TEMA 3. REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN Regulación de la respiración. Centros respiratorios. Control nervioso de la ventilación. Control químico de la respiración. Funciones no respiratorias del pulmón. 1. OBJETIVOS • Analizar los sistemas nerviosos y humorales que intervienen en la regulación del proceso respiratorio. • Estudiar otras funciones del sistema respiratorio. 2. CONTENIDOS 2.1. Regulación de la respiración El objetivo de la regulación de la respiración es mantener los niveles de O2 y CO2 en sangre dentro de unos márgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular. Para ello se regula la ventilación pulmonar mediante un sistema automático complejo, en el que participa el control nervioso y el humoral. Además, la respiración debe integrarse con el sistema digestivo, la emisión de sonidos, la tos, etc. 2.2. Centros respiratorios El sistema de regulación nerviosa está integrado por unos centros respiratorios, que está distribuidos en varios grupos de neuronas integrados en la formación reticular del tronco del encéfalo (centro pneumotáxico, centro apnéustico, grupos respiratorios dorsal y ventral). • Centro pneumotáxico. Localizado en la región craneal del puente. En relación con los grupos respiratorios dorsal y ventral. Regula la sensibilidad del centro respiratorio al final de la inspiración favoreciendo la espiración. De manera que cuando este centro se activa, se reduce la duración de la inspiración y aumenta la frecuencia respiratoria. • Centro apneústico. Este centro se encuentra en la región caudal del puente, con una función no bien aclarada. Está relacionado con inspiración prolongada y profunda (apneusis). • Grupo respiratorio dorsal. Intervienen fundamentalmente durante la inspiración. Se distinguen dos tipos celulares: - Células Tipo I. Son neuronas estimuladoras. Estimulan la motoneurona del nervio frénico, provocando la contracción del diafragma, también están en relación con el centro pneumotáxico y al núcleo ambiguo del grupo respiratorio ventral. Intervienen durante la fase de inspiración. - Células Tipo II. Son interneuronas que tienen una acción inhibitoria. Reciben información del llenado del pulmón, y producen la inhibición de las neuronas tipo I, induciendo el fin de la inspiración. • Grupo respiratorio ventral. Interviene tanto en el control de la inspiración como de la espiración. Se agrupan en dos núcleos: - Núcleo ambiguo: Control de músculos accesorios respiración (laringe y faringe) a través de los nervios craneales glosofaríngeo y vago. - Núcleo retroambiguo: Modula la actividad de las motoneuronas frénicas e intercostales que controlan el diafragma y la musculatura del tórax. Presenta células inspiratorias de dos tipos: de arranque o disparo temprano y células inspiratorias tardías. Durante la inspiración, las células inspiratorias de arranque temprano estimulan a las inspiratorias tardías que a su vez, al final de la inspiración, estimulan las motoneuronas frénicas e intercostales. Pero las células de arranque temprano también estimulan a las neuronas espiratorias del núcleo retroambiguo, de manera que una vez que se ha producido el llenado del pulmón, provocan la contracción de la musculatura costal espiratoria y abdominal y se inhibe la musculatura inspiratoria, de manera que se produce la espiración.

2.3. Control nervioso de la ventilación El control nervioso se basa en la presencia de unos receptores que recogen información y la transmiten a nivel central a los centros respiratorios. Los movimientos respiratorios se desarrollan de forma involuntaria aunque se puede modificar de manera voluntaria. 2.3.1. Mecanorreceptores pulmonares y de las vías respiratorias • De estiramiento de adaptación lenta. Asociados a musculatura lisa de tráquea, bronquios y bronquiolos. Informan del llenado del pulmón por vía vagal. Con el llenado del pulmón aumentan la frecuencia de los estímulos e inhiben la inspiración cuando se alcanza el llenado del pulmón. A este reflejo se le llama de Hering-Breuer o inhibidor de la inspiración. Si los nervios vagos del animal son seccionados se produce un aumento del volumen tidal y una reducción de la frecuencia respiratoria. • De estiramiento de adaptación rápida o de irritación. Son terminales nerviosas mielinizadas distribuidas por el epitelio de la laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos. Se estimulan por estímulos mecánicos como la broncoconstricción o la irritación mecánica del epitelio de las vías respiratorias. Pero también responden a estímulos químicos como gases irritantes e histamina. Ante estos estímulos se produce una broncoconstricción, un aumento de la secreción mucosa, hipernea (respiración con alta frecuencia y bajo volumen tidal) y tos, con el objetivo final de eliminar el agente irritante. • Receptores yuxtacapilares. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas que están localizadas cerca de capilares pulmonares. Allí miden el grado de distensión del intersticio y la composición de la sangre. 2.3.2. Receptores propioceptivos En la musculatura respiratoria existen receptores de estiramiento, fundamentalmente en los tendones y husos musculares de musculatura intercostal, mientras que en diafragma hay muy pocos receptores. Estos receptores informan del grado de distensión de la musculatura y de forma refleja controlan la fuerza de contracción de la musculatura respiratoria. 2.3.3. Otros receptores periféricos Hay receptores propioceptivos en las articulaciones y la musculatura de las extremidades, que son fundamentales para la adaptación de la respiración al ejercicio. A nivel de piel y mucosas hay receptores que excitan el centro respiratorio y pueden dar lugar a una inspiración profunda. Un ejemplo claro es el que se produce al estimular la piel de un recién nacido. En las vías respiratorias superiores hay otros receptores que inhiben de forma refleja la respiración con el cierre de la glotis y contracción de los bronquios. Estos reflejos inhibitorios son fundamentales para que pueda producirse la deglución, o la inmersión en el caso de animales que bucean. En los senos carotídeos y aórticos hay barorreceptores que regulan la circulación pero que también intervienen en el control de la respiración. Cuando la presión arterial aumenta, envían señales inhibitorias al centro respiratorio y la frecuencia respiratoria disminuye. 2.4. Control químico de la respiración Además y junto con el control nervioso hay un control humoral de la respiración. Las sustancias que modulan este control humoral son el O2, el CO2 y el pH. Los cambios de estas son sustancias son detectados por: 2.4.1. Quimiorreceptores medulares En la cara ventrolateral de la médula oblongada, próxima a las raíces de los pares craneales VII-X, se encuentra un área quimiosensible. En este lugar existen unos receptores que son sensibles a los hidrogeniones (H+). De manera que no miden PO2, sino PCO2 de forma indirecta.

El CO2 cruza la barrera hematoencefálica y reacciona con el agua del LCR para formar protones. Estos últimos son los que estimulan al receptor. CO2 + H2O → H2CO3 → HCO3- + H+ 2.4.2. Quimiorreceptores periféricos Además de los quimiorreceptores medulares, hay receptores a nivel de los cuerpos carotídeos y aórticos que están en conexión con los centros respiratorios mediante el nervio glosofaríngeo y vago, respectivamente. Estos receptores se estimulan por reducciones de la PO2 a nivel arterial y aumentos de PCO2 y reducción del pH, de manera que aumenta la frecuencia respiratoria como medida compensadora. Pero su eficacia no es demasiado importante, ya que al aumentar la respiración se elimina mucho CO2, y en consecuencia disminuye la PCO2 y aumenta el pH arterial, este hecho provoca una depresión fuerte del centro respiratorio. 2.4.3. Control de la respiración durante el ejercicio En una primera fase, donde prácticamente todo el metabolismo es de tipo aeróbico, los niveles de PCO2 y PO2 no se ven modificados. Sin embargo, hay un importante aumento de la ventilación resultado de la acción de factores neurogénicos: • Reflejo del movimiento de extremidades, al estimularse los receptores propioceptivos. • Impulsos estimulantes procedentes del cerebro que transmite señales tanto a los músculos que se contraen como al centro respiratorio. Conforme el ejercicio es más intenso, se van produciendo ligeras modificaciones de la PO2 y la PCO2. En este momento entran en acción los factores humorales, la subida de la PCO2 produce un aumento notable de la ventilación pulmonar que reajusta rápidamente los niveles sanguíneos. El sistema se equilibra en unos 4 minutos. Si se supera la capacidad aeróbica de producción de energía, se inicia esta fase anaeróbica con la formación de ácido láctico en el músculo y una reducción del pH. Esta acidez produce un aumento de la ventilación para intentar compensar. 2.5. Funciones no respiratorias del pulmón Además de permitir el intercambio gaseoso el sistema respiratorio participa en otras funciones como la termorregulación, la defensa, funciones metabólicas, la emisión de sonidos, etc. 2.5.1. Funciones defensivas Las partículas en suspensión (polvo, bacterias, hongos, etc.) pueden estar presentes en el aire y producir enfermedades. Una función del sistema respiratorio es eliminar esas partículas. Éstas son primeramente sedimentadas sobre la mucosa respiratoria mediante tres mecanismos: • Por gravedad (depende de tamaño de partícula). Las partículas sedimentan en la cavidad nasal o en el árbol traqueobronquial. • Por impacto (depende de tamaño y velocidad del aire). Las partículas impactan sobre una zona normalmente dotado de tejido linfoide como las amígdalas. • Por difusión (movimiento Browniano). Estas partículas depositadas son posteriormente eliminadas. Las partículas que se depositaron en las vías respiratorias son eliminadas por acción de la mucosidad y del epitelio ciliar hasta alcanzar la faringe donde son deglutidos o expulsados al exterior con la tos. Mientras que las partículas que alcanzan el alvéolo, son eliminadas por vía linfática, mediante ramales linfáticos cercanos a los conductos alveolares y por acción directa de los macrófagos alveolares. 2.5.2. Funciones metabólicas del pulmón En el tejido pulmonar se eliminan e inactivan una gran cantidad de sustancias, principalmente en la superficie del endotelio capilar. Entre éstas podemos destacar sustancias vasoactivas como la serotonina o la noradrenalina, la angiotensina, las prostaglandinas E2 y F2.