1 Guía de Estudio N° 4: NEMATODES, MOLUSCOS Y ANÉLIDOS Ing. Agr. Adriana P Jaime Subunidad 4: Phyllum Nematoda: generalidades y taxonomía. Clase Secernentea (Phasmidia). Clase Adenophorea (Aphasmidia). Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. Subunidad 5: Phylum Mollusca: generalidades y taxonomía. Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. Subunidad 6: Phylum Annelida: generalidades y taxonomía. Morfología y biología de los taxa de interés veterinario.

Subunidad 4: Phyllum Nematoda: generalidades y taxonomía. Clase Secernentea (Phasmidia). Clase Adenophorea (Aphasmidia). Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. UBICACIÓN SISTEMÁTICA Reino: Animal Subreino: Metazoa Phyllum: Nematoda o Nematelmintos INTRODUCCIÓN El estudio de los nematodes fue desarrollado desde dos puntos de vista, desde la fitonematología (estudio de los nematodes que atacan plantas) y desde la zoonematología (estudio de los nematodes que atacan animales). Se calculan que existen aproximadamente unas 500.000 especies de las cuales 12.000 ya han sido descriptas. Habitan prácticamente todos los ambientes (mar, agua dulce y suelo) con excepción del aire. Pueden ser de vida libre o parásita de vegetales y animales vertebrados e invertebrados, silvestres o domésticos y hasta del hombre. Los parasíticos son conocidos desde tiempos más antiguos, así los nematodes parásitos del hombre se remonta su estudio a 3.000 años atrás, donde un papiro egipcio hace referencia a Ascaris lumbricoides (lombriz intestinal del hombre y del cerdo). MORFOLOGÍA EXTERNA La palabra nematode proviene del griego nematos que significa filamento o similar a un hilo. Comprende los gusanos cilíndricos no segmentados, de simetría bilateral, cuerpo alargado con extremos aguzados y desprovistos de apéndices locomotores y sin cilias vibrátiles. Son pseudocelomados esto significa que poseen cavidad interna corporal (entre el endodermo y el mesodermo), con tracto digestivo completo y sin peritoneo, lo cual permite separarlos de los gusanos planos (Phyllum Platyhelminthes) que no presentan esas características y son acelomados. Además se diferencian también por la forma, la ausencia de cilias y ventosas y por tener los sexos separados. La cavidad corporal (pseudoceloma) esta bien desarrollada y se encuentra llena de líquido que brinda sostén de lo contrario parecerían cintas, a esto se conoce como esqueleto hidrostático. Para su locomoción, dependen de pasos de onda, ellos no se contraen ni se estiran solo repta de un lado. Presentan una gran diversidad de hábitos los hay saprófagos, predadores y parásitos de plantas y animales vertebrados o invertebrados. Dentro del huésped pueden localizarse en los ojos, boca, lengua, estómago, tracto intestinal, pulmones, hígado y en prácticamente todas las cavidades del cuerpo tanto de animales como del hombre. Su tamaño es variado desde microscópicos, a milímetros y algunos pueden sobrepasar el metro de longitud ej. Placentonema gigantisima, que mide 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; y se encuentra en la placenta de la ballena. Pueden ser: filiformes, fusiformes o globosos esta última asociada a la hembra donde pierde su movilidad y produce una gran cantidad de huevos ej. Heterodera. En otros casos el cuerpo de la

2 hembra madura forma un quiste, siendo esta su forma de resistencia a condiciones ambientales adversas, cuando estas mejoran dan descendencia. Su coloración puede ser: blanquecina u opaca y algunas especies absorben los pigmentos de los líquidos y tejidos que los rodean. Podemos concluir que este Phyllum posee una gran especialización morfológica para adaptarse a diferentes condiciones de vida. En general el cuerpo de un nematode se distingue dos regiones (figura 2): Región anterior: donde encontramos el aparato bucal, compuesto por 6 labios, los cuales pueden estar o no fusionados, o formar prolongaciones o adornos. En cada uno de esos labios se encuentran dispuestas unas papilas con función sensorial, en esta área el grosor de la cutícula es muy pequeño. También pueden parecer 4 labios donde encontramos 2 estructuras llamadas anfidios con función quimioreceptora los cuales están muy desarrollados en nematodes marinos y poco en parásitos terrestres. En la región de los labios por fuera y a distintas alturas y en posición cervical aparecen otras estructuras sensitivas llamadas deiridios. Región posterior o caudal: encontramos estructuras cuticulares especiales, como las papilas caudales en las inmediaciones de la cloaca o posterior a ella y con diferente desarrollo pudiendo ser sésiles o pedunculadas, cuando son pedunculadas desarrollan alas caudales. También encontramos los fasmidios que son pequeñas papilas ubicadas detrás del ano y con función quimioreceptora. En macho se observa diferentes estructuras accesorias para la cópula como las bursa copulatrix, espícula y gobernáculo. Algunos grupos de nematodes poseen segmentación en forma anillada o longitudinal que le facilita adherirse a la vellosidad del intestino del huésped. En esta región se encuentra también la abertura genital y anal, en el caso de la hembra están separadas, en cambio en el macho están juntas y se denomina cloaca. MORFOLOGÍA INTERNA O ANATOMÍA La pared corporal de los nematodes es delgada y esta formada por tres regiones: cutícula, epidermis o hipodermis y la capa muscular. La cutícula, es la capa exterior que recubre el cuerpo de los nematodes, esta es resistente y forma el exoesqueleto o esqueleto externo. Reviste la cavidad bucal, el esófago, el recto y la porción distal de los conductos genitales. Puede ser lisa o presentar distintas estructuras como espinas, cerdas, verrugas, puntuaciones, papilas, estriaciones y arrugas con importancia taxonómica. Es secretada por la epidermis y mediante esta se produce la muda. Sistema Excretor Mediante este sistema son eliminados los deshechos del metabolismo celular. Cuando existe es único y esta provisto de una o dos células excretoras llamadas renetas o células renales, que se caracterizan por ser una gran célula glandular, la cual se comunica con el exterior a través del poro excretor, situado anteriormente a la altura del anillo muscular, inmediatamente después de la boca. Sistema Nervioso Esta formado por un anillo periesofágico, compuesto por fibras nerviosas longitudinales sostenidas por las crestas dorsales y ventrales y por unos pocos ganglios que rodean el esófago. Sistema Digestivo Presentan un aparato digestivo completo, el cual comienza en la boca y culmina en el ano y esta formado por las siguientes partes: boca, esófago, intestino, recto y ano. La boca se ubica en el extremo anterior del cuerpo. Junto al conducto excretor y el recto se encuentran totalmente cuticularizados. Puede o no estar rodeada de labios. Algunas especies poseen una cápsula bucal (cámara muy cuticularizada). Puede ocurrir que esa cápsula bucal quede restringida a la mínima expresión como en Strongylida o Trichostrongiloidea. En otros casos pueden presentar dientes o placas dentales como en nematodes de hábito predador o estiletes como en especies fitófagos. También puede ser que la cápsula bucal sea abierta y tenga forma de taza lo cual le sirve para adherirse al huésped como una ventosa.

3 Luego de la boca se encuentra el esófago, el cual es bien desarrollado y es una estructura muscular cilíndrica y alargada envuelta por una pared membranosa que actúa como bomba succionadora de líquidos del huésped. Presenta normalmente bulbos, que se muestran como estructuras hinchadas. El alimento en esta región pasa por movimientos de compresión y dilatación del esófago. El intestino se encuentra inmediatamente después del esófago y aparece como un tubo recto. Cumple importantes funciones de absorción de sustancias nutritivas. El intestino se comunica con el recto, el cual es un tubo corto y aplanado que comunica al intestino con el ano. El ano se localiza en la superficie ventral cerca del extremo posterior del cuerpo. La región del cuerpo que queda por detrás de la abertura anal constituye la cola. En cambio en los machos el aparato digestivo confluye con el aparato reproductor formando la cloaca.

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Sistema Reproductor Los nematodes presentan reproducción bisexual con dimorfismo sexual donde los machos se distinguen de las hembras por presentar menor tamaño, extremo posterior curvado hacia el lado ventral y presencia de órganos accesorios a la copulación. Hembra: su aparato reproductor esta formado por un solo ovario (monodélfico) o dos ovarios (didélfico), en este último caso se extienden en direcciones opuestas, uno se dirige anteriormente mientras que el otro lo hace posteriormente y la vulva se encuentra en el centro, entre los dos ovarios. Del extremo posterior de cada ovario surge un oviducto, que se ensancha levemente y forma el receptáculo seminal, donde se almacena y retiene los espermatozoides, a continuación se une con el útero tubular lugar donde se forma la cáscara de los huevos y se desarrolla el embrión. Macho: su aparato reproductor generalmente consta de un testículo (algunas especies pueden presentar dos), el mismo es tubular curvado o recurvado, siendo responsable de la producción de espermatozoides. Del testículo sale un vaso deferente o conducto espermático, el cual posteriormente se ensancha formando la vesícula seminal que se comunica con el conducto eyaculador musculoso que desemboca en la cloaca. En el extremo posterior poseen órganos accesorios para la cópula como: Espículas: poseen 1 ó 2, siendo dos el número más frecuente. Son estructuras cuticularizadas, móviles gracias a músculos especiales. Su función es abrir la vulva de la hembra para permitir el paso del esperma. Las espículas son de gran valor para la determinación de la especie. Gobernáculo o gubernáculo: es una estructura esclerotizada de la pared dorsal de la cloaca. Su función es dirigir el movimiento de las espículas. Bolsa o bursa copulatrix: es una expansión cuticular ubicada en el extremo posterior del macho en posición terminal. Esta formada por tres lóbulos, estructura muscular. Su función es abrazar a la hembra en la región vulvar. Alas caudales: son expansiones cuticulares ubicadas lateralmente, en el extremo posterior, con la misma función de la bursa copulatrix. Además la cloaca esta adaptada para mejorar la adhesión de la misma a la hembra en el momento de la cópula, por medio de arrugas o verrugas alrededor de la cloaca. Biología En los nematodes parásitos la cópula entre el macho y la hembra es necesaria para la fecundación. Pueden ser ovíparos o vivíparos. La hembra pone huevos que varían mucho en forma, tamaño y estructura característica lo cual es importante cuando se realiza el diagnóstico a través de las heces. Los nematodes son muy prolíficos ya que una hembra puede poner varios miles de huevos al día. Una vez que el huevo madura, pasan por un número dado de estadios larvales, separados entre sí por un cambio de cutícula o muda, el número de estadios larvarios en las formas de vida libre y parásita es de cuatro. Huevo – Larva 1 – Larva 2 – Larva 3 – Larva 4 – Adulto.

4 La mayoría de los parásitos poseen una fase de huevo o larva de vida libre ya sea en el agua o suelo y se dice que son de ciclo directo. Los nematodes que producen filariasis requieren de huéspedes intermediarios y se llaman de ciclo indirecto. Sistema Circulatorio Carecen de un sistema circulatorio verdadero y el transporte de las sustancias alimenticias a los tejidos y órganos es mediante el líquido que baña el pseudoceloma. Sistema Respiratorio El intercambio gaseoso es por osmosis a través del tegumento.

TAXONOMÍA La presencia o ausencia de fasmidios ha sido la base para clasificar a los Nematodes en dos clases: CLASE SECERNENTEA O PHASMIDIA (con fasmidios) Orden Ascaridida Familia Ascarididae ASCARIOSIS PORCINA Ascaris summ Ascaris lumbricoides ASCARIASIS EQUINA Parascaris equorum Familia Toxocaridae ASCARIDIASIS CANINA Y FELINA Toxocara canis, Toxocara cati y Toxascaris leonina Familia Oxyuridae OXIURIASIS DEL EQUINO Oxyuris equi Oxyuris vermicularis o Enterobius vermiculares Familia Heterakidae Heterakis gallinarum Orden Strongylida Familia Trichostrongylidae GASTROENTERITIS VERMINOSA DE LOS RUMIANTES Trichostrongylus axei y T. colubriformis y otros Familia Strongylidae ESTRONGILOSOS O ENTERITIS VERMINOSA EQUINA Strongylus equinus, S. edentatus, S. vulgaris y otros Familia Ancylostomatidae ANCILOSTOMIASIS (ó anquilostomiasis) CANINA Y FELINA Ancylostoma caninum (parásito del perro) Ancylostoma tubaeforme (parásito del gato) Familia Metastrongylidae BRONQUITIS VERMINOSA DE LOS RUMIANTES Dictyocaulus viviparus Dictyocaulus filaria Protostrongylus rufescens Muellerius capillaris Orden Spirurida Familia Onchocercidae

5 FILARIASIS CANINA Y FELINA Dirofilaria immitis CLASE ADENOPHOREA O APHASMIDIA (sin fasmidios) Orden Enoplida Familia Trichinellidae TRIQUINOSIS O TRIQUINELOSIS Trichinella spiralis Familia Trichuridae TRICHURIASIS CANINA Trichuris vulpis

1. Clase Secernentea o Phasmidia (con fasmidios) Orden Ascaridida Son nematodes grandes. La boca presenta 3 labios y sin cápsula bucal. Las hembras poseen su cola roma y los machos curvada presentando 1 ó 2 espículas y con o sin alas caudales y no poseen bursa copulatrix. Dentro de este orden encontramos especies que afectan a animales domésticos y al hombre como los géneros Ascaris, Toxocara, Parascaris, Oxyuris y Heterakis, entre otros. Familia Ascarididae ASCARIOSIS PORCINA Es una enfermedad producida por Ascaris summ (áscaris proviene del griego askaris = gusano intestinal) que afecta preferentemente a los lechones. Se localiza en el intestino delgado. Los diferentes estadios larvales le producen al animal verdaderos perjuicios ya que es capaz de atravesar la pared intestinal, hígado y de ahí pasar a la sangre, ser transportada al corazón y pulmones donde se alojan en pequeños vasos sanguíneos (capilares) produciendo destrucción de tejido y hemorragias principalmente en el hígado, pulmones, alvéolos y bronquiolos.

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ASCARIASIS EQUINA Parascaris equorum Parasita a cebra, caballo y en menor medida al ganado vacuno, principalmente a animales jóvenes hasta los 3 años de edad, en caso de afectar a adultos es por fallas en la inmunidad. La hembra mide 35 cm, termina en forma roma y el macho mide 20 cm, termina curvado y con dos espículas, de color blanco amarillento. Familia Toxocaridae ASCARIDIASIS CANINA Y FELINA Toxocara canis, Toxocara cati y Toxascaris leonina La primera especie afecta a perros y zorros, la segunda a gatos y felinos salvajes y la última a ambos. Las infestaciones más comunes se producen en los criaderos donde no se mantienen las condiciones de higiene. Estas especies pueden ser transmitidas al hombre, principalmente a niños donde la fuente de contaminación son los areneros de plazas donde defecan gatos y perros. Familia Oxyuridae OXIURIASIS DEL EQUINO Oxyuris equi Se localiza en el intestino grueso de los caballos. En nuestro país afecta al 10% de los equinos.

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Familia Heterakidae Heterakis gallinarum Se localiza en el ciego de gallinas y otros grupos de aves domésticas o de vida silvestre. Es un nematode que mide 3 – 7 mm, con una ventosa preanal bordeada de quitina y alas caudales en los machos. Parecen inocuos, incluso cuando la infestación es elevada. Su importancia parasitológica radica en la de ser transportadores de un protozoario flagelado llamado Histomonas meleagridis. Ciclo de vida: Directo. La infección de las aves se produce cuando ingieren los huevos infectivos y la eclosión de las larvas se realiza preferentemente en la molleja y duodeno, aunque algunos huevos pueden hacerlo en el buche. Entre 6 – 7 horas después de la eclosión, las larvas alcanzan los ciegos. Las lombrices de tierra pueden ingerir huevos de Heterakis y actuar como vectores cuando las aves las comen. Síntomas y daños: Las aves afectadas presentan diarrea, anorexia y adelgazamiento en casos extremos se produce la muerte del animal. Orden Strongylida Poseen cápsula bucal con o sin 3 ó 6 labios de pequeño tamaño. El aparato reproductor esta bien desarrollado, los machos presentan bursa copulatrix por eso se los conoce como nematodes bursados y 2 espículas de igual tamaño. Dentro de este orden encontramos las siguientes familias: Familia Trichostrongylidae GASTROENTERITIS VERMINOSA DE LOS RUMIANTES Los miembros de esta familia se caracterizan por presentar cápsula bucal reducida con forma de tirabuzón. Los machos presentan la bursa copulatrix bien desarrollada. Trichostrongylus axei y T. colubriformis Presenta la extremidad anterior delgada y redondeada con esófago largo, los machos poseen gobernáculo bien quitinizado y espículas cortas y robustas. Son nematodos que aparecen con gran frecuencia en la fauna de roedores y rumiantes (ovinos y bovinos). Se ubican generalmente en el intestino delgado en torno a las vellosidades. Junto con otras especies de nematodos producen la gastroenteritis verminosa de los rumiantes, que es una enfermedad parasitaria de curso agudo o crónico que afecta principalmente a animales jóvenes. Es producida por un complejo etiológico de nematodos estrongilídeos, relativamente pequeños (desde mm a 3 cm como máximo) pertenecen a varios géneros que se localizan a lo largo del tracto gastrointestinal, en la primera parte encontramos a Trichostrongylus axei, Haemonchus sp., Ostertagia sp.; en el intestino delgado a Cooperia sp, Nematodirus sp., Trichostrongylus sp. (T. colubriformis es poco frecuente) y Strongyloides sp.; en el ciego Trichuris sp. y colón Oesophagostomum sp. Chabertia ovina. ESTRONGILOSOS O ENTERITIS VERMINOSA EQUINA Strongylus equinus, S. edentatus, S. vulgaris y otros Producen una enfermedad llamada estrongilosis de los equinos, la cual es una infección intensa en el intestino grueso donde los nematodes se fijan a la mucosa succionando sangre. Es la enfermedad más importante de los equinos y afecta al 100% de ellos. Se encuentra distribuida mundialmente. Familia Ancylostomatidae ANCILOSTOMIASIS CANINA Y FELINA

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7 Es una parasitosis cosmopolita, que afecta a animales de todas las edades, causada por parásitos de los géneros Ancylostoma y Uncinaria. Se localizan en el duodeno y yeyuno, son altamente hematófagos, causando anemias y diarreas sanguinolentas a sus hospedadores. Producen zoonosis de allí su importancia en salud pública. Su nombre hace referencia a que el extremo anterior del nematodo se curva dorsalmente a modo de gancho. Presentan una cápsula bucal con dientes o placas cortantes. Son especies hematófagas y parasitan el intestino delgado de perros, zorros, lobos, coyotes y otros carnívoros silvestres y al hombre. Ancylostoma caninum (parásito del perro) Ancylostoma tubaeforme (parásito del gato) Ancylostoma duodenale (parásito del hombre) Familia Metastrongylidae BRONQUITIS VERMINOSA DE LOS RUMIANTES Presentar cápsula bucal reducida y bursa copulatrix de menor consistencia, con aletas laterales pequeñas o poco desarrolladas. Son parásitos pulmonares de mamíferos. Los nematodes de esta familia producen la bronquitis verminosa de los rumiantes, es una enfermedad de carácter agudo, subagudo o crónico que afecta principalmente a animales jóvenes. Orden Spirurida Estos nematodes presentan pseudolabios en posición lateral y el esófago dividido en dos regiones, una muscular y otra glandular. Los machos poseen alas caudales con dos espículas de igual o diferente tamaño. Son de ciclo indirecto parásitos terrestres o marinos, afectando a peces que se alimentan de crustáceos, aves que se alimentan de peces y animales que son picados por mosquitos. Tantos los crustáceos como las aves y los mosquitos actúan como hospederos intermediarios. Familia Onchocercidae En el hombre producen una enfermedad llamada oncosarcosis que provoca ceguera. FILARIASIS CANINA Y FELINA Dirofilaria immitis Producen una enfermedad llamada filariasis canina y felinos, que es una helmintiasis del aparato circulatorio de estos animales, de amplia distribución en zonas tropicales y subtropicales. Las hembras son vivíparas y paren larvas que se llaman microfilarias. Los adultos se localizan en corazón, arterias pulmonares y venas cavas, las formas jóvenes viven varios meses en el tejido conjuntivo subcutáneo y las microfilarias en la sangre periférica. Se debe diferenciar dos términos, filarias y microfilarias, las primeras son los estadios jóvenes del nematode que se encuentran en el insecto (hospedador intermediario) y las microfilarias son las larvas del primer estadio que se encuentran en la sangre del hospedador definitivo.

2. Clase Adenophorea o Aphasmidia (sin fasmidios) Orden Enoplida Los adultos presentan una porción anterior más delgada que la posterior y el esófago es de tipo filariforme. Familia Trichinellidae TRIQUINOSIS O TRIQUINELOSIS Trichinella spiralis

8 Produce una enfermedad llamada triquinosis en el hombre, cerdo, rata y otros mamíferos. Se localiza en el intestino delgado. Familia Trichuridae A los representantes de esta familia se los conoce como “gusanos látigo” debido a que la región anterior del cuerpo es larga y delgada mientras que la región posterior es mucho más gruesa. Son nematodes de color blanco de 4 a 7 cm. de largo. El macho presenta la extremidad posterior incurvada sobre si mismo, sin bursa copulatrix y con una sola espícula muy larga, que presenta una vaina espinosa. La hembra posee su extremidad posterior en forma recta y con terminación roma. TRICHURIASIS CANINA Trichuris vulpis Produce una enfermedad llamada trichuriasis canina. Se localiza generalmente en los ciegos gástricos y otras porciones del intestino de perros, zorros, cabras, ovejas, vacas y otros rumiantes, gatos, cerdos, jabalí y el hombre. En esa región el nematode se fija con su cápsula bucal a la mucosa de los ciegos y del intestino, de donde se alimenta.

Subunidad 5: Phylum Mollusca: generalidades y taxonomía. Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres. Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican: - Un pie muscular. - Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente. - Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos). El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana. Además, numerosas enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actúan como hospedador intermediario, sobre todo de platelmintos trematodos. Sus características principales son: 1.- Tienen el cuerpo blando y sin formar anillos. 2.- Pueden tener concha con una o dos valvas, producidas por el manto. 3.- Se mueven por un pie musculoso de diversas formas 4.- Respiran por pulmones o por branquias. 5.- Son ovíparos Taxonomía: Reino: Animal Subreino: Metazoa Phyllum: Molusca Clases: (8) • Bivalvia (mejillones, ostras, almejas)

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Gastropoda (caracoles marinos y terrestres) Cephalopoda (pulpos, calamares)

Lymnaea viatrix, que está distribuída en América Central, del Sud y Méjico, es hospedador intermediario de Fasciola hepatica, parásito que tiene importancia desde el punto de vista económico y de la salud pública.

Subunidad 6: Phylum Annelida: generalidades y taxonomía. Morfología y biología de los taxa de interés veterinario. Los anélidos (Annelida, del latín annellum, "anillo" y del griego ides, "miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero. Taxonomía: Reino: Animal Subreino: Metazoa Phyllum: Annelida Clases: (5) • Clase Clitellata o Oligochaeta - lombrices y otros BIBLIOGRAFÍA Apuntes de clase de la Cátedra de Zoología de la Facultad de Veterinaria de la Universidad Nacional de Río Cuarto. 2001. Basso, N; Calzetta Resio, E.; Dughetti, R.; Gimenez, R.; Perez Tort, G.; Rosa, A. & Welch, E. 1992. Fundamentos de parasitología veterinaria. Ed. Hemisferio Sur. 232 p. Hickman, C.P.; Roberts, L. y Larson, A. 2002. Principios Integrales de Zoología. Undécima Edición. Ed. Mc Grow Hill / Interamericana de España, S.A.U. Hickman, F. y Hickman, H. C. 1991. Zoología Manual de laboratorio. Ed. Mc Grow Hill / Interamericana. Madrid 427 págs. http://www.biologia.edu.ar/animales/pseudocelomados.htm Storer, T. I.; Usinger, R. L.; Stebbins, R. C.; Hybakken, J. W. 1975. Zoología General. Ed. McGraw-Hill Book Company. New York. 396-407. Sutton, C. A. & Navone, G. T. 1999. Apuntes de Curso de Posgrado Nematoda: Morfología, Sistemática y Biología. Villee, C.A. 2002. Biología. Octava Edición. Ed. Mc Grow Hill / Interamericana S.A. Ing. Agr. Adriana P Jaime