

enuncia que en este tipo de herencia se cumple con las leyes de la estadística. Nacen así dos escuelas que parecían ser irreconciliables: 1- La escuela mendeliana. 2- La escuela biométrica. En 1910 dos investigadores en forma simultánea pero en países distintos, East, norteamericano, y Nilson Ehle, sueco, consiguen reconciliar ambas escuelas. East trabajó en tamaño de flor de tabaco y en maíz, mientras Nilson Ehle en color de grano de trigo. Rescatan las Leyes de Mendel, pero advierten que se tratan de casos de Poligenes, es decir

que se trata de numerosos genes en donde cada uno cumple con las leyes de Mendel, y todos tienen efectos iguales y acumulativos sobre el carácter en cuestión. Se estudian usando como herramientas los parámetros biométricos. Si analizamos un carácter cualitativo como, por ejem. textura de la cubierta seminal de la arveja. Tenemos que el alelo “A”, indica textura lisa (dominante); “a” textura rugosa (recesivo) y cruzando Padres lisos x Padres rugosos, se obtiene en la F1: 100% lisa. Luego en F2: 75% lisa – 25% rugosa (relación 3:1).

Si se tratase de un carácter cuantitativo, intervendrían un gran número de genes (cientos), cada uno (como ya se dijo) aporta efectos similares y acumulativos, y cumple con las leyes de Mendel. • Para estudiar el modo de herencia de un carácter cuantitativo, analizamos a los efectos de simplificar, el comportamiento de un solo par de alelos. Tomamos por ejem. la experiencia de Nelsson Ehle sobre el carácter color del grano de trigo, donde el alelo “A” aporta color rojo, sería el alelo activo, y el alelo “a” significa ausencia de color, o sea el alelo inactivo.

Padres

AA x aa rojo blanco F1 Aa rojo medio F2 AA 2Aa aa 1 rojo; 2 rojo medio; 1 blanco La F1 toma una medida intermedia entre ambos padres, mientras que la F2 va desde el menor valor de un padre hasta el mayor expresado en el otro padre. De los 4 individuos que se presentan en F2, uno es igual a un padre y otro igual al otro padre.

• Si intervienen 2 pares de alelos, donde los activos aportan color ( representados con letras mayúsculas, como los dominantes) y los alelos inactivos no aportan color. Tenemos: Padres AABB x aabb rojo muy intenso blanco AaBb F1 rojo medio

F2: AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, aaBB, Aabb, aaBb, aabb Rojo muy intenso; rojo intenso; rojo medio; rojo claro; blanco.

Como la F1 produce 4 clases de gametas, en F2 habrá 16 individuos donde se presentan 4 clases de fenotipos y 9 genotipos posibles.

• Y en F2 de cada 16 individuos, uno es igual a un padre y otro igual al otro padre; es decir hay uno solo rojo muy intenso, y otro solo blanco. El resto son colores intermedios. • Si fueran 3 los pares de alelos que intervienen se aumenta la gama de colores y en F2 se obtendrían 64 individuos con 8 clases de fenotipos y 27 clases de genotipos. Cada vez se hace mas difícil a simple vista, diferenciar los distintos fenotipos entre sí. También acá se cumple que de entre los 64 individuos de la F2 solo hay uno igual a un padre y otro igual al otro padre, que responden cada uno a un solo genotipo posible.

• La experiencia de Nilsson Ehle demostró que el color en granos de trigo se hereda mediante la intervención de numerosos pares de alelos, y que se obtiene una variación gradual de fenotipos que toman, al graficarse, una distribución continua. • Para calcular el nº de pares de alelos involucrados en una característica poligénica se toma la ecuación que resulta del siguiente razonamiento: Si sólo interviniese un par de alelos, en F2 se obtiene 1 de cada 4 individuos igual a un padre. Si son 2 los pares de alelos será 1 de cada 16 individuos igual a un padre.

Si fuesen 3 los pares de alelos sería uno de cada 64 individuos igual a un padre. • Es decir que es ¼ para 1 par de alelos, 1/16 para 2 pares de alelos, 1/64 para 3 pares de alelos y esto se puede expresar como (1/4) n , donde n es el nº de pares de alelos que intervienen, y tenemos 4 n = N , donde N es el número mínimo de individuos que se presentan en F2. Si 4 n = N aplicando logaritmos quedaría n . log 4 = log N n = log N log. 4

De esta manera se determina el nº de pares de alelos que intervienen en un carácter. • Esto siempre que se parta de padres puros para todos los alelos involucrados, donde cada uno de dichos alelos aporta igual efecto y aditivo, y no se encuentran genes ligados. La validez de esta ecuación es limitada porque es difícil que se cumplan todas estas condiciones. Métodos estadísticos: Ya se dijo que los caracteres cuantitativos deben medirse (cuantificarse) y que para su estudio se debe recurrir a herramientas de la estadística.

• Muestra y Población: Se debe diferenciar entre ambas. Una población es el conjunto completo de individuos a estudiar, y como normalmente es demasiado grande se recurre a tomar muestras, que son subconjuntos de la población que deben ser representativas de la población y lo suficientemente grandes como para minimizar las diferencias entre ambas. A estas muestras se le debe sacar la Media aritmética. Χm = ∑ xi xi = cada uno de los valores n

n = nº de individuos

• La Varianza: indica como se distribuyen los valores alrededor de la Media. S2 =∑ (xi- xm) 2 S2 (V) =∑ (di) 2 n–1 n-1 Donde: xi = cada uno de los valores, xm = la media aritmética; n = nº de individuos, (di) 2 = desvíos al cuadrado. • Dos poblaciones ( y por lo tanto dos muestras) pueden tener igual media pero Varianzas muy distintas. Es decir que en un caso los valores oscilan cercanos a la media y en el otro, lejanos.

• Como la Varianza es un valor cuadrático se utiliza otro parámetro que es de igual significado pero resulta mas cómodo y se llama Desviación Standard (σ) y se obtiene sacando la raíz cuadrada. σ = √ ∑ (xi- xm) 2 σ = √∑ (di) 2 n–1 n–1 Los valores de σ bajos significan que se obtendría una gráfica estrecha y los valores oscilan alrededor de la media. En una población con distribución normal, se puede predecir con bastante exactitud el porcentaje de la misma que se encuentra comprendida entre los valores de la media mas o menos la desviación standard.

• Tenemos así que el 68% de la población se encuentra entre xm + σ. • El 95% está entre xm + 2 σ. • Y el 99% entre xm + 3 σ. • Como una medida del índice de confiabilidad de una muestra se calcula el Error Standard, que me indica lo representativa que es una muestra de la población: • ES = σ √n Me permitirá comparar como varían las medias de diferentes muestras tomadas de la misma población.

• A mayor ES menos confiable es la muestra. • Otro coeficiente que se usa utiliza es el Coeficiente de Variación, indica la variabilidad de la muestra. • CV = σ x 100 xm Se interpreta como un % de la media, y sirve para comparar cuán variables son 2 caracteres distintos de una misma población. Por ejemplo, queremos saber qué es mas variable si el tamaño de la espiga en trigo o la altura de planta en el mismo cultivo.

• HERENCIA TRANSGRESIVA: Se da cuando en F2 aparecen individuos que superan por exceso o por defecto a los padres. Supongamos un ejemplo donde se está estudiando el largo de orejas en conejos y que este carácter estuviese regido por 4 pares de alelos, (el nº 4 es para hacerlo simple, pero deberían ser muchos pares de alelos). Si cada alelo activo añade 2cm de tamaño a las orejas, a una base de 6 cm que se presenta cuando no hay ningún alelo activo, tenemos:

• P

AABBccDD x aabbCCdd 18 cm 10 cm F1 AaBbCcDd 14 cm F2 aabbccdd ………..AaBbCcDd………….AABBCCDD 6 cm 14 cm 22 cm Obsérvese que si bien partimos de padres puros, estos no poseen todos los alelos al estado activo ni todos los alelos inactivos.

• HEREDABILIDAD: • Todos los caracteres heredables son influenciados por el ambiente: F = G + A • Los caracteres cualitativos son poco influenciados por el ambiente, mientras que los cuantitativos son muy influenciados por el ambiente. Entonces el concepto de heredabilidad se refiere a qué proporción de la varianza fenotípica se debe a la varianza genotípica. h2 = σ2G h2 = σ2G σ2 F σ 2 G + σ2 A h2 = σ2F2 – σ2F1 σ2 F2

•

• En F1 todas las variaciones se deben al ambiente, pues los individuos tienen todos el mismo genotipo. • En F2 las variaciones ya se deben al genotipo y al ambiente. • Los valores de h2 varían entre 0 y 1. Si el carácter es muy influenciado por el ambiente el valor de h2 será cercano a cero. Y por el contrario valores altos de h2 se corresponden con caracteres poco influenciables por el ambiente. • En plantas autógamas donde se presenta un único genotipo, las diferencias se deben solo al ambiente, y la heredabilidad es cercana a cero.

• El concepto de heredabilidad es muy útil para los mejoradores, pues es importante conocer si un carácter que se busca, es debido más a genotipo o más a ambiente, es decir si es heredable. • Para ello se recurre a un cálculo que permite estimar y predecir el posible éxito de una selección, mediante la siguiente ecuación: h2 = Y0 - Ŷ Yp - Ŷ • Donde Y0 = rendimiento medio de la descendencia. Ŷ = rendimiento medio de la población base u original.Yp = rendimiento medio de los progenitores.

• Ejemplo: El tamaño medio de mazorcas de maíz en una población es 20 cm. Para una selección se utilizaron padres con mazorcas con medidas medias de 25 cm. De ellos se obtuvieron plantas con mazorcas de 23 cm de tamaño en promedio. Por lo tanto Y0 = 23 cm; Ŷ = 20 cm ; Yp = 25 cm Si calculamos la h2 = Y0 - Ŷ Yp - Ŷ h2 = 23 – 20 = 0,6 25 – 20 es decir que si hay respuesta a la selección, se justifica el esfuerzo.