Absorción y transporte de agua
El agua y las plantas
El agua es imprescindible para el vegetal por los siguientes motivos: Es integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solución se
producen todas las reacciones metabólicas vitales Actúa como metabolito en todas las reacciones hidrolíticas, y como fuente de protones y electrones en el proceso fotosintético Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgánicos absorbidos por las raíces, hasta los distintos tejidos de la planta Las sustancias que son producto del metabolismo celular se desplazan en solución acuosa de un punto a otro (azúcares, aminoácidos, hormonas, etc.) Mantiene la turgencia tisular a fin de sostener la arquitectura de las plantas herbáceas
El agua es uno de los mejores solventes para gran cantidad de sustancias (SOLVENTE UNIVERSAL)
Propiedades de la molécula de agua • molécula polar
• formación de puentes hidrógeno entre sus moléculas • solvente universal • propiedades de cohesión, adhesión y capilaridad
• elevada tensión superficial, calor específico y de vaporización
Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)
Agua Corteza
Agua
Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis
Periciclo Vasos del xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares (APOPLASTO)
Banda de Caspary
El agua, los iones y diversos solutos y sustancias de bajo peso molecular atraviesan las membranas por medio de canales:
1. Canales hídricos
2. Canales protónicos 3. Canales iónicos 4. Canales transportadores
Concepto de potencial de agua G= H – T S ΔG=ΔH–T ΔS Δ G < 0 el pasaje ocurre espontáneamente Δ G = 0 el sistema está en equilibrio ΔG=Δµ=µB -µA Si
µB 60 sistemas enzimáticos (provoca cambios conformacionales de la proteínas): sintetasas, oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas
Estimula la reducción fotosintética del CO2 y la translocación de fotosintatos probablemente debido a la función como contraión en el movimiento de protones a través de las membranas
Regula la apertura de los estomas y el uso del agua
Promueve la absorción de N y la síntesis de proteínas
Los síntomas de deficiencia aparecen en las hojas basales con una ligera clorosis, seguida de manchas necróticas en las márgenes
CALCIO
Ca y la pared celular combinado con la pectina, forma el pectato de calcio “pegamento“ que mantiene las células juntas y mantiene las paredes de las células rígidas y firmes.
Ca reduce el ablandamiento de frutos y su deterioro: un nivel adecuado de calcio en los tejidos inhibe la acción de enzimas (poligalacturonasas) que causan el “leakage” de la membrana y senescencia de los tejidos. Peso seco:0,1-7%
pared celular
membrana plasmatica citoplasma
1uM
vacuola
En forma soluble o en forma de oxalato o fosfato
reticulo endoplasmatico lamela Pectato de Calcio
calcio
Marschner, 1996
Movimiento del Calcio en la planta Ca Ca
Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca
Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca
Ca
Ca Ca Ca Ca
Ca Ca Ca Ca
Ca
Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca
El Calcio se mueve principalmente con el flujo de la transpiración Adapted from an original diagram supplied courtesy of SQM
El Calcio se mueve principalmente a las hojas más maduras Su movilidad es mucho mayor en el apoplasto que en el simplasto, de tal modo que aquellos órganos que reciben la mayor parte del agua vía floema no es infrecuente que reciban un suministro bajo de Ca: quemadura apical de la lechuga, podedumbre estilar del tomate, nódulos amargos de la manzana
MAGNESIO (Mg++)
Muy móvil. La mayor parte se encuentra en la vacuola como Contraión de ácidos orgánicos e inorgánicos
En los cloroplastos (20%) : clorofila
Activador de Enzimas : Tiende a interaccionar con grupos fuertemente nucleofílicos como bases nitrogenadas y grupos fosfato
Átomo central de la clorofila, activa procesos de síntesis de proteínas y transferencia de grupos fosfatos
Cofactor enzimático
En el metabolismo energético forma combinaciones con ATP
Su deficiencia no es común
MICRONUTRIENTES HIERRO (Fe++)
Síntesis de clorofila y de proteinas: Cerca del 80% del Fe se encuentra en las hojas en los cloroplastos (deficiencia: clorosis férrica)
Cofactor enzimático: citocromos, catalasa y peroxidasa (hemoproteinas), proteínas Fe-S (ferredoxina), nitrato reductasa
Se hallan formando complejos (quelatos) que actuan en reacciones de óxido
reducción
Se absorve como Fe++
El 80% del hierro en las plantas se halla en las hojas verdes
El hierro es muy poco móvil en la planta
La deficiencia de hierro provoca: Reducción del tamaño de los cloroplasto y disminución de la síntesis de clorofila.
Manganeso (Mn++) Forma parte de metaloproteínas y activador de Enzimas: 1- una de las metaloproteínas forma parte del complejo de fotólisis del agua y
formación de O2 en los cloroplastos. La deficiencia de Mg afecta la fase inicial del transporte de electrones en la fotosíntesis, la fijación de carbono, la fotofosforilación y la reducción de nitratos y sulfatos 2- SOD-Mn que protege al aparato fotosintético de la acción de los aniones superóxido
Se absorbe como Mn++ y es móvil Rara vez se presentan deficiencias de este elemento
ZINC - No sufre cambios del estado de oxidación en la planta - Activador o regulador de Enzimas: Deshidrogenasas, isomerasas, aldolasas, RNA y DNA polimerasas - Se absorbe como Zn++ y es móvil -Deficiencia: Reducción de los entrenudos y del tamaño de las hojas y a menudo cloróticas
COBRE Cu++ - Participa en reacciones redox de varias enzimas Citocromo-oxidasa Plastocianina aminooxidasas Fenolasas y lacasas
- En la planta se halla formando complejos o ligado a aminoácidos, que es la manera en que se traslada
Deficiencia de Cu: Disminución del contenido de lignina y acumulación de fenoles Enanismo, malformación de hojas, muerte del meristema terminal
BORO Su alto contenido en la pared celular, en forma de complejos de ésteres de borato, le adjudican cierto papel en la síntesis de celulosa. hemicelulosas, ligninas y traslado de azúcares Es absorbido como BO3H3 a pH neutro o ácido y es un elemento no móvil La deficiencia de Boro reduce la síntesis de uracilo y en consecuencia disminuye la síntesis de RNA y proteínas La deficiencia de Boro también reduce la síntesis de azúcares (Sacarosa)
MOLIBDENO Nitrato reductasa, nitrogenasa (leguminosas)
CLORO Importante en la fotólisis del agua y la liberación de Oxigeno El transporte de K en la apertura de los estomas está acompañado de transporte de aniones cloruros La ATPAsa del tonoplasto es estimulada por cloruros
ABSORCION DE NUTRIENTES SELECTIVIDAD Y ACUMULACION : La proporción en la que son absorbidos los elementos minerales es muchas veces diferente a la que se encuentran en el medio y mientras algunos cationes y aniones son acumulados en concentraciones varias veces superiores a las que se encuentran en el suelo otras veces son practicamente excluidos de las plantas. Este comportamiento no puede ser explicado por un proceso de transporte pasivo, existe un CONTROL METABOLICO. Este control se ubica en la membrana celular (plasmalema) y depende de dos de las propiedades de la membrana: 1- baja permeabilidad para las sustancias iónicas 2- la presencia de sistemas que mediante consumo de energía metabólica generan la fuerza motriz para el transporte iónico
Ambiente edáfico • Fase mineral sólida asociada con partículas orgánicas (humus) •
Fase líquida que llena los poros e intersticios del suelo
• Región apical de las raíces (mucigel)
pH DEL SUELO Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES
Valor óptimo de pH: 5 – 6 Máxima disponibilidad de nutrientes
Valores altos de pH: Disponibilidad reducida de nutrientes
Valores bajos de pH: Disponibilidad reducida de nutrientes
Niveles tóxicos de Al, Mn
ABSORCION DE NUTRIENTES
Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en el agua del suelo ( “solución del suelo”) para que las plantas puedan absorberlos
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular
El movimiento a través de la membrana puede ser pasivo o activo
ABSORCION DE NUTRIENTES Movimiento de iones
Los nutrientes llegan a la raíz en 3 mecanismos Flujo masivo: los nutrientes se mueven en la solución del suelo hacia las raíces en la corriente de la transpiración (Ca) Espacio libre aparente Difusión: según el gradiente de concentraciones (P) Intercepción: las raíces interceptan los iones al crecer en las zonas donde están los nutrientes
ABSORCION DE NUTRIENTES
Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua (desde el espacio libre aparente)
Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentración (a favor del gradiente de concentración)
ABSORCION DE NUTRIENTES
transporte de minerales Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la célula
1- Primer paso para la acumulación de iones: Incorporación de los iones al espacio libre de los tejidos Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)
Agua
Corteza
Agua
Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis
Periciclo Vasos del xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares (APOPLASTO)
Banda de Caspary
2° paso: ACUMULACION EN EL CITOPLASMA (SIMPLASTO)
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular
El movimiento a través de la membrana es un proceso selectivo que depende del aporte de energía metabólica y por lo tanto es sensible a los factores que afecten el suministro de energía
Parte de los iones en el espacio libre están en forma libre en la fase acuosa y parte están retenidos por las cargas eléctricas de los grupos carboxilos de la pared. Estas actúan como intercambiadores de cationes provocando una acumulación no metabólica de cationes y una repulsión de aniones.
Incorporación de aniones: Ocurre a través de la membrana en contra de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte activo) Incorporación de cationes al citoplasma en favor de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte pasivo)
Canales iónicos Uniporte o unitransporte (K+) Simporte o cotransporte ( K +y H+) Antiporte o antitransporte (introduciendo Ca++ al citoplasma y sacando H+)
También hay canales transportadores o carriers (para aniones y moléculas neutras)
La acción de las bombas electrogénicas es regulada por el pH citoplasmático, aumentando su actividad cuando se acumulan protones en el citoplasma: Plantas vasculares: bombas de protones, ATPasas Los protones se acumulan a un potencial mas elevado que en el citoplasma y esta energía puede ser utilizada para el transporte de aniones o moléculas orgánicas. La actuacion de las bombas es regulada por el pH citoplasmático, aumenta su acción cuando es mayor la concentración de protones en el citoplasma Además las ATPasas son estimuladas por auxinas
[H]=10-7 10-8 M
Cuando se anula la accion de las bombas electrogénicas se despolariza la membrana y tanto cationes como aniones difunden al exterior debido a la mayor concentracion intracelular. La mayor permeabilidad de la membrana por los iones K permite su migración mas rápida y la separación de cargas que se produce polariza nuevamente la membrana
El pH del citosol se estabiliza con distintas proporciones de absorción de cationes y aniones Absorción de exceso de cationes
Absorción de excesos de aniones
Ácidos orgánicos principalmente málico
Ácidos orgánicos
La alcalinización del citoplasma se compensa con la síntesis de ácido málico
La acidificación del citoplasma se compensa con la reducción del contenido de ácido málico
MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES
Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el tallo en la corriente de la transpiración a través del xilema
v =10-150 cm/h
Después de que los nutrientes son usados en los procesos del metabolismo celular o del crecimiento vegetal, pueden ser:
Translocados dentro de la planta
Fijarse Xilema: en la transpiración (pasivo) Floema: por gradiente de presión hidróstatica (activo = se requiere energia)
MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES : reutilización metabólica depende de la movilidad por el floema
Los nutrientes que pueden redistribuirse por el floema son los móviles:
Nitrógeno: como aa
Los nutrientes que son fijados luego de su uso no pueden redistribuirse por el floema inmóviles:
Calcio
Hierro
Fósforo
Potasio
Cobre
Azufre
Manganeso
Magnesio
Zinc
Molibdeno
Boro
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES
Nutrientes móviles:
Nutrientes inmóviles:
Los síntomas se muestran en las hojas más viejas (ya que la planta trasloca los nutrientes hacia las zonas de nuevo crecimiento)
Los síntomas se muestran en las hojas más nuevas y ápices (ya que la planta no puede mover dichos nutrientes)
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES Hojas viejas
Hojas nuevas
Hojas nuevas y viejas
Terminal buds
N, P, K, Mg, Mo
S, Fe, Mn, Cu
Zn
Ca, B
Manchas necroticas
Sin manchas necroticas
Nervaduras verdes
Nervaduras amarillas
K, Mo
N, P, Mg
Fe, Mn
S, Cu
Nervaduras verdes
Nervaduras amarillas
Mg
N