Competencia para PDF 2013

Page 118. PROGRAMA. POPULUS. Page 119. Josep Piñol y Jordi Martínez-Vilalta. Lynx. Edicions. Bellaterra (Barcelona), 2006. ECOLOGÍA CON NÚMEROS.
5MB Größe 16 Downloads 139 vistas
Interacciones entre especies: COMPETENCIA

Interrelación entre los componentes del ecosistema Si a una especie determinada la ponemos en las condiciones ideales, sin nada que limite su crecimiento y sin otras especies competidoras o depredadoras,

la

población

en

cuestión alcanzará un máximo de natalidad y una mortalidad mínima, y se dice que alcanza su potencial biótico

La resistencia ambiental está marcada por una serie de factores que impiden que la población alcance su máximo potencial biótico Factores externos: bióticos (depredadores, parásitos, competidores), abióticos (cambios clima, catástrofes, escasez alimentos agua etc.) Factores internos: densidad elevada provoca un descenso de la reproducción (competencia, emigración

LOS ORGANISMOS NO VIVEN SOLOS EN UN DETERMINADO ESPACIO Y TIEMPO COEXISTEN CON OTROS INDIVIDUOS

ESTABLECEN INTERRELACIONES

PUEDEN TENER EFECTO EN SU ADECUACIÓN BIOLÓGICA

Y EN LA DE LOS DEMÁS ESTA PROPIEDAD DE LOS INDIVIDUOS TIENE CONSECUENCIAS A NIVEL POBLACIONAL Y COMUNITARIO.

Adecuación biológica

"fitness" la contribución proporcional de los individuos a las siguientes generaciones. Un individuo con mayor adecuación biológica es aquel que se reproduce, crece y/o sobrevive más, y que por lo tanto deja una mayor descendencia.

¿Cuáles son las consecuencias de las interacciones? A nivel individual

tasa de crecimiento  la reproducción supervivencia fitness

A nivel poblacional

capacidad de carga del ambiente el r poblacional. conjunto de especies que coexisten

A nivel comunidad

Características de las comunidades composición de las comunidades.

Ocurre Competencia cuando las interacciones entre dos o mas individuos o poblaciones afectan adversamente:  su condición corporal  sobrevivencia  adecuación biológica  tamaño poblacional. Estos efectos adversos ocurren cuando los recursos COUSADOS por ambas poblaciones son relativamente escasos baja relación disponibilidad – demanda.

Competencia Interacción entre ORGANISMOS producto de que ambos requieren el mismo recurso limitado resultando en la reducción del desempeño de esos individuos

Coexistencia • Es común encontrar en la naturaleza especies de plantas muy similares que coexisten. • Por ejemplo, en los bosques tropicales lluviosos. • Una explicación: – abundancia de procesos denso-independientes (ej., depredación, disturbios) que reducen las oportunidades para que la competencia se manifieste.

Recursos limitantes • Las plantas requieren espacio, luz, agua, nutrientes, polinizadores, etc. • Aquel recurso necesario que se encuentre en cantidades menores a la necesaria para mantener un crecimiento o reproducción mayor es un

recurso limitante (Ley del Mínimo). • Los otros recursos, aunque puedan ser necesarios y ser consumidos en abundancia por la planta, no son limitantes para ella. – aunque pudieran convertirse en limitantes en otras condiciones.

Para una especie concreta, los ecosistemas son un mosaico de lugares favorables y desfavorables: la heterogeneidad ambiental puede afectar a la competencia interespecífica impidiéndola o alterando sus resultados

Claros o “parches” impredecibles: el peor competidor suele ser el mejor colonizador, por lo que una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir si hay una creación continua de espacios libres (Hipotesis del disturbio intermedio)

Resultados de la competencia: Coexistencia de competidores – Cody (1986)

plantas del desierto

* Ocurre competencia cuando un conjunto de organismos de la misma o diferente ESPECIE utilizan recursos comunes cuyo suplemento ES RESTRINGIDO (Birch, 1957).

* Aunque, si los recursos no son escasos, los organismos pueden también competir. Ej. Cuando se dañan en el proceso de búsqueda /obtención de ese recurso DAÑO: disminución de: r, R o K

Tipos de Competencia

INTRAESPECÍFICA

INTERESPECÍFICA

COMPETENCIA INTRAESPECIFICA Individuos de una misma población tienen requerimientos de un recurso escaso. La competencia es recíproca, conduce a una reducción en la adecuación biológica de ambos individuos (-,-) Un recurso es cualquier elemento que afecte positivamente la adecuación biológica de los individuos. EVOLUTIVAME CONDUCIRIA A MAYOR AMPLITUD DE NICHO. Organismos más generalistas en la dieta.

Objetivos específicos

Aplicar el concepto de capacidad de carga K Explicar el modelo logístico de crecimiento poblacional Citar los efectos dependientes de la densidad Definir los conceptos de competencia intraespecífica, (explotación - interferencia ) Definir los conceptos de área de acción y territorio LAS POBLACIONES CRECEN INDEFINIDAMENTE ?

R: NO!!! existen factores limitantes impuestos por el ambiente que provocan que la natalidad y la mortalidad lleguen a un equilibrio… La curva en forma de S describe el crecimiento de una población en un ambiente nuevo y favorable (Sutton, 2000). La curva presenta tres fases a) Fase inicial: caracterizada por un lento crecimiento en la que los organismos se aclimatan al nuevo ambiente. b) Fase logarítmica: período de crecimiento exponencial rápido, la natalidad incrementa. c) Nivel de equilibrio: la población alcanza la capacidad de carga K; Los factores denso-dependientes impiden que la población siga creciendo. Un incremento de la población, en este punto, producirá que la mortalidad supere a la natalidad

La competencia intraespecífica fenómeno denso-dependiente

es

un

El efecto negativo sobre la tasa de sobrevivencia y/o fecundidad de un individuo es mayor mientras más competidores hay… Por ello, la competencia intraespecífica es un proceso de regulación poblacional.

Según la forma de interactuar, la competencia puede ser: a) EXPLOTACIÓN: los organismos interactúan indirectamente, indirectamente respondiendo al nivel de recursos que ha sido deprimido por la acción de otro organismo. Relación directa con la abundancia del recurso, que es consumido. < CANTIDAD DE RECURSOS DISPONIBLES POR INDIVIDUO. b) INTERFERENCIA: los individuos interactúan directamente. directamente Un individuo previene que otro ocupe una porción del hábitat y explote los recursos de él. Diferencias en la eficiencia de explotación de recursos escasos.

se manifiesta generalmente en forma de agresividad y territorialidad Org. sésiles /compiten por espacio

Mecanismos de competencia en plantas • Interferencia si los competidores limitan el acceso al recurso al otro (por ej., alelopatía). • Explotación si el competidor extrae el recurso antes, o más efectivamente que la otra especie. • Competencia aparente resulta cuando el impacto negativo es producto de la interacción con una tercera especie (herbivoría)

espacio

+

INDIRECTA EXPLOTACION

DIRECTA INTERFERENCIA

AGUA Peleas territoriales FAUNA ALELOPATIA

Rendim. del TRIGO

Rendim del ARROZ Tn/Ha.

Competencia por Explotación

Fertiliz con Nitrog. (Kg/Ha)

Densidad de avena silvestre

• La competencia intraespecífica generalmente se presenta o se intensifica cuando la densidad de las poblaciones es alta • Como los resultados demográficos de la competencia son siempre, por definición, incrementos en la mortalidad decrementos en la natalidad per capita, la competencia intraespecífica es un agente regulador de gran importancia

Experimentos para competencia por explotación en plantas

Según la magnitud de los efectos en cada individuo puede ser: a) simétrica: los efectos sobre ambos individuos son similares.

b) asimétrica: existen jerarquías competitivas, con un competidor que domina por sobre otro (e.j., individuos de distintos tamaños).

Efectos de competencia intraespecífica sobre la dinámica poblacional: La ecuación logística que describe el crecimiento continuo de una población, incorporando la competencia intraespecífica es:

dN/dt = rN ((K - N) / K) siendo

dN/dt = tasa de incremento poblacional N = número poblacional r = tasa intrínseca de crecimiento poblacional K = capacidad de carga del ambiente MODELO DENSODEPENDIENTE:

Los recursos se vuelven limitantes a medida que la población aumenta y la tasa de crecimiento per cápita disminuye.

COMPETENCIA INTERESPECIFICA QUE OCURRE CUANDO organismos de diferentes especies requieren una misma fuente de alimento o un mismo sitio para refugiarse o reproducirse

Objetivos específicos

Definir el concepto de competencia interespecífica Comprender los tipos de interacción competitiva Explicar el principio de exclusión competitiva Distinguir entre nicho fundamental y nicho efectivo de una especie Comprender el concepto de solapamiento de nicho Explicar el concepto de repartición de recursos en especies coexistentes Definir concepto de hábitat

Principio: la competencia interespecífica tiende a causar la extinción (local?) de las poblaciones implicadas en ella Sir. Arthur G. Tansley (1917) fue el primero en demostrar experimentalmente la existencia de competencia interespecífica Utilizando: Galium saxatile (suelos acidos) y G.silvestre (alcalinos) La presencia de una especie en determinados substratos podría estar determinada por competencia interespecífica Las condiciones del ambiente afectan al resultado de la competencia Los efectos de la competencia sobre un individuo pueden tener un origen amplio en la comunidad (competencia difusa) La segregación ecológica entre especies puede ser el resultado de competencia realizada en el pasado

Competencia Interespecífica “Los individuos de una especie sufren una reducción de la supervivencia, fecundidad y/o crecimiento como resultado de la explotación de los recursos o la interferencia por parte de otros individuos otra especie”

Interacción (--) : COMPETENCIA INTERESPECIFICA. ambas especies se ven afectadas por la interacción, no necesariamente con la misma intensidad Disminución fitness Efecto negativo interacción

Extinción de alguna de las especies Evolución de mecanismos para evitar la competencia

Diatomeas Las dos especies necesitan sílice para construir sus paredes celulares Las dos especies aisladas crecían hasta un nivel estable.

Synedra reducía la concentración de sílice a niveles menores que Asterionella.

Diatomeas Las dos especies juntas, Asterionella no podía sobrevivir a bajos niveles de silicatos

Synedra excluía a Asterionella.

Diatomeas Competencia por explotación: o interferencia ?

EXPLOTACION DEL RECURSO SILICE: Los individuos de ambas especies compiten indirectamente (explotación) Reducen los niveles del recurso.

Principio de Gause (1934) • Si dos especies consumen el mismo recurso de la misma manera una de esas especies eventualmente será excluida por la otra • También conocido como el principio de exclusión competitiva

Dos especies de Paramecium

recursos limitantes: bacterias

George Gausse

Resultados de la competencia: Exclusión competitiva de competidores - Gause (1934)

Nicho • El principio de Gause puede ser expresado también como: “dos especies que tienen el mismo nicho no pueden coexistir” • Hutchinson sugirió expresar o describir el nicho de una especie de acuerdo a sus dimensiones (ej., características del recurso, condiciones ambientales de su hábitat).

Expresión gráfica del nicho

Expresión gráfica del nicho

 > Similitud en requerimientos de recursos  > Similitud y superposición de nicho

> Intensidad de competencia Para coexistir

Diferenciación de nichos Segregación de caracteres

Diferencias Genéticas o Plasticidad

Segregación de hábitat Diferentes horarios Segregación de dieta

Competencia interespecífica - uso de recursos (nicho):

a)Consecuencias poblacionales : Disminución de amplitud de nicho. Cada población consume un rango menor de recursos que cuando esta en ausencia de competidores.

b)Consecuencias comunitarias exclusión competitiva disminución de la diversidad.

Se puede evitar la competencia? Estrategias…

Diferenciación de nichos: los nichos de especies que están compitiendo pueden llegar a diferenciarse principalmente de dos modos diferentes: 1- Utilización diferencial de los recursos: Galium sylvestre (suelos alcalinos) Galium saxatile (suelos ácidos) 2- Especialización en determinadas condiciones: Ambientes fluctuantes: las fluctuaciones (estacionales o no) modifican continuamente las condiciones de crecimiento y pueden favorecer a competidores diferentes en momentos distintos, así …

Hutchinson: si las fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo más rápido que las exclusiones competitivas, los competidores débiles pueden persistir

Competencia interespecífica - dinámica poblacional

Ecuaciones de Lotka - Volterra. Describen la relación entre dos especies que comparten un mismo recurso.

se originan a partir de: dN/dt = r.N (K - N/ K)

Proveen un espacio para pensar Sobre las interacciones competitivas.

La ecuación logística fue modificada para cada especie, añadiéndole un Coeficiente que refleje el efecto competitivo de una especie sobre el Crecimiento poblacional de la otra. Para la Sp1; el coeficiente per cápita es: α . N2 N2: es el nº de individuos de la especie 2

α: es el impacto competitivo por individuo que ejerce la Sp2 / Sp1 Para la Sp2; el coeficiente per cápita es β . N1

Esta constante convierte el nº de miembros de una población en un nº equivalente de miembros de la otra

Este par de ecuaciones logísticas consideran tanto la competencia INTRAESPECIFICA como la INTERESPECIFICA.

para especie 1:

dN1 /dt = r1 N1 (K1 – N1 – α.N2) / K1

para especie 2:

dN2 /dt = r2 N2 (K2 - N2 – β.N1) / K2

dN i/dt = tasa de incremento de la población i Ni = número de individuos de la población i

ri = tasa intrínseca de crecimiento de la población i

Ki = capacidad de carga para la población i. “Nº de organismos individuales que pueden ser sustentados por los recursos de un área determinada, habitualmente a través del período más desfavorable del año” α; β= coeficientes de competencia

α1-2 = efecto inhibidor de cada individuo de la especie 2 sobre la 1.

La ausencia de competencia interespecífica: α o N2 = 0 dN1/dt = r1N1 (K1 - N1 - α N2) / K1

N°de individuos

Hace que la población de cada especie crezca de manera logística, Hasta llegar a un punto de equilibrio en K o capacidad de carga. 700 600 500 400 300 200 100 0

dN/ dt = r ( K –N ) / K

1

4

7 10 13 16 19 22 25 28 t

En presencia de competencia, la situación CAMBIA ¡¡¡¡¡

Los modelos densodependientes suponen que el tamaño de la población afecta la tasa de crecimiento per capita El modelo logístico impone una retroalimentación negativa lineal sobre la tasa de incremento per capita

Si K es la capacidad de carga ambiental (en términos de individuos, N) (K - N)

nos da una medida de la capacidad de carga no usada,

y (K - N) / K nos da la fracción de la capacidad de carga que aún queda sin usar.

Así:

dN / N dt = r ((K - N) / K)

Si N está cerca de 0, el ambiente está prácticamente sin uso, = dN / Ndt está cerca de r Si N = K, el ambiente está totalmente ocupado, y = dN / N dt = 0 En este modelo continuo (ecuación diferencial), r es una tasa instantánea, pero su valor numérico está definido sobre un período de tiempo finito.

Ejemplo: La capacidad de carga para la especie 1 es K1. A medida que N1se aproxima a K1 = el crec. Poblac. dN1/dt → CERO La especie 2 tamb. compite por el recurso limitado que determina K1 Por lo tanto se debe considerar el impacto de la especie 2. Si α: efecto per capita de la especie 2 sobre la 1, el efecto total de 2 sobre 1 es: α.N2 La densidad de población de la especie 2 que igualará de manera exacta El valor de K1. se puede calcular como K1 / α

Para especie 1 cuando está 2

N2 K1/ α12

N1* se achica a medida que crece N2 N1*= K1 - α12*N2

Isoclina: Recta que une distintos puntos de equilibrio

K1

N1 Si N1= 0

K1= α12*N2

Si N2= 0

N1= K1

N2= K1/ α12

Efecto inhibidor de la especie 2 sobre la población de la especie 1

Todo el espacio de la Sp 1 está ocupado cuando: Hay K1 individuos de la Sp1, Cdo están presentes K1/α indiv de la sp 2

Para construir la "isoclina cero" para la especie 1: dN/dt = 0 r1N1 (K1 - N1 - αN2) = 0 K1 - N 1 - αN2 = 0 N1 = K1 - αN2 cuando N1 = 0,

N2 = K1/α α

N2 = 0,

N1 = K1

lo que describe una recta = isoclina cero

ISOCLINA 0 N1 = 0, N2 = K1/α12 (N2) dN1/dt = 0 K1/α

Bajo esta línea los números poblacionales son bajos, la competencia es débil y la población 1 aumenta.

Sobre esta línea los números poblacionales son altos, existe una fuerte competencia y la población 1 decrece. K1

(N1)

(N2)

cuando N2 = 0,

N1 = K2/β

cuando N1 = 0,

N2 = K2

K2 dN2/dt = 0

0

K2/β

(N1)

Para determinar el resultado de la competencia se deben fusionar las isoclinas cero de ambas especies.

Hay cuatro diferentes maneras en que las dos isoclinas de crecimiento pueden combinarse y las consecuencias de la competencia serán distintas.

Cuando la isoclina cero de la especie 1 esta por sobre la de la especie 2

N2 K1/ α12 dN1/dt= 0

K2

dN2/dt=0 K2/ α21

K1

N1

¿Qué pasa cuando se llega al equilibrio? Especie 1 llega a K1, Especie 2 se extingue

Indica que el: efecto inhibitorio intraespecífico de la especie 1 ES MAYOR que el efecto interespecífico que la especie 2 tiene sobre 1 (sp 2 mala competidora). También indica que: la especie 1 tiene un mayor efecto interespecífico sobre la especie 2 que el que la especie 2 tiene sobre sí misma.

La especie 1 es competitivamente más fuerte que la especie 2 y la lleva a la extinción.

Cuando la isoclina cero de la especie 2 cruza por encima la isoclina de la especie 1

Para ambas especies la competencia interespecífica es más fuerte que la intraespecífica. Consecuencia: equilibrio inestable. La estabilidad final dependerá de las densidades iniciales de ambas poblaciones.

Tiende a coexistencia N2

Tiende a K2

K2 dN2/dt=0

Tiende a K1

Punto de equilibrio K1/ α12

Inestable dN1/dt= 0 K2/ α21

K1 N1

Cuando la isoclina cero de la especie 1 cruza por encima la isoclina de la especie 2

la competencia interespecífica es menor que la intraespecífica

N2 K1/ α12

Independientemente de los valores iniciales se llega al punto de equilibrio con coexistencia dN1/dt=0

K2

Punto de equilibrio Estable dN2/dt= 0 K1

K2/ α21

N1

Concepto de hábitat Los animales y otros organismos no están distribuidos de forma homogénea o aleatoria sobre los ambientes acuáticos o terrestres, Según Trefthen (1964), el hábitat es la suma de los factores del ambiente (alimento, refugio y agua), que una especie dada requiere para poder sobrevivir y reproducirse en un área. El hábitat es el lugar donde vive una especie; el hecho de que un lugar no esté habitado por una población no significa necesariamente que esa área no es apta para la sobrevivencia de la especie, ya que puede ser que los individuos no puedan colonizar ese hábitat potencial debido a barreras geográficas o ambientales.

Estudio de caso

Biología y Manejo de Pteridium aquilinum (helecho macho) una maleza problema

Estudio Integral de Pteridium aquilinum y su relación con el cáncer gástrico en Ganado Estado Táchira Venezuela.

PROPAGACION:

Vegetativa y por esporas

Es una de las plantas más ampliamente distribuídas sobre la tierra.

Es una maleza presente en 20 ó más cultivos en 65 paises (HOLM et al. 1997)

El Pteridium aquilinum es un indicador de la intervención del hombre.

El hombre interviene

Tala

Quema

Progresivamente se va poblando de malezas

.

Sucesión ecológica: Proceso mediante el cual la naturaleza va transformando paulatinamente un espacio en su composición florística hasta alcanzar el equilibrio.

Pteridium aquilinum es una maleza con éxito en una sucesión ecológica

Pteridium es una maleza exitosa porque es capaz de interferir el desarrollo de otras especies

Interferencia Competencia

Alelopatía

Competencia Privación por parte de la sp. más competitiva, de uno o más recursos limitantes. Luz: Nutrientes Agua: Espacio:

Competencia…. Luz: Tasa de Crecimiento Rápido

Sombreamiento

Afecta la Fotosintésis

Competencia…. NUTRIENTES: •Crece en una gran diversidad de suelos menos en los pesados e inundados.

• La fertilización incrementa el peso seco de la fronda, el rizoma y la longitud del rizoma. • Acumula K • Los rizomas movilizan P desde fuentes inorgánicas y lo hacen disponible a la planta (Mitchell, 1973)

Competencia….

Agua: Reduce la cantidad disponible para el crecimiento de cultivos. Mayor sistema radical

Interferencia Competencia

Alelopatía

ALELOPATIA • Producción de sustancias químicas a partir de tejidos vegetales vivos o en proceso de descomposición que en forma directa o indirecta van a ocasionar efectos perjudiciales sobre el crecimiento de plantas vecinas, ubicadas dentro del área de influencia de la planta donadora del aleloquímico. (Rice, 1985)

Alelopatía en Pteridium…. La producción y liberación de compuestos químicos alelopáticos por parte del Pteridium es un factor importante en su habilidad para desplazar a otra vegetación.

• Las hierbas son inhibidas en su desarrollo luego que Pteridium es removido, debido a la presencia de aleloquímicos residuales en el suelo (Horsley, 1977; Glieesman y Muller,1978) • En un suelo asociado con Pteridium aquilinum, se encontró que contenía ácido phidroxibenzoico, vanillico, p-hidroxicinámico y ácido ferúlico, los cuales estaban presentes en altas concentraciones en las frondas (Whitehead,1964; Glass,1969)

•Los acidos fenolicos producidos por la planta e incorporados al suelo son de considerable importancia en reducir el crecimiento de raices en las especies potencialmente competidoras. (Glass, 1976)

•La liberación de compuestos aleloquímicos por parte de las frondas del Pteridium aquilinum varía según el ambiente, la variedad y la edad. (Gliessman, 1976)

•Existe un fuerte efecto

inhibitorio en los extractos acuosos de frondas verdes sobre la germinación y crecimiento de ciertos cultivos y malezas.

•Existen resultados controversiales sobre la toxicidad de las frondas muertas o en senescencia. (Taylor y Thomson, 1998)

Pteridium aquilinum es: Una planta resistente a plagas y enfermedades “Evidencia fosiles sugieren que el helecho macho ha tenido al menos 55 millones de años para evolucionar y perfeccionar químicos antienfermedades ” (Page, 1986)

Una maleza adaptada al fuego

Pteridium aquilinum no solo se adapta … promueve el fuego por su alta producción de hojas secas (Page, 1986)

Incendios repetidos favorecen al Helecho (Pteridium aquilinum) porque retoña vigorosamente antes que cualquier otra vegetación (Chapman et al. 1982)

El suelo quemado por su pH alcalino favorece la germinación de esporas.

BENEFICIOS DEL FUEGO:

1.- Remoción de competencia 2.- Retoño de las yemas del rizoma. 3.- Los retoños después del fuego son más vigorosos, el helecho se pone más fuerte y produce más esporas.

Manejo integrado • Combinación de varias tácticas de control que procura mantener la plaga a un nivel que no afecta los intereses del hombre

Propuesta de manejo integrado Pteridium aquilinum

• Uno o dos cortes para desgastar • • • •

reservas y activar yemas Aplicación de un herbicida sobre frondas completamente extendidas Control del rebrote (2 - 3 años) Mejoramiento del pasto Manejo adecuado de la carga animal

CONCLUSION El helecho macho Pteridium aquilinum, representa un riesgo potencial en la producción agropecuaria, ya que por su característica altamente competitiva y alelopática invade los campos disminuyendo paulatinamente el área útil o aprovechable para animales y cultivos.

• Cuando esta planta es ingerida por animales produce intoxicaciones agudas y crónicas, y su presencia en ciertas zonas ha sido asociada como un factor de riesgo en la producción de cáncer gástrico.

Martes 6 de febrero de 2007

En otros continentes Hormigas argentinas, una plaga Por Bruno Geller De la Agencia CyTA-Instituto Leloir

Por el intercambio comercial, las hormigas argentinas se extendieron a varios países de otros continentes, entre los que se cuentan Australia, España, Estados Unidos, Portugal, Francia, Italia, Japón, Sudáfrica y Nueva Zelanda.

Gracias a su nivel de organización y a su gran número, estos insectos, de dos milímetros de largo, son capaces de derrotar a hormigas de otras especies que llegan a tener varias veces su tamaño. Es más, actualmente constituyen en el exterior una verdadera plaga que ningún pesticida logra frenar, a tal punto que científicos de la Universidad de California, en los Estados Unidos, estudiaron un mecanismo alternativo para eliminarlas …

Disponible en PDF

PROGRAMA POPULUS.

ECOLOGÍA CON NÚMEROS. Una introducción a la ecología con problemas y ejercicios de simulación 2006

Josep Piñol y Jordi Martínez-Vilalta. Lynx Edicions. Bellaterra (Barcelona), 2006