RAIZ

Características Generales: Las raíces son órganos subterráneos característicos de las Angiospermas y de la mayoría de las plantas vasculares. Crecen en sentido de la gravedad y por lo tanto se dice que presentan geotropismo positivo . Generalmente son subcilíndricas, angostándose hacia la punta. Su estructura presenta simetría axial , es decir que cualquier plano que pase por su eje la divide en dos partes iguales.

Funciones: Las dos funciones principales de las raíces típicas son el anclaje y la absorción de agua y sales minerales del suelo. La conducción de agua y minerales hacia el tallo está implícito en la absorción por lo que no se lo enumera como una función separada. Una tercera función importante, pero que no es común a todas las raíces es el almacenamiento de sustancias de reserva. Otra función que tienen algunas raíces es la síntesis de varios compuestos orgánicos , como por ejemplo en varias raíces los iónes nitrógeno son convertidos en compuestos orgánicos antes de ser translocados al tallo.

Origen: La raíz se origina a partir de la radícula del embrión que se encuentra en la semilla (origen embrionario) . En el proceso de germinación la radícula inicia su crecimiento y es la primera parte del embrión en emerger de la semilla. Las raíces también se pueden originar en otros órganos como tallo ( ej: Ficus elástica, Saccharum officinarum) y en hojas como en Begonia sp (origen adventicio).

Tipos de Sistemas Radicales: La naturaleza de los sistemas radicales varía en las diferentes especies de plantas. Pueden presentar un sistema radical axonomorfo con una raíz central , mas engrosada que el resto, que se ramifica sucesivamente en forma acrópeta originando raíces secundarias o de primer orden, terciarias o de segundo orden ,etc dando origen así al sistema radicular. Otras plantas tienen un sistema radical fibroso en el cual la raíz primaria se pierde y es reemplazada por raíces de origen caulinar, que tienen más o menos el mismo tamaño y forman un sistema bastante homogéneo . (Fig 1) 1

La mayoría de las criptógamas vasculares, todas las Monocotiledóneas, y algunas Dicotiledóneas, en especial aquellas que tienen rizomas rastreros tienen sistema radical adventicio. Muchas Dicotiledóneas y la mayoría de las Gimnospermas presentan un sistema radical axonomorfo. El desarrollo del sistema radical está influenciado por la naturaleza del suelo y por las condiciones ambientales . Por ejemplo una capa dura de suelo o una de roca pueden detener el crecimiento. Los suelos saturados de agua no tienen suficiente oxígeno para sostener el crecimiento de las raíces de la mayoría de las plantas y por lo general las raíces no penetran más abajo del nivel inferior a que desciende la capa freática durante la estación de crecimiento. La mayoría de las raíces de plantas xerófitas penetran a través de varios metros de suelo seco antes de llegar a la zona con más humedad.

Sistema radicular axonomórfo

Sistema radicular fibroso

Fig 1

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Morfología externa de la Raíz: El crecimiento en longitud de las raíces está gobernado por el meristema apical que en este caso es subapical porque está cubierto por la cofia , caliptra o pilorriza. Esta es una estructura en forma de capuchón que protege el meristema apical de la raíz y la ayuda a penetrar en el suelo durante su crecimiento. .Está formada por células vivas de parénquima, y aquellas que se encuentran cerca de su superficie externa por lo general tienen paredes mucilaginosas. El mucílago actuaría como lubricante facilitando el avance de la raíz a través del suelo. (Fig 2)  Región meristemática los tejidos primarios de la raíz derivan del meristema apical por división celular y diferenciación subsiguiente. En ésta zona hay máxima proporción de división celular.  Región de elongación: generalmente tiene entre 1 y 10 mm de largo. Se caracteriza por el agrandamiento, en especial la elongación de las células (crecen en longitud) y se combina con la formación de vacuolas. Hay un número relativamente pequeño de divisiones celulares y el principio de la diferenciación de células de diversos tipos.  Región de maduración: tiene uno o varios cm. de largo. Las células han llegado a su tamaño completo y van a asumir su forma y función de la madurez. Esta zona también suele llamarse pilífera por la presencia de pelos radicales que se origina de las células epidérmicas y se alargan para formar una proyección que con frecuencia llega a varios milímetros de largo. Son de forma cilíndrica y sirven para aumentar la superficie de absorción de las raíces.  Región de tejidos primarios maduros: se caracteriza por la muerte y caída de los pelos absorbentes. En las paredes de las células epidérmicas se deposita suberina por lo que ésta zona carece de poder de absorción.

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Fig 2

Raices modificadas Raíces de Almacenamiento: generalmente almacenan carbohidratos, en especial almidón y sacarosa. La remolacha azucarera tiene aproximadamente el 15 al 20 % de sacarosa. Muchas plantas bienales producen una raíz carnosa en el primer año y la emplean al año siguiente cuando forman las flores y semillas. En algunas plantas la raíz carnosa, como en la zanahoria y la remolacha incluye la raíz propiamente dicha y el eje hipocótilo. Todas las raíces de almacenamiento tienen en común una abundancia de parénquima intercalado con abundantes elementos vasculares.

Raíces Simbióticas:  Micorrizas: Las raíces de muchas plantas vasculares hospedan a un hongo filamentoso, formando una combinación de hongo-raíz llamada micorriza.. Con frecuencia las raíces que se encuentran en la parte superior del terreno, donde abunda la materia orgánica son micorrízicas, mientras las que están en suelos minerales no lo son. Entre los hongos que forman micorrizas se encuentran varias especies de basidiomicetes, ascomicetes y

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cigomicetes. La planta hospedante puede tener una o varias especies de hongos, con frecuencia más de una en la misma raíz. Generalmente el hongo digiere los granos de almidón almacenados en las células del hospedante, absorbiendo los productos de la digestión y empleándolos en su propio metabolismo. El hongo absorbe agua y minerales que no estarían disponibles para el hospedante sin su ayuda. El nitrógeno, el fósforo y el calcio, entre otros elementos necesarios, no están disponibles en forma directa a la raíces de las plantas sino hasta que los compuestos orgánicos complejos en que se encuentran hayan sido descompuestos y formen compuestos inorgánicos solubles. (Fig 3)

Endomicorrizas Fig 3  Nódulos radicales: son raíces fijadoras de nitrógeno atmosférico como las raíces de las Leguminosas asociadas con bacterias radicícolas. Estas se hallan en el suelo , penetran en el tejido de las raíces de las Leguminosas , en el meristema de la raíz o por los pelos radicales constituyendo colonias filamentosas y mucilaginosas. Las células infectadas entran en división y originan tuberculillos o tumorcillos en los que las bacterias penetran en el plasma celular y aumentan grandemente a sus expensas. En estas condiciones fijan nitrógeno atmosférico y lo almacenan en forma de albúmina y también ceden a la célula nitrógeno soluble como el ácido asparagínico. (Fig 4)

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Nódulos radicales en soja Fig 4

Raíces contráctiles: son raíces adventicias que aparecen en algunos órganos como los bulbos de Crocus, Gladiolus,etc. Producen un cambio de profundidad en los bulbos y pueden observarse en las raíces en las partes viejas.

Raíces epígeas: Son raices que se originan en órganos aéreos de las plantas. Entre ellas se encuentran:  Raíces fúlcreas ( zancos o contrafuertes) : Las raíces adventicias de algunas Monocotiledóneas son verdaderos contrafuertes para el tallo y ayudan a mantenerlo erecto.Un ejemplo de ello lo constituyen los manglares tropicales. Las grandes raíces fúlcreas de éstos árboles , les confiere una apariencia única que los convierte en árboles ornamentales codiciados. (Fig 5)

Raices fulcreas en zea mays

Raices fulcreas en desarrollo y fijadas al suelo en Ficus benghalensis Fig 5

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 Velamen: las encontramos en plantas epífitas, o sea las que viven sobre los troncos de los árboles, u otros soportes, como es el caso de muchas orquídeas epífitas . Las raíces en velamen presentan una epidérmis que tiene varias capas de grosor y que probablemente contribuye a reducir la pérdida de agua en dicho órgano.Se presenta como un tejido esponjoso externo que absorbe y retiene el agua de la atmósfera.En algunos casos esta raíz es de color verde y realiza fotosíntesis. (Fig 6)

Fig 6  Raíces trepadoras o garfios: son de naturaleza adventicia y nacen de los tallos de plantas apoyantes y se adosan a las paredes y los soportes , como en el caso de la hiedra. Estas raíces no sirven para absorber agua y nutrientes.  Neumatóforos: son raíces epígeas especiales que se desarrollan por ejemplo en ciprés calvo ( Taxodium distichum) cuando crece en lugares inundados y también en plantas intertropicales de suelos pantanosos. Estas raíces emergen de la superficie del agua y presentan un aerénquima muy desarrollado y neumátodos que se presentan en la superficie como aberturas a modo de lenticelas.Tienen por función suministrar oxígeno a los órganos subterraneos que por las condiciones del terreno no lo tienen disponible.  Raíces tabulares: arrancan en la base del tronco de los árboles, presentan la forma de tablas o de contrafuertes parietiformes.Un ejemplo sería el alecrín de la selva misionera ( Holocalyx balansae).  Raíces columnares: son raíces adventicias que nacen en las ramas de los grandes árboles y se dirigen verticalmente hacia el suelo donde se introducen y desarrollan haciéndose leñosas. Estas raíces le sirven de soporte a los grandes árboles.

Haustorios: la raíz ha sido reemplazada por un órgano llamado haustorio. Las encontramos en plantas parásitas y hemiparásitas.Son órganos chupadores que reemplazan a la raiz en plantas parásitas como Cuscuta, convolvulacea que parasita a la alfalfa; o bien en plantas hemiparásitas como algunas Lorantáceas que crecen sobre Leguminosas y otras plantas. Al germinar la semilla la radícula forma un disco de adhesión que se fija al huesped. Este

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disco forma un haustorio que penetra a través de la corteza y llega hasta el tejido vascular tomando conexión con el hospedante y absorbe la savia bruta.

Raíces gemíferas: son productoras de yemas adventicias que dan lugar a vástagos aéreos. Estas yemas tienen origen endógeno pues nacen del periciclo.Un ejemplo conocido es la batata.

Estructura primaria de la raíz El crecimiento en longitud de una raíz sucede gracias a la actividad de los tejidos meristemáticos que se encuentran subterminales por debajo de la cofia. Esta zona activa de división dá origen a las células de la cofia y a los meristemas primarios ( protodermis, procambium, y meristema fundamental.)

La raíz está compuesta por tres tipos de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular. Cofia: El extremo del ápice de la raíz se encuentra recubierto por una masa de células denominada cofia. Estas células suelen presentar paredes celulares gruesas que contienen mucílago. La cofia protege el meristema radicular resguardándolo de los daños que pudiera sufrir mientras el ápice de la raíz es empujado a través del suelo. Epidérmis: La epidérmis carece de cutícula. Está constituída, por lo general, por una sola capa de células alargadas, de pared delgada,sin espacios intercelulares. Cerca del final de la zona de alargamiento las células epidérmicas dan origen a pelos radicales. Las células epidérmicas que desarrollan estos pelos se denominan tricoblastos. En algunas especies todas las células epidérmicas

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pueden ser tricoblastos potenciales; en otras , particularmente en los pastos, los tricoblastos se presentan en hileras que se alternan con células epidérmicas que no producen pelos radicales siguiendo un patrón regular. La vida media en días de los pelos es corta.Los pelos radicales viejos colapsan y las paredes de las células epidérmicas se suberizan y lignifican. Corteza: Entre la epidermis y el cilindro vascular está la corteza. Está formada basicamente por células parenquimatosas. En ciertas Gimnospermas y algunas Monocotiledoneas la corteza se retiene y se desarrolla abundante esclerénquima entre las células parenquimáticas. Las células parenquimáticas presentan amiloplastos, y las de raíces de plantas epífitas presentan cloroplastos. Están conectadas por plasmodesmos de modo tal que los protoplastos de las células de la corteza son continuos. Se disponen ordenadamente en filas radiales o pueden alternar entre sí sucesivas capas concéntricas. La presencia de espacios intercelulares esquizógenos es típica de la corteza radical. En el caso de plantas acuáticas como el arroz, los espacios se hacen grandes tomando el aspecto de un aerénquima. La capa más externa de la corteza se conoce como exodermis y la más interna como endodermis, en donde las células están muy pegadas y carecen de espacios intercelulares. Las células de la endodermis tienen paredes especializadas que contienen una banda que se conoce como Banda de Caspary y se encuentra presente en las paredes anticlinales de las células, es decir, a las paredes perpendiculares a la superficie de la raíz. Las bandas están formadas por una mezcla compleja de compuestos como la lignina y la suberina. La presencia de las bandas de Caspary hace que la pared sea impermeable al agua y minerales que se están desplazando hacia el interior a través de la corteza, lo que da por resultado que todas las sustancias que entran en los tejidos vasculares tengan que pasar por el citoplasma de las células endodérmicas. Las células endodérmicas jóvenes solo tienen la banda de Caspary suberizada; las paredes paralelas a la superficie de la raíz no lo están. En las raíces más viejas las paredes de las células se suberizan y se engrosan. Las paredes engrosadas pueden presentar perforaciones en cuyo caso se les considera como paredes secundarias.Las células endodérmicas opuestas al floema son las primeras en desarrollar la pared secundaria; en cambio las células opuestas al xilema permanecen delgadas y reciben el nombre de células de paso .

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Cilindro vascular: El centro de la raíz está formado por el cilindro vascular, que está formado por xilema, floema y rodeado por el periciclo , que es la capa más externa del cilindro vascular. El periciclo de las raíces jóvenes se compone de células parenquimatosas, de pared delgada ; en las raíces más viejas puede presentar paredes engrosadas. Las células del periciclo mantienen su actividad meristemática y son el sitio de formación de las raíces secundarias; también desempeñan cierta función en la formación de todo o parte del meristema lateral o cámbium. Generalmente el xilema forma una masa sólida en el centro del cilindro vascular, aunque en algunas especies el centro está formado por la médula. El xilema forma una serie de proyecciones que se extienden hacia el periciclo. El

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xilema se alterna con el floema. Aún cuando el número de radios xilemáticos varíe de una especie a otra, no se lo puede considerar como un rasgo característico de una especie. Si una raíz cuenta con dos radios de xilema, se dice que la raíz es diarca , si presenta tres, será triarca, con cuatro, tetrarca, etc. Una raíz que cuenta con muchos radios se denomina poliarca. Las primeras células reconocibles de xilema que se distinguen son de protoxilema , cuya diferenciación comienza en los bordes del procambium y continúa hacia adentro en dirección al centro. Este tipo de diferenciación se conoce como exarca ( el xilema madura centripetamente) . Las células de metaxilema maduran después que ha concluído el alargamiento y se caracterizan por tener mayor diámetro que las células de protoxilema. Se localizan por dentro del protoxilema y ocupan el centro de la raíz si ésta carece de médula. Si la raíz cuenta con médula , entonces el metaxilema forma un anillo a su alrededor. Se puede ver también que el floema primario de la raíz consta de un protofloema y un metafloema. La dirección de maduración del floema es la misma que la del xilema. El floema se diferencia y madura más cerca del ápice de la raíz que el xilema.

Origen de las raíces laterales: El periciclo, como ya dijimos, posee la capacidad de dividirse mucho tiempo después de que otras células de la raíz han perdido esta capacidad. Esta característica las hace el sitio de formación de las raíces laterales. En la mayor parte de las especies, las raíces laterales comienzan a aparecer a cierta distancia de la zona de alargamiento. La primera señal de la iniciación de una raíz lateral, es la división de un número determinado de células del periciclo., los cuales dan origen a los primordios de la raíz. Estas primeras divisiones son periclinales, o sea las paredes se forman en sentido paralelo a la

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superficie de la raíz. A continuación se genera una serie de divisiones en sentido periclinal y anticlinal , lo que origina un grupo de células meristemáticas que, al poco tiempo, se organizan en un meristema apical cuyo patrón es el mismo que presenta la raíz original. Mientras este meristema apical crece se va abriendo camino a través de la corteza y la epidermis de la raíz original. Mientras los tejidos de la nueva raíz se diferencian y maduran , el xilema y floema se desarrollan , de tal moda que se hacen continuos con el xilema y floema de la raíz original.

Estructura secundaria de la raíz Las raíces de la mayoría de las Monocotiledóneas , exceptuando las especies leñosas, carecen de crecimiento secundario y generalmente está presente en las raíces de Dicotiledóneas . Hay células que permanecen indiferenciadas entre el floema primario y el xilema primario y son las del cambium vascular , las cuales originan el xilema y floema secundarios. En la raíz , el protoxilema está en contacto directo con el periciclo en la región de los polos. Aquí , las divisiones del mismo periciclo inician la formación del cambium que dará origen al xilema y floema secundarios. El xilema secundario se forma antes, y en forma más abundante que el floema.

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Mientras se forma el tejido vascular secundario, el floema primario se aplasta. Generalmente , lo único que se puede observar de éste tejido en las etapas tardías son las fibras del floema primario. La epidérmis y la corteza, incluyendo la endodérmis, se van perdiendo con el paso del tiempo, una vez que el periciclo ha formado el feógeno o cambium del corcho . Este felógeno produce felema o corcho hacia la periferia y felodérmis hacia el interior . Se denomina colectivamente peridermis al corcho, felógeno y felodérmis. Una vez que las células de corcho se han impregnado con suberina , las células que se encuentran por fuera de las paredes ( corteza primaria, epidérmis y floema) no pueden continuar recibiendo nutrientes de la parte interior y en consecuencia mueren.

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