PRÁCTICO N°1: FLUJO DE ENERGIA EN LOS ECOSISTEMAS Y EFICIENCIA DE SU TRASPASO Objetivos - Comprender los conceptos relacionados al flujo de energía en los seres vivos, y su aplicación mediante la resolución de problemas ejemplos. - Aplicar fórmulas sencillas para cálculos de producción bruta, producción neta, primaria y secundaria en diferentes niveles tróficos. - Representar cadenas y tramas tróficas en ecosistemas ejemplificados; establecer niveles tróficos y tipos de organismos en ella. - Calcular el flujo de energía entre los distintos componentes de una cadena alimentaria y la eficiencia de los distintos niveles tróficos. - Representar el flujo de pirámides ecológicas de los número, biomasa y de energía. -

Comprender los distintos conceptos referidos al flujo de energía mediante ejemplos prácticos.

Metodología: Se realizará la revisión de conceptos teóricos mediante la exposición de una clase teórica breve, en la cual se realizará el intercambio de preguntas y respuestas con los alumnos de los conceptos ya vistos en la clase teórica dictada por el Profesor de Ecología. Luego de la revisión se deberán realizar, en grupos reducidos, la lectura y análisis de actividades, con el desarrollo de ejemplos prácticos - Realizar, durante la clase, ejercicios de composición de tramas tróficas, elaboración de pirámides ecológicas. - Realizar cálculos sobre la productividad bruta y neta en los diferentes niveles tróficos de un ecosistema. - Realizar cálculos que cuantifiquen el flujo de energía entre los distintos componentes de un ecosistema, como así también la eficiencia de los diferentes niveles tróficos.

Introducción y breve repaso de contenidos vistos en clase: La energía se define como la capacidad para realizar un trabajo. La vida se manifiesta como a través de cambios y transformaciones de la energía misma. La comprensión del concepto de flujo energético permite comprender el estado de equilibrio de los ecosistemas, como puede ser afectado por las actividades humanas y la manera en que las sustancias contaminantes se mueven a través del ecosistema. Papel de los organismos en el ecosistema Los organismos pueden ser productores o consumidores en cuanto al flujo de energía a través de un ecosistema. Los productores convierten la energía ambiental en enlaces de carbono, como los encontrados en el azúcar glucosa. Los ejemplos más destacados de productores son las plantas; ellas usan, por medio de la fotosíntesis, la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en glucosa (u otro azúcar). Las algas y las cianobacterias también son productores fotosintetizadores, como las plantas. Otros productores son las bacterias que viven en algunas profundidades oceánicas. Estas bacterias toman la energía de productos químicos provenientes del interior de la Tierra y con ella producen azúcares. Otras bacterias que viven bajo tierra también pueden producir azúcares usando la energía de sustancias inorgánicas. Otro término para productores es autótrofo. Los consumidores obtienen su energía de los enlaces de carbono originados por los productores. Otro término para un consumidor es heterótrofo. Es posible distinguir 4 tipos de heterótrofos en base a lo que consumen. Consumidor

Nivel Trófico

Herbívoros Carnívoros

Primario Secundario superior Todos los Vegetales niveles animales --Detritos

Omnívoros Detritívoros

Fuente Alimentaria Vegetales Animales y

El nivel trófico se refiere a la posición de los organismos en la cadena alimenticia, estando los autótrofos en la base. Un organismo que se alimente de autótrofos es llamado herbívoro o consumidor primario; uno que coma herbívoros es un carnívoro o consumidor secundario. Un carnívoro que coma carnívoros que se alimentan de herbívoros es un consumidor terciario. Es importante observar que muchos animales no tienen dietas especializadas. Los omnívoros (como los humanos) comen tanto animales como plantas. Igualmente, los carnívoros (excepto algunos muy especializados) no limitan su dieta sólo a organismos de un nivel trófico. Las ranas y sapos, por ejemplo, no discriminan entre insectos herbívoros y carnívoros; si es del tamaño adecuado y se encuentra a una

distancia apropiada, la rana lo capturará para comérselo sin que importe el nivel trófico. Flujo de la energía a través del ecosistema

PRODUCTORES

NUTRIENTES INORGÁNICOS

CONSUMIDORES

DESCOMPONEDORES

Figura 1: en la figura se representa mediante un diagrama en el cual la energía (amarillo) y los nutrientes inorgánicos (flechas negras) fluyen a través del ecosistema

La energía "fluye" a través del ecosistema como enlaces carbono-carbono. Cuando ocurre respiración, los enlaces carbono-carbono se rompen y el carbono se combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono (CO2). Este proceso libera energía, la que es usada por el organismo (para mover sus músculos, digerir alimento, excretar desechos, pensar, etc.) o perdida en forma de calor. Como se mostró en el anterior diagrama, uno de los componentes es la energía. Toda la energía que proviene del sol, que se mueve luego a través de cada componente, se pierde finalmente en forma de calor. Debe quedar claro que ¡La energía no se recicla en los ecosistemas! Los nutrientes inorgánicos son el otro componente mostrado en el diagrama. Ellos son inorgánicos debido a que no contienen uniones carbono-carbono. Algunos de estos nutrientes inorgánicos son el fósforo en sus dientes, huesos y membranas celulares; el nitrógeno en sus aminoácidos (las piezas básicas de las proteínas); y el hierro en su

sangre (para nombrar solamente unos pocos nutrientes inorgánicos). El flujo de los nutrientes se representa con flechas claras. Observe que los autótrofos obtienen estos nutrientes inorgánicos del 'almacén' de nutrientes inorgánicos (usualmente el suelo o el agua que rodea la planta). Estos nutrientes inorgánicos son pasados de organismo a organismo cuando uno es consumido por otro. Al final, todos los organismos mueren y se convierten en detrito, alimento para los descomponedores. En esta etapa, la energía restante es extraída (y perdida como calor) y los nutrientes inorgánicos son regresados al suelo o agua para ser utilizados de nuevo. Los nutrientes inorgánicos son reciclados, la energía no. Para resumir: En el flujo de energía y de nutrientes inorgánicos, es posible hacer algunas generalizaciones: - La fuente primaria (en la mayoría de los ecosistemas) de energía es el sol. - El destino final de la energía en los ecosistemas es perderse como calor. - La energía y los nutrientes pasan de un organismo a otro a través de la cadena alimenticia a medida que un organismo se come a otro. - Los descomponedores extraen la energía que permanece en los restos de los organismos. - Los nutrientes inorgánicos son reciclados pero la energía no. Cadenas y Redes Alimentarias Una cadena alimentaria es la ruta del alimento desde el productor hasta un consumidor final dado. Por ejemplo, una cadena alimenticia típica en un ecosistema de campo pudiera ser: Pasto saltamontes ratón culebra halcón Se acostumbra representar al productor a la izquierda (o abajo) y al consumidor final a la derecha (o arriba). Ud. debe ser capaz de analizar la anterior cadena alimenticia e identificar los autótrofos y los heterótrofos, y clasificarlos como herbívoros, carnívoros, etc. Igualmente, debe reconocer que el halcón es un consumidor de cuarto orden. Desde luego, el mundo real es mucho más complicado que una simple cadena alimentaria. Aun cuando muchos organismos tienen dietas muy especializadas (como es el caso de los osos hormigueros), en la mayoría no sucede así. Los halcones no limitan sus dietas a culebras, las culebras comen otras cosas aparte de ratones, los ratones comen yerbas además de saltamontes, etc. Una representación más realista de quien come a quien se llama red alimentaria, como se muestra a continuación:

Solamente cuando vemos una representación de una red alimentaria como la anterior, es que la definición dada arriba de cadena alimentaria tiene sentido. Podemos ver que una red alimentaria consiste de cadenas alimentarias interrelacionadas, y la única manera de desenredar las cadenas es seguir el curso de una cadena hacia atrás, hasta llegar a la fuente primaria de la energía. La red alimentaria anterior consiste de cadenas alimentarias de pastoreo, ya que en la base se encuentran productores que son consumidos por herbívoros. Aún cuando este tipo de cadenas es importante, en la naturaleza son más comunes las cadenas alimentarias con base en los detritos en las cuales se encuentran descomponedores en la base. Pirámides Ya hemos visto que un concepto muy importante es el de biomasa. Un principio general es que, mientras más alejado esté un nivel trófico de su fuente (detrito o productor), menos biomasa contendrá (aquí entendemos por biomasa al peso combinado de todos los organismos en el nivel trófico). Esta reducción en la biomasa se debe a varias razones: 1. no todos los organismos en los niveles inferiores son comidos 2. no todo lo que es comido es digerido 3. no toda la biomasa del alimento puede ser ingerida 4. siempre se pierde energía en forma de calor Es importante recordar que es más fácil detectar la disminución en el número si lo vemos en términos de biomasa. No es confiable el número de organismos en este caso debido a la gran variación en la biomasa de organismos individuales. Por ejemplo, algunos animales pequeños se alimentan de los frutos de árboles. En términos de peso combinado, los árboles de un bosque superan a los animales pero, de hecho, hay más individuos animales que árboles; ahora bien, un árbol individual puede ser muy

grande, con un peso de cientos de kilos, mientras que un animal individual (en el caso que estamos analizando) puede pesar, quizás, un kilo. Hay unas pocas excepciones al esquema de pirámide de biomasa. Una de ellas se encuentra en sistemas acuáticos donde las algas del fitoplancton pueden ser superadas, en número y en masa, por los organismos que se alimentan de las ellas. Las algas pueden soportar la mayor biomasa del siguiente nivel trófico solamente porque ellas pueden reproducirse tan rápidamente como son comidas (altísima tasa de renovación). De esta manera, ellas nunca son completamente consumidas. Es interesante notar que esta excepción a la regla de la pirámide de biomasa también es una excepción parcial a por lo menos 2 de las 3 razones para la pirámide de biomasa dadas arriba. Aunque no todas las algas son consumidas, sí lo son la mayoría de ellas, y aunque no son totalmente digeribles, las algas son, en términos generales, mucho más nutritivas que las plantas leñosas (la mayoría de los organismos no pueden digerir la madera y extraer energía de ella). - La transferencia de energía de un nivel a otro en las cadenas tróficas constituye lo que se conoce como flujo de energía en los ecosistemas. - Las plantas aprovechan un 2% de la radiación incidente. De este porcentaje, se transfiere aproximadamente un 10% al nivel siguiente y así sucesivamente (según la regla del 10%). El 90% restante de cada nivel trófico queda almacenado en el mismo hasta la muerte del individuo, cuando será aprovechado por los descomponedores, o se consume en el propio nivel para el mantenimiento de las funciones vitales (respiración). HAY VARIOS FACTORES QUE PUEDEN LIMITAR LA PRODUCCIÓN PRIMARIA El crecimiento de una especie vegetal se ve limitado por un único elemento que se encuentre en una cantidad inferior a la mínima necesaria y que actúa como factor limitante - La eficiencia fotosintética aumenta al aumentar la humedad y la temperatura (si no se alcanzan temperaturas que puedan provocar la desnaturalización de las proteínas).

¡GRÁFICO!

En los climas secos, los estomas deben estar cerrados la mayor parte del tiempo; esto impide que se pueda captar el CO2 durante las horas de luz, lo que reduce la eficacia fotosintética. En esta situación, algunas plantas han desarrollado estrategias que les

permiten separar en el espacio (plantas C4) o en el tiempo (plantas CAM) la captación del carbono para su fijación fotosintética, mejorando notablemente el rendimiento. Para evitar los efectos perjudiciales de las bajas temperaturas, las plantas adaptan sus ciclos vitales a las épocas favorables del año. - La carencia de cualquier nutriente esencial, como es lógico, también afecta a la eficacia fotosintética. Como veremos al estudiar su ciclo en la naturaleza, el fósforo es el principal factor limitante de la producción primaria, seguido del nitrógeno. En los océanos la fotosíntesis se produce sólo en las zonas superficiales (en la zona fótica, hasta donde penetre luz suficiente), mientras que la degradación de la materia orgánica ocurre en los fondos. Debido a ésto, las zonas de productividad de los océanos se limitan a las plataformas continentales, donde el oleaje remueve los nutrientes del fondo, y a las zonas de afloramiento, en las que existen corrientes que arrastran los nutrientes desde zonas profundas hacia la superficie (upwellings). En los ecosistemas terrestres, el lixiviado o la sobreexplotación humana son los principales problemas respecto a la falta de nutrientes que afecta a la producción primaria. - La energía de apoyo o auxiliar (exosomática) que aporta el hombre al cuidar sus cultivos (labrar, regar, combatir plagas, abonar...) consigue aumentar el rendimiento de los cultivos (mayor producción primaria por unidad de superficie). - La intensidad luminosa, aunque rara vez sea un factor limitante de la producción, puede influir en la eficiencia fotosintética. En general, a medida que aumenta la intensidad luminosa, aumenta la producción, pero con intensidades elevadas la producción deja de aumentar como consecuencia de la saturación del aparato fotosintético, es decir, está funcionando ya a su máximo rendimiento, ya que está diseñado para garantizar una producción necesaria, incluso en condiciones de baja intensidad luminosa, pero no para conseguir una eficacia máxima. Podemos decir entonces, que la propia disposición de las unidades fotosintéticas limita la producción primaria. LOS PARÁMETROS TRÓFICOS PERMITEN CUANTIFICAR EL FLUJO DE ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS - LA BIOMASA, que es el peso de materia orgánica viva (fitomasa + zoomasa) o muerta (necromasa) de un nivel trófico determinado o del ecosistema completo. Normalmente se mide en unidades de masa o de energía equivalente por unidad de superficie; las unidades más comunes son: g/cm2, g/ha, Kcal/ha,... - LA PRODUCCIÓN, que es el incremento de biomasa en un nivel trófico por unidad de tiempo y representa la cantidad de energía que fluye por ese nivel trófico. Se mide en unidades de biomasa por unidad de tiempo. · La PRODUCCIÓN PRIMARIA es el incremento de biomasa por unidad de tiempo de los productores. La producción primaria es la producción de los autótrofos (productores). Indica la energía solar que los vegetales almacenan (en los enlaces de los compuestos orgánicos que sintetizan) mediante la fotosíntesis. La producción primaria bruta (PPB) es la cantidad total de energía fijada por los productores mediante fotosíntesis. Si descontamos la energía consumida para el mantenimiento de las funciones vitales (respiración celular) obtenemos la producción primaria neta (PPN). La producción

neta representa la cantidad de biomasa que está a disposición del siguiente nivel trófico. Se calcula a partir de: PPN = PPB - R · La PRODUCCIÓN SECUNDARIA es el incremento de biomasa por unidad de tiempo de los consumidores y descomponedores. Es la producción de los organismos heterótrofos y representa la cantidad de materia asimilada por los mismos en su nutrición. También podemos distinguir una producción secundaria bruta (total) y una producción secundaria neta, en la que descontamos el consumo de energía que se produce en las funciones de auto-mantenimiento. - LA PRODUCTIVIDAD es la relación entre la producción y la biomasa. Indica la velocidad con que se renueva la biomasa (tasa de renovación). La productividad nos permite conocer el límite de explotación de un ecosistema y de esta manera poder evitar su sobreexplotación. Ten en cuenta que muchos autores no distinguen entre producción y productividad, por lo que utilizan ambos términos indistintamente. - EL TIEMPO DE RENOVACIÓN es la inversa de la productividad (tiempo que tarda en renovarse la biomasa de un nivel trófico). La biomasa que puede mantenerse en un determinado nivel trófico no depende de la biomasa del nivel anterior, sino de su productividad (y por tanto, de su tiempo de renovación). Dicho de otro modo, un nivel trófico con una biomasa pequeña pero una gran productividad puede mantener una biomasa mayor de un nivel trófico superior. Un ejemplo típico de lo anterior es el fitoplancton, muy productivo y por tanto, con tasa de renovación muy rápida; por ello puede sustentar cadenas tróficas hasta de 6 o 7 niveles en los océanos. -LA EFICIENCIA ECOLÓGICA mide el porcentaje de biomasa que se transfiere al siguiente nivel trófico REGLA DEL 10 % La energía que se transfiere de un eslabón a otro en una cadena trófica suele ser aproximadamente de un 10% de la almacenada en el primero. Este hecho limita el número de eslabones que puede tener la cadena trófica. - La eficiencia representa el rendimiento de un nivel trófico o del ecosistema completo. De forma general se calcula como el cociente entre las entradas y las salidas (Asimilación/Ingestión, Producción/Ingestión, Producción/Asimilación o Consumo/ Produc-ción) La eficiencia de los productores se calcula como la relación energía asimilada/energía incidente (suele ser inferior al 2%). La eficiencia de los consumidores se calcula como producción neta/alimento total ingerido (engorde/alimento ingerido). La alimentación a partir del primer nivel trófico, o sea, la de los herbívoros (teniendo en cuenta la regla del 10%), es la más eficiente desde el punto de vista del aprovechamiento energético y permite alimentar a un número mayor de individuos.

EFICIENCIAS EN EL NIVEL TRÓFICO Eficiencia de Asimilación = Alimento Asimilado / Alimento Ingerido EA = (A/I) x 100 Eficiencia de Producción = Producción Neta realizada / Alimento asimilado EP = (PN / A) x 100 Eficiencia de Consumo: Producción neta realizada (como incremento de biomasa) /Alimento ingerido EC = PN / I EFICIENCIAS ENTRE NIVELES TRÓFICOS Eficiencia de Consumo = Ingestión en el NT n / PN en el NTn-1 EC = (In / Pn-1) x 100 Eficiencia Ecológica o de Nivel (de Lindeman) = PN en el NTn / PN en el NTn-1 EE = (Pn /P n-1) x 100 (Nota: Pn-1 refiere a la biomasa consumida en el nivel anterior) P=PN (Producción neta) NT = Nivel Trófico n = nivel trófico superior (del que se quiere saber la eficiencia) n-1= Nivel trófico inferior (anterior al que se analiza) (VER: Sharov, A. 1996. Quantitative Poplation Ecology. http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/∼sharov/PopEcol/popecol.html ) PROBLEMAS PARA RESOLVER 1. Una comunidad del Ecosistema Chaqueño árido del Valle Central, está integrada por las siguientes especies que establecen las relaciones tróficas que se detallan: - diversas especies de plantas herbáceas, cuyo follaje es el alimento de los cuises; - algarrobos y diversas especies de Cactáceas de porte arbóreo, cuyas raíces son ingeridas por vizcachas, de hábitos nocturnos; - la liga, que vive principalmente sobre algarrobos, de los que obtiene el agua y las sales minerales; - la lechucita Athene cunicularia que comparte el hábitat con las vizcachas a la que ofrece su aviso de alerta ante el peligro; - ratones y palomas torcazas, que se alimentan de semillas de diversas especies de hierbas y arbustos; - ofidios de los Gros. Bothrops y Crotalus, que se alimentan de cuises, torcazas, lechucitas y ratones;

- la lampalagua, ofidio boido no venenoso que por su tamaño, puede alimentarse no sólo de especies pequeñas como las que consumen las yararás y la cascabel, sino además por otras de mayor corpulencia, como las vizcachas; - numerosos ejemplares de ganado bovino y caprino, que pastan gramíneas y otras herbáceas o arbustos; - aguiluchos, que se alimentan de palomas, cuises y ratones, entre otros; - garzas blancas o boyeras-, que se alimentan de las garrapatas que chupan sangre a los bovinos; - zorros grises que también se alimentan de los pequeños mamíferos y torcazas, pero que pueden también cazar de noche mamíferos mayores, como las vizcachas y que en las

cercanías de asentamientos humanos, obtiene su alimento de los desechos de origen animal o vegetal existentes en los basurales generados por el hombre; - pumas, que comen mamíferos grandes como el ganado bovino y caprino que cría el hombre, así como mamíferos, pequeños y grandes; - jotes, chimangos y caranchos, que se alimentan de restos de animales muertos casualmente (en rutas, por Ej.) o que han sido cazados y ya abandonados por sus predadores. trófica que conforman estas especies; cadenas que integra. 2. En un ecosistema ocurre el flujo de la energía entre tres tipos de organismos (A, B y C). Los organismos “A”, son productores, y tienen una productividad bruta de 1.000 tn/ha en un año, mientras que sus gastos de respiración total son de 500 tn/ha.año. Los organismos “B”, son consumidores primarios, y tienen una productividad bruta de 300 tn/ha.año, y sus gastos de respiración total son de 150 tn/ha.año. Los organismos “C”, son consumidores secundarios, y tienen una productividad bruta de 60 tn/ha.año, y sus gastos de respiración total son de 40 tn/ha.año. En todos los casos

siguiente. 3- En un ecosistema terrestre, se realiza un muestreo, generando los siguientes datos: 10.000 individuos por ha de una especie de gramíneas, cuyo peso seco promedio es de 100 g por individo. 300 ejemplares por ha de una especie de roedores consumidores de las gramineas, cuyo peso promedio es de 200 g por ejemplar. 2 ejemplares por ha

de una especie de ofidios predadores de los roedores, cuyo peso promedio es de 1.200 g. La energía disponible en el momento del muestreo, del nivel de productores es de 400 cal/ha, de la que el nivel siguiente aprovecha aproximadamente un 10 %, y el tercer nivel a su vez aprovecha aproximadamente un 7 % del segundo. Con los datos anteriores, obtenga: a y de la energía, del ecosistema estudiado. 4- En el ejemplo anterior, al cabo de un año de muestreo, se obtuvo que la biomasa existente de gramíneas fue de 1.100 kg/ha. Este incremento de biomasa es como resultado de la productividad neta en un año de los vegetales, de la que fuera consumida un 50 % por los roedores. Estos mamíferos a su vez, incrementaron su biomasa total en 12 kg. Por último, en el mismo período de tiempo, los ofidios predaron 10 ejemplares de roedores, con el peso promedio del ejemplo anterior, lo que provocó un incremento en la biomasa de los reptiles de 100 g, en el lapso del año de estudio. taria presentada.

5. En un ecosistema de sabana, las gramíneas tienen una densidad de 1200 plantas/ha, con un peso promedio de 500 g cada una. Estas son consumidas por roedores, cuyo peso promedio es de 200 g y que tienen una densidad de población promedio de 100 ejemplares/ha. Estos roedores son presa de aves rapaces, cuyo peso promedio es de 500 g, que se encuentran a razón de 2 ejemplares/ha. Al cabo de un año, las plantas aumentan su biomasa en un 50%, los roedores un 40% y las águilas un 10%. Del incremento de los vegetales, los roedores consumen el 50% del mismo, mientras que las aves rapaces consumen un 40% del incremento de biomasa de los roedores, todo durante el año de muestreo. Calcule: e gramíneas y de roedores.

6. En un ecosistema acuático, al cabo de un año de muestreos, el fitoplancton presenta una biomasa de 100 g/m3 de agua; a su vez, el zooplancton posee una biomasa de 10 g/m3 de agua. Este zooplancton es consumido por unos peces filtradores, que en conjunto poseen una biomasa de 20 kg en un estanque de 1 hm3.

El 20 % del fitoplancton producido en un año es consumido por el zooplancton en ese período de tiempo, generando la biomasa de zooplancton ya citada. La biomasa inicial del fitoplancton es el 50 % del valor ya mencionado; mientras que la biomasa inicial del zooplancton es también del 50 % de la lograda al final del período considerado. Por último, los peces consumen el 1 % del incremento de biomasa del zooplancton en el año, con lo que su biomasa crece un 50 % en el mismo tiempo. Obtenga: s, y

(Haga los cálculos en hoja aparte y refleje los resultados en la siguiente tabla) Nivel trófico

Biomasa inicial

Biomasa final

Biomasa consumida

Eficiencia ecológica

Peces filtradores Zooplancton

En un ecosistema de pradera las gramíneas presentan una biomasa de 1000kg/ha, siendo su peso promedio de 200 g; éstas son consumidas por herbívoros, que en promedio se encuentra en cantidad de un individuo por hectárea y cuyo peso es de 100 kg. Estos herbívoros a su vez son presa de unos carnívoros representados por un individuo cada 10 ha, con un peso promedio de 50 kg. Al cabo de un año, las gramíneas crecen un100%, pero de ese crecimiento, la mitad es consumido por los herbívoros. Estos a su vez crecen un 50% en el mismo período de tiempo, pero su incremento es consumido en un 20% por los carnívoros; estos últimos, crecen sólo un 10% de su peso inicial.

8. En un ecosistema acuático, al cabo de un año de muestreos, el fitoplancton presenta una biomasa de 100 g/m3 de agua; a su vez, el zooplancton posee una biomasa de 10 g/m3 de agua. Este zooplancton es consumido por unos peces filtradores, que en conjunto poseen una biomasa de 20 kg en un estanque de 1 hm3. El 20 % del fitoplancton producido en un año es consumido por el zooplancton en ese período de tiempo, generando la biomasa de zooplancton ya citada.

La biomasa inicial del fitoplancton es el 50 % del valor ya mencionado; mientras que la biomasa inicial del zooplancton es también del 50 % de la lograda al final del período considerado. Por último, los peces consumen el 1 % del incremento de biomasa del zooplancton en el año, creciendo su biomasa un 50 % en el mismo tiempo. en el período de tiempo estudiado,