Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. RELACIONES INTRAALELICAS Este concepto hace referencia a las relaciones entre el par de alelos de un gen, que van a determinar la manifestación de un caracter. También puede llamarse “interacción alélica”. En 1900, investigadores como Correns y Tschermarck, señalaron la posibilidad de que no exista dominancia, y que el híbrido manifieste un caracter diluido, o que manifieste aparentemente otro caracter, o que se manifiesten los dos. La dominancia implica interacciones entre genes de un mismo locus (genes alélicos) y afecta el fenotipo que producen los genes pero no la forma en que esos genes se heredan. Los casos de acción intraalélica que veremos son: 1. Dominancia 2. Dominancia incompleta 3. Codominancia 4. Superdominancia DOMINANCIA En un individuo heterocigota, cuando un alelo enmascara la presencia del otro se denomina alelo dominante y el enmascarado, alelo recesivo. Ej: color de grasa en conejos. Los conejos salvajes poseen una enzima capaz de degradar las xantófilas que se incorporan en la dieta, por ello la grasa que se encuentra debajo de su piel es de color blanca. Cuando un conejo no posee tal enzima, las xantófilas no se degradan y dan un color amarillo a la grasa del animal, caso de los conejos domésticos. La presencia o ausencia de la función enzimática está determinada por los alelos Y e y, donde: Y permite acción enzimática, dando gasa blanca y no permite acción enzimática, dando grasa amarilla Si cruzamos individuos puros YY x yy, toda la F1 dará grasa blanca P YY x yy G

Y

F1

y Yy

P

Yy

G

Y

y

F2

YY

Yy

x

100 % grasa bca

Yy Y

Yy

yy

y Prop fenotípica 3 bcas : 1 amarilla Prop genotípica 1 (YY) : 2 (Yy) : 1 (yy)

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Es interesante analizar como interactúa el ambiente, pues si a un conejo yy (sin enzima) se lo alimenta con una dieta carente de xantófila, tendrá grasa blanca. Esto indica que los genes determinan potencialidades, pero la posibilidad de que se expresen o no dependen del ambiente (F=G+A). DOMINANCIA INCOMPLETA O INTERMEDIA Landauer y Dunn en 1930 encontraron un tipo de pollos de plumas quebradizas, anormales, que se caen con facilidad, especialmente en ciertas épocas del año y con ciertos trastornos fisiológicos y anomalías físicas consecuencia de la dificultad de mantener la temperatura corporal. A estos lo llamaron “pollos rizados”. Si se cruzan pollos rizados con rizados, siempre se obtienen pollos rizados, lo que hace pensar que el caracter tiene base genética. Si se cruza pollos rizados con pollos normales, se obtiene un fenotipo diferente, llamado rizado suave, que es un tipo intermedio entre los dos. Ej: plumaje rizado en pollos P

FF

G

F

F1 F2

x

ff

rizado por normal

f Ff

FF

Ff

100% rizado suave Ff

ff

1 rizado: 2 rizado suave: 1 normal

O sea aquí no se cumplen las reglas de dominancia de Mendel pues se obtiene un fenotipo intermedio entre los paternos. El alelo dominante no enmascara totalmente la expresión del alelo recesivo. Otros ejemplos: - Color de plumaje de gallinas andaluzas: si cruzamos gallinas negras (ZZ) con moteadas (zz) produce un híbrido azulado (Zz).

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-

Color de flor de “boca de dragón” Antirrhinum majus, flores rojas (RR) con flores blancas (rr) producen flores rosadas (Rr).

-

Género Coleus “amarantus” de hojas purpuras (NN) por hojas verdes (nn) dan un color de hojas pardo (Nn). CODOMINANCIA

La expresión fenotípica del individuo heterocigota depende de la presencia de los 2 alelos, que no presentan dominancia uno sobre otro, sino que cada alelo manifiesta su forma. El fenotipo se dice que es “alternado”. Ej: Pelaje de ganado Shorthorn: P

RR

G

R

F1 F2

x

rr r

Rr RR

Rr

rojo x blanco

Rr

100 % rosillo rr

1 rojo: 2 rosillo: 1 bco

El pelaje rosillo está formado por alternancia de pelos rojos y pelos blancos.

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Pelaje rosillo

Otro ejemplo: grupo sanguíneo AB en el hombre, ya que el genotipo IA IB da fenotipos con antígenos A y antígenos B en el mismo individuo. SUPERDOMINANCIA O SOBREDOMINANCIA Es cuando el heterocigota para un par de alelos manifiesta una expresión fenotípica superior a cualquiera de sus combinaciones homocigotas. Una explicación a esto sería que los alelos A y a poseen diferentes funciones, de manera tal que se suma el efecto de cada uno, siendo el producto final del heterocigota Aa superior a cualquiera de los homocigotas. Se dá en caracteres cuantitativos (altura, peso, etc) y explicaría el vigor híbrido o heterosis. Ej: - burro x yegua = mula. La mula es un animal híbrido, estéril que resulta de la cruza entre la yegua y el burro. Es un animal muy fuerte y resistente. En la imagen vemos el resultado de cruzas entre caballos y burros.

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SERIES ALELICAS Cuando 3 o más alelos determinan la expresión de un caracter, estos se denominan alelos múltiples, y en conjunto, constituyen una Serie Alélica. En una población pueden existir numerosos alelos para la expresión de un caracter, pero es importante darse cuenta que cualquier individuo de un organismo diploide tiene dos locus génicos homólogos que pueden estar ocupados por 2 alelos diferentes del mismo gen. Ej: color de pelaje en conejos: serie de 4 alelos múltiples. alelo

fenotipo

Genotipo

C

Agutí

cch

Chinchilla

cchcch , cchch ,cchc

ch c

Himalaya Albino

chch , chc cc

CC, Ccch , Cch ,Cc

Dominante sobre Chinchilla, himalaya, y albino Himalaya y albino Albino

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Agutí es gris oscuro completo.

Chinchilla es gris más claro con una banda amarilla al medio del pelo.

Himalaya es blanco con orejas, patas y rabo negro.

Albino es todo blanco.

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Para determinar el orden de dominancia se cruzan los siguientes individuos: Agutí CC

x

Chinchilla CchCch

Chinchilla CchCch

x

Himalaya ChCh

Himalaya ChCh

x

Albino cc

Ej: grupo sanguíneo en el hombre Siempre que una proteína extraña es inyectada al torrente sanguíneo de un animal, las células producen una sustancia característica que reacciona con dichas proteínas. Esta sustancia es conocida como Anticuerpo y la proteína extraña se denomina Antígeno. Si el antígeno está en forma de células, el anticuerpo formado reacciona con las mismas produciendo una aglutinación; entonces el anticuerpo se denomina aglutinina y el antígeno, aglutinógeno. En 1904, Landsteiner en un laboratorio médico, descubrió que al mezclar glóbulos rojos de una persona con suero sanguíneo de otra, se produce una reacción de aglutinación que obstruye los vasos sanguíneos y puede causar la muerte. En investigaciones posteriores se indicó que en los glóbulos rojos de las personas se pueden presentar 2 tipos de antígenos: A ó B; y en el suero anticuerpos α y β. Así es como se pueden clasificar a las personas en cuatro grupos según el antígeno de sus glóbulos rojos. La reacción antígeno – anticuerpo es específica: β aglutina B y α aglutina A. La presencia de antígenos está regulada por una serie alélica de tres alelos: I A, IB, i. Según la presencia de antígeno la persona puede ser de grupo A, B, AB ó 0.

Antígenos y grupos sanguíneos

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Cuadro de fenotipo y reacción antígeno-anticuerpo.

Se usa en casos de paternidad dudosa, ya que permite excluir probables padres, pero nó para acusar. Ej: en el siguiente cruzamiento el padre de un niño grupo 0 no podría ser grupo AB

P Hijo

♀ ii 0

♂ IAIB AB ii (grupo 0)

Ej: Alelos de incompatibilidad en fanerógamas Es una incompatibilidad hapodiploide entre el tubo polínico (haploide) y el tejido estilar (diploide). Es una serie alélica regida por aproximadamente 100 alelos representados con la letra S (S1, S2, S3......Sn). Cuando el grano de polen tiene igual alelo que el tejido estilar, el crecimiento del tubo polínico se ve interrumpido o inhibido y no llega a fertilizar la oosfera.

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores. Genotipo Genotipo Genotipo Genotipo Descendencia Cruzamiento Parental de los Parental de los femenino óvulos Masculino granos de polen S1 S2

S1 y S2

S1 S 2

S 1y S 2

Incompatible

Nº 1

S1 S3

S1 y S3

S1 S 2

S 1y S 2

S1S2 y S1S3

Nº 2

Semicompatible S3 S4

S3 y S4

S1 S 2

S 1 y S2

S1S3, S1S4, N° 3 S2S3, S2S4

Este mecanismo impide la autofecundación, favoreciendo la fecundación cruzada y obteniéndose variabilidad genética que es importante desde el punto de vista evolutivo y agronómico ya que me permite hacer selección. Se dá en muchas especies de las familias Leguminosas, Crucíferas, Solanáceas, Rosáceas, Gramíneas, etc.

GENES LETALES Son genes incompatibles con la vida. Producen la muerte del cigoto o del individuo en otros estados de desarrollo, ya que disminuyen sus condiciones para la vida. Causan la muerte al estado homocigota, ya sea recesivo o dominante. Letales recesivos Causan la muerte al estado homocigota recesivo, y cuando están al estado heterocigota no producen ningún efecto fenotípico, sino que el individuo es normal. En el heterocigota queda enmascarado el letal. Ej: Clorosis en maiz. Las plantas crecen y viven hasta agotar el endosperma, ya que el alelo recesivo inhibe el desarrollo de clorofila. WW Ww ww

normales normales albinas P G

Ww W

w

x

Ww W

w

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F1

WW , Ww , Ww , ww

Ej: ganado vacuno Barrot Black - Ternero nace con el hocico “pico de loro” por anormalidad del maxilar inferior y muere al nacer. - Carácter amputado: el ternero carece de patas y mandibulas inferiores y muere antes de nacer. - Carácter “espina dorsal corta”, donde las vértebras están fusionadas y muere antes de nacer. Letales dominantes Causan la muerte al estado homocigota dominante, y al estado heterocigota determinan un efecto fenotípico diferente al normal. Ej: carácter Creeper en gallinas El caracter Creeper son gallinas de aspecto rechoncho con patas y alas cortas. Al cruzar 2 creeper obtenemos lo siguiente: Cp Cp Cp cp Cp cp

muere creeper normal P G

Cp

F1

Cp cp

x

Cpcp

cp

Cp

cp

CpCp , Cpcp , Cpcp , cpcp

Otro ej: carácter Curly en Drosophila melanogaster . En este carácter las alas están curvadas hacia arriba.

Cy Cy Cy cy Cy cy

muere curly nomal

Letales condicionados Los individuos con estos genes pueden vivir mientras se les suministre, en condiciones artificiales, aquellas sustancias que no pueden formar.

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Ej: Neurospora crasa: un determinado gen al estado homocigoto recesivo le impide sintetizar triptofano y el hongo muere, pero en un medio rico en ese aminoacido, el hongo vive y se reproduce. Letales gameticos Producen la muerte o la no funcionalidad de las gametas. Se los usa en híbridos de maíz y cebolla para producir esterilidad masculina. Letales equilibrados Estos letales se mantienen en la población como heterocigotos, ya que como homocigotos mueren. Ej: En el segundo par de cromosomas de Drosophila melanogaster existen en uno de los homólogos los genes dominantes Curly (alas curvadas), y lobe (forma anormal de ojos) y en el otro homólogo Plumb (color marrón de ojos), que son letales al estado homocigoto. Veamos un cruzamiento entre éstos:

Lobe

Plumb

Curly

Cy

+

L

+

Pm

+

x

Cy

+

L

+

Pm

+

En el cuadro se muestran en negro los individuos equilibrados que sobreviven y con rojo los letales.

Cátedra de Genética de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT. Cy + L

+ Pm +

Cy + L

Cy + L Cy + L

Cy + L + Pm +

+ Pm +

Cy + L + Pm +

+ Pm + + Pm +

Bibliografía: Strickberger, M.W. Genetica. 2º Ed. 1987. Ed. Omega. Barcelona, España. Pag 169-176. Srb. A.M.; Owen, H.D.; Edgar, R.S, 1978. Genética general. Ed. Omega. Barcelona. Pag 28-32. Sinnot, W. E.; Dunn, L.C. y Dobzhansky, T. 1977. Principios de genética. Ed. Omega. Barcelona. Sánchez Monge,E. y Jouve, N. 1989. Genética. Ed. Omega. Barcelona