TEMA 1. RESPIRACIÓN EN LOS ANIMALES DOMÉSTICOS. MECÁNICA RESPIRATORIA La respiración. Funciones del sistema respiratorio. Mecánica respiratoria. Presiones que determinan la entrada y salida de aire en los pulmones. Elasticidad pulmonar. Curva presión-volumen. Tensión superficial. Trabajo respiratorio. Conducción del aire por las vías respiratorias. Volúmenes pulmonares. Ventilación pulmonar. Tipos respiratorios. Frecuencia respiratoria. 1. OBJETIVOS • Reconocer las funciones del sistema respiratorio. • Analizar la mecánica respiratoria y los procesos del ciclo respiratorio. 2. CONTENIDOS 2.1. La respiración Por respiración se entiende el proceso que permite el transporte de O2 desde el exterior hasta los tejidos y la eliminación de CO2 generado en el metabolismo celular. El proceso respiratorio incluye una serie compleja de procesos que podemos clasificar en: • Ventilación: transporte del aire hasta el pulmón (Mecánica respiratoria). • Difusión de gases a nivel pulmonar (Intercambio gaseoso). • Transporte de O2 y CO2 en sangre. • Intercambio gaseoso con los tejidos. 2.2. Funciones del sistema respiratorio Las principales funciones del sistema respiratorio son: • intercambio de gases (O2, CO2, vapor de agua, otros). • regulación del pH sanguíneo. • termorregulación (jadeo). • producción de sonidos (relación social). • sistema defensivo (secreción mucosa, epitelio ciliado, macrófagos alveolares, etc.).

El consumo de O2 y la producción de CO2 están directamente relacionados con la actividad metabólica del organismo. Ésta depende a su vez del metabolismo basal (actividad metabólica en situación de reposo o cantidad de energía que le animal necesita consumir para mantener las constantes vitales) y la actividad que esté desarrollando el animal. El metabolismo basal está relacionado con la masa del animal en una proporción Metabolismo basal: M0’75; ya que es dependiente de la relación superficie/volumen. De manera que especies de mayor tamaño tienen menor consumo de O2/kg por unidad de peso vivo que los de menor tamaño. En cuanto a la actividad se refiere, el ejercicio aumenta el consumo de O2, hasta 40 veces el consumo en reposo (Fig. 1-1). Pudiéndose diferenciar dos tipos de especies, unas más aeróbicas, como el caballo y el perro, frente a otras menos aeróbicas (vacuno, caprino). Estas diferencias se basan en el número de mitocondrias que presentan las células de unas y otras especies.

Figura 1-1. Relación entre el consumo de O2 y la velocidad de movimiento en el caballo (Cunningham, 2003).

2.3. Mecánica respiratoria El ciclo respiratorio comienza con la inspiración, con el transporte del aire desde el exterior hasta alcanzar el alvéolo pulmonar. En este proceso no hay intercambio gaseoso, únicamente conducción de aire por las vías respiratorias. Posteriormente, se produce el intercambio gaseoso en los alvéolos funcionales y finalmente el aire pulmonar sale al exterior en la fase de la espiración. En el proceso de inspiración, intervienen tanto órganos activos (músculos) como pasivos (estructuras óseas), siendo el diafragma el más importante. Cuando el diafragma se contrae se aplana la cúpula diafragmática, lo que da lugar a un desplazamiento caudal del contenido abdominal, con el correspondiente aumento del diámetro craneo-caudal de la cavidad torácica. Pero la tracción que hace de los bordes de las costillas hacia fuera, permite también un aumento del diámetro transverso del tórax. También interviene la musculatura de las paredes del tórax (intercostales externos, con fibras ventro-caudales, y los elevadores de las costillas) así como la musculatura del cuello. En la fase de espiración se produce la relajación del diafragma, y el tórax vuelve a su posición inicial gracias a las propiedades elásticas del pulmón, a la acción de la musculatura abdominal (oblicuo externo y recto del abdomen) y de la musculatura de las paredes del tórax (intercostales internos, con fibras ventro-craneales). La inspiración es siempre un proceso activo, con un consumo importante de energía, mientras que la espiración puede ser pasiva en reposo y activa en ejercicio. En el caballo el proceso de espiración siempre es activo hasta en reposo. De forma general la duración de inspiración es menor que la espiración en condiciones de reposo, pero esta diferencia se va reduciendo conforme aumenta la frecuencia respiratoria, de manera que en un caballo al galope ambas fases presentan una duración similar. 2.4. Presiones que determinan la entrada y salida de aire en los pulmones El pulmón es una estructura elástica que se colapsaría si no existieran fuerzas que lo mantuvieran distendido. El pulmón se encuentra “flotando” en la cavidad torácica rodeado de una fina capa de líquido pleural. Entre la superficie visceral de la pleura pulmonar y la superficie parietal de la pleura de la cavidad torácica existe una presión pleural que es subatmosférica (vacío de Dönders) durante todo el ciclo respiratorio, que permite mantener en la posición distendida al pulmón y su deslizamiento mientras que el tórax se distiende o contrae. Durante la inspiración esa presión pleural se hace más negativa, mientras que en la espiración es menos negativa, pero en cualquier caso siempre es subatmosférica. Por otra parte la presión alveolar, que es la presente en el interior del alvéolo, varía de positiva a negativa a lo largo del ciclo respiratorio. Cuando la glotis está abierta, la presión atmosférica se iguala a la alveolar, durante la inspiración la presión atmosférica es mayor a la alveolar, se produce un vacío y en consecuencia pasa el aire desde el exterior hasta el alvéolo. Durante la espiración se produce una sobrepresión en el interior del alvéolo superando la presión atmosférica, que hace salir el aire hacia el exterior. Por último, definiremos la presión transpulmonar como la diferencia entre la presión alveolar y la pleural, y es una medida de las fuerzas elásticas de los pulmones. 2.5. Elasticidad pulmonar. Curva presión-volumen. Tensión superficial El pulmón se ve sometido a dos tipo de fuerzas, por una parte la presión pleural y la presión alveolar tienden a distender el pulmón al máximo, mientras que, en sentido contrario, las fuerzas elásticas del pulmón tienden a que éste ocupe un volumen mínimo y se colapse. El equilibrio entre ambas fuerzas contrarias es el que permite mantener la funcionalidad pulmonar. Cuando se estudia la curva presión-volumen o de adaptabilidad pulmonar (Fig. 1-2), observamos que cuando aumenta la presión pleural también aumenta el volumen pero con un comportamiento de histéresis, de manera que durante la inspiración es necesario ejercer una mayor presión para que se distienda el pulmón que durante la espiración. Este comportamiento elástico del pulmón depende de: • Fuerzas elásticas del pulmón, debidas a la presencia de fibras de elastina y de colágeno (1/3). • Tensión superficial del líquido que cubre la pared alveolar (2/3). Depende en gran medida de la presencia de agentes surfactantes. Los agentes surfactantes son sustancias de composición compleja (lipídica, proteica e iónica) secretadas por los neumocitos tipo II y que tienen por misión la reducción de la tensión superficial, lo que impide que se colapsen los alvéolos de pequeño tamaño.

La presión de colapso es dependiente de la tensión superficial y del tamaño del alvéolo (radio), de manera que si la tensión es grande, ésta tendería a colapsarlos y su contenido pasaría a otros más grandes que a su vez agrandarían su tamaño. En animales recién nacidos e inmaduros se pueden presentar problemas respiratorios relacionados con un tamaño de alvéolo pequeño y una deficiencia en la secreción de agentes surfactantes. 2.6. Trabajo respiratorio El trabajo que se desarrolla en el proceso de la respiración puede dividirse en: • El necesario para la expansión de los pulmones, sobrepasando las fuerzas elásticas, se denomina trabajo elástico o de adaptabilidad. En reposo es el más importante. • El suficiente para vencer la viscosidad de los pulmones y la pared torácica, llamada resistencia pulmonar. • El necesario para superar la resistencia de las vías aéreas. Es poco importante en reposo, pero su importancia es mayor cuando hay respiraciones forzadas (durante el ejercicio) con unas velocidades de paso del aire muy elevadas. 2.7. Conducción del aire por las vías respiratorias Las vías respiratorias se van bifurcando de manera que la sección de paso de la suma de las vías respiratorias aumenta progresivamente y, consecuentemente, la velocidad del paso del aire disminuye. Así, en tráquea y bronquios, donde el área total de la sección a este nivel es reducida, la velocidad de paso es muy elevada por lo que el aire se mueve en un flujo turbulento, que genera unos sonidos tráqueo-bronquiales característicos que pueden ser auscultados. Sin embargo, en la zona de los bronquiolos, la velocidad de paso del aire es reducida, de manera que el flujo es de tipo laminar y no se producen sonidos. Las vías respiratorias altas ofrecen entre el 50 y el 70% de la resistencia total, para reducir esa resistencia se puede producir la dilatación de ollares y la respiración por la boca. Por otra parte la tráquea, bronquios y bronquiolos suponen un 30–50% de la resistencia. La inervación simpática produce una broncodilatación que reduce la resistencia, mientras que la inervación parasimpática provoca una broncoconstricción que aumenta la resistencia.

Figura 1-2. Curvas de presión y volumen pulmonar (Cunningham, 2003). 2.8. Volúmenes pulmonares Se entiende por volumen tidal o volumen de ventilación pulmonar, a la cantidad de aire que se moviliza en cada respiración, mientras que el volumen minuto es la cantidad de aire movilizado durante un minuto, y es el resultado del producto de la frecuencia respiratoria y el volumen tidal. Además de los mencionados, podemos describir diferentes volúmenes pulmonares (Fig. 1-3):

• Volumen tidal o de ventilación pulmonar (TV) • Volumen de reserva inspiratoria (IVR) • Volumen de reserva espiratoria (EVR) • Volumen residual (RV) • Capacidad vital (VC = TV+IVR+EVR) • Capacidad residual funcional (FRC = RV+ ERV) • Capacidad total (TLC=VC+RV) Por otra parte, definimos como espacio anatómico muerto, aquella porción del sistema respiratorio dedicado únicamente a la conducción del aire y donde no se produce intercambio gaseoso. Este es un volumen de valor prácticamente fijo. Mientras que el espacio fisiológico muerto, incluye además de las vías de conducción del aire a aquellos alvéolos que no son funcionales en ese momento, de manera que es un volumen variable.

Figura 1-3. Volúmenes pulmonares (García-Sacristán, 1995).

La proporción entre el espacio anatómico muerto y el volumen tidal es diferente para las diferentes especies, así en el perro es del 33%, mientras que en el ovino, vacuno y equino, varía entre el 50 y el 75%. El volumen tidal puede modificarse en el proceso respiratorio así cuando el perro jadea, aumenta su frecuencia respiratoria, reduce el volumen tidal y mejora la perdida de calor. Mientras que cuando el animal sufre estrés por frío, éste reduce su frecuencia respiratoria y aumenta el volumen tidal, de manera que se reducen las perdidas de calor al mínimo. 2.9. Tipos respiratorios De acuerdo a la preponderancia de la actividad torácica o abdominal, la respiración de los animales se clasifica en dos tipos: • Abdominal. Se observa un claro movimiento en el flanco, correspondiente a la compresión de las vísceras por contracción del diafragma. Predomina durante la respiración normal y tranquila y es característica de los rumiantes. • Torácica o costal. Se observa claramente el movimiento de la última costilla. Es característica del perro y del caballo. Este tipo de respiración se acentúa con el dolor abdominal. 2.10. Frecuencia respiratoria El número de respiraciones por minuto es muy diferente para las diversas especies domésticas (en reposo y de pie, caballo: 10-15 respiraciones/minuto; vaca: 18-30; perro: 20-30; oveja: 20-35). La frecuencia respiratoria puede verse influenciada por una gran variedad de factores, entre ellos destacamos: Factor Edad Temperatura ambiental Gestación o distensión aparato digestivo Tamaño corporal Excitación Ejercicio

Animales jóvenes presentan mayor frecuencia que animales viejos, relacionado con la tasa metabólica Aumenta la frecuencia (termorregulación) Aumenta frecuencia para compensar la reducción del volumen tidal Menor tamaño mayor frecuencia, relacionado con la tasa metabólica Aumenta frecuencia, por estímulo simpático Aumenta frecuencia, relacionado con la tasa metabólica

La frecuencia respiratoria puede verse incrementada por muchos factores, pero raramente se ve disminuida y cuando esto ocurre indica un fallo general y grave de adaptación del organismo.