HERENCIA DE LOS CARACTERES CUANTITATIVOS

Caracteres cualitativos • Son de herencia mendeliana • Pocos genes o pares de alelos • No influye el ambiente (rojo o blanco)

Caracteres cuantitativos • Presentan herencia poligénica • Numerosos genes, 200 pares de alelos • Se producen efectos que suman o restan, por acciones fisiológicas, enzimáticas, que aumentan o disminuyen la expresión del carácter • Presentan una distribución continua

Caracteres cuantitativos Ej. Nº de granos por planta

nº 4

52

100

Caracteres cuantitativos En mejoramiento se busca la combinación que nos brinde la expresión deseada, las mejores combinaciones.

Caracterización de una Población

La evaluación de un carácter cuantitativo está basada en el estudio de una población de genotipos.

Una población puede ser caracterizada por uno o varios parámetros estadísticos • • • • •

Media Variancia (genética y ambiental) Correlación Regresión Desvíos

Media de la población Una población de 10 genotipos con rendimientos de semilla de 40, 41, 44, 46, 49, 50, 54, 58, 61, 63 Media (o promedio) = 50,6

La selección efectiva entre genotipos de una población es el resultado de un cambio en el comportamiento medio de la población. Para que sea efectiva se debe trasladar la media de la población. Cuando la media de la descendencia es similar a la de los padres, puede deberse a que no hay variabilidad entre ellos.

Falconer (1981) describe el comportamiento medio de una población para un locus simple con 2 diferentes alelos como: M = a (p-q) + 2dpq

• A1A1B1B2C1C2E2E2 ….. Cada locus presenta expresión mendeliana pero en conjunto se da una expresión continua. A1A1 y A2A2 A1 = p A2 = q En cuantitativa se habla de mayor o menor expresión (en lugar de dominante y recesivo)

Según dónde se ubique el heterocigota tendremos: • • • • • •

Infradominancia Dominancia total del padre menor Dominancia parcial del padre menor Dominancia parcial del padre mayor Dominancia total del padre mayor Súper dominancia

• A2 es el de mayor expresión • A1 es el de menor expresión -a

d

0

A1A1 A1A2

d

+a A2A2

A1A2 A1A2 A1A2 Dominancia Superdominancia A1A2

M = a (p-q) + 2dpq M = media de la población a = valor del genotipo homocigota p = frecuencia de un alelo q = frecuencia del 2do alelo d = valor del heterocigota. Hay que tener en cuenta que todos los loci aportan para la media de la población

Consideremos un locus con dos alelos A1 y A2 que combinan para formar los genotipos A1A1 A1A1 = +a A2A2 = -a A1A2 = d

A1A2

A2A2

A1A1 = +a A2A2 = -a A1A2 = d

El valor de a es el comportamiento del genotipo homocigota menos el promedio de los dos genotipos homocigotas. Es decir:

+a para A1A1 = A1A1 – [(A1A1+ A2A2)/2] -a para A2A2 = A2A2 – [(A1A1 + A2A2)/2]

A1A1 = 20; A2A2 = 14 +a = 20 – [(20+14)/2] = 3 -a = 14 – [(20+14)/2] = -3

valor de cambio

A1A1 + A2A2 d = A1A2 2 El valor de A1A2 = 19 d=2

= 19 – 34/2 = 2

El heterocigota puede tomar diferentes posiciones sobre la recta: Si d está a la derecha del cero como se ve en la gráfica, se llama Dominancia parcial. Si toma el valor d = a, es Dominancia y si es mayor que a, es Sobredominancia d

-a

A2A2

0 A1A2

+a

A1A1

El valor de a y de d en una población no cambia en un locus, pero puede variar entre loci. Un cambio en la media de la población es el resultado del cambio en la frecuencia de los genes.

Para un carácter controlado por muchos loci, la media de la población es igual a la suma de la media de cada locus individual M = ∑ [a (p-q) + 2dpq]

Valor genotípico • Una población puede ser caracterizada por la cantidad y tipo de variabilidad genética que contiene. • El mejoramiento genético de un carácter cuantitativo está basado en la selección efectiva entre individuos que difieren en valor genotípico. • La variación entre valores genotípicos representa la varianza genotípica de una población. Los caracteres cuantitativos son muy influenciados por el ambiente por lo que cada año habrá una expresión diferente

El valor genotípico en un locus simple es G=A+D G = valor genotípico A = valor de cría D = desviación de la dominancia

El valor genotípico de todos los loci considerados conjuntamente es G=A+D+I A = Aditividad D = desviación de la Dominancia I = Interacciones epistáticas

Valor de cría El valor de cría de un individuo es la porción de su valor genotípico que determina el comportamiento medio de su progenie. Es lo que la madre transmite a la descendencia. Hay caracteres perfectamente seleccionables por el ambiente y se separan muy poco de la media. Transmite su patrón genético a su descendencia.

El valor de cría de un individuo está determinado por la sumatoria de los efectos promedios de sus genes, también referidos como los efectos aditivos de los genes.

El efecto promedio en la sustitución de un gen está determinado por el coeficiente de regresión (b). Éste se obtiene desde la regresión lineal de los valores genotípicos de un locus individual (ver gráficas) y toma valores entre 0 y 1.

a) Si

no hay dominancia en un locus, la línea de regresión conecta los valores genotípicos de los dos homocigotas. En este caso toma el valor de 1 (alta correlación entre la descendencia).

Valor Genotípico 30

20

10

A1A1

A1A2

A2A2

Genotipo (a)

No hay dominancia y los dos homocigotas se unen con la línea de regresión. El heterocigota también pertenece a la línea.

b) Si hay dominancia, ninguno de los valores genotípicos estará sobre la línea de regresión:

Valor Genotípico 30

20

10

A1A1

A1A2

A2A2

Genotipo (a)

Hay dominancia y la línea de regresión no absorbe los valores.

La frecuencia de genes en la población en la cual un individuo es apareado influenciaría el efecto promedio de la sustitución de un gen cuando la dominancia está presente en un locus.

Si el alelo A1 expresa dominancia sobre A2 el valor genotípico del heterocigota A1A2 se acercará a A1A1

A1 presenta Dominancia sobre A2: el valor genotípico de A1A2 se acercará a A1A1

El efecto de sustitución de A2 por A1 es más grande cuando A1A2 es cambiado por A2A2 que cuando A1A1 es cambiado por A1A2.

El efecto promedio de sustitución de un gen depende por lo tanto de la frecuencia relativa de los diferentes genotipos en una población. La frecuencia genotípica en una población está determinada por la frecuencia génica.

La relación del efecto promedio de sustitución de un gen está dado por el grado de dominancia en un locus y la frecuencia génica. Esto se expresa en la siguiente ecuación: α = a + d (q-p)

α = a + d (q-p) α = efecto promedio de sustitución de un gen a = diferencia entre un homocigota y el promedio de dos homocigotas d = diferencia entre un heterocigota y el promedio de dos homocigotas q y p = frecuencia de alelos en la población

Desviación de la Dominancia

La desviación de la dominancia en un locus es la diferencia entre el valor genotípico (G) y el valor de cría (A) de un individuo: D=G-A

El grado de dominancia y la frecuencia de un gen de una población influyen sobre el valor genotípico y el valor de cría. Al relacionar valor genotípico, valor de cría y desviación de dominancia vemos:

Valor Genotípico valor de cría 30 desviación de la dominancia valor genotípico

20

10

A1A1

valor genotípico

A1A2

A2A2

Genotipo (a)

Interacción Epistática

El valor genotípico de un individuo para un carácter cuantitativo puede ser influenciado por la interacción interlocus. Cuando hay epistasis el valor genotípico para todos los loci no es la suma (o resta) de los valores genotípicos de los loci individuales.

Tipos de interacciones epistáticas AxA AxD DxD Para tres loci A x A x A , A x A x D

Tipos de varianzas genotípicas

V2G = V2A + V2D +V2i

La magnitud de los componentes de varianza es única para cada población. Los valores genotípico y de cría, la desviación de la dominancia y la interacción epistática, son influenciados por el grado de dominancia en un locus y la frecuencia de genes en una población.

La variación entre valores genotípicos es también una función del grado de dominancia y de la frecuencia de genes. V2A= 2 pq [a + d (q – p)]2 V2D= (2pqd)2 V2G= V2A + V2D = 2 pq [a + d (q – p)]2 + (2pqd)2

La sustitución de diferentes valores por d, p y q cambiaría los valores relativos de V2A, V2D y V2G Es lo que hace el Mejoramiento Genético

Estimación de la varianza genética

Los diseños más usados son los siguientes: - dialélico - diseño 1 - diseño 2 Para medir el carácter se analiza los resultados de la expresión del carácter por ACG y ACE

Diseño dialélico En una población (maíz) se toma Padres al azar (10 a 30 pares)

Cruza simple sin apareamientos recíprocos o progenies autofecundadas p1

p2

p3

p1

-

x

x

p2

-

-

x

p3

-

-

-

Cruza simple con apareamiento recíproco p1

p2

p3

p1

-

x

x

p2

x

-

x

p3

x

x

-

Cruza simple con apareamiento recíproco y progenies autofecundadas P1

p2

p3

p1

O

x

x

p2

X

O

x

p3

X

x

O

DISEÑO 1 POBLACIÓN machos m1

m2

m3

hembras f1 f2 f3 f4 f5 f6 f7 f8 f9

híbrido m1f1 m1f2 m1f3 m2f4 m2f5 m2f6 m3f7 m3f8 m3f9

DISEÑO 2 POBLACIÓN machos al azar

hembras al azar f1

f2

f3

m1

x

x

x

m2

x

x

x

m3

x

x

x