1. LOS BIOLOGOS EN EL TIEMPO Este ensayo trata de describir los principales

cambios que han sufrido los biólogos vegetales y el conocimiento biológico en relación con los tipos de sociedades que hacían uso de él. En este sentido se pueden establecer una serie de etapas históricas. Las fechas que se dan para estas etapas son aproximadas y en ningún caso los cambios son abruptos y tampoco implican la finalización inmediata de las etapas previas. Los biólogos cazadores-recolectores, activos desde el comienzo de los tiempos… Los humanos primitivos, cazadoresrecolectores (¿o recolectores-cazadores?), poseían un conocimiento amplio y detallado de un número grande de especies vegetales y animales, usualmente en el orden de varios cientos y hasta miles de especies. Ese conocimiento permitía clasificar a las plantas de acuerdo a su utilidad o función: comestibles, tóxicas, medicinales, industriales, etc. En la actualidad todavía existen comunidades de cazadores-recolectores que mantienen este tipo de cultura biológica. Entre estos ejemplos modernos están los bosquimanos de las regiones desérticas de Sudáfrica, algunos aborígenes australianos y algunas tribus indígenas del Amazonia. Estamos asistiendo a su desaparición que probablemente tendrá lugar en las próximas décadas. En estas comunidades todos los miembros tienen en general un gran conocimiento biológico, pueden identificar numerosas especies (cientos o miles) y conocen sus propiedades. Además del gran conocimiento biológico generalizado en estas sociedades, existen individuos especialistas: shamanes o brujos, frecuentemente con un enfoque

religioso y médico combinado, quienes tienen conocimiento superiores al promedio de la comunidad. Aparentemente entre los 10.000 y 20.000 AP, aparecieron los proto-agricultores, que sin cultivar, “favorecían” determinadas especies (ej,eliminando competencia, usando el fuego) y planeaban sus migraciones estacionales en función de la fenología de estas. 10.000 (30.000-7.000) años AP: Comienzan los biólogos agricultores Un cambio trascendental se produjo aproximadamente hace 10.000 años en Oriente Medio, y más tarde se difundió en el resto de Asia, Europa y África. Este cambio consistió en la domesticación de los cultivos, principalmente cereales. Alrededor de 8.000 años atrás un cambio similar se produjo en América con la domesticación del maíz y una serie de tubérculos. El desarrollo de la agricultura fue probablemente el cambio tecnológico más importante para la humanidad, ya que permitió obtener excedentes alimenticios que con el tiempo indujeron los profundos cambios sociales y políticos que llevaron al desarrollo de la cultura moderna. Esta puede sintetizarse como un proceso de especialización cultural progresiva en algunos miembros de la sociedad y una transformación profunda del paisaje para adaptarlo a la agricultura. Este cambio, llamado la revolución agrícola, se produjo después de la domesticación de distintas especies de animales. Sin embargo tuvo consecuencias políticas y sociales mucho más profundas ésta. En la actualidad, los biólogos agricultores organizados de distintas formas (campesinos, productores agropecuarios, ingenieros agrónomos, multinacionales de agroalimentos, etc.) son los responsables de alimentar a gran parte de la humanidad. La mayor parte de las tierras planas más productivas del mundo han sido transformadas con ese fin. En las sociedades campesinas los

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agricultores representaban el 90% o más de la población. En las sociedades modernas en cambio están reducidos al 5%, o menos aún. 500 AC-1600 DC: Los primeros biólogos científicos. La división de roles en las sociedades agrícolas permitió la aparición de individuos especializados en razonar y acumular conocimientos: los científicos. Un poco arbitrariamente puede ponerse el comienzo de esta etapa en la Grecia clásica, donde los grandes filósofos concentraron la suma del conocimiento contemporáneo, incluyendo las ciencias naturales. Sin embargo, la información biológica fue manejada en mayor cantidad y calidad por los herederos de los shamanes o brujos: los médicos y los alquimistas. Durante muchos siglos estos profesionales concentraron el mayor esfuerzo al conocimiento vegetal, apuntando principalmente a fines terapéuticos. En muchas culturas estos profesionales se han mantenido hasta nuestros días. Por ejemplo en la cultura andina existen algunos grupos étnicos que se han especializado en esto: son los Calawayas o los Yungas, que hasta no hace mucho todavía entraban en territorio argentino desde Bolivia. Durante la Edad Media el conocimiento científico y la herencia académica griega quedó confinada a los monasterios, que también cumplieron un rol en el desarrollo de la biología. Los médicos, alquimistas, curanderos y religiosos fueron los encargados de la conservación y el desarrollo de las ciencias biológicas y la biología vegetal en particular durante muchos siglos. El médico belga Van Helmont fue por ejemplo el primero en dar una pista sobre las bases de la fotosíntesis, alrededor de 1600. Sus observaciones fueron complementadas más tarde (1700-1800) por el clérigo inglés Priestley y el médico holandés Ingenhousz. Los experimentos y razonamientos de estos científicos permitieron

entender el proceso de fotosíntesis tal como lo aceptamos actualmente. Siglo XVIII-presente: los biólogos estatales Hasta el siglo 18 el conocimiento biológico estuvo en manos de profesionales que usaban la biología más como herramienta que como objetivo, es decir eran médicos, curanderos, o afines, o bien tenían su sustento asegurado de otra manera: eran religiosos o de la nobleza. Con la revolución industrial y el surgimiento de las potencias coloniales europeas tomó gran importancia un nuevo tipo de profesional de la biología: el biólogo estatal. El desarrollo de la nomenclatura científica tuvo lugar entre los siglos XIII y XVIII, hasta la publicación del Species Plantarum, por Carl von Linné en 1753. Linné o Lineo fue un naturalista y académico sueco que desarrolló las bases del sistema moderno de clasificación de los seres vivos. Una de las primeras investigaciones de los biólogos estatales fue describir la biota de países extraños y la obtención de información potencialmente útil para distintos fines. Tal vez el biólogo más destacado en este rol fue Charles Darwin, quién viajó como acompañante en un viaje financiado por la corona inglesa alrededor del mundo durante cinco años (1831-1836). Ese viaje le permitió realizar observaciones y recopilar información que resultaron esenciales para desarrollar la teoría de la evolución. En ese período surgieron los primeros herbarios y jardines botánicos modernos (Kew, París, Berlín, San Petersburgo). Con el desarrollo de los estados modernos surgieron las universidades modernas y posteriormente los centros de investigación, con un crecimiento exponencial del número de biólogos estatales. De este modo la biología se afianzó como una ciencia independiente. Mediados siglo XX: los “biólogos controladores” y “biólogos privados”. En el siglo XX, particularmente en la segunda mitad han comenzado a aparecer variantes de

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biólogos científicos. Algunos de ellos venden sus servicios profesionales a grandes empresas o a organizaciones no gubernamentales (ONGs: UICN, WWF, FVSA, Greenpeace) en el campo de la gestión de medio ambiente y la biodiversidad (“biologos privados”). Por otro lado, también en este período el estado comenzó a enrolar biólogos para el control de los problemas medio ambientales y para la protección de distintas áreas naturales. Surgieron una serie de especializaciones de biólogos en los organismos de control estatal, como Parques Nacionales, Provinciales, etc. (“biólogos controladores”). Actualmente también hay un número creciente de biólogos dedicados a la enseñanza de la biología. Mientras que el comienzo de la humanidad, todos los hombres eran biólogos, actualmente lo son apenas una pequeña fracción. Por ello el rol de quienes ense ñan biología es particularmente trascendente y de gran impacto potencial en la conducta de la sociedad.

Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue probablemente el biólogo más destacado de los siglos XIX y XX en Tucumán. Fue empleado estatal como profesor de química, pero también con una fortuna personal que le permitió realizar importantes viajes, colecciones de plantas y desplegar una intensa actividad científica. Aquí en una fotografía de la época y un dibujo realizado por el mismo.

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2.CELULA VEGETAL Generalidades Las células son las unidades estructurales y funcionales de la vida. Los organismos más pequeños están constituídos por una sola célula, mientras que los más grandes poseen algunos miles de millones de células. Existen numerosos tipos diferentes de células. Por otro lado, a la par de esta gran diversidad, las células tienen una notable similitud. La teoría celular, cuyo enunciado es simplemente que todos los organismos están constituídos por células, junto con la teoría de la evolución, son dos grandes conceptos unificadores de las ciencias biológicas desarrollados en el siglo pasado. Cada célula es una unidad, auto-contenida, y autosuficiente al menos en parte, encerrada en una membrana (membrana plasmática = membrana celular = plasmalemma) que controla el pasaje de sustancias hacia y desde el interior, haciendo posible que la célula difiera quimicamente y estructuralmente del entorno. Encerrado por esta membrana se encuentra el citoplasma, que en la mayor parte de las células incluye una serie de corpúsculos y sustancias disueltas o en suspensión. Entre éstos componentes, cada célula posee ADN, (ácido desoxiribonucleico), que contiene la información genética necesaria para el funcionamiento y reproducción.

Procariontes y eucariontes Procariontes son organismos unicelulares que carecen de núcleo diferenciado, es decir una envoltura membranosa que rodea el ADN célular. El ADN tampoco se encuentra asociado a proteínas formando estructuras cromosómicas. En los eucariontes el ADN se encuentra asociado a proteínas formando cromosomas, encerrados por una doble membrana formando un núcleo. Además en las células eucarióticas existen otras estructuras rodeadas por membranas, denominados orgánulos celulares. La célula vegetal Las células vegetales típicas están constituidas por una pared celular más o menos rígida y un protoplasma. El protoplasma está constituido por el citoplasma y el núcleo. El citoplasma incluye una serie de entidades independientes separadas por membranas (orgánulos u organelas), distintos sistemas de membranas y entidades no membranosas. Todas estas estructuras están suspendidas en una "sopa celular", el citosol o matriz celular. El citosol está separado de la pared celular por una membrana celular. El citoplasma se encuentra frecuentemente en movimiento. Este movimiento es denominado ciclosis, que suele mantenerse en tanto la célula se encuentre con vida

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.

Figura 2.1. Esquema de una célula vegetal con sus diferentes orgánulos y estructuras celulares.

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Inventario de componentes de una célula vegetal A. Pared celular

Laminilla media Pared primaria Pared secundaria Plasmodesmas

B. Protoplasma Núcleo Membrana nuclear Nucleoplasma Cromatina Nucleolo Citoplasma

Citosol Orgánulos con doble membrana Mitocondrias Plastidios Orgánulos con una membrana Microcuerpos Vacuolas Sistema de endomembranas Retículo endoplasmático Dictiosomas Vesículas Membrana plasmática Citoesqueleto Microtúbulos Microfilamentos Ribosomas

C. Flagelos D. Sustancias ergásticas (pueden presentarse en la pared o el protoplasma) Cristales Antocianinas Gránulos de almidón Taninos Grasas, aceites, ceras Cuerpos protéicos

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Membrana plasmática La membrana plasmática tiene una típica estructura de tres capas (modelo de Mosaico Fluido), visible al microscopio electrónico. Está compuesta predominantemente de lípidos y proteínas. Posee una serie de funciones muy importantes:  media en el transporte de sustancia hacia y desde el interior de la célula.  coordina la sintesis y montaje de las fibrillas de celulosa de la pared celular.  recibe y traduce señales ambientales y hormonales involucradas con el control del crecimiento y el desarrollo celular. Núcleo El núcleo suele ser la estructura más prominente de la célula. Tiene dos funciones esenciales:  Controla las actividades celulares determinando que proteínas son producidas y cuando son producidas.  Almacena la información para controlar esas actividades (información genética), que es trasmitida a la generación siguiente a través de la división celular. En las células eucarióticas el núcleo está rodeado por un sistema de doble membrana denominado membrana nuclear. Esta posee un número grande de poros de 30-100 nm de diámetro. Las membranas exterior e interior están unidas alrededor del poro. Estos poros no son simples agujeros sino que tienen una estructura compleja. Cuando una célula se trata con determinados medios de tinción es posible observar con el microscopio óptico finos filamentos y gránulos de cromatina, que se distingue del nucleoplasma que llena la cavidad nuclear. La cromatina está constituída por ADN y proteína del tipo de las histonas. Durante el proceso de división nuclear la cromatina se condensa progresivamente hasta que toma la forma de cromosomas. La información hereditaria de cada organismo está codificada en el ADN. Plastidios Los plastidios o plástidos, junto con la vacuola y la pared celular, son componentes característicos de las células vegetales. Cada plastidio se halla rodeado por una cubierta formada por dos capas de membrana. Internamente existe además otro sistema de membranas inmerso en una sustancia

basal más o menos homogénea que se denomina estroma. Los plastidios coloreados o cromoplastos maduros se clasifican comunmente en base a los pigmentos que contienen. Los cloroplastos contienen clorofila y carotenoides. La clorofila es responsable del color verde que poseen muchos órganos vegetales. En las plantas superiores los cloroplastos tienen comunmente una forma discoide de unos 4-6 µm de diámetro. Una sola célula de mesófilo (la porción interior de una hoja) contiene usualmente entre 40 a 50 cloroplastos. Un milímetro cuadrado puede contener así alrededor de 500.000 cloroplastos. La estructura interna de los cloroplastos es bastante compleja. El estroma se encuentra atravezado por un sistema de membranas aplanadas como sacos que se denominan tilacoides, que probablemente consituyen un sólo sistema interconectado. En ciertas zonas los tilacoides están ordanados en grana (singular granum), que son como pilas de monedas que atraviezan el estroma. Los cloroplastos son orgánulos semiautónomos que se parecen a bacterias en muchos aspectos. Por ejemplo poseen ADN formando anillos, ribosomas de tamaño similar a los de las bacterias. En cierta medida los cloroplastos son capaces de sintetizar parte de sus componentes, aunque la mayoría están codificados en el núcleo, son sintetizados en el citoplasma y luego importados al cloroplasto. Los cloroplastos son el sitio donde se realiza la fotosíntesis y son lugar de almacenamiento temporario de almidón. Además de glucosa fruto de la fotosíntesis, en los cloroplastos se fabrican también aminoácidos y ácidos grasos. Los cromoplastos son plastidios pigmentados, que usualmente han perdido la clorofila pero han retenido carotenoides. Son los responsables de colores vistosos en muchas flores, hojas senescentes y frutos. Leucoplastos son plastidios no pigmentados. Algunos sintetizan almidón y son denominados amiloplastos. Otros sintetizan proteinas o aceites. Cuando son expuestos a la luz los leucoplastos pueden transformarse en cloroplastos. Proplastidios son plastidios pequeños, incoloros o verde pálido presentes en órganos en crecimiento, que sirven de precursores a los demás tipos de plastidios. Los plastidios tienen una cierta capacidad de transformarse unos en otros

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(interconvertibilidad) según las condiciones del medio en que está situado el órgano en cuestión. Mitocondria Como en el caso de los plastidios, las mitocondrias se halla envueltas en dos membranas. La membrana interna se encuentra plegada formando sacos o invaginaciones que se denominan crestas, que incrementan notablemente la superficie interna disponible para la instalación de enzimas y para las reacciones asociadas a estas. La mitocondrias son de menores dimensiones que los plastidios (0.5 µm de diámetro), y su forma y longitud es bastante variable. En general las mitocondrias son apenas visibles al microscopio óptico. Las mitocondrias son el sitio primordial de la respiración. Estudios microfotográficos han mostrado que las mitocondrias se encuentran en un movimiento bastante activo, fusionandose y dividiendose. Las mitocondrias tienden a migrar y congregarse en los lugares de la célula donde es necesaria energía. Por ejemplo en las células flageladas suelen agruparse en la base de los flagelos. Como los plastidios, las mitocondrias son orgánulos semiautónomos, que contienen elementos necesarios para la síntesis de algunos de sus componentes: ARN, ADN y ribosomas similares a los de las bacterias. Origen evolutivo de cloroplastos y mitocondrias Debido a la similitud entre las bacterias, y los cloroplastos y las mitocondrias de las células eucarióticas, parece muy problable que ambos tipos de orgánulos se originaron como bacterias que encontraron abrigo en células heterotróficas grandes. Este proceso debió haberse producido en etapas tempranas de la evolución. Estas células bacterianas más pequeñas obtuvieron probablemente un refugio, un ambiente más estable en la célula hospedante mayor, que a cambio recibió entidades capaces de producir energía más eficientemente. Este proceso de asociación y adaptación mutua puede designarse como simbiosis. Esta nuevo tipo de célula pudo adaptarse mejor que las primitivas formas a otros ambientes del pasado. Microcuerpos Los microcuerpos, a diferencia de plastidios y mitocondrias, están rodeados por una membrana

simple. Tienen un tamaño de 0.5-1.5 (m. Carecen de ribosomas y ADN, y deben importar todos sus componentes. Están asociados frecuentemente al retículo endoplasmático. Un tipo especial de microcuerpos, denominados peroxisomas, tienen un papel muy importante en algunos ciclos bioquímicos que se llevan a cabo en la célula, como el ciclo del ácido glicólico. Otro tipo especial son los glioxisomas, que están asociados a los cloroplastos y mitocondrias en el ciclo del glioxilato, necesario para la transformación de grasas en carbohidratos. Vacuola Junto con la presencia de plastidios y pared celular, la vacuola es uno de los tres elementos característicos que distinguen a las células vegetales de las animales. Las vacuolas son regiones rodeadas por una membrana y llenas una solución liquida denominada savia celular. La membrana que rodea a las vacuolas se denomina tonoplasto, o membrana vacuolar. En una célula puede haber distintas vacuolas con diferentes funciones. En especial las células pequeñas tienen varias vacuolas que usualemente se fusionan en una sola vacuola central a la madurez. En una célula madura frecuentemente el 90% del volumen total de la célula puede estar ocupado por la vacuola. La mayor parte del incremento de volumen celular durante el crecimiento se debe a incremento de volumen vacuolar. Una de las principales consecuencias de la presencia de una gran vacuola es el desarrollo de la presión de turgencia, y del mantenimiento de la rigidez de los tejidos. El principal componente del jugo vacuolar es agua. Los otros componentes varían de acuerdo al tipo de célula, tipo y estado fisiológico de la planta. En la vacuola se almacenan sustancias de reserva (ej. sacarosa), pigmentos (ej. los pigmentos de las flores llamados antocianinas). Se piensa que la vacuola se origina a partir del retículo endoplasmático asociada al retículo de Golgi, en forma similar a los lisosomas de las células animales. Ribosomas Los ribosomas son partículas de tamaño pequeño, de unos 17 a 23 nm de diámetro, compuestos de proteína y ARN en proporciones más o menos iguales. Los ribosomas son los sitios donde los aminoácidos de asocian en cadenas para formar

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proteínas. Los ribosmas se presentan con frecuencia asociados al retículo endoplasmático, que recibe en ese caso el nombre de reticulo endoplasmático rugoso. Los ribosomas involucrados en la síntesis activa de proteínas se encuentran con frecuencia asociados en cadenas denominadas poli-ribosomas. Retículo endoplasmático El retículo endoplasmático (RE) es un complejo tridimensional de membranas de extensión indefinida. Visto en sección, el RE aparece como dos membranas paralelas con un espacio transparente y estecho que las separa, llamado lumen. El RE se divide en RE rugoso, cuando se encuentra asociado a ribosomas, y RE liso, cuando carece de ribosomas. El RE forma un sistema de vesículas interconectadas que canaliza sustancias hacia distintas partes de la célula. Filamento del RE atraviesan a células contiguas a través de los plasmodesmas. El RE es también el principal lugar de síntesis de membranas de la célula. Aparato de Golgi El término aparato de Golgi se aplica colectivamente al conjunto de orgánulos denominados dictiosomas. Los dictiosmas son complejos de cisternas aplanadas que usualmente se ramifican en su periferia y originan cuerpos globulares. Las células de las plantas superiores tienen dictiosomas compuestos por unas 8 de estas membranas superpuestas. Los dicitiosomas presentan dos caras, en una de las cuales tiene lugar la formación de las cisternas, mientras que en la opuesta la maduración de las mismas. Los dictiosomas se encuentran involucrados con procesos de secreción, en particular de sustancias constituyentes de la pared celular. Algunos compuestos celulares son sintetizados por el RE para luego pasar el aparato de Golgi donde son modificados previamente a la secreción. El concepto de endomembranas Las membranas de la célula son estructuras dinámicas, móviles, que cambian constantemente de forma y area superficial. Según el concepto de interrelación de las endomembranas, todas las membranas citoplasmáticas (a excepción de las membranas de mitocondrias y plastidios), forman un sistema continuo, interconectado. De acuerdo a esta idea, el RE y el aparato de Golgi forman una

unidad funcinal. Si bien todas las membranas celulares persisten en el tiempo, sus componentes moleculares están siendo continuamente reciclados a traves del sistema RE y Golgi. Citoesqueleto Las células eucarióticas poseen un citoesqueleto, una red compleja de filamentos proteicos que se extiende internamente por el citoplasma. El citoesqueleto está estrechamente ligado a varios procesos, como por ejemplo la división celular, el crecimiento y elongación celular, el movimiento de orgánulos en el interior de la célula. El citoesqueto consiste en dos tipos de filamentos proteicos: microtúbulos y microfilamentos. Los microtúbulos son estructuras largas, cilíndricas de unos 24 nm de diámetro y de longitud variable. Están formados por subunidades de proteina denominada tubulina. Los microtúbulos son por ejemplo responsables de transportar las vesículas de los dictiosomas hacia la pared, y de ordenar las microfibrillas de celulosa cuando son depositadas en la pared celular. Los microfilamentos están compuestos de una proteína llamada actina y están frecuentemente asociados a los microtúbulos e involucrados en procesos similares. Sustancias ergásticas Las sustancias ergásticas son los productos pasivos de la actividad celular. Algunas de estas sustancias son productos almacenados, mientras que otras son productos de desecho. Ejemplos de sustancias ergásticas son : almidón, cristales, antocianinas, resinas, gomas, taninos , cuerpos proteicos, gotas lipídicas. Las sustancias ergásticas se encuentran en la pared celular, en el citosol, en los orgánulos y en la vacuola. Se habla de metabolítos primarios cuando se trata de sustancias que juegan un papel básico en el metabolismo y son con frecuencia reutilizados (almidón). Metabolitos secundarios son aquellos que no tienen aparentemente un papel esencial en la actividad celular primaria (ej. alcaloides).

PARED CELULAR La pared celular es una de las principales características que diferencian las células

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vegetales de las células animales. Su presencia es la base de muchas de las características de los vegetales como organismos. La pared vegetal limita el tamaño del protoplasma, determina su forma, y previene la ruptura de la membrana plasmática cuando el protoplasma se expande debido a la absorción agua. En el pasado la pared celular era considerada un elemento exterior (una "excreción"), en cambio actualmente se le reconoce funciones esenciales y específicas. La pared celular contiene una variedad de enzimas y juega un rol importante en la absorción, transporte y secreción de sustancias. También pueden servir como el lugar de actividad digestiva o lisosómica. Además, un papel activo en la defensa contra patógenos, bacterias y hongos. Ella puede recibir y procesar la información de la superficie del patógeno, y transmitirla al protoplasma. El protoplasma puede reaccionar volviendose resistente al ataque ya sea produciendo fitoalexinas (sustancias antibióticas tóxicas para los patógenos), o desencadenando la síntesis de sustancias como lignina y suberina, que actúan como barreras a la invasión. Componenetes químicos El componente más típico de las paredes celulares vegetales es la celulosa. La celulosa es un polisacárido estructural cuyo monómero es la glucosa. Las moléculas de celulosa, que son largas y delgadas, se unen entre si formando micelas. Estas a su vez se agrupan en microfibrillas, de unos 10-25 nanómetros (nm), visibles a microscopio electrónico. La microfibrillas se reúnen en macrofibrillas que ya son visibles al microscopio óptico. Estas tienen alrededor de 0.5 micrómetros (µm) de diámtro y 4 mm de largo. Las moléculas de celulosa reunídas de este modo tienen una resistencia a la tracción que supera a la que tiene una fibra de acero de un diámetro equivalente. Este ordenamiento en fibras le otorga elasticidad. La estructura de celulosa está "embebida" en una matriz de moléculas no celulósicas. Algunas de estas moléculas son polisacáridos llamados hemicelulosas y sustancias pécticas o pectinas que están quimicamente emparentadas. Otro componente muy importante en las paredes celulares en muchos tipos de células es la lignina, que después de la celulosa es la sustancia más abundante que se encuentra en los vegetales. A

diferencia de la celulosa, la lignina le otorga rigidez a la pared, y por lo tanto, se encuentra en paredes de células que cumplen una función mecánica. Cutina, suberina y ceras son sustancias grasas que se encuentran en las paredes celulares de las células ubicadas en tejidos exteriores del cuerpo vegetal. La cutina se encuentra en las paredes epidérmicas. La suberina se encuentra en las cortezas corchosas. Ambas sustancias suelen presentarse conjuntamente con ceras, cuya función es reducir la pérdida de agua. En algunos grupos vegetales, además de sustancias orgánicas, en la pared celular se depositan sustancias inorgánicas, como sílice o carbonato de calcio. Depósitos de sílice son comunes en las epidermis de las gramíneas, ciperáceas y equisetáceas. Carbonato de calcio se encuentra en distintos grupos de algas y en pelos epidérmicos de cucurbitáceas. Capas de la pared. Las paredes celulares difieren marcadamente en su espesor, que varía en relación al rol que cada célula cumple dentro de la estructura de la planta. Las capas celulósicas que se forman inicialmente reciben el nombre de pared primaria. La zona de unión entre las paredes primarias de dos células adyacentes se denomina laminilla o lámina media. Posteriormente pueden depositarse varias capas más, hacia el interior de la célula, que forman la pared secundaria. Laminilla media La laminilla media está constituída por sustancias pécticas. Muchas veces es difícil distinguir la laminilla media de la pared primaria, en particular en células que han desarrollado paredes secundaria engrosadas. Cuando una pared celular se lignifica, este proceso se inicia en la laminilla media, progresando paulatinamente hacia la pared primaria y posteriormente la secundaria. El colorante rojo de rutenio tiñe específicamente la laminilla media. Pared primaria La pared primaria se deposita antes y durante el crecimiento de la célula. Además de celulosa, hemicelulosas y pectina, la pared primaria tiene enzimas y glicoproteínas. Comunmente, las células que se dividen activamente o aquellas que tienen gran actividad metabólica (fotosíntesis,

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respiración, excresión) poseen sólo pared primaria. Estas células, es decir células vivas sin pared secundaria son capaces de perder su especialización, dividirse y transformase en otros tipos de células (dediferenciación). Estas células son las pueden involucrarse activamente en la regeneración de nuevos órganos o en la cicatrización de heridas. Usualmente la pared primaria no tiene un grosor uniforme, sino que posee áreas más delgadas denominadas campos de punteaduras primarias. Estas zonas son normalmente atravesados por cordones de citoplasma que se denominan plamodesmas. Pared secundaria Muchas células vegetales sólo poseen pared primaria. En cambio en otras se deposita en el interior de la pared primaria una capa de pared secundaria. La pared secundaria se forma normalmente en células que han detenido su crecimiento. La paredes secundarias tienen gran importancia en las células que tienen función de sostén y de conducción de agua. En estas células, el protoplasto suele morir luego que se ha depositado la pared secundaria. La celulosa suele ser más abundante en las paredes secundarias que en la primarias y no hay pectinas. Tampoco se encuentran enzimas ni glicoproteínas. Con frecuencia se distinguen tres capas en la pared secundaria, exterior, media e interna. Estas capas difiren en la orientación de las microfibrillas de celulosa. Esta estructura laminar incrementa en modo significativo la resistencia. Lignina suele agregarse a la estructura celulósica en las células de los troncos de árboles. La pared secundaria no se deposita en las zonas con punteduras, lo que da como resultado depresiones muy típicas que se observan al microscopio. Crecimiento de la Pared Celular La pared celular crece tanto en espesor como en superfice. El crecimiento es un proceso complejo controlado por el protoplasma, que requiere el ablandamiento de las estructuras presentes conjuntamente con un incremento de la síntesis de proteína y de la respiración que aporta energía en el proceso, y aumento de la absorción de agua. El crecimiento de la pared esta influenciado por hormonas vegetales, en especial las llamadas auxinas. La mayor parte de las nuevas

microfibrillas se ubican encimas de las formadas previamente (aposición), pero algunas pueden insertarse dentro de la estructura preformada (intususcepción). En células que crecen en todo sentido las fibrillas se disponen al azar, formando una red irregular. Este tipo de células se encuentra en la médula de los tallo, en tejidos de almacenamiento o en tejidos cultivados in vitro. En cambio, en células que se alargan en un sentido principal las fibrillas se ordenan transversalmente al eje de alargamiento, y a medida que el alargamiento tiene lugar, pueden quedar en una posición casi paralela a este eje. La síntesis de las microfibrillas de celulosa no está del todo aclarada pero se sabe que son sintetizadas por enzimas inmersas en la membrana plasmática y su orientación es controlada por microtúbulos presentes en el interior de esta membrana. Las hemicelulosas y pectinas que forman la matriz son depositadas por dictiosomas. En células en crecimiento la síntesis de pectinas es predominante, mientras que en células que no crecen el balance favorece a las hemicelulosas. Plasmodesmas Los protoplastos de células adyacentes están conectados por plasmodesmas. Si bien las perforaciones en la pared celular son visibles con el microscopio óptico, su estructura detallada sólo se pudo conocer bien con el empleo del microscopio electrónico. Con este instrumento se puede ver que los plasmodesmas son canales delgados (30-60 nm de diámetro), rodeados de membrana plasmática y atravezados por un tubo de retículo endoplasmático denominado desmotúbulo. Muchos plasmodesmas se forman durante la división celular.

Espacios intercelulares Las células suelen tener toda o una proporción sustancial de su pared en contacto con otras células. Sin embargo en ciertos tipos de tejidos existen espacios intercelulares o meatos. Estos espacios son en algunos casos muy importantes para el funcionamiento celular. Por ejemplo las células fotosintéticas tienen una proporción grande de su superficie en contacto con espacios intercelulares por los cuales se difunden O2 y CO2.

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3.1. BRIOFITAS Algas verdes, briofitas y plantas vasculares Las plantas terrestres se originaron a partir de las algas verdes (Chlorophyta). Existen características citológicas y bioquímicas que sustentan este parentezco, compartido por briofitas, plantas vasculares y algas verdes:  almidón como principal sustancia de reserva  almidón formado y depositado en los plastidios  celulosa como principal componente de la pared  formación de un fragmoplasto y placa celular durante la mitosis. Las briofitas fueron las primeras plantas verdes en colonizar la tierra, hace unos 420 millones de años. Tres grupos de plantas: hepáticas (división Hepatophyta), antocerotes (división Anthocerophyta) y musgos (división Bryophyta) han sido denominados "briofitas" en sentido amplio. Sin embargo el parentezco preciso entre los tres no está claro y forman un conjunto parafilético (fig. 3.1.11). Durante su ciclo de vida (fig. 3.1.10) presentan alternancia de generaciones, y su característica común es que el gametofito es la generación dominante, nutricionalmente independiente del esporofito, mientras que este último está adosado al primero y depende toda su vida de él. Por el contrario, en todos los grupos de plantas vasculares el esporofito es la fase conspicua y dominante. En el gametofito se producen las gametas femeninas en gametangios llamados arquegonios, y las masculinas en anteridios. Ambos gametangios están cubiertos por capas de células estériles que protegen a las gametas.Algunas especies desarrollan estructuras especializadas portadoras de arquegonios o de anteridios (arquegonióforos y anteridióforos, (fig. 3.1.1). En el esporofito se producen esporas haploides en esporangios o cápsulas.Las hepáticas son consideradas como las briofitas más sencillas, pues carecen de células conductoras especializadas (aunque se han encontrado en unos pocos grupos) y de estomas. Los antocerotes carecen de células conductoras, sin embargo poseen estomas, una característica común con todas las plantas vasculares. Los musgos a su vez poseen células conductoras de agua y de nutrientes en sus gametofitos y esporofitos (aunque no todos los géneros los poseen). Hepáticas

Las hepáticas son un grupo de unas 8000 especies de plantas pequeñas y usualmente inconspicuas, aunque pueden formar masas muy densas en ambientes favorables, comunmente húmedos y sombríos. El nombre hepática fue dado en la edad media porque el talo de algunas especies tiene un parecido con los lóbulos hepáticos. Hepáticas talosas: se denomina así a un grupo que se caracteriza por tener gametofitos aplanados, con simetría dorsiventral, ramificados dicotómicamente, con una línea media y rizoides que la fijan al sustrato. Las hepáticas pueden reproducirse vegetativamente por fragmentación. También suelen producir estructuras especializadas en forma de copa (conceptáculos) donde se producen cuerpos multicelulares llamados yemas, (fig. 3.1.2). Estas son dispersadas principalmente por gotas de lluvia.

Figura 3.1.1.Marchantia sp. con anteridióforos (A) y arquegonióforos inmaduros (B).

Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptáculos, estructuras de reproducción vegetativa o yemas.

Hepáticas foliosas: grupo más numeroso que las talosas, llamadas así debido a que su talo adquiere

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aspecto de hojitas. Las hojas (o “filoides”) están constituídas por una capa uniestratificada de células que se disponen normalmente en tres hileras sobre un eje central: dos dorsales que se insertan diagonalmente y una ventral de insersión transversal.

Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, hepática foliosa.

Antocerotes Los gametofitos de los antocerotes se asemejan al de las hepáticas talosas. Sin embargo hay varios caracteres que indican un parentezco bastante lejano entre ambos grupos. Por ejemplo cada célula de un antocerote tiene un único cloroplasto (como muchas algas verdes) en lugar de varios cloroplastos discoides, como en las hepáticas y plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas algas verdes mayor aún. Por otro lado la presencia de estomas hace pensar en cierta afinidad con las plantas vasculares.

por el extremo en dos valvas, paulatinamente las esporas.

liberando

Musgos Los musgos constituyen un grupo diverso de unas 10.000 especies. Son usualmente abundantes en ambientes húmedos. En ciertos casos los musgos pueden dominar totalmente grandes extensiones de terreno, particularmente en regiones montañosas y circumpolares. Sin embargo algunas especies son capaces de vivir en ambientes áridos. Varias de éstas tienen la capacidad de deshidratarse completamente, permanecer en estado latente por años y reactivarse en pocos minutos una vez rehidratados. El gametofito de los musgos es inicialmente filamentoso. Este filamento se denomina protonema, que se genera a partir de una espora que germina. El protonema produce estructuras como yemas, a partir de las cuales crece un gametofito folioso. Los gametofitos pueden variar en complejidad y tamaño, 0.5 mm a 50 cm de longitud. El gametofito es usualmente erecto y con simetría radial, no aplanado y dorsiventral como las hepáticas talosas. Posee estructuras análogas a hojas y tallos y rizoides que solo lo fijan al sustrato. Las hojas son usualmente formadas por una sola capa de células. Los tallos poseen un haz central de células denominadas hidroides. Estas son células alargadas, carentes de protoplasma, especializadas en el tranporte de agua y solutos, que carecen de engrosamientos en la pared celular como las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares. En algunos grupos existen células especializadas en la conducción de sustancias elaboradas, denominadas leptoides.

Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios esporofitos de color verde más claro emergiendo.

El gametofito de los antocerotes es marcadamente dorsiventral, con aspecto de roseta, de 1-2 cm de diámetro. En el gametofito de muchos antoceros, aparecen notables cavidades , que se encuentran llenas de mucílago y frecuentmente habitadas por algas cianofíceas del género Nostoc, que fijan nitrógeno. El esporofito de los antoceros tiene un pie inmerso en el gametofito, y un esporangio o cápsula emergiendo de él, con una región meristemática intermedia que genera un crecimiento activo siempre que las condiciones sean favorables. El esporangio se abre

Figura 3.1.5. “Césped” de Polytrichum sp. con los gametofitos de color verde intenso y. los esporofitos con seda y cápsula de color rojo y naranja

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Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde intenso y esporofitos con cápsula.

parte de esta extensión son turberas, áreas pantanosas, ácidas, cubiertas por una capa que puede llegar a tener varios metros de espesor de musgos. La capa superior es una cubierta delgada de musgos vivos, sobre restos de materia muerta. La turba, una vez seca puede ser empleada como combustible. También se usa extensamente en jardinería, para la preparación de suelo artificial y relleno de macetas, pues tiene la capacidad de retener 20 veces su peso en agua, manteniendo a la vez una buena aireación. Las "barbas del monte" del NOA, los musgos que cubren los árboles en el bosque montano inferior, pueden ser usados para el mismo fin. En los ambientes de bosques y selvas, las briofitas y en particular musgos y hepáticas foliosas, cumplen un rol muy importante formando un sustrato sobre las superficies de rocas y troncos, donde se pueden establecer otras plantas. Por otro lado esta cubierta de briofitas cumple un papel importante interceptando “precipitaciones horizontales”, es decir captando niebla y humedad aumentando el total de agua que llega al suelo. Este fenómeno es muy importante en las selvas nubladas del mundo como por ejemplo las Yungas.

Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cápsula cubierta por la caliptra (izquierda), cápsula abierta sin opérculo (centro), cápsula que mantiene todavía su opérculo (derecha).

En el extremo del eje principal o de ramas laterales se producen anteridios y arquegonios. Los esporofitos poseen una base o pie inmersa en el gametofito y una estructura alargada denominada seta, en el extremo de la cual se halla una cápsula, donde se producen las esporas por meiosis. Las cápsulas de los musgos se abre comunmente por cambios en la humedad atmosférica. La forma de apertura de la cápsula es variada y uno de los criterios empleados en la clasificación de los distintos grupos de musgos. Relevancia ecológica y económica de las briofitas En las regiones circumpolares los musgos, en particular del género Sphagnum (Figura 3.1.9), son capaces de dominar totalmente el paisaje. Se estima que estos ambientes cubren alrededor del 1% de la superficie terrestre, una extensión superior a toda superficie de Argentina. Buena

Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de San Javier,en el piso de selva montana de Yungas.

Las briofitas son especialmente sensibles a la contaminación ambiental y atmosférica, y suelen estar ausentes en las grandes ciudades. Por su sensibilidad pueden ser empleadas como indicadores biológicos de contaminación.

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Ciclo biológico de una briofita 

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gametofitos adosados al sustrato por medio de células o filamentos de células alargados denominados rizoides; estos rizoides sirven principalmente para fijar al sustrato, ya que la absorción de agua y sustancias inorgánicas se produce directamente a través de toda la superficie del gametofito. la célula sexual masculina (anterozoide o espermatozoide) es flagelado y debe nadar en agua para llegar hasta la célula sexual femenina y fertilizarla. la célula sexual femenina (ovocélula) se encuentra en una estructura con forma de botella, denominada arquegonio, con un cuello alargado y una porción basal engrosada, el vientre. Las células del canal del cuello se

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desintegran cuando el arquegonio está maduro, dando como resultado un canal lleno de fluido a través del cual nadan los anterozoides. Los anterozoides se originan en estructuras con forma de clava, denominadas anteridios, constituídas por una capa unicelular que encierra numerosas células espermatógenas. Luego de la fertilización la cigota se desarrolla formando un embrión. Cuando éste se desarrolla formando el esporofito, las células del arquegonio crecen conjuntamente encerrándolo por un tiempo, para luego romperse; los restos del arquegonio agrandado durante este proceso recibe el nombre de caliptra.

Figura 3.1.10. Ciclo biológico de un musgo.

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Figura 3.1.11. Esquema de las probables relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de briofitas y las restantes plantas terrestres, y su denominación actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los distintos pasos evolutivos y la terminología clásica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y a las plantas vasculares sin semillas.  Figura 3.1.12. Dendroligotrichum dendroides, el “musgo pinito”, uno de los musgos de mayor tamaño presente en la selva valdiviana de Chile y la isla sur de Nueva Zelanda, regiones de lluvias muy elevadas.

Figura 3.1.13. Mnium sp., un género de musgos que se destaca por sus hojas notablemente desarrolladas, formadas por una sola capa células.

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3.2 PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA Las plantas vasculares o traqueofitas presentan tejidos de conducción altamente especializados, con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora la capacidad de conducción de agua, y a la vez les otorga rigidez estructural, permitiendo la formación de órganos altamente complejos y de gran tamaño. Además del sistema vascular las traqueofitas presentan tejidos epidérmicos de aislamiento y un sistema de raíces absorbentes, elementos estos que combinados han permitido la colonización extensiva de los ambientes terrestres. A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la fase dominante es la fase diploide o esporofítica. En la actualidad las traqueofitas se separan filogenéticamente en dos grandes grupos: las licofitas y las eufilofitas (“plantas con verdaderas hojas”), nombre que hace referencia a que sus hojas generalmente son desarrolladas y con una estructura compleja de nervios conductores. A su vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas (los helechos, incluyendo también Equisetaceae y Psilotaceae) y espermatofitas, (“plantas con semillas”). En este texto usamos el término helecho como sinónimo de monilofita. En el pasado se usó (y algunos aún lo hacen) el término “helecho” o “pteridofita” en un sentido más amplio, para denominar a todas las plantas vasculares sin semillas, es decir el conjunto de licofitas y monilofitas. Agrupados de esta manera, los “helechos” o “pteridofitas” constituyen un grupo parafilético. Las hojas responden a dos tipos generales: micrófilos, órganos de estructura sencilla con una sola nervadura y usualmente de tamaño reducido, y macrófilos (=megáfilos), estructuras complejas, con un sistema de nervaduras bien desarrollado, que les permite en muchos casos alcanzar grandes dimensiones. Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos por dos o más capas de células a la madurez, o más comúnmente leptosporangios, recubiertos con una sola capa de células. En los esporangios están presentes células madres, que por meiosis generan esporas. Estas esporas son dispersadas usualmente por el viento, y cuando germinan generan un protalo haploide, que puede ser fotosintético o simbiótico con hongos del suelo.

Tanto licofitas como monilofitas presentan especies que producen un solo tipo de esporas, denominadas isosporadas (u homosporadas), o especies que producen dos tipos de esporas, es decir heterosporadas. Estas dos clases de organismos presentan en consecuencia ciclos biológicos claramente diferentes. Tanto licofitas como monilofitas producen anterozoides flagelados. Sin embargo, mientras los de las licofitas son biflagelados, lo que indicaría un parentezco más cercano a las briofitas, las monilofitas los poseen multiflagelados. Ciclos biológicos Ciclo isosporado (fig.3.2.12): El esporofito posee esporangios, sobre sus hojas o en estructuras especiales. Las esporas son liberadas por el esporangio y germinan generando un protalo haploide, en la mayoría de los casos con un aspecto similar a una hepática talosa. En el protalo se forman anteridios y arquegonios. Los anteridios liberan anterozoides que en presencia de gotitas de agua nadan hasta los arquegonios, orientados quimitrópicamente, y fertilizan a la ovocélula (u oosfera), produciendo un zigoto diploide. El zigoto se desarrolla como un esporofito, que posee esporangios donde por meiosis se producirán las esporas haploides para reiniciar el ciclo. Ciclo heterosporado (fig. 3.2.13): poseen macrosporangios y microsporangios. Los primeros producen microsporas que en su interior producen un gametofito masculino que produce un anteridio. Este libera anterozoides flagelados que nadan hacia el gametofito femenino. El macrosporangio produce macrosporas, en cuyo interior se genera un gametofito femenino con arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la fecundación de la ovocélula por parte de un anterozoide, generándose un zigoto diploide. El zigoto se desarrolla en un esporofito, que a la madurez produce macro y microsporangios. Licofitas Las licofitas emergieron hace unos 400 millones de años, como los primeras plantas vasculares en la superficie terrestre. Su máxima expansión fue

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en el período Carbonífero (hace 345-290 millones de años), cuando como organismos de gran tamaño, con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de diámetro, dominaron la tierra. Alrededor de la mitad de los yacimientos de carbón de piedra del mundo se originaron a partir de estas licofitas ancestrales.

las axilas de éstos. Existen actualmente algo más de 1000 especies, separadas en tres familias: Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae. Las Licopodiaceae son isosporadas, mientras que las Selaginellaceae e Iisoetaceae son formas heterosporadas.

Figura 3.2.1.Lycopodium clavatum (Lycopodiaceae), licofita con estróbilos terminales de las Yungas de Jujuy y Salta.

Figura 3.2.3. Sellaginela nova-hollandiae (Sellaginelaceae), común en bosques de aliso. (Abajo) Detalle de Eje caulinar con estróbilo terminal (E) y micrófilo (M). Tomado de Boero (1993).

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae), licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre los 2000 y 3700 m. No forma estróbilos y los esporangios pueden aparecer en la axila de cualquier hoja normal. Las licofitas modernas son en cambio relativamente pequeñas, de porte herbáceo, que poseen micrófilos, con esporangios ubicados en

Figura 3.2.4. Isoëtes alcalophila (Isoetaceae), es endémica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m), Cumbres Calchaquíes, provincia de Tucumán, donde forma céspedes sumergidos.

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Monilofitas o helechos Los helechos dominaron los ambientes terrestres luego de las licofitas, hace unos 300 millones de años, pero fueron paulatinamente desplazadas por las espermatofitas. La gran mayoría de las formas actuales están adaptadas a coexistir en ambientes dominados por aquellas. Presentan una diversidad morfológica mucho mayor que las licofitas. La mayoría tienen tallos subterráneos, frecuentemente rizomas, con un penacho de hojas, usualmente compuestas o profundamente lobadas, con numerosas nervaduras y que pueden alcanzar grandes dimensiones (hasta varios metros en los helechos arborescentes). Las hojas reciben el nombre de frondes. Los folíolos o lóbulos de las frondes son denominados pinas. También existen helechos con hojas simples o relativamente sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una sola o ninguna nervadura, es decir micrófilos, más parecidas a las de las licofitas. Sin embargo actualmente se acepta que estos dos grupos son helechos, altamente modificados morfológicamente. Los helechos incluyen unas 40 familias, distribuidas en alrededor de 300 géneros y 9000 especies. La mayoría de los helechos son isosporados, produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar estas producen un gametofito, generalmente bisexual, que produce los dos tipos de gametas, oosferas en arquegonios y anterozoides en anteridios. Por la unión de anterozoide y oosfera se genera un zigoto. La presencia de esporas permite a los helechos ser muy eficientes en la dispersión a larga distancia por viento. En la mayoría de los helechos los esporangios se encuentran agrupados en conjuntos llamados soros, que pueden o no estar recubiertos por una membrana protectora de origen foliar, el indusio. La forma y posición de los soros son carateres muy usados para la identificación de los helechos.

colonizadores de áreas pantanosas, orillas de ríos y lagunas.

Equisetaceae Los equisetos o “cola de caballo” son plantas con tallos fotosintéticos, con nudos y entrenudos muy marcados y hojas muy reducidas. Estas se encuentran dispuestas en forma verticilada y las ramificaciones se disponen de la misma manera. Los esporangios se ubican, en un número de 6-8, en esporangióforos peltados, que se agrupan a su vez en estructuras terminales denominadas “estróbilos”. Los equisetos son buenos

Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae) Arriba: hojas escamiformes y ramas dispuestas en verticilos sobre un tallo con nudos y entrenudos marcados. Abajo: esporangios ubicados en esporangióforos en estróbilos terminales. Es común en la llanura tucumana, en banquinas inundadas y cursos de agua.

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Helechos leptosporangiados Los helechos leptosporangiados constituyen el grupo más grande y común de helechos. Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de helechos, son familias heterosporadas, produciendo macro y microsporas. Este grupo se caracteriza además por presentar formas acuáticas o de ambientes periódicamente inundados.

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae) especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos pinas basales de la fronde son erectas y fértiles con numerosos esporangios, mientras que las pinas distales son exclusivamente fotosintéticas. Figura 3.2.6. Típica prefoliación circinada presente en los helechos leptosporangiados.

Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es característico de quebradas húmedas y sombreadas del NOA. Presenta una nerviación dicotómica bien desarrollada, y soros reniformes ubicados en el borde de la cara inferior de las pinas.

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho heterosporado de ambientes acuáticos. Se caracteriza por poseer frondes con 4 pinas florantes.

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Licofitas y monilofitas cumplen roles ecológicos destacados en ambientes húmedos, particularmente selvas nubladas y bosques templados, en los cuales a veces dominan el sotobosque. Desde un punto de vista económico en cambio su importancia es menor. Algunas especies se emplean en medicina tradicional. Un número creciente se usan como ornamentales, particularmente adecuados como plantas de interior.

Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae) es el único helecho arborescente del NOA. Crece en las yungas de Jujuy y Salta. Sus estípites pueden superar los 10 m de altura y sus frondes más de 2 m de largo.

Figura 3.11. Microgramma squamulosa (Polypodiaceae) epífita muy común sobre árboles en la ciudad de Tucumán y la sierra de San Javier. Posee tallos trepadores con numerosas raíces adventicias que se adhieren fuertemente al tronco que lo soporta. Las hojas maduras producen en el envés, numerosos soros no recubiertos por un indusio, que se ven en tres estadios de desarrollo en la imagen inferior

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Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado

Figura 3.2.12. Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

Figura 3.2.13. Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

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3.3.GIMNOSPERMAS La innovación más importante en la evolución de las plantas vasculares fue la aparición de las semillas, estructura que les permitió convertirse en las dominantes en la mayoría de los paisajes del mundo, desde hace millones de años. Las plantas con semillas, o espermatofitas se separan en dos grandes grupos: las plantas con semillas desnudas o gimnospermas, y las con semillas encerradas en un recipiente o “angio”, las angiospermas. De éstas, las gimnospermas fueron las primeras en aparecer en el registro fósil, ya en el periodo carbonífero, cuando el paisaje era dominado por la Licofitas primitivas, hace unos 360 millones de años. Ya a fines de esa era geológica aparecieron gimnospermas pertenecientes al grupo que conocemos como coníferas, con características esencialmente similares a las actuales. Todas las gimnospermas se caracterizan por ser leñosas, en general árboles o arbustos, raramente trepadoras o apoyantes. No existen formas herbáceas. Se encuentran presentes entre los 72º N y los 55º S. Algunas especies son muy importantes y dominan grandes extensiones en los bosques templados y fríos del hemisferio norte. Sin embargo el número total de gimnospermas vivientes en la actualidad es comparativamente pequeño, unas 820, distribuidas en alrededor de 15 géneros, en 4 órdenes: Coniferales, Cycadales, Ginkgoales y Gnetales. Las gimnospermas son heterosporadas. Los microesporofilos (hojas que llevan los microsporangios) se hallan usualmente formado estructuras compactas denominadas estróbilos o conos. Las microesporas (=polen) se dispersan por el viento como sucede también, en la mayoría de los helechos. Los macrosporofilos (hojas que llevan las macrosporas) con frecuencia también se encuentran en estróbilos, a veces notablemente desarrollados, pero también pueden presentarse en forma solitaria. El proceso de dispersión del polen desde los microsporofilos hasta los macrosporofilos se denomina polinización. La fertilización tiene lugar de distintas maneras y suele producirse hasta un año después de la polinización. La posterior formación de la semilla también lleva meses o hasta un par de años. Las gimnospermas pueden ser monoicas o dioicas,

es decir poseer macro y microsporofilos en el mismo pie o en pies diferentes. Coníferas Las coníferas (=Coniferales) constituyen el grupo de gimnospermas más importantes, tanto desde el punto de vista ecológico, ya que dominan grandes extensiones de bosques templados y fríos, como desde el punto de vista económico, constituyendo la principal fuente de madera y pulpa de papel en el mundo.

Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae). Estróbilos microsporangiados y hojas. El “pino patula”, o “pino llorón”, originario de las montañas de México, es frecuentemente cultivado como especie forestal en el NOA. Se caracteriza por poseer largas hojas aciculares péndulas.

Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae). Estróbilos ovulados y semillas. Proveniente del NE de Estados Unidos, es el forestal más cultivado en el NOA.

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Figura 3.3.3.Cedrus deodara (Pinaceae). El cedro azul, originario del Himalaya es cultivado con frecuencia. Como muchas Pináceas posee hojas aciculares que pueden estar ubicadas sobre tallos cortos, denominados braquiblastos. La familia Cupressaceae también tiene representantes gigantescos en Sudamérica. Se trata del alerce (Fitzroya cupressoides) de los bosques andino-patagónicos. El individuo más alto medido de esta especie tiene 57 m de altura, en el Parque Nacional Los Alerces. Los alerces son además los árboles más longevos de Sudamérica. El más viejo fechado hasta ahora arrojó una edad de 3662 años.

Figura 3.3.5. Cupressus sempervirens (Cupressaceae). Estróbilos ovulados y hojas escamiformes imbricadas. Esta es Cupresácea más común cultivada en Tucumán, conocida como ciprés común, originario de Europa.

Figura 3.3.4. Sequoiadendron giganteum (Cupressaceae), de la Sierra Nevada, California. Son los organismos más macizos del mundo, con 1200 m3, 2000 toneladas de peso y más de 3000 años. El presente en la foto es el tercero más grande conocido, de 78 m de altura y 28 m de circunferencia en la base.

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estructura vegetativa es muy diferente, usualmente con un estípite no ramificado y un solo eje vegetativo apical. Se parecen a las palmeras, y también a los helechos arborescentes. Son plantas de crecimiento extremadamente lento y varias de ellas están en riesgo de extinción.

Figura 3.3.6. Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae). Escama ovulífera (izquierda) y estróbilos microesporangiados (derecha). El “pino del cerro” es la única especie de conífera nativa del NOA. Los óvulos se encuentran aislados sobre una estructura globosa, comestible a la madurez, que facilita la dispersión por aves. Ginkgoales Este grupo posee en la actualidad una sola especie sobreviviente, originaria de la China. Como muchas otras gimnospermas, posee las hojas sobre braquiblastos, y hojas ovulíferas individuales. A diferencia de todas las demás espermatofitas, sus hojas tienen nerviación dicotómica y son flabeladas, caracteres sólo presentes en algunos helechos. También como los helechos, produce espermatozoides flagelados que nadan hasta la ovocélula para fecundarla.

Figura 3.3.6. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae). Braquiblasto con óvulos y hojas. Cycadales Como Ginkgo, las Cycadales poseen espermatozoides flagelados. Sin embargo su

Figura 3.3.7. Cycas revoluta (Cycadaceae), originaria de Nueva Guinea, es común en muchos jardines del NOA. Planta entera (arriba), hoja ovulifera (centro), con aspecto de hoja normal rudimentaria, con óvulos de color rojo en la zona basal. Las hojas microesporangiadas formado estróbilos (abajo) y hojas ovulíferas se

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encuentran en plantas diferentes, es decir son dioicas. Gnetales Algunos botánicos consideran a las Gnetales cercanas a las angiospermas, pues poseen microsporofilos y macrosporofilos rodeados de brácteas, en forma análoga a un perianto. Además poseen xilema con tráqueas, mientras que todas las demás gimnospermas poseen solamente traqueidas. Sin embargo estudios modernos de ADN y cladística, apuntan a un parentesco cercano a las pináceas.

Figura 3.3.8. Ephedra sp. Típico arbusto de Ephedra en un ambiente semiárido de Tilcara, Jujuy (arriba). Semillas maduras de Ephedra (abajo). El tegumento seminal es carnoso y coloreado, adaptado a la dispersión por aves.

El género Ephedra está presente en ambientes áridos y de montaña de Argentina con alrededor de 10 especies. Tiene hojas muy pequeñas y rápidamente caedizas. La fotosíntesis es realizada exclusivamente por los tallos, que tienen nudos bien marcados. Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus sp.) (1) El esporofito maduro es árbol o arbusto leñoso de gran tamaño, que produce (2) estróbilos o conos microsporangiados (“masculinos”), que poseen microsporofilos (escamas poliníferas) portadores de los sacos polínicos donde se produce la meiosis y se generan los granos de polen. En el mismo pie se producen (3) estróbilos ovulíferos, con macro o megaesporofílos (escamas ovulíferas). En la escama ovulífera se desarrolla un macrosporangio que produce una célula madre de la macrospora (4). Por meiosis se originan cuatro megasporas de las cuales tres degeneran y solamente una persiste. A partir de la germinación de esta megaspora se origina un protalo multicelular o gametofito femenino o macrogametofito (5). Este gametofito produce uno o más arquegonios reducidos que generan una ovocélula cada uno. Cuando un grano de polen llega a la micrópila forma un tubo polínico que crece hasta llegar a la ovocélula (6) y se produce la fertilización (7). La fertilización da lugar a la formación de un zigoto que se desarrolla como un embrión diploide (2n) asociado a reservas alimenticias originadas a partir del prótalo en el macrogametofito (8). Al germinar el embrión, que posee numerosas hojas cotiledonares, da lugar a una plántula con numerosas hojas. Esta planta al crecer origina un nuevo esporofito que al madurar, puede reiniciar el ciclo.

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Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus sp.)

Ciclo biológico de una Gimnosperma

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3.4. ANGIOSPERMAS Plantas con flores Las Angiospermas o Plantas con Flores, son las plantas dominantes en los ambientes terrestres. Las Angiospermas tienen un prolongado registro fósil, desde el Cretácico temprano, unos 135 millones de años atrás. Es un grupo que ha estado separado de los restantes grupos de Espermatofitas, las Gimnospermas, desde hace 280 millones atrás. La mayoría de las Angiospermas entran en dos grandes grupos, las Monocotiledóneas (plantas con un solo cotiledón y granos de polen usualmente monosulcados), constituyen alrededor de un 20%, y las Dicotiledóneas (plantas con dos cotiledones y granos de polen usualmente

Modernamente se acepta que existe aproximadamente un 4% de las angiospermas que no pertenecen a ninguno de estos dos grupos mencionados previamente. En cambio la mayoría de esas especies pueden agruparse en un tercer grupo denominado Magnoliidas. Las Magnoliidas y otras familias menores, que tampoco se incluyen dentro de Mono- o Dicotiledóneas, conservan el mayor número de caracteres ancestrales o primitivos dentro de las angiospermas. Se estima que existen unas 250.000 especies de Angiospermas, distribuidas en unas 350 familias. Tres de ellas son notablemente grandes e importantes desde el punto de vista ecológico y económico: Asteráceas (=Compuestas) con 23.000

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS Dicotiledóneas

Monocotiledóneas

Predominan las plantas leñosas: árboles y arbustos, pero hay muchas hierbas también.

La mayoría son hierbas.

Los tejidos conductores se disponen formando anillos concéntricos en el tallo.

Los tejidos conductores se disponen dispersos regularmente en tallo.

La raíz suele tener un eje central que se ramifica (raíz pivotante).

Las raíces son fasciculadas.

Las hojas suelen tener pecíolo y sus nervaduras se ramifican y anastomosan formando una red.

Las hojas no suelen tener pecíolo y envuelven al tallo. Sus nervaduras suelen ser paralelas.

Piezas florales en número de cuatro o cinco, o múltiplos de cuatro o cinco.

Piezas florales en número de tres, o múltiplos de tres en cada ciclo.

Tabla 3.4.1. Principales diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.

tricolpados o varientes de ello), que consitituyen alrededor de un 76%.

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especies, Fabáceas (=Leguminosas) con 18.000 especies, y Poáceas (=Gramíneas) con casi 10.000 especies. Aunque no son tan importantes para el hombre ni dominantes en el paisaje, las Orquideáceas, con casi 20.000 especies, constituyen la segunda familia más numerosa de todas, y es muy relevante en los ecosistemas selváticos tropicales. Ciclo biológico Las Angiospermas, como en todas las Espermatofitas (Plantas con Semillas), presentan alternancia de dos generaciones multicelulares enmascaradas, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporofito, el cual se encuentra organizado en un "cormo" o sea que presenta raíz y vástago (tallo + hojas), que incluyen un sistema de conducción desarrollado. Al igual que las Gimnospermas, poseen un ciclo de vida heterosporado y los gametofitos se desarrollan en forma endospórica (esto quiere decir que el gametofito femenino se desarrolla dentro de la macrospora y el gametofito masculino en el interior de las microsporas). Los esporangios se encuentran siempre en antófilos fértiles (=esporofilos, es decir estambres y carpelos), los cuales se encuentran formando parte de una estructura llamada flor. Los carpelos o megasporofilos son hojas fértiles cerradas que constituyen el gineceo y se encuentran diferenciados en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un porción alargada (estilo) y una cavidad que alberga a los óvulos llamada ovario. Los óvulos o megasporangios están constituidos por los tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo en el cual se diferencia la célula madre de la megaspora que por meiosis da lugar a cuatro megasporas, tres de las cuales degeneran persistiendo solo una. Esta megaspora se divide mitóticamente originando ocho núcleos. Una vez formados los tabiques quedan diferenciadas siete células, una de ellas, la central, es binucleada. Esta estructura compuesta por siete células recibe el nombre de saco

embrionario y constituye el gametofito femenino o megagametofito. Por lo general, los estambres o microsporofilos poseen en su porción fértil o antera, con cuatro microsporangios o sacos polínicos. En el tejido fértil o arquesporio se diferencian las células madres de las microsporas las cuales por meiosis originan cuatro microsporas o "granos de polen". El gametofito masculino o microgametofito está reducido a dos células, una vegetativa que origina el tubo polínico y una generativa que da lugar a los núcleos espermáticos o gametas masculinas. Una vez depositado el grano de polen en el estigma el tubo polínico comienza a germinar a través de uno de los poros. El crecimiento del mismo está dirigido por la célula vegetativa y la expansión es a partir de la intina. El tubo polínico llega hasta la micrópila del óvulo donde vuelca su contenido. En las Angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación: uno de los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecunda a la ovocélula o gameta femenina (produciendo el cigoto o primera célula esporofítica) y el otro a los núcleos polares de célula diploide del saco embrionario, originando un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma. El cigoto, por mitosis, se transforma en un embrión, que al madurar entra en estado de latencia rodeado de restos de nucelo y/o endosperma y los tegumentos del óvulo, que en conjunto forman la semilla. La semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión y en condiciones adecuadas germina. La estructura particular de las flores de las Angiospermas no es la única diferencia que poseen con el resto de las Espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células y la doble fecundación con la formación de un tejido nutritivo característico 3n llamado endosperma, al tiempo que se fecunda a la ovocélula con la consiguiente formación del cigoto.

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Ciclo biológico de una Angiosperma. Tomado de Wikipedia.

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4.1. TEJIDOS Introducción El cuerpo de las plantas superiores consta de una gran variedad de células que difieren en tamaño, forma y otros caracteres. Normalmente, en el cuerpo del vegetal hay numerosas células con la misma función reunidas en complejos llamados tejidos. Los tejidos meristemáticos son aquellos que conservan durante toda su vida la capacidad de dividirse y formar células y pueden subdividirse en meristemas primarios, que conservan su carácter mersitemático desde su desarrollo embrionario; los meristemas secundarios en cambio, se originan a partir de células de tejidos adultos que “recuperan” su capacidad de división. Los tejidos definitivos son los que constituyen la mayor parte de un vegetal adulto y se pueden distinguir según su función en: parénquimas (=fundamentales), de aislación, de sostén, de conducción, de absorción y de secreción. Se denominan simples a los tejidos constituidos por células similares mientras que los que presentan dos o más tipos de células son los llamados tejidos complejos.

(meristemas apicales, responsables del crecimiento en longitud de los distintos órganos) mientras que los meristemas secundariosson los que provienen de células adultas que por un proceso llamado de “dediferenciación” adquieren características meristemáticas (meristemas laterales: responsables del aumento del diámetro de los distintos órganos). Según la posición en el cuerpo de la planta, se pueden distinguir a los meristemas apicales: en los ápices de tallos y raíces (responsables del crecimiento en longitud); los meristemas laterales: ubicados en forma paralela a la superficie del órgano en el que se presentan, representados por el cámbium, que produce los tejidos de conducción y el felógeno, que produce un tejido de aislación, la peridermis. Los meristemas intercalares, se ubican entre tejidos bien diferenciados y el ejemplo más común es el que se ubica en la base del nudo de los tallos de las cañas (Gramíneas) y que produce el crecimiento del entrenudo. Las células meristemáticas pueden dividirse en distintos sentidos: cuando la división es perpendicular a la superficie del meristema se produce un crecimiento en superficie, mientras que si las divisiones son paralelas, el crecimiento será en volumen, aumentando el espesor del cuerpo. En el caso que un grupo de células aisladas posea la capacidad de dividirse reciben la denominación de meristemoides.

TEJIDOS MERISTEMÁTICOS Están formados por células jóvenes que persisten en el cuerpo de las plantas adultas y que conservan su capacidad de división mitótica. Por lo general poseen paredes delgadas, con vacuolas pequeñas, numerosas mitocondrias, plástidos en estado proplastidial y núcleo grande.

TEJIDOS ADULTOS

Según su origen, los meristemas pueden ser: meristemas primarios (=promeristemas), que son los que provienen siempre de células embrionarias

3.1. Parénquimas: las masas de células con relativamente poca especialización en estructura o función, se denominan parénquimas fundamentales, como por

Todos los tejidos adultos derivan de meristemas, pero a diferencia de éstos, han perdido su capacidad de división y adquieren formas y características propias de la función de cada tejido.

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ejemplo, la porción central de algunos los tallos jóvenes (médula). En el caso de estar especializados en la acumulación de sustancias de reserva (como carbohidratos o lípidos), reciben el nombre de parénquimas reservantes, comunes en raíces, frutos y algunos tallos. Probablemente los tejidos parenquimáticos con mayor grado de especialización son los clorénquimas o parénquimas clorofilianos que constituyen la parte interna de las hojas (y tallos jóvenes o modificados) donde se realiza el proceso de fotosíntesis. Tejidos de aislación: Epidermis: la superficie de todas las partes “blandas” de las plantas está formada, en general, por una sola capa de células las capas exteriores de células denominada epidermis. Esta epidermis está especializada para evitar la pérdida excesiva de agua de los tejidos subyacentes, lo que se logra mediante una modificación de la composición química de las paredes externas de las células que la constituyen, ya que éstas son impregnadas por una sustancia segregada por las mismas células llamada cutina, un material ceroso e impermeable que constituye una deposición delgada y compacta: la cutícula. La cutícula no es continua, ya que sobre todo en las hojas y en tallos jóvenes, presenta poros o estomas que permiten el intercambio gaseoso con el medio ambiente. En algunos casos, la epidermis posee más de un estrato de células, recibiendo el nombre de epidermis pluriestratificada.

cuya función es controlar la difusión ilimitada de agua y solutos. Más adelante, toda la célula se recubre interiormente de endodermina, salvo algunas células que permanecen sin deposición, son permeables y reciben el nombre de células de paso. Peridermis:cuando los tallos jóvenes crecen considerablemente en grosor, la epidermis es reemplazada por un conjunto de tejidos más resistentes: la peridermis, que se origina por la acción de un meristema lateral, el felógeno, que produce felodermis (parenquimática) hacia el interior y súber o corcho (células que se suberinizan y mueren) hacia la parte externa. Los estomas de la epidermis son reemplazados en la peridermis por lenticelas, cuya función es también el intercambio gaseoso, pero con una estructura más compleja.

Hipodermis: tiene el aspecto y cumple la misma función que una epidermis pluriestratificada, pero es de un origen distinto a la epidermis propiamente dicha.

Tejidos de sostén Colénquima: es un tejido formado por células siempre vivas, que puede considerarse también como un parénquima especializado en la función de sostén. Las células de colénquima poseen las paredes celulares muy engrosadas con celulosa y sustancias pécticas. Estos engrosamientos no se producen siempre en forma uniforme: si se limitan a los ángulos de las células, el colénquima recibe la denominación de “angular”; si la deposición extra de celulosa se produce en las paredes laterales, será “laminar” y por último, el colénquima “lagunar” se produce cuando el tejido presenta espacios intercelulares grandes y los engrosamientos se producen en las paredes que limitan esos espacios. Pese a este engrosamiento, son capaces de sufrir dilatación y crecer, por lo que se encuentran sobre todo en las partes jóvenes de la planta que están en activo crecimiento.

Endodermis: es un tejido formado una capa de células alargadas que limitan tejidos internos, característica de las raíces de las plantas superiores (excepcionalmente en algunos tallos y hojas), entre la corteza y los tejidos vasculares (cilindro central), en las que una sustancia impermeable parecida a la suberina, llamada endodermina, se deposita en determinadas zonas de las paredes celulares formando una banda continua denominada banda de Caspary,

Esclerénquima: es un tejido formado por células siempre muertas y a diferencia del colénquima, las paredes secundarias de las células esclerenquimáticas tienen engrosamientos más o menos uniformes y están impregnadas de lignina, una sustancia que les confiere gran resistencia mecánica (especialmente a la presión). Los engrosamientos ocupan la mayor parte del lumen celular, por lo que una vez finalizada la síntesis de las sustancias que forman la

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pared, el protoplasto muere. Se distinguen dos tipos de células esclerenquimáticas: las fibras, alargadas con los extremos aguzados y las esclereidas o células pétreas, más o menos isodiamétricas de formas variadas. Tejidos de conducción El xilema y el floema se encuentran relacionados espacialmente y constituyen el sistema vascular de todo el cuerpo del vegetal. Son tejidos complejos cuyas células han alcanzado una importante especialización. Xilema: el xilema es el tejido responsable de transportar el agua y las sales que absorben las raíces hacia todos los demás órganos de la planta. Este movimiento, principalmente ascendente recibe el nombre de “acrópeto”. El xilema está constituido por células parenquimáticas (parénquima xilemático), por fibras esclerenquimáticas (=fibras xilemáticas) y por traqueidas y elementos de tráqueas (= elementos de vasos). Traqueidas: células que mueren a la madurez, alargadas, con los extremos agudos que sirven para la conducción de agua y solutos. Debido a su función conductora, sus paredes son ricas en punteaduras (perforaciones), principalmente en las paredes terminales oblicuas, para facilitar el paso en dirección longitudinal. También funcionan como elementos de sostén ya que las paredes secundarias están engrosadas y lignificadas. Elementos de tráqueas: son células sin citoplasma a la madurez, menos elongadas pero de mayor lumen que las traqueidas, con las paredes secundarias también engrosadas y lignificadas. A diferencia de éstas, los elementos de tráquea presentan perforadas las paredes distales y encajan unos con otros formando largos tubos continuos llamados tráqueas o vasos. En las tráqueas el agua se mueve libremente y solo debe atravesar la primera y última pared del primer y último elemento respectivamente. Para evitar la compresión de los vasos debido a la fuerza de succión de la columna de agua que sube por ellos, están reforzados por engrosamientos en la pared secundaria. Al mismo tiempo, como

debe conservarse el intercambio de agua con las células contiguas, los engrosamientos son parciales y tienen forma de espiral, de anillos, de redes y en los vasos punteados, prácticamente toda la pared está engrosada y sólo las punteaduras son delgadas. Floema: es el tejido responsable de transportar los productos de la fotosíntesis desde las hojas hacia el resto del cuerpo del vegetal. Del mismo modo que en el xilema, en la constitución del floema intervienen células parenquimáticas y fibras. Las células que caracterizan al floema son los tubos cribosos: células alargadas que en las paredes de los extremos (en algunos grupos de plantas en las paredes laterales también), presentan zonas perforadas, los campos cribosos; cuando éstos se unen forman una gran región perforada llamada placa cribosa. Tanto los campos como las placas cribosas están tapizados por calosa, un polisacárido estructural que es el que obtura los poros cuando el tubo criboso deja de ser funcional. A través de las placas, pasan bandas de citoplasma de una célula a otra, obteniéndose así una eficiente comunicación. Las paredes de los tubos cribosos están muy poco engrosadas. En general se consideran carentes de núcleo (en algunos casos sí poseen) y adyacentes a ellos y de menor tamaño, se disponen las células llamadas acompañantes o anexas en Angiospermas, que provienen de la misma “célula madre” del tubo criboso y sí presentan núcleo. En el caso de las Gimnospermas, estas células reciben el nombre de albuminíferas. Generalmente los tubos cribosos están activos durante un período vegetativo y al morir el elemento de tubo criboso, muere también la célula acompañante. Tejidos de absorción Rizodermis: recibe este nombre la epidermis que recubre la raíz, y que a diferencia de la epidermis de los órganos aéreos que está especializada en evitar la pérdida excesiva de agua, su función principal es la absorción de agua y sales del suelo, por lo que las células de este tejido carecen de cutícula. La zona denominada de los “pelos absorbentes” presenta las células de la rizodermis transformadas en pelos,

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que al aumentar la superficie son muy eficientes en la absorción. Algunas veces hay una diferenciación morfológica de las células que originan los pelos y reciben el nombre de tricoblastos. Velamen: es un tejido constituido por células muertas que rodean la raíz de las orquídeas epífitas y de otro grupo de plantas también epífitas (aráceas). Absorben vapor de agua (o agua) y también nitrógeno del aire como si fueran un papel secante y los transfieren a las partes más internas del órgano. Tejidos de secreción Laticíferos: se designan así a tejidos formados por células o series de células que contienen un líquido llamado látex y que constituyen sistemas que atraviesan diferentes órganos. El látex está formado por una emulsión de proteínas, azúcares, gomas, resinas, alcaloides, aceites esenciales y otras sustancias. De estas sustancias, los hidrocarburos relacionados con el caucho y las resinas, constituyen el látex de muchas plantas. Generalmente están asociados al floema, pero no es excluyente. Conductos resiníferos: algunas Gimnospermas (pinos, tuyas, etc.) presentan conductos que se originan como espacios intercelulares mediante la separación de células parenquimáticas productoras de resinas. Los conductos quedan tapizados por estas células, responsables de la síntesis de resinas. Su presencia está asociada muchas veces a situaciones traumáticas y en relación directa con el xilema secundario de los tallos y también, formando parte del parénquima clorofiliano las hojas.

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4.3. HOJA Características y Funciones Las hojas son los órganos fotosintéticos de la mayoría de las plantas vasculares. La función fundamental de las hojas es la fotosíntesis y a ésta va asociada indefectiblemente la transpiración de vapor de agua, proceso que es a la vez una necesidad y un problema para las plantas. Para cumplir con la función fundamental las hojas comunmente son aplanadas, con una gran superficie en relación al volumen y con simetría dorsiventral. Entre las funciones adicionales están el almacenaje de agua (plantas suculentas) o sustancias alimenticias (hojas almacenadoras de los bulbos tunicados); protección, ya sea recubriendo otros órganos (catáfilos) o como espinas; soporte, el caso de las hojas modificadas en zarcillos. Las hojas poseen dimensiones muy variadas, que pueden ir de pocos milímetros a varios metros. La hojas más grandes se encuentran en las Palmeras. La hojas de grandes dimensiones presentan problemas mecánicos para soportar el viento, por ello muchas veces están divididas. En las Palmeras esto se logra por medio de bandas de necrosis espontánea que se producen durante el desarrollo temprano de la hoja. Las hojas simples enteras más grandes del reino vegetal se presentan en la familia de las Aráceas. Algunas de las mas pequeñas en las Lemnáceas, una familia estrechamente emparentada con la anterior.

Figura 4.3.1. Xanthosoma sp. (Araceae)

Figura 4.3.2. Spirodella intermedia (Lemnaceae) está constituida por una hoja flotante de 1-3 mm, un tallo reducido a pocas células y una raíz de pocos cm. Esta especie se incluía en la familia Lemnaceae.

El follaje de las plantas que cubre una determinada porción de suelo puede llegar a tener una superficie varias veces mayor que aquella. Esta proporciónse conoce como índice de área foliar, que representa basicamente los metros cuadrados de hojas que se encuentran por encima de un metro cuadrado de suelo. Este suele ser menor que 1 (uno) en los desiertos y ambientes áridos, alcanzar valores máximos de 7 en pastizales sin pastoreo y valores algo mayores aún en las selvas. El término hoja se aplica en sentido amplio tanto a plantas con semillas, pteridofitas y briofitas. Sin embargo, los órganos aplanados y fotosintéticos de las briofítas no son estrictamente homólogos a los de los otros grupos y algunos autores los denominan filidios o filoides. Por otro lado en algunas pteridofitas pueden distinguirse hojas muy simples con una sola nervadura que se denominan micrófilos, mientras que otras poseen hojas estructuralmente complejas con un sistema desarrollado de nervaduras y reciben el nombre de macrófilos o megáfilos. Las hojas de los helechos reciben con frecuencia el nombre de frondes. Secuencia foliar durante la ontogenia Durante las fases de desarrollo de una planta las hojas presentan transformaciones paulatinas tanto desde el punto de vista

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morfológico como funcional. Las primeras hojas son las embrionales y reciben el nombre de cotiledones, frecuentemente especializadas en el almacenaje de sustancias nutritivas. A continuación, usualmente mientras el tallo tiene crecimiento subterráneo, aparecen los catáfilos, hojas escamosas y muchas veces sin pigmentos que cumplen funciones de protección. Luego, las hojas fotosintéticas reciben el nombre de nomófilos. En muchos casos los nomófilos que aparecen a lo largo de un tallo van ganando en complejidad estructural. Las hojas asociadas a flores o inflorescencias reciben el nombre hipsófilos o brácteas, cumplen función de atracción a polinizadores. Por último las hojas altamente modificadas que forman las distintas piezas florales, y que reciben el nombre de antófilos, también sufren transformaciones y aumento de complejidad.

Figura 2. Filotaxis.

Partes de la hoja La morfología foliar se describe considerando una amplia gama de aspectos que pueden tener importancia para caracterizar especies u otros niveles taxonómicos. Sin embargo, en muchos casos es esencialmente un complemento en la clasificación, ya que especies taxonómicamente muy distantes pueden tener hojas muy parecidas. Un nomófilo completo tiene una serie de partes: la base foliar, es decir la zona de inserción en el tallo. En varias familias de plantas las hojas tienen la base formando una vaina que envuelve al tallo. A partir de la base foliar existe una prolongación normalmente angosta que recibe el nombre de pecíolo. El pecíolo conecta la base o vaina con la lámina o limbo, que es la porción ensanchada y especializada en el proceso de fotosíntesis. La lámina tiene a su vez una base, la lámina propiamente dicha y un ápice que tienen formas características.

Figura 4.3.3. Esquema de un eje caulinar con los distintos tipos de hojas.

Filotaxis Las hojas siempre se insertan en los nudos del tallo. Filotaxis es la disposición de las hojas en el tallo. Si existe una sola hoja en cada nudo se habla de filotaxis esparcida u hojas alternas. Si aparecen dos hojas en cada uno se habla de hojas opuestas. Si aparecen más de dos hojas en cada nudo se habla de filotaxis verticilada.

Figura 4.3.4. Partes de la hoja.

En algunos casos las hojas que se insertan en un mismo nudo o en una posición

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cercana en el tallo tienen dimensiones marcadamente diferentes, fenómeno que recibe el nombre de anisofilia. Por su parte las hojas pueden ser marcadamente diferentes si están sometidas a condiciones ambientales diferentes, como es caso de las hojas aéreas y las acuáticas, sumergidas, de algunas plantas. Se habla en este caso de heterofilia. Los tejidos de conducción de la hoja se disponen formando filamentos que reciben el nombre de nervaduras o venas. La disposición de estas nervaduras se conoce como nerviación o venación. La nerviación tiene formas características, siendo usualmente retinervada en las dicotiledóneas y paralelinervada en las monocotiledóneas. La nerviación dicotómica es una estructura primitiva que se encuentra en varios helechos y en Ginkgo biloba (Gimnosperma). Hojas simples y compuestas La lámina puede estar constituída por una sola pieza o estar compuesta por varias unidades o folíolos. Estos pueden estar a su vez subdivididos en foliólulos. Las hojas compuestas pueden tener los folíolos distribuídos en forma palmada o pinnada. Un criterio muy importante para distinguir una hoja con varios folíolos de una rama con varias hojas está dado por la posición relativa de las yemas laterales.

Figura 4.3.6.Tipos de ápice foliar

Figura 4.3.7. Tipos de base foliar

Figura 4.3.8.Formas comunes de hoja.

Figura 4.3.5.Hojas simples y compuestas

Apéndices foliares En la base de las hojas, en muchos grupos de plantas, están presentes dos pequeñas piezas laterales llamadas estípulas. En casos excepcionales éstas poseen mayor tamaño que la lámina misma. En la familia de las Poligonáceas las estípulas se encuentran soldadas formando una cubierta que envuelve al tallo, denominada ocrea. En las Gramíneas y otras Monocotiledóneas las hojas poseen una vaina con dos apéndices laterales, denominados

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aurículas, en el punto de unión con la lámina. Estas aurículas tienen formas carácterísticas y permiten a veces identificar especies en estado vegetativo. Esto es particularmente usado para identificar los llamados “cereales invernales” (trigo, avena, cebada, centeno) antes de floración. En esa misma zona, en la inflexión entre la vaina y la lámina existe un apéndice membranoso que recibe el nómbre de lígula, que también tiene gran utilidad taxonómica en las Gramíneas. En la base del pecíolo o en la unión del pecíolo con la lámina existe en algunos grupos un engrosamiento que recibe el nombre de pulvínulo. En ciertas familias (Leguminosas) el pulvínulo puede ser capaz de realizar movimientos por cambios de turgencia, ya sea en distintos momentos del día o como respuesta a estímulos tactiles. Estos reciben el nombre de pulvínulo motor. Prefoliación, Vernación y Ptyxis Se llama vernación o prefoliación a la posición y plegamiento que adopta la hoja en la yema.

Figura 4.3.9. Tipos de vernación. A: reclinada o inflexa, con el ápice curvado hacia la base; B: conduplicada, es decir plegada a lo largo de la nervadura central; C: Plegada, a lo largo de las venas princiaples como un abanico; D: Circinada, enrollada sobre si misma desde el ápice a la base; E: convoluta, enrollada longitudinalmente sobre si misma; F: involuta, con los bordes enrollados sobre la cara superior; G: revoluta, con los bordes enrollados sobre la cara inferior.

En los textos en inglés lo descripto aquí como vernación recibe el nombre de ptyxis, mientras que se reserva el término vernation a la posición relativa de las distintas piezas foliares, por ejemplo

imbricadas, cuando se hallan parcialmente superpuestas o valvadas cuando están en contacto solamente por sus márgenes (ver también prefloración en el capítulo de flor). Profilo La primera o dos primeras hojas que surgen en una yema lateral reciben el nombre de profilo y suelen ser mofológicamente algo diferentes de las siguientes. En las dicotiledóneas suele haber dos profilos, mientras que en las monocotiledóneas se presenta uno solo con dos nervaduras medias que se interpreta como resultante de la soldadura de dos piezas en el curso de la evolución. Modificaciones adaptativas de la hoja Como se vió en raíz y tallo, la hoja también ha sufrido modificaciones adaptativas para cumplir funciones especiales. Zarcillos. Son formaciones filiformes que permiten fijarse a distintos soportes y crecer sustentados por ellos. La lámina de las hojas transformadas pueden serlo total o parcialmente, dejando algunos folíolos fotosintéticos. Espinas. Son hojas transformadas en estructuras punzantes que actúan como repelentes de herbívoros. En algunos casos las estípulas están transformadas en espinas, mientras que la lámina conserva su función normal. En algunas Cactáceas (ej.: Opuntia ficus-indica) numerosas hojas de una yema se transforman en pequeñas estructuras punzantes (“janas”), que se desprenden cuando el filocladio que las posee es disturbado. Estas hojitas modificadas punzantes reciben el nombre de gloquídios. Hojas almacenadoras. Las hojas pueden cumplir funciones de reserva, como en los bulbos tunicados (ej.: Allium cepa, la cebolla). Estos están formados en su mayor parte por la base engrosada de las hojas, en la cuales la porción fotosintética superior muere a la madurez. Hojas suculentas. La especialización puede ser para almacenar agua, como sucede en algunas familias (ej.: Portulacáceas, Crasuláceas) adaptadas para la vida en condiciones de aridez. Pérulas. Las yemas invernales de los árboles de ambientes templados y fríos suelen estar cubiertas por hojas muy poco

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expandidas resistentes a la desecación y al ataque de insectos, que se desprenden cuando la yema comienza su actividad primaveral. Filodio. Los filodios son pecíolos transformados en estructuras fotosintetizadoras, usualmente por pérdida del limbo en el curso de la evolución. Hojas carnívoras. Existen plantas adaptadas a ambientes con bajo contenido de nitrógeno en el sustrato, que compensan su deficiencia capturando pequeños animales. La captura la realizan hojas modificadas con distintos mecanismos de cierre o glándulas adhesivas que inmovilizan a la presa. La familia Droseráceas es una de las que posee representantes carnívoros. Espatas. Son hojas modificadas asociadas a una inflorescencia. Por ejemplo la vistosa hoja roja de Anthurium o la blanca de Zanthedeschia aethiopica son espatas, que rodean a una inflorescencia carnosa llamada espádice. Estructura anatómica de la lámina La estructura de la lámina está orientada a dos necesidades principales, la realización de la fotosíntesis y la regulación de la pérdida de agua. Está constituida por tres tejidos principales: un tejido superficial protector (epidermis), un tejido fotosintético (mesófilo) y tejidos de conducción y sostén de la estructura (haces vasculares). Epidermis La epidermis desempeña dos funciones contrapuestas: por un lado limita la pérdida de agua al exterior protegiendo de la desecación y por el otro permite el intercambio gaseoso con el ambiente. Para cumplir estas funciones la epidermis forma una película altamente impermeable que envuelve la hoja, formada por una sola capa de células recubiertas en su cara externa por una sustancia denominada cutina, sobre la que pueden depositarse ceras. Esta película está interrumpida por gran cantidad de poros, denominados estomas, que permiten el pasaje de gases, de una manera controlada. Los estomas trabajan para optimizar la absorción de CO2, que se encuentra en concentraciones relativas muy

bajas en la atmósfera (ver tabla 4.3.2) y moderar la salida de agua, que se encuentra en estado líquido en el interior de la hoja y tiende a pasar al estado gaseoso presente en la atmósfera, en la mayor parte de las condiciones. La epidermis frecuentemente presenta pelos o tricomas, que cumplen funciones variadas de protección, principalmente contra insectos y ácaros fitófagos.

Figura 4.3.10. Típicos estomas de dicotiledónea vistos con un microscopio electrónico de barrido.

Figura 4.3.11. Epidermis con alta densidad de tricomas eglandulares (alargados, no producen secreciones, tiene acción mecánica) y glandulares (cortos, con una cabeza esférica que acumula secreciones anti-herbívoro).

Control estomático Las plantas se encuentran ante un conflicto existencial: abrir los estomas para poder absorber CO2 o cerrarlos para evitar la pérdida excesiva de agua. Los estomas poseen un complicado sistema de control de apertura y cierre para resolver este dilema y hacer eficiente al máximo el proceso. Esto es, ganar la mayor cantidad posible de CO2 en relación al vapor de agua perdido. El aparato estomático responde a una serie de

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estímulos internos y externos sintetizados en la tabla 4.3.1. El mecanismo de apertura y cierre está controlado por la salida o entrada de iones K+, que altamente hidratados, determinan la mayor o menor turgencia de las células oclusivas. Factor Condición hídrica CO2 interno de la hoja Ácido Absísico Luz

Estado Buena Deficitaria Elevado Bajo Elevado Bajo Intensa Pobre u oscuridad

Respuesta Apertura Cierre Cierre Apertura Cierre Apertura Apertura Cierre

Tabla 4.3.1.Principales factores que regulan la apertura y cierre de los estomas.

Mesófilo El tejido fundamental que ocupa el espacio entre ambas caras epidérmicas recibe el nombre de mesófilo y es el responsable de llevar a cabo toda o la mayor parte de la actividad fotosintética de la planta. Este tejido recibe el nombre de parénquima clorofiliano, que puede estar homogeneamente distribuído (por ejemplo en las hojas de Gramíneas) o estar diferenciado en dos tipos, como parénquima lagunar o esponjoso y parénquima en empalizada. Ambos poseen importantes espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso, esencialmente ingreso de CO2 y la liberacion de O2 y vapor de H2O a las células fotosintéticas. El parénquima en empalizada suele concentrar el 80% de los cloroplastos de la hoja,

mientras que el lagunoso posee el 20% restante. Haces vasculares El tercer elemento que componen las hojas es la red de haces vasculares que suministran agua al sistema fotosintético, transportan las sustancias elaboradas al resto de la planta y dan soporte estructural a la lámina foliar. Los haces vasculares son generalmente colaterales cerrados, con floema del lado del envés y el xilema del lado del haz. Generalmente asociados a los haces vasculares, se encuentran tejidos de sostén. Absición La mayoría de las hojas de los helechos y angiospermas herbáceas cuando senescen se marchitan en el tallo y caen por descomposición o fuerzas externas. En cambio la mayoría de las hojas de gimnospermas y angiospermas leñosas generalmente caen por la formación de una banda de absición en la base del pecíolo. En esta zona existe una proporción alta de células parenquimáticas de paredes delgadas y poca densidad de tejido vascular o de sostén. En el proceso de absición se forman dos capas, una capa protectora de células suberificadas en contacto con el tallo y otra capa de separación formada por células cuyas paredes sufren un proceso de degradación de la laminilla media. El proceso de absición puede desencadenarse por distintos factores ambientales como falta de agua, bajas temperaturas o días cortos.

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Figura 4.3.12. Corte transversal de una hoja de dicotilendónea. Se observa dos tipos de parénquima clorofiliano, el parenquima en empalizada, ubicado en la parte superior y el parénquima esponjoso, con grandes lagunas. Puede verse la epidermis uniestratificada, con células con citoplasma menos denso que las del parénquima fotosintético.

Figura 4.3.13. Corte transversal de una hoja de Nerium oleander, una especie adaptada a ambientes semiáridos. Posee una epidermis pluriestratificada y con una cutícula gruesa. Los estomas se encuentran en criptas de la epidermis inferior, con pelos. Estas criptas poseen niveles de humedad más elevados que permiten mantener abiertos los estomas, reduciendo la transpiración.

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Figura 4.3.14. Corte transversal de una hoja de una gramínea, caña de azúcar (Saccharum officinarum). Las gramíneas poseen un solo tipo de parénquima fotosintético (homogéneo). En la epidermis superior e inmediatamente por debajo existen grandes células denominadas buliformes. Estas células pierden mucho volumen con la deshidración, provocando la curvatura de la hoja sobre la cara superior, lo que reduce la superficie de evaporación.

Figura 4.3.15. Corte transversal de una hoja acicular de pino. Estas hojas están bien adaptadas al estrés hídrico, con estomas deprimidos con respecto a la epidermis, que posee una cutícula gruesa y una hipodermis esclerificada. El parénquima clorofiliano es homogéneo. El haz vascular se encuentra rodeado por una capa endodérmica. Se observan además conductos resiníferos.

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4.4. TALLO Caracterísicas y funciones El tallo es el órgano que sirve de nexo entre las hojas, es decir los órganos fotosintetizadores y el sistema radicular, o sea las estructuras de absorción y fijación al sustrato. El tallo cumple entonces funciones de soporte de las hojas, constituyendo una estructura fuerte y flexible que permite ubicar las hojas de modo que fotosinteticen de manera óptima; soporte de las flores, ubicando las flores en una posición adecuada para la polinización; soporte de los frutos, sosteniendo el peso de los frutos y exponerlos para su dispersión. Por otro lado cumple una función de conducción de agua y minerales, ya que los tejidos del xilema de la raíz se continúan en el tallo y a través de ellos se distribuyen agua y solutos en el follaje; conducción de sustancias nutritivas a través del floema hacia toda la planta, desde las hojas donde se producen los azúcares. Con frecuencia es el órgano más voluminoso de la planta y cumple funciones de almacenamiento de sustancias nutritivas (azúcares simples, almidón) o agua. Por último los tallos pueden cumplir funciones de protección, modificados en espinas. Dimensiones y longevidad El tamaño de los tallos es muy variable según las especies y las condiciones de crecimiento. Como ejemplo de tallos mínimos puede mencionarse a especies de la familia de las Lemnáceas (lentejas de agua), de los génerosSpirodela (ver Figura 4.3.2),Lemna y Wolfia, en los cuales el tallo practicamente ha desaparecido,limitándose a unas pocas células, y la planta entera tiene 1-3 mm. En el otro extremo se encuentran los árboles, en los cuales el tallo es con frecuencia el órgano más voluminoso. Los árboles más grandes son las sequoias o redwoods (Sequoiadendron giganteum, Figura 3.3.4), que alcanzan varias decenas de metros de altura (117 m) y diámetros de hasta 7 m. También dentro de las

gimnospermas se encuentran los árboles mas longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva) 4900 años, en América del Norte y el alerce (Fitzroya cupresoides), 3600 años, en los Andes de la Patagonia de Chile y Argentina.Las angiospermas más altas y grandes pertenecen al género de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii, en el sudoeste de Australia alcanza más de 100 m de alto y alrededor de 20 m de perímetro en la base. Un ejemplar de este género de más de 120m, talado en Australia hace décadas, fue el árbol más alto conocido en tiempos históricos. Los tallos más grandes en Sudamérica pertenecen probablemente alFitzroya cupresoides. En el NOA los tallos más grandes pertenecen al laurel (Cinammomum porphyria) y al cedro "tucumano" (Cedrela lilloi). El cedro más grande que se conoce, un ejemplar de C. lilloi encontrado en Osma, provincia de Salta, tiene 3 m a la altura del pecho (1.40 m) y una altura de 25 m (Fig. 4.4.1). Es probable que en el pasado no muy lejano halla habido árboles más grandes aún. En relatos se menciona que la selva entre Tucumán y la sierra de San Javier "tenía árboles tan grandes que se necesitaban 13 hombres tomados de la mano para rodearlos". El horco molle (Blepharocalyx salicifolia = B. gigantea) también presenta ejemplares de gran tamaño

Figura 4.4.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de cedro más grande conocido en la actualidad. (Fotografía gentileza Roberto Neumann).

Una proporción muy importante del carbono de la tierra se encuentra en los tallos de vegetales, en los bosques y selvas. Otra proporción muy importante se encuentra en los tallos de vegetales muertos hace millones de

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años, formando los depósitos de carbón de piedra. La liberación de este carbono a la atmósfera por combustión es una de las causas del incremento en la concentración en la atmósfera. Hay quienes proponen la necesidad de plantaciones masivas de arboles para "secuestrar" nuevamente un parte sustancial de este carbono y reducir su concentración atmosférica. Estos proyectos cuentan con el apoyo de ciertos sectores, con el argumento de que permitirían en países del tercer mundo un desarrollo forestal importante, que se podría asociar también a la creación de nuevas áreas protegidas. Otros en cambio critican la idea, argumentando que la reducción de carbono atmosférico debería centrarse en la reducción de emisiones por parte de los países desarrollados cuya tasa de emisión per cápita supera holgadamente a la de los países en desarrollo.

yemas del eje se conoce como dominancia apical. Estos fenómenos tienen una enorme importancia en muchas áreas de la botánica y las ciencias afines aplicadas como la horticultura y jardinería.

Morfología Los tallos son órganos con simetría radial. Comunmente es posible diferenciar en ellos dos elementos: entrenudos (o internodios) y nudos. El nudo es la porción del tallo donde se insertan las hojas. En esa región algunos haces vasculares, que en el entrenudo ocupan una posición interna, se dirigen hacia el exterior e inervan la hoja correspondiente. En el extremo del tallo existe usualmente una yema apical. En ella las distintas hojas son todavía pequeñas (primordios foliares) y las distancia entre éllas es mínima. Por ello, allí los nudos y entrenudos son difíciles de distinguir. El alargamiento del tallo da origen a los entrenudos. En la axila de cada hoja existe comunmente una yema, que es un primorido de vástago, es decir un meristema de crecimiento que puede originar una ramificación lateral.

En cambio en otros casos la yema principal tiene una acción más leve y no suprime el crecimiento de las yemas laterales mas que por un período breve. También puede suceder que la yema principal dé origen a una flor, perdiendo su poder de controlar a las restantes. Este patrón de crecimiento, en el cual muchos ejes tienen una fuerza similar se denomina simpodial.

La mayoría de las yemas presentes en las axilas de la hojas en cada nudo se encuentran "dormidas", es decir en estado latente, sin crecimiento activo. Sin embargo estas yemas pueden reiniciar rapidamente su crecimiento si la yema apical de eje es destruída o dañada. Este fenómeno se conoce como "ruptura de la dominacia apical". El mecanismo por el cual la yema apical de un tallo controla a las restantes

El control que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales está gobernado, al menos en parte, por la producción de Ácido Indolacético, una hormona vegetal. Existen casos en los cuales la yema apical ejerce un control estrecho sobre las restantes yemas del eje, impidiendo su crecimiento. Esto da como resultado un patrón de crecimiento monopodial. En este tipo de crecimiento las yemas laterales sólo suelen activarse cuando la yema apical está a considerable distancia. Ejemplos típicos de este patrón son la mayoría de las coníferas.

Por otro lado en algunas plantas crecen predominantemente en la porción superior del eje principal, forma de crecimiento que se conoce como crecimiento acrótono. Este e característico de los árboles. En cambio en arbustos y hierbas suelen desarrollarse activamente y hasta predominar ejes basales, lo que se describe como crecimiento basítono. Un tallo de crecimiento indefinido con entrenudos desarrollados se denomina macroblasto. Existen tallos cuyo crecimiento es definido, sus entrenudos son muy cortos y en su extremo se desarrollan hojas (Figura 3.3.3) o una flor que se denominan braquiblastos. El crecimiento inicial del tallo está generado por la yema apical. Este tipo de crecimiento es denominado también terminal. Sin embargo,

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en cierto tipos de tallos, quedan porciones de tejido meristemático, que es capaz de seguir creciendo en etapas más tardías. Estos meristemas se denominan meristemas intercalares, y dan lugar a crecimiento intercalar. Un ejemplo típico de crecimiento intercalar lo representan las cañas. Tanto el crecimiento terminal como el intercalar generan crecimiento en longitud del tallo. Muchos tallos tienen también crecimiento en grosor, como los árboles. Este crecimiento lateral está generado por meristemas laterales. Pero no todos los tallos engrosados tienen este tipo de crecimiento. En las palmeras, helechos arborescentes (Figura 3.2.10.) y cicadáceas (Figura 3.3.7.) el crecimiento definitivo en grosor del tallo está dado por un tipo especial de crecimiento apical en grosor generado por un meristema primario. Tipos de tallos y modificaciones adaptativas Tronco: es el término aplicado al tallo engrosado y lignificado de los árboles. Estipites: son los tallos de las palmeras, engrosados pero sin crecimiento secundario. Los helechos arborescentes (pteridofitas) y las cicadáceas (gimnospermas) tienen tallos sin crecimiento secundario similares a las palmeras. Cañas: son los tallos leñosos con crecimiento intercalar de las gramineas. Tallos volubles: son los tallos de crecimiento helicoidal de ciertas plantas trepadoras (Ipomea batatas). Estolones: son tallos de crecimiento plagiotrópico, paralelo a la superficie del suelo, que se presenta en muchas plantas herbáceas. En muchos casos estos estolones son capaces de generar raíces. Al penetrar el suelo éstas dan cierta independencia a los tallos inmediatamente asociados. De este modo, los estolones pueden actuar como una forma de propagación vegetativa. [Frutilla (Fragaria chiloensis), malezas (Cynodon dactylon)].

Rizomas: son tallos de crecimiento plagiotrópico pero subterráneos (pasto ruso, sunchillo). Tubérculos: son tallos almacenadores subterráneos, usualmente resultantes del engrosamiento de rizomas (papa). Bulbos: son tallos cortos cubiertos de hojas. Son característicos de algunas familias (liliáces, amarilidáceas e iridáceas). Existen distintos tipos de bulbos: macizos (gladiolo), tunicados (cebolla), escamosos (ajo). Zarcillos: son tallos modificados de ciertas plantas trepadoras (vid, Vitis vinifera, Cissus sp.), que les permite afirmarse a distintos tipos de soporte. Cladodios: son tallos suculentos, fotosintéticos de crecimiento indefinido que se presentan con frecuencia en especies de ambientes áridos (cactáceas). En ciertos casos los tallos son aplanados con crecimiento definido, denominándose filocladios. Pseudobulbos: En numerosas especies de orquídeas epífitas los tallos están engrosados, son aéreos y fotosintéticos, como si fueran cladodios, pero en su extremo tienen una o más hojas. Espinas caulinares: Algunos tallos modificados se transforman en espinas. Estas son espinas de origen caulinar. Existen también espinas de origen foliar. Plantas acaules:. En ciertos grupos de plantas que crecen especialmente en pastizales, los entrenudos no se alargan nunca. El tallo permanece siempre en un estado extremadamente acortado. Estas plantas se denominan acaules. En muchos casos estas plantas acaules son capaces de producir un entrenudo alargado con una flor o inflorescencia en el extremo. Este tallo floral con un entrenudo único recibe el nombre de escapo. Un ejemplo típico de planta acaule es el "diente de león" (Taraxacum officinale).

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Anatomía Estructura primaria Existe bastante variación en la estructura primaria de los tallos, pero pueden reconocerse tres tipos básicos de organización: 1. En algunas coníferas y dicotiledóneas, las células procambiales elongadas y los tejidos vasculares que derivan de ellas aparecen como un cilindro hueco. La región exterior de ese cilindro se denomina córtex, y la región interior se denomina médula. 2. En otras coníferas y dicotiledóneas, los tejidos vasculares primarios se desarrollan como haces discretos separados dentro del tejido fundamental. Tanto el córtex como la médula aparecen comunicados por parénquima interfascicular.

Figura 4.4.4. Corte transversal de tallo de monocotiledónea con crecimiento primario (Asparragus sp.). Los haces vasculares se encutran distribuidos más o menos uniformemente en toda la sección del tallo.

Distintos tipos de Estela Los tejidos vasculares primarios, xilema y floema, y la médula cuando está presente, forman el cilindro central o estela. Considerando en especial la posición de xilema y floema se reconocen distintos tipos de estela:

Figura 4.4.3. Corte transversal de tallo de dicotilendónea con crecimiento primario de alfalfa (Medicago sativa). Los haces vasculares se encuentran formando un círculo en la periferia del tallo.

3. En el tallo de la mayoría de las monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas herbáceas la organización de haces vasculares y parénquima interfascicular es más compleja. En vez de aparecer como un sólo anillo de haces vasculares, éstos suelen aparecer como varios anillos o como un sistema de haces dispersos en el tejido fundamental. Figura 4.4.2. Esquemas de los diferentes tipos de estela.

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Protostela: es la forma más sencilla y probablemente más primitiva. Un cilindro central sólido de xilema de sección circular está rodeado de floema. No hay médula. En la polistela hay varios de estos cilindros de xilema rodeados de floema. Estas son estructuras presentes en pteridófitos. Una variante más evolucionada sería la plectostela, presente en licopodiáceas. Actinostela: Una variante de la protostela, con disposición radial de xilema y floema, presente en pteridófitos primitivos. Sifonostela: Los tejidos vasculares se presentan con un espacio medular o con células parenquimáticas en el centro. Dictiostela: Es una variante de la sifonostela, en la cual la estructura original de ésta se encuentra alterada por la presencia de trazas foliares. Eustela: Aquí la sifonostela original se halla modificada por la presencia de lagunas foliares y parénquima interfascicular. En la atactostela los haces vasculares de xilema interno y floema externo se encuentrans distribuídos más o menos homogeneamente en la sección. Estructura secundaria En los helechos, la mayoría de las monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas hebáceas, el crecimiento en grosor de tallo y raíz cesan cuando se produce la maduración de los tejidos primarios. En cambio,en numerosas dicotiledóneas leñosas y todas las gimnospermas el crecimiento continúa indefinidamente aún en órganos que no se estan elongando,.Este incremento en grosor, denominado crecimiento secundario, es el resultante de la actividad de dos meristemas laterales: el cámbium y el felógeno. En el cámbium,a diferencia de los meristemas apicales, las células están altamente vacuolizadas. Existen dos tipos de células, las iniciales fusiformes, que dan origen a las células del sistema axial, y las iniciales radiales, que dan origen a los radios medulares. El cámbium vascular genera hacia afuera, floema, y hacia adentro, xilema. El

cámbium va quedando en posición más periférica a medida que va agregando capas de tejido xilemático y la parte central del tallo crece,. Para adaptarse a este cambio, el anillo de cámbium debe ir incrementando su circunferencia.

Figura 4.4.5. Tallo de dicotiledónea con crecimiento secundario con xilema resultante de tres años de crecimiento (Tilia sp.).

Figura 4.4.6. Corte transversal de tallo de una gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de crecimiento.

En las regiones templadas y subtropicales el cambium vascular está en estado de dormición durante el invierno y se reactiva durante la primavera. En esta reactivación las células cambiales absorben agua, se expanden radialmente y se dividen periclinalmente. Durante esta expansión las paredes celulares se vuelven más delgadas. Como resultado de este proceso, todos los tejidos hacia afuera del cambium pueden ser separados más facilmente del tallo. Esta reactivación del cambium vascular está

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gobernada a su vez por la reactivación de las yemas caulinares, que comienzan a producir hormonas de crecimiento (auxinas) que se desplazan basípetamente, estimulando la actividad cambial. Durante el período de máxima actividad del cambium, máxima fotosíntesis y consecuentemente gran transpiración del follaje, se producen células xilemáticas de grandes dimensiones, capaces de transportar volúmenes de agua suficientes para sustener la demanda transpiratoria. Paulatinamente, durante las etapas finales de la estación de crecimiento, la actividad fotosintética y transpiratoria se reduce y el cambium comienza a generar células más pequeñas y con paredes celulares más gruesas. Este cambio en la estructura de las células se manifiesta a nivel micro y macroscópico por la formación de los llamados anillos de crecimiento (Figuras 4.4.5. y 4.4.6.). Estos pueden ser usados para determinar la edad de los troncos y también para estimar las condiciones de crecimiento durante el año en que el anillo en cuestión se generó. Esto ha permitido estimar las condiciones de temperatura y/o humedad en épocas pasadas de la historia, en momentos en los cuales no existían registros meteorológicos. De esta manera en Europa se han realizado reconstrucciones climáticas que llegan a 8.000 años AP (Antes del Presente). Estas llegan a 3500 años atrás en la Patagonia. En el NOA, se está avanzando en la reconstrucción climática de los últimos siglos, unos 400-600 AP. Las disciplinas que se dedican al estudio de los anillos de crecimiento de los árboles se denominan dendrocronología y dendroecología. Al aumentar la edad del árbol, la zona central del xilema comienza a perder funcionalidad y cesa el transporte de agua. En muchas dicotiledóneas al producirse esta situación las células de parénquima xilemático empiezan a crecen por las puntuaciones y penetran en el lumen de las células de los vasos ocupándololos por completo. En una segunda etapa estas células cambian su metabolismo y comienzan a producir polifenoles y taninos, con actividad antifúngica limitando el riesgo de

putrefacción, y provocando en última instancia la muerte de las propias células. Este fenómeno se denomina tilosis. Frecuentemente, este proceso determina un marcado cambio de color en el tejido xilemático central. El tallo queda entonces con una región central oscura de tejidos que ya no son conductores, más resistente mecanicamente y a la pudrición, que se denomina duramen. Los tejidos xilemáticos periféricos más claros, reciben del nombre de albura y son los que realizan el transporte de agua y sales. (Fig. 4.4.7).

Figura 4.4.7. Tronco de Handroanthus impetiginosus (=Tabebuia impetiginosa; lapacho rosado, Bignoniaceae) cortado transversalmente. Luego del corte los tejidos se han deshidratado y contraído diferencialmente. Por las tensiones generadas se ha producido la separación de las capas más externas. Las zonas de rotura corresponden al felógeno y al cambium, cuyas células se desgarran facilmente por tener las paredes celulares muy delgadas, carácterística típica de las células meristemáticas.

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4.5. RAIZ Concepto, funciones En la mayoría de las plantas vasculares la raíz constituye la porción subterránea del cuerpo vegetativo, cuyas principales funciones son anclaje al suelo y absorción de agua y minerales. Otras dos funciones están usualmente asociadas a las raíces: almacenaje de sustancias de reserva, y conducción de agua, minerales y carbohidratos. La mayoría de las raíces son importantes órganos de almacenamiento, y algunas, como por ejemplo la zanahoria, remolacha y batata están especialmente desarrolladas para el almacenaje de sustancias de reserva. Sustancias alimenticias sintetizadas en las partes aéreas, en las porciones fotosintetizadoras de la planta se mueven a través del tejido de conducción (floema) hacia la raíz. Cierta proporción de estas sustancias alimenticias son consumidas por la propia raíz para su mantenimiento y crecimiento, pero una proporción importante suele ser almacenada para ser "digerida" parcialmente después y transportada nuevamente a las partes aéreas. En las plantas bianuales (plantas que completan su ciclo de vida en dos años), como la zanahoria y la remolacha, grandes cantidades de reservas se acumulan en la raíz durante el primer año y son empleadas durante el segundo para producir flores, frutos y semillas. Agua y minerales (iones inorgánicos), absorbidos por la raíz se mueven por el xilema hacia las partes aéreas. Además, las raíces son fuentes muy importantes de hormonas vegetales, en particular hormonas que estimulan la división celular (citocininas) y el alargamiento celular (giberelinas), o que reducen el crecimiento y alargamiento celular, y la transpiración (ácido abscísico). Estas sustancias cumplen un rol esencial en la comunicación de mensajes entre la raíz y las partes aéreas, que dependen de estas hormonas para su crecimiento, desarrollo y prevención de estrés hídrico.

Origen: raíces normales y adventicias Los sistemas radicales se clasifican generalmente en dos tipos básicos. En el primer tipo todo el sistema es derivado del crecimiento y ramificación lateral de la raíz embrionaria y se denomina sistema primario, normal, o embrional. Este tipo se encuentra típicamente en dicotiledóneas y gimnospermas. En un segundo tipo, el sistema primario es suplantado por un sistema adventicio. Este tipo es característico de las monocotiledóneas, pero también puede presentarse en dicotiledóneas. Las pteridofitas también poseen un sistema radical exclusivamente adventicio. Un sistema adventicio se desarrolla a partir de primordios radicales que se desarrollan sobre un tallo o más raramente una hoja. “Adventicio” es un término que significa “llegado desde el exterior” y en morfología se aplica usualmente a cualquier órgano que se encuentra en una posición atípica. Sin embargo, esta es la situación típica en grandes grupos como las monocotiledóneas, en los cuales la situación normal es que la raíz embrionaria muera y sea reemplazada por raíces que se originan en el tallo. Aunque el término “adventicio” no parece lo más apropiado en ese caso, el uso lo ha impuesto. Raíces pivotantes y raíces fasciculadas La primera raíz de una planta se origina en el embrión, y es usualmente denominada raíz primaria. En muchas gimnospermas y dicotilendóneas la raíz primaria suele transformarse en una raíz típica, pivotante o axonomorfa y suele crecer directamente hacia abajo, dando lugar a ramificaciones o raíces laterales. Este tipo de sistema se denomina alorrizo. Las raíces adventicias en cambio suelen dar lugar a un sistema de raíces fibrosas o fasciculadas, en el cual ninguna es más prominente que las otras. Este sistema radicular se describe como homorrizo.Los sistemas radicales fibrosos suelen formar un entrelazado muy estable

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en las capas superficiales del suelo, dando generalmente una buena protección contra la erosión superficial. Los sistemas alorrizos por su parte, pueden contribuir a la estabilidad del suelo en laderas. Regiones de la raíz En forma macroscópica pueden distinguirse una serie de partes en una raíz: se denomina cuello de la raíz a la porción por la cual esta se une al tallo, y que usualmente se encuentra cerca del nivel del suelo. El eje principal de la raíz suele denominarse cuerpo y las raíces laterales se denominan ramificaciones.

Zonas de la raíz En el extremo o ápice de la raíz también pueden distinguirse una serie de zonas (figura 1). A veces éstas son visibles a simple vista, pero con frecuencia es necesario recurrir a una lupa o microscopio. El extremo de la raíz está cubierto por cofia o caliptra, una masa de células que protege el punto de crecimiento o meristema y favorece la penetración. A medida que la raíz se alarga y empuja a través del suelo las células de la cofia mueren y se desprenden, formando una masa lubricante de aspecto gelatinoso. Las células perdidas por la cofia son continuamente reemplazadas por nuevas células generadas por el meristema. La sustancia que forma esta gelatina es rica en polisacáridos hidratados, en su mayor parte de naturaleza pectínica, que es secretada por las células de la cofia. Además de proteger el meristema apical, la cofia cumple un importante rol controlando la respuesta a la fuerza de gravedad (gravitropismo). Cuando se elimina la cofia sin dañar el meristema, usando técnicas de microcirugía, el ápice radical pierde la capacidad de responder al estímulo gravitrópico. El mecanismo sensor de la gravedad parece estar constituido por granos de almidón, llamados estatolitos, cuya migración y deposición en un lado particular de la célula determina la respuesta gravitrópica.Luego del meristema, que ocupa una porción bastante pequeña, existe una zona donde se producen abundantes divisiones celulares, seguida de una zona de alargamiento, que usualmente tiene algunos milímetros de longitud. Por encima de esta región la raíz ya no se alarga. Por lo tanto el

crecimiento en longitud está restringido a una región pequeña cerca del ápice. El crecimiento de las raíces en el suelo es un proceso relativamente continuo que sólo se frena cuando las condiciones son adversas: suelo muy seco, muy frío o muy compacto. El crecimiento permite ir explorando constantemente nuevas zonas y aprovechando en consecuencia nuevas fuentes de nutrientes y agua. Durante su crecimiento las raíces suelen buscar los puntos de menor resistencia, y con frecuencia siguen los canales dejados por raíces muertas y descompuestas con anterioridad.

Figura 4.5.1. Zonas de la raíz: (1) zona meristemática cubierta por la cofia, (2) zona de alargamiento, (3) zona de absorción y maduración,

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(4) zona suberificada. Modificado de Raven et al. 1992.

Por encima de la zona de alargamiento existe una zona de maduración, donde los tejidos internos de la raíz maduran. En esta zona también se generan los pelos radicales, por ello también suele ser llamada también zona de absorción. Los pelos radicales tienen en general una vida limitada a unos pocos días, siendo reemplazados por nuevos pelos que se van generando en la porción más joven. Por encima de la zona cubierta por pelos se presenta una porción suberificada, cuya capacidad de absorción suele ser mucho más restringida. En esta región, donde el crecimiento en longitud ya ha concluido, pueden presentarse las ramificaciones laterales. En la mayoría de las plantas con semillas las raíces laterales se originan endógenamente (es decir en zonas internas), a partir del periciclo (una capa de tejido meristemático que rodea al cilindro central). Anatomía de la raiz Un corte longitudinal del ápice de la raíz permite apreciar una serie de zonas definidas. En el extremo distal se encuentra la cofia, recubriendo al meristema apical. Este se halla formado por un grupo de células (angiospermas, gimnospermas), o por una sola célula tetraédrica (helechos). En sentido proximal encontramos grupos de células derivadas del meristema, que continúan dividiéndose activamente, en sectores claramente definidos que dan origen a las distintas zonas: epidermis, cortex (=corteza) y cilindro central. Un corte transversal de la raíz (Figura 4.5.2.) revela dos zonas claramente diferenciadas: una zona interna llamado cilindro central, donde se encuentran los tejidos de conducción rodeados por la endodermis; el cilindro central está delimitado por el periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas gramíneas). Se encuentra rodeado por una zona externa, formada por un tejido parenquimático llamado

cortex, limitado por la rizodemis con pelos absorbentes en las porciones jóvenes de la raíz. En las zonas más viejas la epidermis se suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser reemplazada por una capa de células suberificadas más profundas llamada exodermis. La epidermis suberificada o la exodermis son mucho menos permeables al agua que las células rizodérmicas con pelos absorbentes. En papa se ha observado que las porciones de raíz joven con pelos absorbentes tiene una capacidad de absorción de nutrientes 4 veces mayor que las porciones viejas. En el cilindro central los tejidos conductores, xilema y floema se hallan intercalados, formado bandas. El crecimiento secundario de la raíz se produce en dicotiledóneas y gimnospermas por la diferenciación de una banda de cambium entre las bandas de floema y xilema. El cambium genera, en forma análoga a lo que sucede en el tallo, xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. Con el tiempo, el resultado de este proceso es una estructura secundaria con anillos anuales esencialmente idéntica a la que se observa en los tallos con crecimiento secundario. Endodermis, apoplasma, simplasma y absorción de agua El agua y las sales minerales pueden atravesar las paredes y membranas celulares de los pelos absorbentes, penetrando al citoplasma. A través de los plasmodesmas pueden pasar a otras células y así distribuirse en toda la planta. Por otro lado, el agua y las sales pueden mantenerse en las paredes celulares, sin atravesar membranas y sin entrar en contacto directo con el citoplasma. Estas dos posibilidades implican la existencia de dos “espacios” dentro de una planta. Uno de ellos “controlado” por membranas, es decir al cual penetran sustancias que sufren en cierta medida una selección por parte de membranas semipermeables, y otro al cual se accede sin atravesar ninguna membrana. El espacio interno es la porción usualmente más rica en nutrientes y materia orgánica, está controlado por membranas y recibe el nombre de

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simplasma. Por su parte el espacio conformado por las paredes y espacios intercelulares se denomina apoplasma. La presencia de la endodermis con su banda de Caspari implica sin embargo, que para poder penetrar al cilindro central tanto agua como sales se vean obligadas a atravesar la membrana plasmática de estas células. La deposición de endodermina, impermeable al agua y solutos determina que la circulación apoplástica a través de las paredes se vea interrumpida en esa zona. La endodermina es una sustancia lipídica químicamente afín a la suberina y cutina. La existencia de un límite continuo al flujo apoplástico determina también que la raíz pueda funcionar en cierto modo como un osmómetro. Si la concentración de solutos es mayor en el cilindro central que en el exterior, situación que se da usualmente, se produce un flujo de agua desde el exterior, es decir desde el suelo, hacia el interior del cilindro central y consecuentemente desde abajo hacia arriba, hacia el follaje. Esta presión positiva que

bombea agua hacia arriba se conoce como presión radical. Es uno de los factores que permiten el ascenso de la savia no elaborada desde las raíces hacia el follaje. Dimensiones de los sistemas radiculares La extensión del sistema radical, es decir cuánto penetra en profundidad y cuánto se extiende lateralmente, depende de diversos factores, como humedad, temperatura y composición del suelo. La mayor parte de las raíces "activas", es decir aquellas que participan más activamente en la absorción de agua y minerales se encuentran en el primer metro de profundidad. Las raíces activas de la mayoría de los árboles se encuentran en los 15 cm superficiales. Algunos árboles, por ejemplo los sauces, suelen producir raíces pivotantes poco profundas. Otros en cambio, como los pinos, suelen producirlas muy profundas, lo cual hace muy difícil transplantarlos pasada cierta edad. El récord de penetración en profundidad de raíces ha sido citado para el mesquite (Prosopis juliflora), cuyas raíces se encontraron a 53 m de

Figura 4.5.2. Corte transversal de una raíz mostrando las vías de entrada de agua desde el suelo hacia el cilindro central: (1) vía apoplástica atravesando paredes celulares hasta llegar a la endodermis, (2) vía simplástica, (3) vía tanto simplástica como apoplástica.

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profundidad en una mina en Arizona (Estados Unidos). Parientes cercanos del mesquite son los algarrobos (Prosopis alba,P. nigra), cuyas raíces se han encontrado hasta 30 m de profundidad en perforaciones para pozos de agua en los Valles Calchaquíes. En las zonas áridas las raíces profundas cumplen un rol esencial en la estrategia de adaptación al ambiente de la mayoría de los árboles y arbustos. El aprovechamiento del agua en horizontes profundos del suelo también es muy importante en algunas regiones tropicales húmedas. En una extensión enorme de Amazonia (alrededor de 2 millones de km2), las raíces presentes entre 2 y 8 m de profundidad son fundamentales para mantener la selva con todo su follaje transpirante durante 3-5 meses al año, cuando las lluvias no alcanzan a cubrir la demanda de agua. Las raíces de la alfalfa (Medicago sativa) pueden extenderse hasta más de 6 m de profundidad. La extensión lateral de las raíces suele superar la proyección de la copa. Las raíces del maíz (Zea mays) pueden alcanzar 1.5 m de profundidad y 1 m de radio alrededor de la planta. Un aspecto muy importante de las raíces es su superficie de absorción. Uno de los estudios más detallados en este sentido realizado en una planta centeno (Secale cereale), ha mostrado que la superficie total del sistema radical de una planta era de 639 m2, aproximadamente 130 veces el área foliar, y ocupaban un volumen total de sólo 6 litros de suelo. La mayor parte de la superficie de absorción de un sistema radical está dada por los pelos radicales, que en la planta de centeno de nuestro ejemplo totalizaron unos 14 x 109 (catorce mil millones) con una superficie de 400 m2. Si todos estos pelos se alinearan uno detrás de otro superarían los 10.000 km. Esta zona de raíces nuevas y en crecimiento es la que posee mayor capacidad de absorber agua y minerales. Por esa razón cuando se transplanta una planta a otro lugar es conveniente hacerlo con la mayor cantidad posible de suelo. Si la planta es simplemente arrancada de su lugar, la mayoría de sus raíces activas quedan allí y la

planta tiene sobrevivir.

menos

probabilidades

de

El sistema radical y las partes aéreas tienen dimensiones tales que para una especie y condiciones ambientales determinadas siguen una proporción mas o menos fija. Por ejemplo en el trébol blanco (Trifolium repens) la proporción tallo/raíz es aproximadamente 2/1, mientras que en el trebol del cáucaso (T. ambiguum) es de 1/3. Por ello el trébol del Cáucaso puede vivir mejor en ambientes secos. Cuando esta proporción es alterada por causas externas, la planta tiende a restablecerla. Si el ganado consume el follaje, la planta da prioridad a la regeneración de éste en detrimento de más raíces, hasta que la proporción original se restablece. Como ya se dijo, cuando se transplanta una planta, una parte sustancial de las raíces es destruida. En su nuevo lugar, la planta suele invertir un considerable tiempo y energía regenerando el sistema de raíces antes de reiniciar el crecimiento del follaje. La capa de suelo que rodea a la raíz y se halla íntimamente adherida a ella, conteniendo células muertas de la cofia y abundantes microorganismos es denominada rizósfera. Así como la atmósfera es una capa que recubre toda la tierra, la rizósfera es una capa que cubre la mayor parte de la superficie de los continentes. Por el hecho de crecer en el suelo las raíces en general son más difíciles de estudiar que los otros órganos. Eliminar el suelo implica con frecuencia dañar la raíz irreversiblemente o al menos alterarla de modo marcado. Eliminar el suelo para estudiar una raíz es proceso engorroso en el caso de plantas pequeñas y sencillamente imposible en el caso de árboles de ciertas dimensiones. Por estas razones las raíces han sido menos estudiadas y son menos conocidas que los otros órganos vegetales. Con frecuencia es difícil herborizarlas correctamente. Esto, sumando a las dificultades para extraerlas ha determinado que las raíces estén pobremente representadas en los herbarios.

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Modificaciones adaptativas de la raíz La mayoría de las raíces cumplen función de almacenamiento de sustancias alimenticias en alguna etapa de la vida de una planta. Sin embargo en algunos casos, están especializadas para esta función. Estas raíces suelen ser de consistencia carnosa debido a que poseen abundante parénquima almacenador. Estas raíces se denominan reservantes o tuberosas. Los ejemplos más comunes han sido nombrados anteriormente: batata (Ipomea batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha azucarera (Beta vulgaris; en este caso el tallo también suele formar una porción del órgano almacenador). El yacón (Smallanthus sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa) son dos especies originarias de la región andina con raíces almacenadoras comestibles que cumplen la curiosa función de “frutos” en la dieta. Comúnmente las raíces son subterráneas, sin embargo existen muchos casos de raíces aéreas o epígeas. Con frecuencia éstas poseen cloroplastos y son capaces de realizar fotosíntesis, recibiendo el nombre de raíces fotosintéticas. Las plantas epífitas de las familias de Orquídeas y Bromeliáceas suelen poseer raíces aéreas. Dentro de las plantas vasculares existe un número importante de especies que viven como parásitas de otras. Estas especies parásitas poseen raíces especializadas que penetran en los tejidos de otras para extraer agua y nutrientes. Estas raíces se denominan haustorios. Como ejemplos de plantas que poseen haustorios pueden mencionarse a la cuscuta (Cuscuta sp.) y la liga (Ligaria cuneifolia). En áreas inundadas o pantanosas la concentración de oxígeno en el suelo suele ser extremadamente baja, dificultando la respiración de las raíces. Algunas especies superan este problema produciendo raíces modificadas que crecen en sentido vertical (gravitropismo negativo) hasta la superficie del agua. Estas raíces se denominan pneumatóforos. Existen varias especies de arboles denominados mangles (ej.: Avicennia

germinans), típicas de áreas costeras (manglares) en las regiones tropicales que se caracterizan por poseer este tipo de raíces. Algunas raíces tienen la capacidad de generar yemas apicales y dar lugar al crecimiento de tallos, se habla en este caso de raíces gemíferas. La raíz almacenadora de la batata tiene aptitud gemífera. Algunos árboles, por ejemplo algunos álamos (Populus sp.) o el arrayán (Eugenia uniflora) poseen raíces laterales gemíferas que cumplen un activo rol en la propagación vegetativa de la especie. Algunas especies con raíces de este tipo pueden transformarse en malezas difíciles de erradicar. En ciertos casos como en el lapacho (Handroanthus impetiginosus =Tabebuia avellanedae), la aptitud gemífera se desarrolla una vez que la raíz ha sido dañada mecánicamente. En ciertas especies sin crecimiento en grosor del tallo, en especial en bosques y selvas lluviosas, suelen producirse raíces adventicias a distintos niveles del tallo que suelen reforzar la resistencia mecánica del mismo. Estas raíces se denominan fúlcreas. Son comunes en especies de helechos arborescentes y en algunas especies palmeras y en Pandanus sp. Otras raíces de sostén que actúan en forma similar se encuentran también en maíz y en muchas especies de gomero (Ficus sp.). Estas últimas reciben el nombre de raíces columnares. También cumplen una función de sostén las raíces tabulares, que forman una especie de contrafuerte en la base de tallo de algunas especies de árboles tropicales. En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas existen raíces contráctiles. Estas cumplen la función enterrar paulatinamente a los bulbos o rizomas, evitando que queden en superficie. La contracción se produce por un crecimiento en grosor que provoca un acortamiento. Raíces simbióticas Nódulos radiculares. Como se mencionó más arriba, una de las funciones principales de las raíces es absorber

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agua y minerales nutritivos disueltos en ella. Uno de los minerales más importantes en la nutrición vegetal es el nitrógeno (N), que es un componente esencial en la constitución de las proteínas. Con frecuencia el N es un elemento escaso en los suelos y su escasez relativa limita el crecimiento vegetal. En cambio, es muy abundante en la atmósfera terrestre. Las plantas vasculares no son capaces de utilizar el N del aire, mientras que distintas bacterias y cianobacterias si pueden hacerlo. Este proceso llamado fijación de nitrógeno, es un proceso que requiere mucha energía química. Algunas especies de bacterias fijadoras de N han desarrollado una asociación con especies vegetales, en la cual el vegetal proporciona un medio adecuado para la vida de las bacterias, con abundante aporte de sustancias energéticas, y la bacteria por su parte transfiere una proporción sustancial del N fijado a la planta hospedante. Esta relación de beneficio mutuo entre dos organismos diferentes se denomina simbiosis. Las bacterias invaden porciones de la raíz del hospedante, dando lugar al desarrollo de nódulos radicales. Las bacterias fijadoras más importantes en términos agronómicos pertenecen a los géneros Rhizobium y Bradirhizobium, que forman simbiosis con la mayoría de las especies de la familia de las Leguminosas, por ejemplo poroto (Phaseolus sp.), soja (Glycine max), tipa (Tipuana tipu). Otro grupo de bacterias filamentosas del género Franckia, clasificadas taxonómicamente como Actinomicetes también forman asociaciones simbióticas y nódulos en árboles y árbustos del género Alnus (alisos). En Tucumán existe un representante del género (Alnus acuminata), conocido comúnmente como aliso del cerro, que produce este tipo de nódulos. Si bien los primeros beneficiarios de la simbiosis son los participantes, tarde o temprano el nitrógeno fijado se incorpora al suelo y puede ser aprovechado por otros organismos. Por ello los suelos colonizados por plantas con bacterias fijadoras asociadas suelen incrementar su fertilidad significativamente.

Micorrizas Más común todavía que la asociación entre bacterias y vegetales superiores es la existente entre hongos y vegetales superiores, que se denomina micorriza. Los hongos carecen la capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias. En cambio, son capaces de explorar volúmenes muy importantes de suelo y solubilizar nutrientes que de otro modo no estarían disponibles para las plantas. Como en la simbiosis bacteriana, la planta suministra hidratos de carbono, mientras que el hongo aporta minerales, en particular fósforo, y también zinc, manganeso y cobre, todos elementos esenciales para el crecimiento vegetal. También se ha observado que las micorrizas pueden contribuir a mejorar la absorción de agua por parte de la raíz. Existen dos tipos principales de micorrizas: endomicorrizas y ectomicorrizas. Las endomicorrizas se caracterizan porque el hongo penetra las células corticales de la raíz y forma dentro de ellas estructuras ramificadas denominadas arbúsculos o hinchamientos denominados vesículas. Con frecuencia este tipo de micorriza es denominadas vesicularesarbusculares o VA. Este tipo, VA, aparece en la mayoría de las plantas herbáceas y muchas leñosas, muchos helechos y briofitas. En este tipo de micorrizas forman ramificaciones entre y en el interior de las células. De esta manera se incrementa la superficie de intercambio entre los simbiontes. En las raíces viejas, las hifas desarrollan vesículas terminales que acumulan lípidos cuando maduran. Algunas leguminosas forman una simbiosis tripartita que involucra: micorrizas VA, nódulos bacterianos y la planta. Por ejemplo Glycine max (soja) se asocia con Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de nitrógeno). Este tipo de asociación permite un mejor suministro de fósforo y nitrógeno a la planta. Las endomicorrizas son muy comunes en los árboles de las regiones tropicales, donde se estima que la mayoría de las especies poseen este tipo de asociación. Las ectomicorrizas se encuentran particularmente en ciertos grupos de

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árboles y arbustos de las regiones templadas. Por ejemplo en la familias que incluyen a los robles y en las de los pinos. En las ectomicorrizas el hongo no penetra en las células de la raíz del hospedante sino que las rodea. Con frecuencia en las raíces con ectomicorrizas los pelos absorbentes están ausentes, y la función de los mismos es desempeñada por el hongo.

fundamental para la orquídea al punto tal que en la naturaleza las semillas de orquídeas son capaces de germinar y desarrollarse sólo cuando se establece una asociación con un hongo simbionte, que la provee de nutrientes en las etapas iniciales de desarrollo. Recién más tardíamente la orquídea es capaz de fotosintetizar y volverse autosuficiente energéticamente.

Otro tipo particular de micorriza se presenta en las Orquídeas. En esta familia de plantas el micelio del hongo crece en parte en el interior de las células de la raíz, en forma similar a las endomicorrizas. El rol del hongo es

También se han descripto formas combinadas como ecto-endomicorrizas, que son menos comunes.

Figura 4.5.3. Visión esquemática de los distintos tipos de micorrizas en un corte transversal de raíz. Se presentan los taxones característicos involucrados en cada tipo. V: vesícula fúngica; A: arbúsculo; Sp: espora. En trazo grueso aparecen las estructuras del hongo. Tomado de Larcher 1995.

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APENDICE: SUELOS Y NUTRIENTES MINERALES LOS HORIZONTES DEL SUELO El suelo es una mezcla compleja que combina elementos vivos, materia orgánica en descomposición y minerales con distinto grado de alteración. En un suelo se reconocen dos cualidades: la textura, que está dada por el tamaño de las partículas predominantes que lo componen (de mayor a menor tamaño, grava, arena, limo, arcilla); y la estructura, que está por la mayor o menor unión entre los distintos materiales, formando “terrones”. En el suelo se pueden distinguir distintas capas u “horizontes”, determinados por su cercanía a la superficie, la edad del suelo, el clima en el cual se ha formado, la vegetación que crece sobre él y el material original en su formación. La figura 1 muestra un perfil típico de suelo en la llanura tucumana. El Horizonte A es una capa donde se acumula materia orgánica, por ello su color oscuro. Se encuentra en el la mayor parte de la actividad biológica, raíces, lombrices, bacterias, hongos, etc. El horizonte E es una capa de “eluviación” o "lavado" que ha perdido materia orgánica y arcillas, por eso es mas claro y de textura más gruesa. El horizonte "B" es un horizonte iluviado o de acumulación, ya que es allí donde se acumula lo que se lavó del "E". El horizonte "C" es el material originario o material parental, a partir del cual se forman los horizontes superiores. En este caso se trata loess, materiales finos depositados por el viento. Figura 1. Gentileza M. Puchulu, Cátedra de Edafología. Facultad de Cs. Naturales e I.M.Lillo.

Por encima del horizonte A puede presentarse un horizonte con gran cantidad de materia organica en descomposición, hojarasca, ramas, etc., y se habla de un horizonte “O”, por organico. LOS NUTRIENTES MINERALES Y LAS PLANTAS Elemento Macronutrientes Nitrogeno Fósforo Azúfre Potasio Calcio Magnesio Hierro Micronutrientes Zinc, cobre, molibdeno, cloro, cobalto, níquel, selenio, sodio,

Forma usual de absorción

Funciones relevantes en las plantas

NO3H1PO4SO42K+ Ca2+ Mg2+ Fe2+

Constituye proteínas, bases nitrogrenadas, clorofila. Forma ácidos nucleicos, ATP Cofactor enzimático, forma parte de proteínas Principal electrolito celular Paredes celulares, estabilizante de membranas Paredes celulares, componente de clorofila Cofactor enzimático, metabolismo respiratorio celular Cofactores enzimáticos

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4.6.FLOR La flor es un eje o rama modificada para la reproducción. Podemos definirla como un vástago con entrenudos muy cortos, o sea un braquiblasto, que lleva antófilos, estériles y fértiles. Éstos últimos, los esporofilos son los encargados de producir las esporas. Verticilos florales El eje de la flor, generalmente ensanchado, recibe el nombre de receptáculo. Es la prolongación del tallo y presenta una sucesión de entrenudos breves en cuyos nudos se insertan los antófilos. Éstos pueden disponerse en forma espiralada, o sea un antófilo por nudo (ej. Magnolia) o más frecuentemente en ciclos o verticilos, cuando dos o más antófilos nacen de un mismo nudo. El número de verticilos o ciclos de las flores cíclicas es variable. Lo más frecuente es que existan de 4 o 5 en cada flor (flores tetra y pentacíclicas respectivamente). De los mismos uno corresponde, desde el interior hacia el exterior, a las hojas carpelares, uno o dos a los estambres y uno o dos a las hojas periánticas. En las flores espirocíclicas (ej. Cactáceas), algunas piezas se disponen en forma espiralada y otras en forma cíclica. La flor es completa si posee todos los verticilos (Figura 4.6.1), y es incompleta si falta algunos de ellos. El número de piezas florales es de 3 en cada ciclo en las Monocotiledóneas (flores trímeras), y generalmente 5, más raramene 4, y hasta 6 en las Dicotiledóneas (flores tetrámeras, pentámeras y hexámeras respectivamente).

Figura 4.6.1. Esquema de una flor completa. Perianto Los verticilos estériles, cáliz y corola, constituyen el perianto. En algunos casos no están presentes, y se habla entonces de flores aclamídeas o desnudas. Cuando están presentes pueden darse dos casos:  flores monoclamídeas, cuando hay un solo ciclo periántico representado por el cáliz que puede ser verde o coloreado.  flores diclamídeas, cuando poseen los dos ciclos periánticos o sea cáliz y corola. En ese segundo caso se distinguen:  flores heteroclamídeas, cuando tienen cáliz y corola de diferente color.  flores homoclamídeas, cuando no hay diferenciación entre cáliz y corola. En este caso se habla de perigonio. Las piezas del perigonio se denominan tépalos. Cuando los tépalos son de color verdoso, es decir que tienen aspecto de cáliz, se dice que la flor presenta perigonio calicino. Si en cambio los tépalos se asemejan una corola, se dice que la flor tiene perigonio corolino. Cáliz

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El cáliz es el ciclo externo del perianto, constituido por sépalos, es generalmente verde y su función es la protección de los demás ciclos florales, principalmente en el estado de botón floral o capullo, cuando los antófilos fértiles aún se encuentran inmaduros. A veces es coloreado y se asemeja a la corola. En este caso se denomina petaloide. Los sépalos pueden estar libres entre sí (cáliz dialisépalo) o soldados (cáliz gamosépalo). En este último caso forman un tubo en cuyo borde superior suelen distinguirse los lóbulos, segmentos o dientes que corresponden a los sépalos soldados. Con respecto a la duración del cáliz, este puede ser caduco, o sea que cae en la antesis (apertura de la flor), como en la amapola (Papaver sp.); o persistente, es decir que permanece en el fruto y pudiendo participar luego en la constitución del mismo (Ej. frutilla, Fragaria sp.). Corola La corola es el ciclo interno del perianto constituida por los pétalos, es generalmente coloreada y su función principal es la de atraer a los polinizadores. Raramente se parece a un cáliz y en ese caso se denomina sepaloide. Al igual que las piezas de cáliz, los pétalos pueden estar libres entre si (corola dialipétala) o soldados (corola gamopétala). Corolas dialipétalas típicas son las de las Crucíferas y las Leguminosas papilionadas. En el primero de los casos, como por ejemplo el rabanito (Raphanus sativus) y el alelí (Mathiola incana), los cuatro pétalos se disponen en forma de cruz. En el caso de las Leguminosas papilionadas, como el ceibo (Erythrina spp.) o la arveja (Pisum sativum), las flores poseen 5 pétalos, el superior y más grande se denomina estandarte, los dos laterales alas y los dos inferiores que se encuentran soldados constituyen la quilla (Figura 4.6.2).

Figura 4.6.2. Flor papilionada típica de Pisum sativum (arveja), con los pétalos separados (izquierda) y en su posición natural en la flor (derecha). Las distintas formas que adoptan las corolas gamopétalas son importantes en la taxonomía de algunos grupos de plantas. Los tipos más comunes son los siguientes (Figura 4.6.3):  Rotácea: tubo corto y limbo (parte extendida) en forma de rueda o estrella (Ej. Primula, Solanum).  Personada: corola bilabiada, cuyo labio inferior tiene una abolladura que cierra la garganta corolina (Ej. Conejito, Anthirrinummajus).  Tubulosa: su forma es practicamente cilíndrica (Ej. palán-palán, Nicotianaglauca; flores del disco de las Compuestas).  Campanulada: en forma de campana (Ej. Campanula sp.).  Hipocrateriforme: tubo largo y angosto, limbo plano y extendido (Ej. Petunia sp.).  Infundibuliforme: en forma de embudo (Ej. campanilla, Ipomoea sp.).  Urceolada: en forma de olla, con tubo largo y ventricoso y el limbo poco desarrollado (Ej. huevito de gallo, Salpichroaoriganifolia).  Labiada: poseen dos labios, más raro uno (Ej. Salvia sp.).  Ligulada: poseen un tubo de longitud variable que se continúa en un limbo mas o menos expandido en forma de lengua (Ej. flores marginales de los

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capítulos de algunas Compuestas como la margarita, Chrysanthemum sp. y el girasol, Helianthus annuus).

Figura 4.6.4. Tipos de prefloración.

Figura 4.6.3. Tipos de corola gamopétala. La duración de la corola es variable, en muchos casos es breve, y por lo general se marchita y cae después de la polinización. La disposición de las piezas del cáliz y la corola en el pimpollo o botón floral constituyen la prefloración, de la cual hay distintos tipos(Figura 4.6.4):  Valvar: las piezas de un mismo verticilo sólo se tocan los bordes.  Contorta o torcida: todas las piezas se cubren en parte. Cada pieza cubre a la inmediata y es cubierta por la precedente, Es decir tiene un lado interno y otro externo.  Imbricada: hay una pieza interna que no es cubierta por ninguna de las otras, una interna que es cubierto en ambos márgenes y las otras cubiertas en uno de los márgenes solamente.

VERTICILOS FÉRTILES Androceo Es el verticilo floral compuesto por los estambres o microsporofilos. En Dicotiledóneas que conservan caracteres primitivos (Ej. Magnolia grandiflora), los estambres tienen forma de hoja con los microsporangios dispuestos sobre la cara adaxial de las mismas. Un estambre típico de Angiosperma consta de dos partes: una fértil, la antera y una estéril, el filamento (Fig. 5). Generalmente una antera está constituida por dos tecas (ditécicas), separadas entre sí por un tejido estéril, el conectivo. En el filamento y conectivo existe un solo haz vascular.

Figura 4.6.5. Estambres y tipos de inserción de las anteras en el filamento. En Malváceas, por ejemplo, las anteras son monotécicas, es decir tienen una sola teca. En un corte transversal de una antera joven (Figura 4.6.6) se observa que cada teca

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está constituida por dos microsporangios osacos polínicos que contienen las células madres de los granos de polen. Estos se hallan separados entre sí por un tabique constituido, en gran parte, por tejido parenquimático.

Figura 4.6.6. Esquema de corte transversal de una antera y de un grano de polen (escalas diferentes). Desde adentro hacia fuera, la pared de los microsporangios consta de las siguientes capas o estratos: Tapete: rodea a las células madres de los granos de polen, sus células poseen bastante citoplasma y uno o varios núcleos. Tiene como función nutrir a las microsporas en formación. Según su comportamiento se diferencia el tapete secretor cuando las células mantienen su individualidad mientras mientras viven y el tapete ameboidal,en el que las paredes celulares se destruyen, de modo que los citoplasmas y los núcleos forman una masa que rodea a las microsporas. Estratos parietales: rodeando al tapete hay una serie de capas de células que constituyen los estratos parietales. Estas células son aplanadas y tienen una corta vida ya que son aplastadas y mueren durante la maduración de la antera. Endotecio: se halla inmediatamente debajo de la epidermis, se diferencia como estrato mecánico a la madurez de la antera. Consta de una o varias capas de células. Exotecio: es el estrato más externo y consta de típicas células epidérmicas cubiertas con cutícula.

Según el número de estambres que poseen las flores se clasifican en monandras, diandras o poliandras si tienen uno, dos o más estambres respectivamente. Según el número de estambres en relación con el número de piezas en cada verticilo del perianto, las flores pueden ser: Isostémonas: el número de estambres es igual al de los pétalos. Diplostémonas: el número de estambres es igual al doble del número de pétalos. Meyostémonas: el número de estambres es menor que el número de pétalos. Según la longitud de los estambres se diferencian los siguientes tipos de androceos (Figura 4.6.7): Didínamos: cuando hay dos estambres más largos por ejemplo en Labiadas (peperina y menta, Mentha spp.; salvia, Salvia sp.) y Bignoniáceas (lapacho rosado, Handroanthus impetiginosus = Tabebuia avellanedae). Tetradínamos: cuando son 4 estambres más largos que los restantes, por ejemplo en Crucíferas (berro, Rorippa nasturtiumaquaticum; rabanito, Raphanus sativus.)

Figura 4.6.7. Tipos de androceo según la longitud del filamento y la posición relativa de los estambres. Los estambres pueden estar fusionados de diversas maneras (Figura 4.6.8): Androceo sinantéreo: estambres unidos por las anteras. Ej. Compuestas. Androceo monadelfo: la unión se realiza por los filamentos formando un solo haz. Ej. Malváceas, rosa china, Hybiscus rosasinensis). Androceo diadelfo: los filamentos se hallan soldados entre si formando dos grupos (9 soldados y uno libre). Ej. Leguminosas papilionadas: arvejilla, Lathyrus odorata; poroto, Phaseolus vulgaris.

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Androceo poliadelfo: los estambres se hallan unidos por los filamentos formando varios haces o manojos. Ej. Citrus sp. Androceo sinfiandro: los estambres se hallan unidos entre si por antera y filamento. Ej. palo borracho, Ceiba insignis; zapallo, Cucurbita maxima. Por otra parte los estambres pueden unirse con la corola (estambres epipétalos), en forma total o sólo en la base (Ej. jazmín magno, Plumeria rubra; campanilla, Ipomoea sp.). También pueden estar soldados con el gineceo, formando una columna llamada ginostemo (Ej. orquídeas). Según el lugar en que el filamento se une a la antera, ésta puede ser (Figura 4.6.5): Basifija: unida por la base. Apicifija: unida por el ápice. Dorsifija: unida por el dorso. Versátil: la antera está sujeta al filamento sólo por un punto y oscila alrededor de éste. La apertura de las tecas para dejar en libertad al polen, es la dehiscencia de la antera, que puede ocurrir de diversas maneras (Figura 4.6.9): Dehiscencia longitudinal: se abre por una línea lateral que sigue el eje mayor de la teca. Dehiscencia poricida, por medio de poros generalmente ubicados en el ápice de las tecas. Dehiscencia valvar, por aberturas que se producen en cada teca a modo de valvas.

Figura 4.6.8. Distintos tipos de unión de los estambres.

Figura 4.6.9. Distintos tipos de dehiscencia de las anteras. Estructura del grano de polen Los granos de polen pueden tener formas variables (esférica, elipsoidal, etc.) y normalmente están protegidos por una capa externa constituida por varias subcapas, la exina (Figura 4.6.6), muy resistente y formada por sustancias terpenoides (esporopolenina) que protege el contenido vivo del polen. En la superficie de la exina existen diversas esculturaciones, así como repliegues (colpos) donde la pared es más delgada y también poros abiertos o con un pequeño tapón u opérculo. Mas internamente, y adosada a la exina, hay una segunda capa,

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la intina, de naturaleza celulósica y péctica y cuya función será formar el tubo polínico que saldrá por los poros o colpos. Las diversas formas de los granos de polen, sus distintas esculturaciones, el número de colpos o poros, etc., permiten identificar a los grupos a los que pertenecen las especies que los producen. Además las características químicas de la exina hacen que el polen deje un claro registro fósil que resulta muy útil en estudios paleobotánicos, geológicos, y ecológicos. El grano de polen maduro está formado por dos células. Una de ellas, la mayor (Figura 4.6.6), es la llamada célula vegetativa, y la mas pequeña es la célula generativa, que producirá luego los gametos masculinos. Gineceo Es el verticilo floral fértil mas interno y está constituído por hojas modificadas llamadas carpelos o megasporofilos. Producen megasporangios llamados óvulos,que se ubican en la cara adaxial de los carpelos y a su vez producen en su interior megasporas. Uno de los caracteres distintivos de las Angiospermas es tener los óvulos encerrados por los megasporofilos o carpelos, debido a ello los granos de polen no germinan directamente sobre ellos, sino que lo hacen a cierta distancia sobre el estigma. En las Gimnospermas los óvulos se encuentran "desnudos" debido a que el carpelo no se halla plegado sobre si mismo y no los encierra por lo que los granos de polen germinan directamente sobre ellos. Un gineceo es unicarpelar cuando está formado por un solo carpelo y es pluricarpelar cuando está constituído por más de uno. Gineceo apocárpico o dialicarpelar es aquel que se halla formado por varios carpelos libres entre sí y gineceo sincárpico o gamocarpelar es el que se encuentra formado por varios carpelos soldados entre sí. En las flores más evolucionadas en el gineceo se diferencia una parte proximal fértil, el ovario, que lleva los óvulos, una parte distal que recibe el polen, el estigma y una porción intermedia estéril llamada estilo a

través del cual llega el tubo polínico hasta el óvulo (Figura 4.6.10). El estilo puede tener distintas posiciones con respecto al ovario (Figura 4.6.11). Es terminal cuando continúa al ovario en su parte superior. En otros casos se encuentra alojado en una depresión del ovario, en este caso se trata de un estilo ginobásico. El estigma es sésil o sentado cuando el estilo se halla ausente. Una flor puede ser epígina, hipógina o perígina si las piezas del perianto y los estambres nacen o aparentan nacer por arriba, por debajo o alrededor del ovario respectivamente (Figura 4.6.12).

Figura 4.6.10. Partes del gineceo.

Figura 4.6.11. Tipos de gineceo: ginobásico (izquierda), sésil (derecha). Muchas flores poseen hipanto que es una estructura en forma de tubo o copa que rodea al ovario y resulta de la prolongación del receptáculo o por fusión de los verticilos externos al gineceo.

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Basal: la placenta se halla restringida a la base interna del ovario. Apical, la placenta se encuentra en la parte superior de la cavidad ovárica.

Figura 4.6.12. Tipos de flor según la posición relativa del ovario y el hipanto (h). Si el hipanto cubre por completo al ovario soldándose a él, el ovario es ínfero y la flor se denomina epígina. Si el hipanto está libre del gineceo el ovario es súpero y la flor es perígina (Figura 4.6.12). Cuando no hay hipanto, las piezas de los restantes verticilos nacen por debajo del gineceo, el ovario es súpero y la flor hipógina. Los óvulos se hallan unidos a los carpelos en una zona especializada llamada placenta. Las distintas formas en que ésta se dispone se denomina placentación y puede ser (Figura 4.6.13): Marginal: los óvulos se disponen en doble hilera en los márgenes de los carpelos libres. Parietal: las placentas se hallan formadas por las márgenes de los carpelos contiguos. En este caso el ovario es unilocular. Axilar: las placentas están formadas por las dos márgenes del mismo carpelo que se ponen en contacto en el centro del ovario. El ovario tiene entonces tantos lóculos como carpelos. Central: deriva de una placentación axilar en la cual los septos o tabiques han desaparecido. Los óvulos quedan unidos a una columna central.

Figura 4.6.13. Tipos de placentación.

Estructura del óvulo o megasporangio (Figura 4.6.14) Muchos óvulos poseen un solo tegumento pero otros poseen dos: la primina y la secundinaque rodean el nucelo,que constituye el cuerpo del óvulo, y que se interrumpen en un punto para dar lugar a una abertura llamada micrópila. El óvulo se halla unido a la placenta por medio de un pie llamado funículoel cual se halla recorrido por un haz vascular hasta un punto llamado chalaza. Dentro del nucelo se halla incluido el saco embrionario constituido por 7 células: la ovocélula u oósfera (gameta femenina) rodeada por 2 células llamadas sinérgidas, una célula central binucleada (losnúcleos polares) y 3 células situadas en el polo contrario a la ovocélula, las antípodas.

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Figura 4.6.14. Estructura de un óvulo anátropo.

Figura 4.6.15. Tipos de óvulos. (a) ortótropo; (b) anátropo; (c) campilótropo. Si el funiculo, chalaza y micrópila se hallan orientados sobre un mismo eje se habla de un óvulo ortótropo. Si estos se hallan formando un ángulo de casi 180º, con la chalaza formando el vértice se llama al óvulo anátropo, la forma más común. Una forma intermedia con rotación parcial es el óvulo campilótropo. Flor y sexualidad Una flor es perfecta (bisexual o hermafrodita) si posee los dos verticilos fértiles y es imperfecta o diclina si solo presenta uno de ellos. En este caso es carpelada o pistilada (femenina) si no hay estambres o si éstos son estériles, y es

estaminada (masculina) si el gineceo está ausente o atrofiado. Cuando las flores son imperfectas y se disponen sobre un mismo individuo, la planta es diclinomonoica (ej. Maíz, Zea mays). Es diclinodioica cuando las flores imperfectas están dispuestas sobre individuos diferentes, uno carpelado o pistilado y otro estaminado (Ej. sauce, Salix spp.). Son especies polígamas aquellas que tienen flores perfectas e imperfectas. Estas pueden ser polígamo - dioicas si se presentan flores carpeladas y perfectas en un individuo y estaminadas y perfectas sobre otro diferente, y polígamo - monoicas si tienen flores perfectas e imperfectas en el mismo individuo. Dentro de las Angiospermas la mayor proporción de especies (71%) poseen flores bisexuales o hermafroditas, sin embargo existen varias otras alternativas detalladas en la tabla 4.6.1. SIMETRÍA FLORAL Y DIAGRAMA FLORAL Flor simétrica es aquella que puede ser atravesada por lo menos por un plano vertical en dos mitades simétricamente iguales. Dentro de las simétricas hay dos tipos principales: zigomorfa o bilateral y actinomorfas o radiadas, según existan uno o dos planos que dividan a la flor en dos mitades especularmente simétricas. Raramente existen también flores asimétricas, que no aceptan ningún plano de simetría (Ej. achira, Canna sp.). El diagrama floral es una manera de representar esquemáticamente en un plano los diferentes ciclos que forman la flor y las relaciones que existen entre ellos, particularmente si se encuentran soldados o en contacto entre sí y sus posiciones relativas. La fórmula floral es una manera abreviada de expresar por medio de símbolos, letras y números la estructura de la flor.

65 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Expresión del sexo

Sexo en la flor

Sexo en el individuo

Frecuencia aproximada

Hermafroditismo

♀y♂

♀y♂

71 %

Monoecia

♀ó♂

♀y♂

5%

Ginomonoecia

♀ y ♂/ ó ♀

♀y♂

4%

Andromonoecia

♀ y ♂/ ó ♂

♀y♂

2%

Dioecia

♀ó♂

♀o♂

5%

Ginodioecia

♀ y ♂/ ó ♀

♀ y ♂/ ó ♀

7%

Poligamia

♀ y ♂/ ó ♂/ó ♀

♀ y ♂/ ó ♂/ó♀

4%

Tabla 4.6.1. Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las angiospermas..

66 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Agente polenizador

Tipo de flor

Coleópteros: se piensa que fueron los polenizadores de las primeras angiospermas.

grandes o en inflorescencias grandes

Himenópteros: son el grupo más importante de polinizadores.

con plataformas de aterrizaje, con estructuras complejas

Dípteros

--

Lepidópteros nocturnos

corola alargada, tubulosa corola alargada, tubulosa grandes o numerosas, a veces colgantes grandes, a veces colgantes pequeñas, inconspicuas

Lepidópteros diurnos

Pájaros

Murciélagos

Viento

Color de los pétalos

Nectar

Retribución

abundan te

muy perfumadas, fragancia a fruta, picante, fermentación

poco o nulo

polen, piezas florales; el ovario suele estar protegido (ínfero)

--

perfumes agradables

abundan te

polen, néctar.

--

olor desagradable

abundan te

néctar

blanco, amarillo pálido

--

perfume intenso durante la noche

abundan te

néctar

rojo, naranja o amarillo brillante

--

perfume dulce durante el día

abundan te

néctar

rojo, naranja, brillante

--

sin perfume

muy abundan te

néctar

Blanco, amarillo pálido

--

perfume fuerte a fruta o fermentación

muy abundan te

néctar, polen, piezas florales

Verde, marrón, poco vistosos

muy abundan te no pegajos o

sin perfume

ausente

--

blancas o de color pálido

brillantes, azules, amarillas, blancas, reflejan UV, con “guías de polen”; rara vez rojas colores oscuros, o blanquecinos pálidos

Polen

Perfume

Tabla 4.6.2. Características florales según el tipo de polinización.

POLINIZACIÓN Polinización es el proceso de transporte del polen entre los estambres y el estigma. En las Gimnospermas este proceso se da exclusivamente por acción del viento. Este tipo se denomina anemofilia. Aunque en las Angiospermas existen especies

anemófilas, la gran mayoría de ellas tieneinteracciones, a veces notablemente complejas con distintos tipos de animales y se habla de zoofilia. Los insectos (entomofilia) son los polinizadores más importantes. Pájaros (ornitofilia) y en menor medida murciélagos

67 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

(quiropterofilia) también cumplen ese rol en determinados grupos de plantas. A lo largo de millones de años polinizadores y plantas han establecido relaciones con frecuencia muy estrechas, y se han influido mutuamente, resultando en un proceso de coevolución. La tabla 4.6.2 sintetiza los distintos tipos de polinización y las características (síndromes) que poseen las plantas según el tipo de polinizadores a que se encuentran adaptadas.

INFLORESCENCIAS

Todo sistema de de ramificaciones que remata en flores se llama inflorescencia y el comienzo de la misma está dado por el lugar de inserción del último nomófilo. Las inflorescencias son casos particulares de los distintos modos de ramificación y en ellas suelen desarrollarse la mayoría de las yemas ubicadas en las axilas de las hojas tectrices, por lo que el sistema de ramas se puede volver muy complejo y presentar gran variedad de formas. Desde el punto de vista evolutivo, la existencia de inflorescencias puede interpretarse por su atractivo mayor para los polinizadores. Según su sistema de ramificación se clasifican en: racimosas, de crecimiento indeterminado, que usualmente culminan en una yema activa y que en ciertas ocasiones puede reasumir el crecimiento como yema vegetativa; cimosas, con crecimiento determinado, cuya yema terminal muere o se transforma en una flor. En las inflorescencias cimosas el crecimiento es continuado por yemas

laterales, que a su vez se transforman en flores. En ciertos casos este tipo de crecimiento determina una infloresecencia con una apariencia de indeterminada, es decir racimosa. Para interpretar adecuadamente las inflorescencias es muy importante tener en cuenta:  la posición de las brácteas u hojas tectrices.  la posición de de las yemas, flores y frutos resultantes  la secuencia de floración, es decir si ésta se produce desde la base hacia el ápice de la rama en cuestión o a la inversa. En una inflorescencia pueden distinguirse, además de las flores, las siguientes regiones: el pedúnculo, que es la parte del tallo que soporta al raquis o al receptáculo común, y que se inicia en el último nomófilo, terminando al aparecer los primeros pedicelos o ramificaciones del raquis. El eje o raquis es la parte del tallo donde se insertan las flores. Cuando es aplanado, como en los capítulos, se denomina receptáculo. El pedicelo es la ramificación que sostiene a cada flor. A veces es muy corto o nulo y la flor resulta sentada o sésil. Los hipsófilos o brácteas pueden ser verdes o coloreados y son las hojas tectrices de las yemas que producirán las ramificaciones de las inflorescencias o las flores mismas. En algunos casos están modificadas para atraer polinizadores, proteger a las flores y frutos, etc., y entonces reciben nombres especiales como espatas en las Aráceas ypalmeras; glumas y glumelas en las Gramíneas, involucros en las Compuestas, etc.

68 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

(Ej. cala; Zantedeschia aethiopica). El amento puede definirse como un racimo o espiga péndula (Ej. sauce llorón, Salix babylonica). La espiguilla es una inflorescencia típica de las Gramíneas o Poaceae, constituida por un par de brácteas (glumas) de toda la unidad y brácteas que protegen a cada flor, la palea y la lemma. Usualmente la espiguilla es la unidad que integra inflorescencias más complejas. Por ejemplo la espiga de espiguillas o espiga compuesta es la inflorescencia del trigo (Triticum aestivum) y el centeno (Secale cereale).

Figura 4.6.16. Inflorescencias racimosas. Las flores están representadas esquemáticamente por círculos. El tamaño de los círculos indica el grado de desarrollo. La flecha en el extremo indica una yema terminal activa.

Inflorescencias racimosas El racimo es la inflorescencia racimosa básica, en la cual cada flor tiene su propio pedicelo que nace en la axila de una hoja tectriz y las flores maduran de abajo hacia arriba (Ej. arvejilla, Lathyrus odorata). A veces el raquis del racimo aparece ramificado, constituyendo un racimo compuesto o panícula. La espiga es similar a un racimo sólo que las flores son sésiles, es decir carentes de pedicelo. El espádice puede considerarse una espiga cuyo eje es engrosado y carnoso, que se encuentra asociado a una bráctea frecuentemente coloreada. Es la inflorescencia característica de las Aráceas

En el corimbo los pedicelos de las flores basales son más alargados, de manera que todas las flores quedan casi a una misma altura (Ej. corona de novia, Spiraea cantoniensis). En la umbela todos los pedicelos son aproximadamente iguales, pero el eje principal de la inflorescencia está totalmente reducido, de modo que ellos salen casi de un mismo punto. Existen umbela de umbélulas, es decir una umbela compuesta. Esta la inflorescencia característica de las Umbelíferas o Apiaceae (Ej. zanahoria, Daucus carota). En el capítulo el eje de la inflorescencia está engrosado, dejando una superficie plana, convexa o cóncava rodeada de brácteas, sobre la cual se insertan las flores. Éstas tienen un sentido de floración centrípeto. Es la inflorescencia característica de la familia de las Compuestas o Asteraceae (Ej. girasol, Helianthus annuus). A pesar de la diversidad, puede observarse que todas las variantes responden al patrón del racimo típico, ya que de éste podría pasarse al corimbo por modificación de la longitud de los pedicelos; del corimbo a la umbela, por acortamiento de los entrenudos

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del raquis, y de ésta al capítulo, por reducción máxima de los pedicelos.

Inflorescencias cimosas En estas inflorescencias la ramificación es del tipo simpodial, de modo que el eje principal termina su crecimiento, ya sea porque muere o porque origina una flor, y las ramas que de él se derivan se ramifican también de modo simpodial. Las cimas tienen aspecto distinto según sea el número de yemas laterales que se desarrollan: si solo lo hace una de ellas, se tiene un monocasio, que cuando se ramifica hacia un solo lado se denomina cincinio, o cima escorpioide, mientras que cuando la ramificación se alterna de un lado al otro recibe el nombre de cima helicoide (Ej. Hemerocallis sp.). Cuando aparecen dos ramas por debajo de la flor terminal, se la llama dicasio (Ej. Kalanchoe sp.)y si existen varias pleiocasio (ej. malvón, Pelargonium hortorum). En este último caso se denominan cimas umbeliformes pues son similares a las umbelas pero su sentido de floración es de adentro hacia fuera. Un tipo particular de cima es el ciatio, característico del género Euphorbia, que posee flores unisexuales, frecuentemente sin perianto. Las flores pistiladas están reducidas a un ovario con estigma trífido, mientras que las estaminadas son apenas un estambre articulado al receptáculo de la inflorescencia. Estas flores se encuentran sobre un receptáculo cóncavo en forma de copa y con frecuencia acompañadas de hipsófilos vistosos.

Figura 4.6.17. Inflorescencias cimosas.

Otra inflorescencia cimosa similar es el sícono característica del género Ficus. Consiste en un receptáculo común, globoso, ahuecado y suculento, que lleva en su interior flores diclinas. Generalmente las flores estaminadas se ubican cerca del poro u ostíolo; las carpeladas ocupan el resto del receptáculo y son las primeras en abrir. Con frecuencia algunas inflorescencias son mixtas y puede haber en ellas partes racimosas y otras cimosas combinadas de diverso modo. Así puede haber cimas de capítulos en algunas Compuestas o racimos de cimas.

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4.7. FRUTO INTRODUCIÓN El fruto es un órgano típico de las Angiospermas, resultante del desarrollo del ovario. En su forma más sencilla, el fruto es simplemente un ovario desarrollado y maduro luego de la fecundación (frutos genuinos) pero muchas veces el ovario es acompañado por otras estructurasflorales o extraflorales (frutos complejos). Del mismo modo que las flores han evolucionado en relación a sus agentes polinizadores los frutos han evolucionado adaptándose a los distintos agentes dispersores. Al definir el fruto como un ovario transformado luego de la fecundación se excluye de considerar como frutos a las estructuras que acompañan a las semillas de las Gimnospermas. Sin embargo, muchos autores las agrupan en seminíferas y estrobilíferas. En el primer grupo las hojas carpelares suelen estar poco desarrolladas, muchas veces consiste en un simple pedicelo que soporta las semillas. En las estrobilíferas las hojas carpelares se insertan sobre un eje y se encuentran asociadas a escamas tectrices. En los frutos genuinos es muy relevante el desarrollo de cada una de las capas de tejido carpelar. Una hoja carpelar posee originalmente una epidermis superior (o interior), un mesófilo y una epidermis inferior (o exterior). Al desarrollarse el fruto la epidermis superior da origen al endocarpio, el mesófilo al mesocarpio y la epidermis inferior al exocarpio. Cada una de estas capas sufre cambios variados que otorgan características específicas a cada fruto yen conjunto constituyen lo que se se denomina pericarpio, al cual pueden agregarse, con distintos grados de concrescencia y modificación, otras piezas florales o extraflorales. Esta complejidad de variantes ha dado lugar a clasificaciones de los frutos que son en parte morfológicas y en parte relacionadas con el mecanismo de dispersión de las semillas. Estas clasificaciones no siempre muestran coherencia.

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS

Los frutos son órganos notablemente diversos lo cual ha derivado en una gran variedad de nombres para designarlos, muchos de los cuales se continúan aplicando por razones históricas. Debido a ésto, la clasificación de los mismos puede calificarse de artificial, es decir que no sigue necesariamente criterios de parentesco entre especies. Especies de familias distintas pueden tener frutos similares y especies dentro de una familia pueden tener frutos muy diferentes. Sin embargo los frutos son con frecuencia un elemento muy importante para clasificar a las plantas. Existen una serie de criterios para clasificar los frutos, entre los más importantes están:  si derivan de una sola flor (monotalámicos) o de una inflorescencia (politalámicos).  si incluyen solamente tejidos del ovario (genuinos) o también otras estructuras florales o extraflorales (complejos).  si deriva de un ovario uni o gamocarpelar (unipistilado) o dialicarpelar (pluripistilado).  si son carnosos o secos.  si se abren a la madurez (dehiscentes) o permanecen cerrados (indehiscentes). Los frutos monotalámicos unipistilados, también llamados simples, constituyen el grupo más numeroso y variado. Entre ellos encontramos: FRUTOS SECOS DEHISCENTES Legumbre: fruto monocarpelar de dehiscencia sutural doble, común en muchas leguminosas (poroto, arveja, soja). Folículo: es monocarpelar de dehiscencia sutural simple (ej. Zanthoxylon coco, cochucho; Anadenantheracolubrina var. cebil, cebil colorado). Silícua: formado por dos carpelos, se parece superficialmente a la legumbre, pero posee un falso tabique llamado replum de origen

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placentario y un marco sobre el cual se insertan las semillas (ej. muchas Crucíferas, repollo, alelí). Presenta dehiscencia placentífraga o sea que el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas. Cápsula: formado a partir de un ovario súpero, constituido por dos o más carpelos. Según su dehiscencia puede ser: Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos. Proviene de ovarios con placentación axilar. Loculicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Ej. Viola odorata, violeta; Viola tricolor, pensamiento) o pluriloculares (Allium cepa,cebolla). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Septífraga: cuando la ruptura tiene lugar en los septos o tabiques, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna central (Ej. Cedrela lilloi, cedro tucumano). Poricida: implica la formación de orificios para salida de las semillas.(Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum, amapola)

FRUTOS SECOS INDEHISCENTES Aquenio: fruto uniseminado, con el pericarpio coriáceo. (ej. Ciperáceas). Cuando el pericarpio es membranoso se lo designa utrículo. Cariopse: el tegumento y pericarpo están soldados entre si y a la semilla. Es el fruto típico de las Gramíneas. Legumbre indehiscente: a diferencia de la forma dehiscente, permanece cerrada (ej.: Prosopis spp., algarrobos). El maní (Arachis hypogaea) también posee una legumbre indehiscente, que a la madurez se entierra. Sámara: aquenio alado (Tipuana tipu, tipa blanca).

Esquizocarpo: fruto seco que se fracciona en porciones monospermas (mericarpos). Existen casos en los cuales el fruto deriva de un ovario ínfero y reciben nombres particulares: Cipsela: es un aquenio procedente de un ovario ínfero (ej. Helianthus annuus, girasol). Cuando la cipsela va unida a un papus piloso recibe el nombre de tricosura (ej. Taraxacum officinale, diente de león). Nuez: aquenio de ovario infero con pericarpio lignificado (ej. Corylus avellana, avellano). FRUTOS CARNOSOS Baya: es el típico fruto carnoso, de epicarpio membranoso, meso y endocarpo carnosos (ej. Lycopersicon esculentum, tomate). Hesperidio es una variante de baya con epicarpio grlanduloso, mesocarpio corchoso y endocarpio jugoso (ej. Citrus sinensis, naranja). Drupa: es otra variante de la baya, conepicarpio membranoso, mesocarpio carnoso, pero endocarpo leñoso (ej. Prunus persica, durazno). Cuando los frutos carnosos derivan de un ovario ínfero aparechen otros tipós: Pomo: baya derivada de un ovario ínfero donde la mayor parte de la porción comestible deriva del receptáculo floral (ej. Malus pumila, manzana). Pepónide: epicarpio lignificado soldado a la base de los restantes ciclos florales, con meso y endocarpo carnosos, pluriseminado (ej. Citrullus vulgaris, sandía). Drupa involucrada: la porción carnosa de esta fruta está constituída por receptáculo floral, involucro, epi y mesocarpio. El endocarpio en cambio es leñoso (ej. Juglans regia, nogal). FRUTOS CARNOSOS DERIVADOS DE UNA INFLORESCENCIA

Sícono: el receptáculo es cóncavo y en su interior se insertan los ovarios de numerosas flores que se transforman en aquenios (ej. Ficus carica, higo).

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Sorosio: el receptáculo es convexo o alargado y sobre él se disponen bayas (ej. Morus alba, mora; Anana comosus, ananá). POLINIZACIÓN Y DESARROLLO DEL FRUTO El desarrollo del fruto se inicia en muchos casos antes de la fertilización, cuando el polen comienza a crecer en el estigma. El polen posee hormonas (usualmente auxinas) que desencadenan una respuesta en los tejidos del ovario, que empiezan a crecer y a su vez generan sus propias hormonas, frecuentemente etileno, que acelera la caída de los pétalos. Muchas veces el desarrollo del fruto requiere que se produzca la fertilización y el desarrollo de semillas. Si las semillas no se desarrollan o sólo unas pocas lo hacen, el fruto no crece o queda deformado. En ciertas especies, el crecimiento de las semillas no es necesario, y el desarrollo del fruto se produce con independencia de éstas. Estos frutos sin semillas se llaman partenocárpicos (banana, uvas de corinto, sultaninas). Los frutos partenocárpicos suelen tener claras ventajas comerciales. MADURACIÓN DE LOS FRUTOS Cuando los frutos carnosos maduran, sufren una serie de cambios característicos, desencadenados por otra hormona vegetal, el gas etileno. entre los cambios causados por el etileno están la degradación de almidón que se transforma en azúcares, ablandamiento del fruto causado por la degradación de las sustancias pécticas de la laminilla media. Se han modificado geneticamente algunas especies cultivadas en modo tal que no producen etileno espontaneamente. De este modo sus frutos no maduran hasta que el etileno es aportado artificialmente. El primer tomate de este tipo fue liberado para el consumo comercial en USA en 1994. Sin embargo la calidad de estos tomates no ha sido adecuada y no han tenido gran éxito en el mercado. LA DISPERSIÓN DE LOS FRUTOS La dispersión de los frutos es generalmente un proceso esencial para lograr

un establecimiento y propagación efectiva de cada especie. Un factor esencial en la dispersión es el agente dispersor. Según éste se habla de: anemocoria: dispersión por viento. hidrocoria: dispersión por agua. zoocoria: dispersión por animales. antropocoria: dispersión por el hombre. LA MADURACIÓN Y DISPERSIÓN DE LOS FRUTOS Y SEMILLAS SILVESTRES EN LOS BOSQUES DEL NOA

Las especies leñosas del NOA presentan un comportamiento estacional, con una mayor abundancia de fructificación durante la estación húmeda. Pero existe una diferenciación según el mecanismo de dispersión. Durante la estación lluviosa (diciembre-marzo) maduran y caen o son consumidos preferentemente los frutos carnosos (dispersados en especial por aves: chal-chal, arrayan, mato). Mientras que las especies anemócoras (tipa, jacaranda, cedro tucumano) se dispersan durante el período seco, desde fines de invierno a fines de primavera. IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS FRUTOS Los frutos se encuentran entre los productos agrícolas más importantes. Cumplen un papel importante como fuente de carbohidratos, aunque relativamente menor comparado con los cereales. Botanicamente, los cereales también son "frutos" (aquenios), aunque las sustancias alimenticias se encuentran principalmente en los tejidos seminales. Aunque su valor energético por unidad de peso en los frutos carnosos es menor que en las semillas, su papel en la dieta es muy importante como fuente de minerales, vitaminas y fibra. La tabla 1 muestra una lista de los frutos de mayor producción cultivados en el mundo. El fruto comercial más importante en la provincia de Tucumán es el limón (Citrus limonia), del que se producen más de 1.000.000 toneladas. Unos 6.500.000.000 limones cada año.

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Fruta Uva Naranja

Nombre científico Vitis vinifera Citrus sinensis

Familia Vitaceae Rutaceae

Banana

Musa spp.

Musaceae

Tomate

Lycopersicon esculentum Solanaceae

Tipo de fruto Baya Baya (hesperidio) Baya (clamidobaya) Baya

Manzana Coco Durazno & nectarines Sandía Mango Pera Ananá Dátil Mandarina

Malus domestica Cocos nucifera Prunus persica

Rosaceae Palmeras Rosaceae

Pomo Drupa Drupa

Citrillus vulgaris Mangifera indica Pyrus communis Anana comosus Phoenix datylifera Citrus reticulata

Cucurbitaceae Anacardiaceae Rosaceae Bromeliaceae Palmeras Rutaceae

Usos principales Producción de vino, consumo fresco Producción de jugo, consumo fresco Consumo fresco Consumo fresco, enlatado, procesamiento como pasta o salsa. Consumo fresco Consumo fresco, deshidratado y molido Consumo fresco, enlatado

Pepónide Consumo fresco Drupa Consumo fresco, procesamiento industrial Pomo Consumo fresco, enlatado Sorosio Consumo fresco, enlatado Drupa Consumo deshidratado Baya Consumo fresco (hesperidio) Palta Persea americana Lauraceae Baya Consumo fresco, procesamiento como pasta Frutilla Fragaria (varios hibridos) Rosaceae Conocarpo Consumo fresco, procesamiento como pulpa Tabla 1. Los principales frutos comerciales consumidos por el hombre.

Figura 4.7.1. Producción de etileno. Desarrollo del fruto de frutilla desde la antesis hasta la madurez. Al producirse la polinización se genera un pico de gas etileno que produce la caída de los pétalos. Posteriormente los carpelos se desarrollan en aquénios, cuya producción de hormonas estimula el desarrollo del receptáculo. Cuando el receptáculo alcanza su tamaño final se empieza a producir gas etileno que dispara una serie de transformaciones: degradación de la clorofila, aumento de las antocianinas, reducción de los ácidos orgánicos, aumento de los azúcares solubles, degradación de la pectina, generación de ésteres volátiles perfumados.

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4.8. SEMILLA Características generales La semilla es el órgano de las plantas con flores que se desarrolla a partir del óvulo fecundado. Es una etapa extremadamente importante en la vida de un vegetal, esencial para la dispersión y reproducción de la especie. Esencialmente una semilla está constituida por un embrión, sustancias de reserva, y una cubierta protectora. La cubierta es un elemento destinado a proteger al embrión y las reservas de los distintos factores físicos y biológicos hasta que se inicia la germinación. Las sustancias de reserva permiten al embrión desarrollarse y crecer hasta producir estructuras fotosintéticas y alcanzar autosuficiencia. En este sentido las semillas sufren dos tendencias contrapuestas: por un lado mayores reservas aseguran una mejor para la plántula cuando inicia el desarrollo, pero por otro implicar mayor peso y volumen que dificultan la dispersión y aumentan la probabilidad de ser destruidas por los diversos organismos que se alimentan a base de semillas. El tamaño de las semillas Las sustancias de reservas determinan en gran medida el tamaño y volumen alcanzado por una semilla. Las semillas más grandes perteneces a la familia de las palmeras que pueden alcanzar un peso de algunos kilogramos. El ejemplo más notable es probablemente el coco de las islas Seycheles (Lodovicea maldivica) que puede alcanzar 20 kg. Sin embargo la mayoría de las semillas suelen pesar menos de un gramo. Así por ejemplo una sola planta de amaranto (Amaranthus sps.) puede producir unas 50.000 semillas. En el extremo inferior las semillas pueden pesar apenas algunos microgramos, como en el caso de las semillas de orquídeas. Una sola cápsula de orquídea puede contener fácilmente 1-2 millones de semillas. Existe generalmente una relación inversa entre tamaño y número de semillas por planta.

Importancia económica Las semillas constituyen una fuente de energía para numerosos organismos, principalmente hongos, insectos y vertebrados. Entre ellos se encuentra el hombre, que es el principal consumidor mundial de semillas. Las semillas de los cereales (gramíneas) y legumbres (leguminosas) son la base de la alimentación humana. En la tabla 4.8.1 aparece una lista de las principales semillas consumidas por el hombre y de algunas de las restantes especies alimenticias que se cultivan en escala similar a nivel mundial. Las partes de las semillas 1. Cubiertas seminales. Las cubiertas seminales se originan en los tegumentos del óvulo que sufren cambios durante la formación del embrión y las sustancias alimenticias. Si el óvulo tiene dos tegumentos (primina y secundina), las capas derivadas se denominan testa, la capa externa usualmente más resistente, y tegmen, comúnmente más delgada y menos resistente. En general la dureza y resistencia de las cubiertas están en función del medio de dispersión de la semilla. En muchos casos la cubierta seminal se encuentra formando pelos, excrecencias, ganchos, alas, etc. En la cubierta seminal se observan cicatrices asociadas a su origen como óvulo. Estas cicatrices son: La micrópila, un pequeño poro que existe ya en el óvulo. Suele observarse como una depresión. El hilo, que es la cicatriz dejada en la zona de unión luego de desprenderse del funículo. Suele ser una zona particularmente permeable al agua. El rafe, que es un resalto presente en el tegumento en las semillas derivadas de óvulos anátropos, en la zona de contacto con el funículo.

75 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

En algunas semillas se presentan excrecencias particulares que reciben el nombre de arilo, ariloide y carúncula. Todas estas estructuras suelen tener un rol muy importante en la dispersión de las semillas, usualmente realizada por animales. El arilo es una excrecencia carnosa del tegumento externo que puede presentarse cubriendo parcial o totalmente la semilla. Según la ubicación se puede hablar de arilo micropilar, arilo rafeal, arilo general. Ariloide es un término que modernamente se está empleando para referirse a pequeñas excrecencias del tegumento, o elaiosomas, que son atractivos para las hormigas que intervienen en su dispersión. Carúncula es un tipo particular de arílo desarrollado a partir de la zona micropilar. Estrofiolo es otro tipo particular en el cual es desarrollo se produce en la zona del funículo o del rafe. 2. El embrión En el embrión maduro se distinguen una serie de partes: La plúmula, que es el eje caulinar embrionario, usualmente poco desarrollado, con o sin pequeños primordios foliares no expandidos. En las gramíneas la plúmula se encuentra envuelta por una membrana que se denomina coleoptile. El o los cotiledones, que son las primeras hojas, originadas en el embrión. Suelen ser morfologicamente diferentes de los nomófilos y adaptados a distintas funciones dentro de la semilla: almacenamiento de sustancias de reserva, absorción haustorial de sustancias alimenticias almacenadas y fotosíntesis durante las primeras etapas de la plántula. La radícula, que es la raíz embrional, usualmente el primer órgano que sale de la cubierta seminal. En el caso de las gramíneas, la radícula se encuentra cubierta por una membrana denominada coleorriza. La porción de eje caulinar que se encuentra por encima del nudo cotiledonar, entre los cotiledones y el ápice caulinar, se denomina epicótile. Es la porción que se elonga

cuando los cotiledones quedan dentro de las cubiertas seminales. La porción de eje caulinar ubicada entre el nudo cotiledonar y el ápice radical se denomina hipocótile. Esta porción se alarga en las semillas que exponen sus cotiledones a la luz. 3. Las substancias de reserva El endosperma o albumen es el tejido nutricio de la semilla, que se origina como resultado de la unión de los núcleos polares del saco embrionario con el núcleo trofogénico del tubo polínico. Como fruto de la fusión de tres núcleos haploides el endosperma posee un complemento cromosómico triploide. Durante su desarrollo el endosperma suele absorber las sustancias presentes en el nucelo. Las semillas que posee un endosperma desarrollado se denominan albuminadas. Las semillas de gramíneas son un ejemplo típico de semillas albuminadas. En la mayor parte de los casos aunque el endosperma está bien desarrollado, una cierta porción de las reservas se almacena ya en el embrión. En otros casos el endosperma solo tiene un desarrollo transitorio, y la mayor parte o totalidad de las reservas alimenticias se traslocan al embrión mismo, especialmente los cotiledones. Se habla en esta situación de semillas exalbuminadas. Muchas especies de leguminosas son ejemplos característicos de semillas exalbuminadas. Por otro lado, existen semillas en las cuales una buena parte de las sustancias alimenticias se acumulan en los tejidos del nucelo. En este caso se las denomina perispermadas. Ejemplos típicos de semillas perispermadas se encuentran en las quenopodiáceas, como la quinoa (Chenopodium quinoa). En las gimnospermas no existe doble fecundación como en las angiospermas. En ese caso las sustancias nutritivas se acumulan en el protalo haploide, y se habla de semillas protaladas.

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adventicia. Embrionía adventicia puede dar lugar a la formación de más de un embrión en cada semilla, lo que se conoce como poliembrionía adventicia. La poliembrionía es común en los citrus (Citrus sps.) y en el mango (Mangifera indica). La poliembrionía puede darse también como resultado de la fertilización de más de una oósfera, fenómeno bastante común en las coníferas.

Figura 4.8.1: Semilla de gramínea con sus partes. Arriba: corte transversal; Abajo: vista exterior. Apomixis. En la mayoría de las especies las semillas se producen como resultado de la fecundación del óvulo. Sin embargo en un número bastante importante de especies se produce la formación de semillas sin que intervenga polen o sin que haya una unión de gametas. Se habla en este caso de apomixis. En la apomixis el embrión de la semilla se genera por distintos procesos, que pueden ser:  A partir de ovocélulas no fecundadas, pudiendo ser estas haploides o diploides. Se habla entonces de partenogénesis.  A partir de una célula del saco embrionario que no es la ovocélula (las antípodas o las sinérgidas), en cuyo caso se denomina apogamia.  A partir de células de la nucela o de los tegumentos, que se dediferencian originando un embrión. Se llama este tipo embrionía

Origen y formación del embrión Las etapas tempranas de la embriogenia (desarrollo del embrión) son muy similares en dicotilendóneas y monocotilendóneas. La formación del embrión comienza con la división del zigoto fertilizado, dentro del saco embionario del óvulo. Las primeras divisiones son transversales con respecto al eje longitudinal del cigoto. Con ellas se establece una polaridad, hacia el extremo de la chalaza se origina el embrión mismo, mientras que hacia el extremo de la micrópila se origina el suspensor. El suspensor es una estructura que ancla el embrión a la micrópila. Posteriormente se produce una proliferación de divisiones, que dan al embrión una forma más o menos esférica. En organismos como Pinus (gimnosperma) o Selanginella (pteridofita) el suspensor cumple el rol de “empujar” el embrión en desarrollo hacia el interior de los tejidos nutritivos (protalo). En las plantas con flores el suspensor tiene además un papel imprtante en la absorción de nutrientes del endosperma y probablemente en la síntesis de ciertas proteínas que son utilizadas por el embrión. Cuando recién se forma el embrión consiste de una masa de células relativamente indiferenciadas. Sin embargo, rápidamente se producen cambios en la estructura interna que resulta en el desarrollo de sistemas de tejidos. Por divisiones periclinales se genera la protodermis, que será la futura epidermis. Posteriormente cambios en la vacuolización de distintas zonas dan como resultado la diferenciación en procambium (el origen del

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sistema vascular) y el meristema basal (que originará los restantes tejidos). Usualmente se distinguen distintos estadíos en el desarrollo del embrión que reciben nombres particulares. La etapa del embrión con forma esférica antes del desarrollo de los cotiledones se llama etapa globular. En las dicotiledóneas al desarrollarse los cotiledones se habla de la etapa en forma de corazón, que en las monocotiledóneas es de forma cilíndrica. Luego, al alargarse el eje radical se describe como la etapa torpedo. En las primeras etapas del desarrollo del embrión las divisiones celulares se producen en toda la estructura, pero a medida que progresa el proceso, las divisiones comienzan a restringirse a los meristemas apicales. Durante el desarrollo del embrión hay un masivo pasaje de nutrientes de la planta madre a los tejidos de la futura semilla, que determina una acumulación de sustancias en el perisperma, endosperma o los cotiledones. Por último el funículo que conecta el óvulo con los tejidos del fruto se separa, total o parcialmente, interrumpiendo el flujo de sustancias. El óvulo se transforma entonces en una entidad aislada nutricionalmente, que comienza a perder agua. Los tegumentos del óvulo se secan y endurecen, formando una “armadura” protectora. Germinación y plántula El primer signo de que la semilla está germinando es comúnmente el alargamiento de la radícula, que atraviesa el tegumento seminal. El desarrollo diferencial de los distintos órganos permite clasificar distintos tipos de germinación. Considerando la posición y función de los cotiledones es posible diferenciar dos grandes tipos: 1- germinación hipógea, en la cual el hipocótile no se alarga y los cotiledones permanecen dentro del tegumento y frecuentemente bajo el nivel del suelo (Vicia faba, n.v. haba), y 2- germinación epígea, en la cual el hipocótile se alarga, los cotiledones emergen y frecuentemente se vuelven foliosos y fotosintéticos (Phaseolus vulgaris, n.v. poroto).

En algunas semillas con endosperma (ej.: Ricinus communis, n.v. tártago), mientras éste es consumido, es elevado junto con los cotiledones hasta que la expansión de los mismos termina desprendiendo sus restos. En cambio en muchas semillas endospermadas (gramíneas como Zea mays o liliáceas como Allium cepa, n.v. cebolla) de las monocotiledóneas el endosperma permanece cubierto por el tegumento, enterrado o en la superficie del suelo, mientras que el cotiledón va absorbiendo las sustancias nutritivas. Una estrategia intermedia encontramos en Peperomia (piperáceas), que mantiene un cotiledón en contacto con el endosperma, actuando como haustorio, mientras que el otro es epígeo y fotosintético. Requerimientos para la germinación El crecimiento del embrión se frena hasta que la semilla madura y es dispersada. El reinicio del crecimiento del embrión o germinación es dependiente de varios factores, internos y externos. Entre los factores externos o ambientales más importantes están: disponibilidad de agua, oxigeno y temperatura. En muchos casos también es importante la luz. La mayor parte de las semillas maduras están normalmente en un estado deshidratado, con sólo 5-20% de su peso total como agua. La germinación no es posible hasta que las semillas absorben agua, un proceso llamado imbibición. La capacidad de imbibición de los coloides de la semilla es muy poderosa, a tal punto que algunas semillas son capaces de tomar agua directamente de la atmósfera si esta se encuentra cercana a saturación (quinoa, Chenopodium quinoa). Durante las primeras etapas de la germinación la respiración es anaeróbica, pues las cubiertas seminales dificultan la entrada de oxígeno. Sin embargo esto no puede continuar indefinidamente y para avanzar en la germinación las semillas normalmente requieren un buen nivel de oxigeno. Muchas especies germinan en un rango amplio de temperaturas, sin embargo usualmente hay un umbral por debajo del cual

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no germinan, típico para cada especie: mínimo: 0-5°C; óptimo: 25-30°C; máximo: 45-48°C. A veces, aún cuando las condiciones externas son favorables, algunos semillas no germinan. Se dice entonces que están dormidas. Las causas de dormición pueden ser muy variadas (Ej. impermeabilidad de las cubiertas; inmadurez del embrión; sustancias inhibidoras). La dormición es de gran importancia para la supervivencia de muchas especies, que pueden permanecer durante mucho tiempo en el suelo, formando un banco de semillas, hasta que las condiciones internas o externas cambian, estimulando la germinación. Cuando una semilla no germina por estar deshidratada, de dice que la semilla está quiescente, y reiniciará su crecimiento cuando se hidrate. Quiescencia es direrente de

dorminción, ya que en la segunda no se produce la germinación aunque la condiciones sean adecuadas. Longevidad de las semillas Durante las últimas etapas de desarrollo de la semilla dentro del fruto se produce usualmente una deshidratación marcada de los tejidos seminales, que suele hacerse más marcada al separarse la semilla de la planta. Es este estado, las funciones vitales de la semilla suelen estar reducidas a un mínimo y le permiten sobrevivir durante períodos más o menos prolongados, antes de iniciar la germinación. Existen datos comprobados de semillas que han permanecido quiescentes durante mucho tiempo, mientras que otros reportes son dudosos (Tabla 4.8.2).

Figura 4.8.3: Germinación hipógea y epígea (tomado de Bewley & Black, 1994, modificado)

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Figura 4.8.2: Distintos tipos de semillas de dicotiledóneas con sus partes (Tomado de Dimitri y Orfila, 1987.)

Figura 4.8.4: Distintos tipos de germinación en semillas con endosperma almacenador. BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

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Nombre Vulgar Nombre Científico Familia Organo Consumido Trigo Gramíneas semilla Triticum aestivum Maiz Gramíneas semilla Zea mays Arroz Gramíneas semilla Oriza sativa Papa Solanáceas tubérculo Solanum tuberosum Cebada Gramíneas semilla Hordeum vulgare Batata Convolvuláceas raíz tuberosa Ipomea batatas Mandioca Euforbiáceas raíz tuberosa Manihot esculenta Soja Leguminosas semilla Glycine max Vid Vitáceas fruto Vitis vinifera Avena Gramíneas semilla Avena sativa Sorgo Gramíneas semilla Sorghum sudanense Tabla 4.8.1. Los cultivos más importantes en la alimentación humana ordenados por tonelaje producido. Especies

Localidad

edad

status de la semilla

comentarios

Almacenadas en seco cebada

Tumba de Tutankamon

ca. 3350 años

no viable

trigo

varias tumbas egipcias

3000 años o más

?

trigo

Tebas, Egipto

4000-5000 años

no viable

trigo

Feyum, Egipto

6400 años

no viable

Canna compacta (achera)

Ruinas de Santa Rosa de Tastil, Argentina

ca. 600 años

viable

Albizzia julibrissin

Colectada en China, almacenada en el museo británico

200 años

viable en 1940

Cassia multijuga

Museo de Historia Natural, París

158 años

viable

muy carbonizada reportes de estado viable, pero fuente de los granos y edad nunca autenticados algo de estructura celular conservada, pero degradada al rehidratar. idem. incluidas en una drupa de nogal formado un cascabel. Se dato la drupa con C14, edad de las semilla probablemente similar germinación iniciada accidentalmente, plántulas viables fueron producidas historia desde colección hasta siembra totalmente documentada

Enterradas en suelo o sumergidas en lodo Dudoso. Edad determinada indirectamente de datos Lupinus articus Miller Creek, Alaska >10.000 años viable geológicos que podrían estar errados Semillas encontradas en un bote sumergido que se dató. Nelumbo nucifera Kemigawa, Japón 3000 años viable Las semillas no se dataron y (loto) pudieron haberse depositado más tarde. Yacimiento Estratos datados. Las semillas Chenopodium album arqueológico en >1700 años viable no se dataron, pudieron Dinamarca haberse depositado después. Tabla 4.8.2. Un análisis de los reportes sobre longevidad de semillas en estado quiescente (tomado de Bewley & Black, 1994).

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5.1. ECORREGIONES DE TUCUMAN Y EL NOA Alfredo Grau & Silvia Pacheco Para poder ordenar sus ideas y tratando de entender la distribución de los seres vivos y sus causas, los biólogos usan el concepto de ecorregión. Una ecorregión es un territorio geográficamente definido en el que predominan condiciones climáticas y geomorfológicos relativamente uniformes que determinan la presencia de grupos de especies vegetales característicos. Las ecorregiones son análogas y frecuentemente idénticas al concepto más antiguo de regiones fitogeográficas, ya que en su origen se usaban principalmente para los vegetales. Es importante señalar sin embargo que esta división en ecorregiones es solamente un modelo que permite ordenar las ideas. Por su parte las plantas tratan de sobrevivir en todos los lugares a donde llegan sus semillas, muchas veces sin respetar estos modelos teóricos e ideales de distribución que han confeccionado los biólogos. En Argentina se distinguen 13 ecorregiones terrestres: Altoandina, Puna, Monte, Chaco, Yungas, Selva Paranaense, Espinal, Pampa, Campos y malezales, Esteros del Iberá, Estepa Patagónica y Bosques Patagónicos. Varias de éstas se subdividen en subregiones. Las cinco primeras están presentes en el Noroeste de Argentina y cuatro en la provincia de Tucumán (Figura 5.1.2). Superpuesto a este sistema de ecorregiones se encuentran los ambientes transformados por el hombre, de los cuales los cultivos constituyen la mayor parte. Otro factor transformador del paisaje muy importante es la ganadería extensiva, que con frecuencia está asociada al uso recurrente del fuego. En Tucumán, la provincia más densamente poblada de la Argentina, alrededor de la mitad de la superficie está transformada en cultivos, campos de pastoreo, ciudades y caminos, que

en una imagen satelital puede verse como un diseño de líneas y cuadriculados geométricos (Figura 5.1.3).

Altoandina Ocupa las porciones más altas de los Andes y cordones montañosos paralelos, usualmente por encima de 3500 m. En Tucumán está presente en las cadenas del Aconquija, Cerro Muñoz y las Cumbres Calchaquíes. El clima es frío, con valores extremos que pueden ser inferiores a -20°C, gran amplitud térmica diaria y anual, y precipitaciones frecuentemente en forma sólida (nieve, granizo) que no suelen superar los 300 mm anuales. La vegetación está dominada por pastizales bajos particularmente del género Festuca (Figura 5.1.4) y plantas en cojín (Adesmia spp., Azorella compacta). En las zonas donde se concentra agua suelen formarse “vegas” con una cubierta densa de juncáceas, ciperáceas y gramíneas (Figura 5.1.5).

Puna Ocupa las altiplanicies y cuencas cerradas, muchas de ellas conteniendo salares, en el sector noroeste de Jujuy, Salta y Catamarca, entre 3300 y 4500 m. No está presente en Tucumán. Las precipitaciones oscilan entre 100 y 300 mm anuales, pero la mayor evapotranspiración y el mayor contenido salino de los suelos hacen que las plantas estén sometidas a mayor estrés que la ecorregión altoandina, resultando en el predominio de especies diferentes. Predomina la estepa arbustiva baja dominada por tola (Parastrephia spp.), tolilla (Fabiana spp.) y añagua (Adesmia spp.) (Figuras 5.1.6 y 5.1.7).

Monte

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Es una extensa región que en el norte de Argentina ocupa los valles y bolsones intermontanos con sentido predominante nortesur. En Tucumán ocupa el valle del río Santa María. Las lluvias oscilan entre 80 y 300 mm anuales, con heladas invernales y temperaturas elevadas en verano. La vegetación dominante es la estepa arbustiva alta con abundancia de dominada por Zigofiláceas (Figura 5.1.8), particularmente jarilla (Larrea divaricata y L. cuneifolia). En algunos sectores de destacan cardones (Trichocereus atacamensis y T. terscheckii). En las laderas rocosas suelen establecerse comunidades densas de bromeliáceas (Deuterochonia y Dyckia) (Figura 5.1.9). En los cauces de ríos temporarios o permanentes aparecen leguminosas arbóreas como algarrobo (Prosopis alba y P. nigra) y arca (Acacia visco).

Chaco Árido y Chaco Serrano Es una vasta llanura con suave pendiente hacia el este. Esta llanura es el resultado del relleno sedimentaria de una gran fosa tectónica chacopampeana con materiales eólicos (loess) y materiales de origen aluvial y fluvial provenientes de las montañas. En las montañas bajas y zonas suavemente onduladas al este de las serranías principales del NOA también está presente como Chaco Serrano. La temperatura media anual varía entre 18° y 23°. Las precipitaciones oscilan entre 400 y 700 mm anuales. El tipo de vegetación característico es el bosque xerófilo (Figuras 5.1.10 y 5.1.11) de quebracho colorado santiagueño (Schinopsis lorentzii), quebracho serrano (S. haenkeana), y quebracho blanco (Aspidosperma quebrachoblanco), a los que se agregan yuchán (Ceiba chodatii), varias cactáceas (Trichocereus terscheckii, Stetsonia coryne, Opuntia quimilo) y arbustos de los géneros Acacia y Capparis. En las zonas deprimidas predominan algarrobos (Prosopis spp.) y chañar (Geoffroea decorticans). En la provincia de Tucumán la cuenca de Tapia-Trancas está ocupada en su mayor parte por Chaco Serrano, mientras que todo el sector Este de la provincia presentaba originalmente Chaco Árido. Esta zona se encuentra actualmente muy transformada en campos de

cultivo, principalmente soja, trigo, maíz, y campos de pastoreo.

Yungas Esta ecorregión es también conocida como Selva tucumano-oranense o Selva tucumanoboliviana. Es el extremo austral de una franja de selvas y bosques de montaña que se extienden en las laderas orientales húmedas de los Andes desde Colombia hasta Catamarca. La altitud oscila entre los 300 y los 3500 m de altitud. Las precipitaciones oscilan entre 800 y 2000 milímetros anuales, con máximos a 3000 mm algunos años, que caen en un 80% en el período diciembre-marzo. La niebla (“precipitación horizontal”) también contribuye aumentando significativamente la precipitación efectiva. Suele diferenciarse en “pisos” altitudinales: 1) Selva de Transición o Pedemontana. En Tucumán ocupaba las llanuras en contacto con las montañas, donde lo árboles dominantes eran el cebil colorado (Anadenanthera colubrina), el pacará o timbó (Enterolobium contortisiliquum) y la tipa (Tipuana tipu). Actualmente esta selva ha sido casi totalmente transformada en cultivos de caña de azúcar, limón y hortalizas. En el norte de Salta todavía existen algunos sectores con este tipo de selva, en este caso dominados por el palo blanco (Calycophyllum multiflorum) y el palo amarillo (Phyllostylon rhamnoides), que actualmente se encuentran en proceso de transformación a campos agrícolas. 2) Selvas de Montaña (Yungas propiamente dichas). Ocupa las laderas de las montañas hasta 1500-1800 m de altura. Allí se producen las mayores precipitaciones anuales. Dominan árboles de hoja perenne, como el laurel (Cinnamomum porphyria) el horco molle (Blepharocalix salicifolia). También son importantes el cedro (Cedrela lilloi) y el nogal criollo (Juglans australis) (Figura 5.1.12). Bosques de Montaña, arbustales y pastizales de neblina. Entre 1500 y hasta 3500 m aparece un mosaico de bosques templados dominados por aliso del cerro (Alnus acuminata) (Figura 5.1.13) o pino del cerro (Podocarpus parlatorei), también hay bosquecitos de queñoa (Polylepis australis), arbustos particularmente de la familia de las compuestas (géneros Baccharis, Eupatorium, Senecio) y pastizales dominados por los géneros Festuca

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y Stipa (Figura 5.1.14). Ciertamente los pastizales son una formación muy distinta de las selvas y bosques, por ello algunos autores prefieren considerarlos una ecorregión diferente, similar al Páramo, presente en los Andes de Ecuador y Colombia. El Noroeste Argentino, con su topografía muy variada, grandes desniveles y notable diferencia en precipitaciones, sumada a la acción del hombre a través del ganado y el fuego, ha dado lugar a una variedad notable de ambientes y paisaje muy contrastantes, a veces separados por distancias muy breves. Un ejemplo de estos contrastes puede verse en la figura 5.1.15. La figura 5.1.1 esquematiza la

distribución de las distintas ecorregiones en función de la altitud (que afecta la temperatura) y precipitaciones. Literatura Burkart R et al. (Editores) 1999. Eco-Regiones de la Argentina. Administración de Parques Nacionales. 43pp. Brown AD et al. (Editores) 2005. La situación ambiental argentina 2005. Fundación Vida Silvestre Argentina. Buenos Aires. 587 pp. Cabrera AL 1971. Fitogeografía de la República Argentina. Bol. Soc. Arg. Botánica 14:1-42

Figura 5.1.1. Esquema de distribución de las ecorregiones en el NOA en función de la altitud (que implica un gradiente amplio de temperatura), y las precipitaciones .

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Figura 5.1.2. Ecorregiones y áreas transformadas en los principales cultivos en la provincia de Tucumán.

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Figura 5.1.3. Imagen satelital en falso color ilustrando los distintos tipos de cobertura vegetal presentes en la provincia de Tucumán. Puede distinguirse claramente el mosaico regular de cultivos a ambos lados de las ruta 38 y 9, y en la mayor parte del Este, mientras que las montañas en el Oeste están muy poco transformadas.

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Figura 5.1.4. Ecorregión Altoandina:Pastizal de Festuca ortophylla (“iro”) formando círculos característicos, 4400 m, cerro Muñoz, Tafí del Valle.

Figura 5.1.5. Ecorregión Altoandina:Vega en las Cumbres Calchaquíes, nacientes del arroyo Alazán, 4400 m, Tucumán.

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Figura 6. Ecorregión Puneña: típica estepa arbustiva puneña dominada por Adesmia sp. y Tetraglochyn cristatum en la zona de Tres Cruces, Jujuy, 3500m.

Figura 5.1.7. Ecorregión Puneña: Estepa arbustiva puneña dominada por Fabiana densa (tolilla) en la zona de Yavi, Jujuy, 3700m.

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Figura 5.1.8. Ecorregión del Monte:Jarillal dominado por Larrea divaricata en las afueras de Santa María, 1700 m, Catamarca.

Figura 5.1.9. Ecorregión del Monte: Cardones (Trichocereus terscheckii) y cojines de bromeliáceas (Dyckia y Deuterochonia) en La Chilca, 1100 m, Catamarca.

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Figura 5.1.10. Ecorregión Chaqueña: Bosque de Schinopsis marginata con cactáceas en el sector norte de la sierra de San Javier, 700 m, Tucumán.

Figura 5.1.11. Ecorregión Chaqueña: Bosque chaqueño con Ceiba chodatii (=Chorisia insignis, derecha) y Cochlospermum tetraporum, río Juramento, 1000 m, Salta.

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Figura 5.1.12. Ecorregión Yungueña: Selva de montaña dominada por Cinnamomum porphyria (=Phoebe porphyria), Blepharocalyx salicifolia y Cedrela lilloi, Sierra de Santa Ana, 1200 m, Tucumán.

Figura 5.1.13. Ecorregión Yungueña:Bosques de montaña dominados por Alnus acuminata alternados con pastizales intensamente pastoreados, El Rincón, 2400 m, Tucumán.

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Figura 5.1.14. Ecorregión Yungueña:Pastizales de neblina dominados por Festuca hieronymii, Carapunco, Valle de Tafí, 2800 m, Tucumán.

Figura 5.1.15. Ecorregión Yungueña: Pastizal de neblina con cardones (Trichocereus terscheckii, característico de ambientes chaqueños) en una ladera expuesta al NE, al lado de selva de yungas dominada por Cedrela lilloi y Juglans australis en la ladera expuesta al SE, cuesta de Anfama, 1500 m.

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5.4. LAS PLANTAS Y EL CAMBIO GLOBAL Las plantas y la atmósfera Elemento o sustancia

Proporción (%)

Comentarios

21

oxidante, muy reactivo

O3