FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACIÓN- VETERINARIA –UMaza - 2016

UNIDAD 12: Fisiología de la respiración. Mecánica respiratoria. Músculos inspiratorios y espiratorios. Elasticidad pulmonar y torácica. Presión pleural Tipos respiratorios. Frecuencia respiratoria. Respiración en las aves. Espirometría: volúmenes y capacidades pulmonares Auscultación: ruidos respiratorios. Composición y presión de los gases atmosféricos inspirados, esperados y alveolares. Ventilación alveolar. Intercambio gaseoso: Hematosis. Transporte de oxígeno y anhídrido carbónico. Regulación de la respiración. Centros bulbares y protuberanciales. Acción del vago sobre la respiración. Reflejo de Hering - Breuer. Reflejos modificadores de la respiración. Quimiorreceptores. Regulación química de la respiración: papel del anhídrido carbónico e hidrogeniones. Cianosis. Disnea. Hipoxias: tipos y causas, Respiraciones periódicas.

Introducción: Por lo general, al utilizar la palabra respirar, nos referimos a la realización de los movimientos ventilatorios (Ventilación). Sin embargo el concepto es mucho más amplio y complejo. El objetivo último del ingreso de oxígeno en el organismo es el metabolismo celular. La respiración celular se refiere a la reacción del oxígeno con moléculas orgánicas para producir energía (ATP), agua y CO2. Todo organismo vivo requiere energía para su funcionamiento, energía que se obtiene fundamentalmente de la oxidación de la glucosa, requiriéndose para ello un aporte continuo de oxígeno y una eliminación constante de los productos de esta combustión (CO2). C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + Energía (ATP) Los seres unicelulares realizan el intercambio de estos gases directamente del medio en que habitan, los pluricelulares en cambio, presentan sus células lejos de esta fuente, por lo que se requieren de un sistema más complejo. Este consta de tórax, pulmón para el intercambio, sangre como elemento transportador y sistema cardiovascular para su propulsión y distribución. Los procesos oxidativos que ocurren en las mitocondrias, corresponden a la respiración celular o respiración interna, llamada así para diferenciarlas de la respiración externa que son los mecanismos fisiológicos destinados a entregar el O 2 y eliminar el CO2 de cada célula que conforma a un organismo pluricelular. Otras funciones del sistema respiratorio: Regulación del equilibrio ácido/base Termorregulación Excreción de compuestos (cuerpos cetónicos) Actividad hormonal (Angiotensina II) RESPIRACION EXTERNA El pulmón es el órgano encargado de la captación de O2 contando para ello con una enorme superficie de intercambio. Tiene aproximadamente 300 millones de alvéolos y un millón de bronquiolos que determina una superficie de aproximadamente 100 m2 en un hombre adulto, superficie que disminuye con la edad, en un promedio de 2,7 m2 cada 10 años. 1

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El intercambio gaseoso se realiza a nivel del complejo alvéolo - capilar en donde la sangre contenida en el total de los capilares, equivale aproximadamente al gasto sistólico(70-100 ml); sistema de alta eficiencia, dado que ese volumen se distribuye en toda la superficie pulmonar (100 m2), logrando con ello un efectivo contacto entre sangre y aire. MECÁNICA RESPIRATORIA El pulmón no tiene posibilidades de moverse por sí solo, sino que lo hace a expensas del tórax, estructura similar a una jaula semirígida, formada por las costillas, columna vertebral y esternón, músculos intercostales y diafragma, que tiene la posibilidad de variar su tamaño producto de contracciones de la musculatura que lo componen. Lo hace aumentando su dimensión cráneo - caudal mediante la contracción del diafragma, órgano semiconvexo en su cara torácica, que al contraerse determina una disminución de esta convexidad y por aumento de la dimensión dorso ventral a través del movimiento de las costillas que avanzan hacia arriba y adelante en el hombre y hacia abajo y adelante en los animales. Entre tórax y pulmón existen un par de serosas que recubren ambos órganos, son la pleura parietal y pleura visceral, dejando entre ambas un espacio virtual llamado espacio pleural, que sufre variaciones de presión como consecuencia de los cambios de volúmenes del tórax.

Presiones en el aparato respiratorio En la respiración las presiones se expresan en centímetros de agua o mmHg. Una presión de 1 cm de agua equivale a 0.74 mmHg, ó 1 mmHg equivale a 1.36cm de agua, Al nivel del mar la presión barométrica es de 760 mmHg.

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Hay cuatro presiones en el aparato respiratorio que han de ser consideradas a la hora de analizar los movimientos respiratorios: Presión bucal o atmosférica. Corresponde a la del aire en la atmósfera. (760 mm Hg a Nivel de Mar, la consideraremos 0 mmHg con fines didácticos) Presión alveolar o intrapulmonar. Es la presión del aire contenido en los alvéolos. Presión pleural o intrapleural. Es la presión que se mide entre las dos hojas de la pleura. Debido a las propiedades elásticas de pulmón y tórax que traccionan en sentidos opuestos, el pulmón hacia adentro y el tórax hacia fuera, se genera una presión intrapleural negativa o subatmosférica. Presiones transmurales 1- transpulmonar. (PTm) Corresponde a la diferencia entre la presión alveolar (Palv) menos la presión pleural (PPL). PTm = Palv - PPL 2- presión transmural de las vías aéreas (PTVA) o diferencia de presión a ambos lados de la pared de las vías aéreas, se calcula restando la presión pleural (PPL) de la presión en el interior de las vías aéreas (PVA). PTVA = PVA - PPL (Esta presión es de gran importancia para mantener abiertas las vías aéreas durante una espiración forzada y evitar su colapso.) Estas presiones se modifican a lo largo del ciclo respiratorio Si se recuerda la fórmula combinada de los gases se podrá apreciar que el volumen en el cual está contenido un gas es inversamente proporcional a la presión. En consecuencia cada vez que aumente el volumen torácico, la presión intrapleural o intratorácica disminuirá. Normalmente esta presión es negativa con respecto a la atmosférica y ella permite mantener distendidos los pulmones. Esta negatividad se origina al nacer el individuo producto de una intensa inspiración y se mantiene por la aparición del tono muscular dela caja torácica. Durante la inspiración el volumen del tórax aumenta por movimiento de las costillas, inducido por contracción de los músculos intercostales externos y del diafragma predominando este último en animales, por una respiración de tipo abdominal. Esta situación determina una disminución mayor de la presión negativa intratorácica (se hace más negativa,-10 mmHg en inspiración normal hasta 30 mmHg en inspiración forzada) y como consecuencia de ello, el pulmón se expande produciéndose una gradiente de presión entre atmósfera (0 mmHg) y alvéolos (-1 mmHg), lo que determina finalmente la entrada de aire al pulmón. La inspiración es un proceso activo, es decir requiere de energía, la que es utilizada en la contracción muscular que permite aumentar el volumen torácico. La espiración normalmente es un proceso pasivo, dado por la elasticidad propia del tejido pulmonar y de la caja torácica, que provoca un gradiente de presión entre Presión alveolar (+1 mmHg) y Presión Atmosférica (0 mmHg), lo que determina la salida del aire del pulmón. En aquellas circunstancias en que el organismo requiere 3

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ventilar con mayor intensidad, la espiración puede hacerse activa, producto de la contracción muscular de los músculos espiratorios, abdominales e intercostales internos.

El trabajo efectuado debe vencer entre otros, a- la compliance pulmonar, b- la tensión superficial alveolar, c - la resistencia que oponen las vías aéreas al paso del aire. La distensibilidad o compliance se puede entender como la fuerza que debemos aplicar para sacar la banda de su punto de reposo, en tanto que la elasticidad se puede describir como la fuerza que hace que el elemento retorne al punto de reposo. Las propiedades elásticas de un pulmón pueden determinarse midiendo los cambios de su volumen en función de los cambios en la presión y representarse gráficamente en una curva presión-volumen.

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A la pendiente de la línea se la denomina compliance (CP= vol./ presión). Donde la ΔV corresponde al cambio de volumen (en este caso volumen de aire movilizado en el pulmón) y ΔP corresponde al cambio de unidad de presión (es decir, al gradiente de presión que hay que generar para introducir un volumen de aire en el pulmón). Una compliance (medida de distensibilidad) baja indica un pulmón rígido e implica que hay que hacer más trabajo para introducir en él un volumen normal de aire (pulmón fibrótico), una compliance alta también es perjudicial (enfisema), el tejido elástico está sobreestirado y tienen grandes dificultades para expulsar el aire debido a la pobre retracción elástica. B - La Tensión Superficial de los líquidos o fuerza con que se atraen las moléculas de un líquido en la interfase con gas, es de gran magnitud en el pulmón, dada la enorme superficie pulmonar, el pequeño diámetro de los alvéolos y la presencia de líquido que los recubre. Es tal esta fuerza, que de no mediar la existencia de sustancias tensoactivas (lipoproteicas), surfactante pulmonar, la presión necesaria para permitir la entrada de aire a los pulmones sería tres veces superior. Afortunadamente el epitelio alveolar produce estas sustancias tensoactivas, que forman una capa monomolecular en la interfase permitiendo con ello la expansión de los pulmones. El surfactante es una mezcla de fosfolípidos, principalmente 5

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fosfatidilcolina (o lecitina), que secretado por las células alveolares tipo II. En los recién nacidos, hay una patología que se caracteriza por la falta de estas sustancias y que conduce en la mayoría de los casos a la muerte (enfermedad Hialina). La tensión superficial produce una fuerza que tira hacia el interior y crea una presión, siguiendo la Ley de Laplace, la cual establece que la presión transmural es igual al doble de la tensión superficial, dividida por el radio. P= 2T/r Debido a que los alvéolos están interconectados y varían en cuanto a su diámetro, esta ley tiene importancia funcional en el pulmón. Se produce una condición inestable porque la presión de los alvéolos más pequeños es mayor que en los grandes, esto hace que los alvéolos pequeños se colapsen, fenómeno denominado atelectasia. Cuando esto se produce, los alvéolos más grandes se distienden en demasía. Los alvéolos son estructuras poliédricas, tridimensionales, que se comportan físicamente como esferas elásticas. El mantenimiento de su apertura es indispensable en el proceso de intercambio gaseoso, en el que además debe coexistir, en condiciones ideales, una perfusión equivalente, para conformar una unidad alvéolo capilar funcional. Si la ventilación se encuentra disminuida se conformará una unidad de corto circuito (shunt), mientras que la disminución de la perfusión determinará la aparición de unidades de espacio muerto. Estas situaciones conducen invariablemente a deterioro gasimétrico, puesto que, la relación ventilación perfusión (V/Q), se alterará al alejarse de su valor promedio normal (0.8 a 1).

Fisiológicamente la apertura alveolar es mantenida mediante la combinación de diversos factores entre los que, el factor surfactante, la interdependencia alveolar, el volumen residual y la presión alveolar de Nitrógeno, son de capital importancia. Adicionalmente el suspiro y el bostezo promueven el reclutamiento alveolar durante la ventilación espontánea. La utilización de altas concentraciones de oxígeno, usualmente requeridas en el paciente crítico, tiene efectos nocivos sobre la estabilidad y la síntesis del factor surfactante. Además, la desnitrogenación alveolar, por el mismo motivo, está implicada como causa de la atelectasia por resorción, un tipo de colapso adhesivo de difícil manejo.

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Si disminuye la disponibilidad biológica de surfactante, el equilibrio con la tensión superficial se inclinará hacia esta última, potenciando la posibilidad de colapso en función directa del diámetro alveolar (Ley de Laplace). Si el alvéolo no se colapsa pero se encuentra subventilado, se genera localmente vasoconstricción pulmonar hipóxica, aumento de la resistencia vascular pulmonar y aumento de la postcarga ventricular derecha. C - Resistencia de las vías aéreas Para que se establezca un flujo de aire entre el exterior e interior de los pulmones se requiere un gradiente de presión y para un gradiente concreto, el flujo sólo dependerá siguiendo la ecuación de Poiseuille de la resistencia. La mayor parte de la resistencia de las vías aéreas se sitúa en las vías aéreas altas (40-50%), ya que el flujo de aire entre las fosas nasales y la laringe es de tipo turbulento por el tipo de anatomía que presentan estas partes de las vías aéreas. Si la respiración se realiza a través de la boca la resistencia disminuye (como ocurre cuando se realiza ejercicio). A nivel de los bronquios la resistencia decrece debido a que el flujo pasa a ser transicional y a nivel de los bronquiolos el flujo es laminar dándose por esta circunstancia una disminución de resistencia. Aunque la resistencia depende del calibre, en el árbol bronquial la máxima resistencia se obtiene a nivel de la cuarta ramificación ya que a continuación la ramificación del árbol bronquial permite la aparición de múltiples tubos en paralelo que incrementan la sección transversal disminuyendo la resistencia.

Tipos de respiración Respiración tóraco-abdominal: en mamíferos domésticos 7

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Respiración abdominal: en casos de dolor torácico Respiración costal: (movimientos pronunciados de las costillas) se acentúa en caso de dificultad respiratoria o dolor abdominal. Frecuencia respiratoria Se refiere al número de ciclos respiratorios por minuto. Existen variaciones según las especies, tamaño corporal, edad, ejercicio, excitación, temperatura ambiente, preñez y estado de salud. En todos los animales domésticos aumenta continuamente la FR conforme la temperatura corporal aumenta, con lo cual ayuda a la termorregulación. Frecuencias respiratorias en reposo de algunas especies Especie Caballo Vaca Oveja Cerdo Perro Gato Conejo Ratón Aves de corral Rata

FR 12 25 16 13 25 30 55 120 30 97

Algunos términos útiles Taquipnea: Aumento de la FR superficial (sin aumento de profundidad) Polipnea: Respiración rápida, anhelosa y jadeante Bradipnea: Respiración lenta Oligopnea: respiración lenta y superficial Disnea: toda respiración anormal originada en casos patológicos, dificultad respiratoria consciente. Arritmias respiratorias Se manifiestan desigualdades entre un movimiento respiratorio y otro e incluso suspensión de algunos movimientos respiratorios. Respiración de Biot: pausas apneicas (Ej. meningitis) Respiración de Chein-Stokes: con una fase de apnea (10 a 30 seg.) seguida de respiraciones que van aumentando en amplitud y frecuencia para luego decrecer hasta una nueva fase apneica (Ej. uremia, conmoción cerebral) Respiración de Kussmaul: o en guardia griega: inspiración profunda seguida de una pausa y una espiración rápida. (Acidosis diabética) ESPIROMETRÍA La inspiración y espiración que permiten el intercambio gaseoso en el pulmón, pueden variar cuantitativamente en amplitud y frecuencia, determinando con ello volúmenes diferentes de intercambio. La medición de estos volúmenes respiratorios recibe el nombre de Espirometría, siendo los más utilizados los siguientes: 8

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VOLÚMENES Y CAPACIDADES RESPIRATORIAS Para medir los volúmenes pulmonares y flujo de aire se utiliza un espirómetro y el registro obtenido se denomina espirograma. Volumen Tidal o corriente: es el volumen que sale o entra durante la respiración normal. Volumen de reserva inspiratoria: volumen máximo de aire que puede ser inspirado después de una inspiración normal. Volumen de reserva espiratoria: volumen máximo de aire que puede ser espirado luego de una espiración normal. Volumen residual: volumen de aire que permanece en los pulmones luego de una espiración máxima. Capacidad Pulmonar Total: es el volumen de aire en ambos pulmones al final de una inspiración forzada. Capacidad Vital: Volumen máximo de aire que puede ser inspirado o espirado. Capacidad inspiratoria: volumen máximo de aire inhalado después de una espiración normal. Capacidad Residual Funcional: volumen de aire que permanece en los pulmones después de una espiración normal

La Espirometría es una técnica de utilidad para la evaluación de la capacidad respiratoria de un individuo, sin embargo su uso requiere la cooperación voluntaria del paciente, lo que obviamente limita su aplicación en animales. Por ello existen solo valores parciales en las diferentes especies domésticas (Tabla), pero que tienen gran importancia desde el punto de vista clínico - quirúrgico, para adecuar los volúmenes de aire que se entregan durante la fase de anestesia general con gases inhalantes.

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Volumen minuto respiratorio se determina al multiplicar volumen corriente por la frecuencia respiratoria. VMR= VT X FR Volumen minuto alveolar se calcula volumen corriente menos v. espacio muerto y multiplicado por frecuencia respiratoria. VMA= VT-VD X FR Espacio muerto: es el espacio anatómico existente en el aparato respiratorio, donde no se realiza intercambio gaseoso. Existe un espacio muerto anatómico y uno alveolar El espacio muerto anatómico (es aproximadamente el 30% del VT) corresponde a las vías aéreas superiores y cuyas funciones fundamentales son de termorregular, humedecer (mediante adición de vapor de agua) y eliminar cuerpos extraños a la columna de aire que penetra al interior de los pulmones. Los cuerpos extraños de gran tamaño son eliminados del árbol respiratorio producto del reflejo tusígeno; los cuerpos extraños de pequeño tamaño son filtrados por pelos, mucus y cilios del epitelio que recubren tráquea y bronquios. Aquellos cuerpos extraños que sobrepasan estas barreras llegando al alvéolo, son fagocitados por macrófagos. Espacio muerto alveolar corresponde a aquel que fisiológicamente puede realizar intercambio gaseoso, pero que no lo hace por razones patológicas (alvéolos no funcionales por mala ventilación y/o sin irrigación). Con fines prácticos el espacio muerto, especialmente el anatómico, se puede calcular en base al peso corporal, el cual se multiplica por dos y su resultado se expresa en ml. ej. Bovino de 700 kg x 2 = 1.400 ml. La suma del VD anatómico y el alveolar se denomina VD fisiológico VD fisiológico= VD alveolar + VD anatómico

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Se puede medir el espacio muerto fisiológico mediante el método Bohr, consiste en medir el volumen de aire espirado que no contiene CO2, ya que el aire que no se intercambia tiene una mínima cantidad del mismo y sólo se ha calentado y humidificado si se lo compara con el alveolar que tiene elevada cantidad de CO2, mediante la siguiente fórmula: VEMF= (PaCO2-PeCO2) x VVP PaCO2 Siendo: VEMF. Vol. Del espacio muerto fisiológico PaCO2: presión parcial arterial de CO2 PeCO2: presión parcial del CO2 espirado VVP: Volumen de ventilación pulmonar CIRCULACIÓN PULMONAR La circulación pulmonar nace en la arteria pulmonar originada en el ventrículo derecho, se ramifica posteriormente en capilares arteriales que contactan con los alvéolos, y luego con los capilares venosos que emergen y que van a confluir en venas pulmonares que vierten su sangre en la aurícula izquierda. La circulación pulmonar tiene ciertas características dependientes de su función: 1.- Presión arterial baja: 15-30 mmHg, lo que significa una presión hidrostática a nivel capilar de 10 mmHg. Esto hace que la circulación a nivel pulmonar tenga gran capacidad de absorción de líquidos, puesto que la diferencia entre presión coloide osmótica del plasma y presión hidrostática favorece en gran medida la entrada de ellos (P coloide - 28 mm Hg; P Hidrostática = 10 mm Hg). 2.- Los vasos de esta circulación tienen gran distensibilidad o en otras palabras poca resistencia periférica, lo que permite aumentar el flujo sanguíneo hasta 3 veces sin que se afecte la presión hidrostática. Si esto no ocurriera, significaría un aumento de presión hidrostática a nivel capilar lo que produciría una extravasación de líquidos hacia los alvéolos, disminuyendo con ello el intercambio gaseoso (edema pulmonar). 3.- Es un gran reservorio de sangre, ya que contiene aproximadamente un 15% del volumen sanguíneo total (6-8 litros en un equino de 500 kg).Este es el órgano que junto a bazo e hígado principalmente, "entregan" sangre a la circulación cuando un individuo presenta una hipovolemia (Shock) Es decir que es un circuito de capacitancia. 4- Además posee una superficie endotelial muy extensa que entre otras es responsable de convertir la angiotensina I en ANGIOTENSINA II (vasoconstrictora) e inactivar la bradiquinina (un vasodilatador). La angiotensina I se produce por acción de la renina (enzima no vasoactiva producida en el riñón) cuando la presión arterial desciende. La angiotensina I es un débil vasoconstrictor que al llegar a los pequeños vasos pulmonares es catalizada por la enzima convertidora (ECA) en angiotensina II que es un vasoconstrictor muy potente. La angiotensina II tiene dos efectos importantes ante el descenso de la presión arterial: produce una vasoconstricción rápida y disminuye la eliminación renal de agua y sal (ClNa). También estimula a la aldosterona (producida por la glándula adrenal) que aumenta la reabsorción de sodio y agua por los túbulos renales.

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VENTILACIÓN E INTERCAMBIO GASEOSO (Hematosis) El aire contenido en los alvéolos tiene una composición algo diferente del aire atmosférico, presenta una mayor tensión parcial de CO2 y vapor de agua, y una menor tensión de O2. La composición del aire atmosférico seco a nivel del mar (760 mmHg) 21% de O2 (PO2 – 159 mmHg) 0.03% de CO2 (PCO2 – 0.23 mmHg) 79 % de N2 (PN2 – 600 mmHg) Estas variaciones están dadas por la adición de vapor de agua a nivel delas vías aéreas superiores, a la extracción constante de O2 y a la agregación de CO2 proveniente de la combustión interna. El recambio de gases es gradual, dado que existe un volumen residual relativamente grande en comparación al volumen corriente Cuando un organismo está sometido a una condición de actividad metabólica se produce un rápido recambio de gases, puesto que se ventila con valores cercanos a la capacidad vital. Con relación a un gas en particular, el intercambio se realiza en base al gradiente de presión parcial. De manera que si un compartimento tiene una mayor presión, necesariamente el flujo estará dirigido hacia el lugar de menor presión, siempre que no exista una barrera que lo impida. Si observamos los valores promedios de presión parcial de O2 y CO2 en un individuo en reposo y a nivel del mar (Tabla 3), podemos establecer el sentido de los flujos respectivos.

Al analizar los valores indicados en la tabla, observaremos que a pesar de no existir una barrera entre el medio ambiente y alvéolo, existe una diferencia sustancial en las PpO2, la que es causada por varios factores: a) La forma laberíntica de los pulmones que determina que algunos alvéolos se ventilen parcialmente, significando con ello un intercambio gaseoso a presiones diferentes y por lo tanto, la sangre que irriga dichas zonas no alcanza una buena oxigenación. Esta situación ocurre, a pesar de que los organismos cuentan con mecanismos de regulación en donde en los alvéolos mal ventilados se produce una vasoconstricción arteriolar producto de un cúmulo de H+, determinando que la sangre fluya a lugares con mejor oxigenación, es decir se trata de mantener una relación ventilación - perfusión de aproximadamente

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b) Por comunicaciones o cortocircuitos arteriovenosos, es decir, sangre que no pasa por alvéolos y por lo tanto no se oxigena. c) La existencia de vasos de Tebecio, que comunican la aorta con venas pulmonares. d) El espesor de la membrana alvéolo - capilar que determina una caída de 1 mm de Hg en el intercambio. e) Los tejidos consumen oxígeno por lo que el mismo abandona constantemente el alvéolo f) El aire se humedece y diluye el oxígeno presente g) El CO2 entra constantemente a los alvéolos lo que también diluye al oxígeno. El gradiente de presiones determina finalmente un equilibrio entre ambos lados contactados. La difusión de O2 y CO2 se realiza a través de la membrana celular en forma rápida, tal es así, que el equilibrio en PO2 se consigue en el primer tercio del capilar, sea este a nivel alveolar o tisular. El CO2 difunde aún más rápido, consiguiéndose el equilibrio en la primera décima parte del capilar. Este fenómeno permite aumentar 3veces la velocidad de la sangre, sin que se afecte el intercambio del O 2 que sería el limitante.

Difusión de los Gases Cada gas difunde en respuesta a su propia diferencia de presión parcial y las presiones altas y bajas representan simplemente concentraciones altas y bajas respectivamente. La difusión simple ocurre de desde el área de mayor concentración al área de menor concentración. Como se indicó anteriormente, los gases difunde de un lugar a otro tratando de establecer un equilibrio; prevaleciendo la direccionalidad desde el lugar de mayor presión al de menor presión. Existen varios factores que inciden en la difusión de un gas en particular y estos son: 1.- Espesor de la membrana alvéolo - capilar: que tiene un grosor variable entre 0,41 micrón. Está formada por las siguientes capas: capa monomolecular de sustancias

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tenso - activas, capa de líquido que cubre los alvéolos, epitelio alveolar, membrana basal, intersticio pulmonar, endotelio capilar, plasma y membrana de los eritrocitos. En ciertos estados patológicos (neumonía y edema, por ejemplo), este espesor puede aumentar, significando con ello una dificultad en la difusión de gases y en especial para el O2. 2.- Superficie o área de intercambio: a mayor superficie mayor es el intercambio. Los atletas en general, tienen prácticamente todos sus alvéolos funcionales en comparación con un individuo que lleva una vida sedentaria, lo que significa una mayor difusión de los gases. En cambio en estados patológicos esta superficie puede disminuir y con ello el intercambio (colapso pulmonar, neumonía por ej.). 3.- Gradiente de presión: a mayor diferencia de gradiente mayor intercambio. Este fenómeno está dado fundamentalmente por la presión atmosférica, la que disminuye con la altura y consecuentemente la presión parcial de los gases que componen el aire.

A medida que aumenta la altura, existe una menor diferencia de presión de O 2 atmósfera- sangre que lleva finalmente a una menor oxigenación del organismo, a pesar que la hemoglobina por sus características de saturación, permite mantener cierta independencia de la presión atmosférica. 4.- Coeficientes de difusión de los gases: es dependiente de la solubilidad y peso molecular; al O2 se le ha dado el valor unitario (1) y se le compara con otros gases (CO2 = 20,3; N2 = 0,53; CO = 0,81). Esto significa que el CO 2 difunde 20 veces más rápido que el O2, debido fundamentalmente a su mayor solubilidad (CO2 = 0,57; 02 = 0,024). La rapidez de difusión a través de la membrana se relaciona con la diferencia de presión (DP), área superficial(A), distancia de difusión (D), solubilidad el gas (S) y peso molecular del gas (PM). RD= DP X A X S D X √PM

****** Debe entenderse que se aplican los mismos principios a la difusión entre la sangre y los tejidos corporales. La difusión de gases en el organismo resulta de la generación de diferencias de presión de acuerdo a la ecuación de rapidez de difusión mencionada. *******

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TRANSPORTE DEL OXIGENO. Se transporta en dos formas: 1 -disuelto en el plasma en aproximadamente 3% 2 - combinado con hemoglobina en un 97%. La cantidad de O2 disuelta en el plasma, es dependiente de la solubilidad del gas y de la presión parcial de él. “El oxígeno disuelto es el que genera presión parcial.” El oxígeno disuelto en plasma es proporcional a su presión parcial, por cada mmHg de PO2 en cada 100 ml de sangre hay disueltos 0.003 ml de O2, es decir 0.003 vol.%. Dado que la PO2 arterial normal es de 100 mmHg tendremos 0,3ml de O2/100 ml de sangre. A la presión atmosférica el plasma transporta 0,3 vol%, pudiendo aumentar esta cantidad a razón de0,03 vol% por cada 10 mm Hg de aumento de presión de O2. Sin lugar a dudas el transporte por medio de la hemoglobina (Hb) es el más importante, tanto por la cantidad de O2 transportado como por sus características fisiológicas. La Hb está formada por una proteína, la globina con cuatro cadenas de aminoácidos y por 4grupos Hem, (grupos prostéticos). Cada grupo Hem contiene Fe al estado de ion ferroso en donde se produce la combinación lábil (oxigenación) de una molécula de O 2; por lo tanto un mol de Hb puede transportar 4 mol de O2. Cuando el oxígeno se une a la Hb se forma la denominada oxihemoglobina (HbO2), la forma desoxigenada se denomina desoxihemoglobina (Hb). Cada gramo de Hb puede unir 1.34 ml de oxígeno, la reacción es reversible y depende de las presiones parciales de oxígeno en la sangre (cada 100 ml de plasma hay 15 gr de Hb, entonces 1,34 ml de O2 X 15 gr de Hb se combinarán 20 ml de O2 cada 100 ml de plasma=capacidad de oxígeno). En los pulmones, donde la PO2 es alta la reacción se desplaza a la derecha para formar oxihemoglobina. En los tejidos, donde la PO2 es baja, la reacción se desplaza hacia la izquierda, el oxígeno se libera para quedar disponible a las células. La cantidad máxima de O2 que puede ser transportada por la Hb se denomina capacidad de oxígeno (20ml O2/100ml sangre), es la cantidad que puede unirse. El contenido de oxígeno es la cantidad de oxígeno unida “realmente” a la Hb. La saturación con oxígeno es la relación entre el contenido y la capacidad por 100. La hemoglobina tiene alta afinidad por el O2, lo que hace factible su unión dependiendo de la presión parcial del gas. Sin embargo esta afinidad es aún mayor, 200 veces, con el monóxido de carbono (CO), siendo en consecuencia un elemento altamente riesgoso para la vida de un individuo. Al someter la Hb a distintas tensiones de O 2, la combinación que se produce describe una curva sigmoidea, debido fundamentalmente al hecho que al combinarse 1 mol de O 2con un grupo Hem, mejora la afinidad con los otros grupos Hem. La mayor cantidad deO2 que puede contener un gramo de hemoglobina es de 1,3 ml o vol%, cifra que corresponde al 100% de saturación. 15

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Tipos de hemoglobina Hemoglobina A o HbA: Es llamada también hemoglobina del adulto o hemoglobina normal, representa aproximadamente el 97% de la hemoglobina degradada en el adulto, formada por dos globinas alfa y dos globinas beta. Hemoglobina A2: Representa menos del 2,5% de la hemoglobina después del nacimiento, formada por dos globinas alfa y dos globinas delta, que aumenta de forma importante en la beta-talasemia, al no poder sintetizar globinas beta. Hemoglobina s: Hemoglobina alterada genéticamente presente en la Anemia de Células Falciformes. Afecta predominantemente a la población afroamericana y amerindia. Hemoglobina t. Hemoglobina f: Hemoglobina característica del feto. Oxihemoglobina: Representa la hemoglobina que se encuentra unida al oxígeno normalmente ( Hb+O2) Metahemoglobina: Hemoglobina con grupo hemo con hierro en estado férrico, Fe (III) (es decir, oxidado). Este tipo de hemoglobina no se une al oxígeno. Se produce por una enfermedad congénita en la cual hay deficiencia de metahemoglobina reductasa, la cual mantiene el hierro como Fe (II). La metahemoglobina también se puede producir por intoxicación de nitritos, porque son agentes metahemoglobinizantes. Carbaminohemoglobina: Se refiere a la hemoglobina unida al CO2 después del intercambio gaseoso entre los glóbulos rojos y los tejidos (Hb+CO2). Carboxihemoglobina: Hemoglobina resultante de la unión con el CO. Es letal en grandes concentraciones (40%). El CO presenta una afinidad 200 veces mayor que el Oxígeno por la Hb desplazándolo a este fácilmente produciendo hipoxia tisular, pero con una coloración cutánea normal (produce coloración sanguínea fuertemente roja) (Hb+CO). Hemoglobina glucosilada: Presente en patologías como la diabetes, resulta de la unión de la Hb con carbohidratos libres unidos a cadenas carbonadas con funciones ácidas en el carbono 3 y 4. También hay hemogloblinas de los tipos: Gower 1, Gower 2 y Portland. Estas sólo están presentes en el embrión. Los porcentajes de saturación a presiones menores se pueden determinar por la siguiente relación:

Al observar la curva de disociación de la oxihemoglobina se desprende que a la PpO2 existente a nivel alveolar (104 mm Hb), corresponde una saturación del 97%, es decir prácticamente se copa la capacidad de transporte de O2, en consecuencia cada gramo de hemoglobina contendrá 1,3 ml del gas. Por otro lado un animal, en promedio posee una concentración de 15 gr Hemoglobina por 100 ml de sangre, lo que implicaría un transporte de 20 ml de O2/100 ml.

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A nivel de los tejidos la presión de O 2 que existe en promedio, es de 40 mm Hg, que corresponde a una saturación del 70% y consecuentemente se liberaría un 27% O2 unido a la hemoglobina.

Este fenómeno se conoce con el nombre de coeficiente de utilización de la hemoglobina. Como una manera de graficar la importancia fisiológica que tiene la unión de O 2 a la hemoglobina y su entrega a los tejidos, se muestra dos ejemplos característicos, uno con un animal en reposo y luego en ejercicio.

En este caso el coeficiente de utilización es mayor, es decir, se entrega más oxígeno a los tejidos. Se puede observar que una caída en presión parcial a nivel de los tejidos mayor en sólo 25 mm Hg, determina una entrega de O 2 por parte de la Hb tres veces superior. Los valores mencionados corresponden al O2 entregado por cada 100 ml de sangre. Para llevar estos valores a un minuto, es necesario multiplicarlos por el volumen minuto cardíaco: en reposo es de 5.000 ml en el hombre y 30.000 en un equino. Ejemplo: en un equino 300 ml x 5 ml O 2 (ya que está el O2 expresado en 100 ml desangre), esto resulta en una entrega de 1.500 ml de O2 por minuto en el estado de reposo. En ejercicio considerando los datos anteriores sería 15 x 300, es decir, 4.500ml/O2/min.

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Frente a un aumento del metabolismo, la entrega de O 2 a los tejidos es mayor (3 veces en los ejemplos anteriores), se acelera la velocidad de circulación de la sangre y el recambio de gases a nivel pulmonar se hace mayor. Estos tres factores permiten aumentar hasta 20 veces la cantidad de O2 entregado a los tejidos, en comparación con los basales o de reposo. Si se observa la curva de disociación de la oxihemoglobina se podrá apreciar algunas características fisiológicas importantes: 1.- Existe cierta independencia de la presión de O2 atmosférico y la saturación de la hemoglobina; ya que cifras sobre 120 mm Hg de PO2 no aumentan el transporte de él o si se hace, es en pequeña cantidad como oxígeno disuelto en plasma, puesto que la Hb se encuentra saturada en un 100%. Por otra parte la PO 2 puede caer hasta 70 mm Hg, sin que ello signifique un transporte deprimido, ya que la hemoglobina mantiene una saturación del 90%, situación que ocurre hasta los 3.000 m de altura. 2.- Pequeñas diferencias en la PO2 a nivel de los tejidos, implica una mayor entrega de O2 (ver ejemplo coeficiente de utilización de Hb). 3.- Efecto amortiguador, es decir como los tejidos presentan una determinada PO 2, la hemoglobina sólo entrega una parcialidad del gas, evitando con ello aportes masivos a la célula. Por otro lado permite seguir entregando O2 a los tejidos dado que la Hb mantiene cierta saturación, a pesar de que en un momento dado no hubiese intercambio gaseoso a nivel pulmonar. La curva de disociación de la oxihemoglobina no es estática, sino puede variar dependiendo del pH y de la T°. Frente a un aumento de la T° y acidez, la curva se desplaza a la derecha (mayor entrega de O2, hecho que ocurre a nivel de los tejidos) y la disminución de la T° y la alcalinidad la desplaza hacia la izquierda, significando con ello una mayor captación de oxígeno a menor presión parcial de él (alvéolos).Existe otro elemento que condiciona la afinidad del O2 por la hemoglobina, cual es la presencia en el eritrocito de fosfatos orgánicos, siendo el más importante de ellos el 23difosfoglicerato llamado también 2-3 DPG. Este compuesto se encuentra en altas concentraciones en animales sometidos a una condición de hipoxia, sea por razones patológicas como falla cardíaca o fisiológicas por altura (animales en el altiplano). Su acción es disminuir la afinidad del O2 por la Hb, especialmente a nivel de bajas presiones parciales, lo que determina una mayor entrega a los tejidos y no se afecta significativamente su captación. La situación contraria a la descrita ocurre con la hemoglobina fetal, en que una de las cadenas peptídicas, posee isoleucina que se correlacionaría con una menor presencia de fosfogliceratos en el eritrocito y consecuentemente con una mayor afinidad por el O2. Como medida de esta afinidad se utiliza la denominada P50 necesaria para saturar la hemoglobina en un 50%. En condiciones normales, su valor oscila entre 26-28 mmHg. Si la curva se desplaza hacia la derecha, es decir, si la P50 aumenta, la afinidad de la hemoglobina para el oxígeno disminuye. El fenómeno contrario se produce si la curva de disociación se desplaza hacia la izquierda (P50 disminuye). El aumento de CO2 e H+ en la sangre y la disminución del PH desplazan la curva de disociación de la hemoglobina por el oxígeno hacia la derecha, la disminución del CO2 y el aumento del PH hacia la izquierda. (Se conoce como efecto Bohr) que puede explicarse de la siguiente manera, al pasar la sangre por los pulmones, el CO2 que 18

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contiene difunde a los alvéolos, ello reduce la PCO2 y también reduce la cantidad de H de la sangre a causa de la disminución de ácido carbónico, ambos factores desvían la curva de disociación de oxígeno y Hb hacia arriba y a la izquierda, lo que incrementa la captación de oxígeno que se fija a la Hb a cualquier PO2 alveolar. El efecto de la temperatura es similar al del PH. Con el aumento de temperatura disminuye el grado de saturación y la curva de disociación de la Hb por el O2 se desplaza hacia la derecha. Cuando la temperatura disminuye se desplaza hacia la izquierda. Cuando en el eritrocito aumenta la concentración de 2,3 difosfoglicerato (2.3 DPG)intermediario de la glucólisis-, especialmente en las hipoxias, la curva es desplazada hacia la derecha, éste se fija a la Hb, lo que conduce a disminución de la afinidad para con el oxígeno, liberándolo. Términos útiles: Cianosis es la coloración azulada de la piel mucosas y lechos ungueales, usualmente debida a la existencia de por lo menos, 5 g% de hemoglobina reducida en la sangre circulante o de pigmentos hemoglobínicos anómalos (metahemoglubina o sulfohemoglobina) en los glóbulos rojos. La hipoxia se refiere a una disminución en la cantidad de oxígeno suministrado por la sangre a los órganos. Es una consecuencia de la hipoxemia, que es la disminución de la cantidad de oxígeno transportado por los glóbulos rojos en la sangre. La oxigenación de los órganos y tejidos es entonces insuficiente, y el resultado es el sufrimiento de las células que constituyen los órganos. Puede ser debida a la altitud, a una anemia, a una enfermedad de la hemoglobina, a la intoxicación por monóxido de carbono, a la enfermedad pulmonar crónica, a enfermedades del corazón, a la insuficiencia cardíaca ... Ciertas células del cuerpo son más sensibles que otras a la hipoxia como el cerebro, en particular, y esto puede causar daños irreversibles. El aporte de oxígeno debe ser rápidamente restablecido. TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO (CO2) El CO2 que produce la célula se difunde al plasma por diferencia de gradiente. Una vez allí se transporta en sangre de tres formas: 1- Disuelto en el plasma (10%) 2- En forma de iones bicarbonato (60%) 3- Unido a proteínas (Carbamínicos – 30%) 1- El CO2 es 24 veces más soluble que el oxígeno, por lo tanto un mayor porcentaje de este gas en relación al oxígeno será transportado de esta manera. 2- Parte del CO2 ingresará al glóbulo rojo y se combinará con agua formando ácido carbónico, reacción catalizada por la enzima anhidrasa carbónica. El ácido carbónico se disociará en anión bicarbonato y un hidrogenión. El anión bicarbonato difunde al plasma y el protón queda en el interior dado que la membrana del eritrocito es relativamente impermeable al mismo. Esto altera la electroneutralidad de la célula ya que pierde cargas negativas quedando en el interior cargas positivas. Por lo que para 19

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mantener la neutralidad eléctrica debe ingresar el anión Cl (cloruro), fenómeno conocido como desplazamiento de cloruros. Algunos protones se unen a la Hb desoxigenada, que en este estado es más alcalina y capaz de recibir protones que la oxigenada. Como a su vez éstos son producto de la disociación del ácido carbónico de alguna manera se facilita el transporte de CO2- . Pensemos que cuando la Hb se oxigena se hace más ácida. Por lo cual acepta menos protones y en este caso envía CO2 al compartimiento extracelular, esto sucede en el capilar pulmonar. La Hb desoxigenada en el transporte de CO2 se denomina efecto Haldane. 3- Un porcentaje de CO2 ingresa al eritrocito y se combina con grupos aminoterminales de algunas proteínas del mismo. La principal es la globina formando carbaminohemoglobina. Transporte como ion bicarbonato: El CO2 penetra al interior del eritrocito, donde frente a la presencia de la enzima anhidrasa carbónica, reacciona con agua formando ácido carbónico, el que rápidamente se disocia en ion bicarbonato y H+. El bicarbonato sale del eritrocito en su mayor parte, siendo reemplazado por otro anión, cloro con su equivalente en agua (efecto Hamburger), una parte del ion bicarbonato queda en el eritrocito combinándose con K+. Los hidrogeniones formados son tamponados por la hemoglobina reducida, que se comporta como ácido débil (la oxihemoglobina lo hace como ácido fuerte). La ecuación se desplaza hacia la derecha a nivel de los tejidos por existir reaccionantes en cantidad (CO2) y porque los productos de la reacción son rápidamente extraídos, H+ son tamponados y el ion bicarbonato sale del interior del eritrocito. A nivel de alvéolos la ecuación se desplaza hacia la izquierda ocurriendo el proceso invertido; el CO2 se está eliminando al exterior constantemente; la hemoglobina reducida al captar O2 se transforma en ácido fuerte y por lo tanto, cede hidrogeniones; finalmente penetra al interior del eritrocito el ion bicarbonato para tamponar la acidez y sale su equivalente eléctrico, cloruros.

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REGULACIÓN RESPIRATORIA Desde 1811 año en que Legallois observó que lesionando el bulbo raquídeo de un conejo se detenía la respiración, se sabe de la existencia de neuronas encargadas de regular la ventilación. Durante un cierto tiempo se pensó que existía un centro Inspiratorio y un centro Espiratorio; pero posteriormente utilizando microelectrodos para estimular neuronas en forma independiente, se pudo apreciar que en estos centros hay tantas neuronas inspiratorias como espiratorias predominando en todo caso las correspondientes a cada centro. Estas neuronas descargan en forma rítmica durante la inspiración y posteriormente en la espiración. Cuando en una determinada situación el organismo requiere de una mayor ventilación, estas neuronas envían señales aumentadas (sumación espacial y temporal) a los músculos respectivos, determinando con ello una mayor frecuencia y amplitud respiratoria. La ritmicidad respiratoria según una de las teorías más aceptadas, está basada en la estimulación en "CARRUSEL" y predominio de las neuronas inspiratorias. Producto de 21

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esta estimulación aparecía un estímulo inspiratorio que viajaría hacia los músculos respectivos y un estímulo inhibidor que actuaría sobre las neuronas espiratorias. Esta estimulación duraría aproximadamente 2 seg y se interrumpiría por agotamiento neuronal, lo que daría posibilidad a la espiración. Si la actividad respiratoria fuera en algún momento mayor, actuarían las neuronas espiratorias en igual forma a las inspiratorias apareciendo una espiración activa. Se describe además la existencia del centro neumotáxico ubicado en la protuberancia que actuaría como INTERRUPTOR entre inspiración y espiración. La forma de acción sería la siguiente: predominio de la actividad de las neuronas inspiratorias las que descargarían impulsos hacia este centro estimulándolo, producto de la estimulación se originarían impulsos inhibidores de la actividad de neuronas inspiratorias (retroalimentación negativa), posibilitando con ello la espiración. En conjunto con este centro participa el centro apneústico, que es excitador de neuronas inspiratorias y cuyo predominio desencadena la respiración apneústica, caracterizada por inspiración prolongadas. Finalmente colabora con la ritmicidad la presencia del reflejo de Hering Breüer, que se origina en receptores de distensión ubicados preferentemente en la pleura visceral. Estos receptores son estimulados en la medida que se distienden los pulmones (inspiración), enviando impulsos a través del nervio vago hacia las neuronas inspiratorias, inhibiéndolas.

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Fuera de la regulación de la actividad rítmica respiratoria, existen muchas variables a considerar que modifican la intensidad de la ventilación, provenientes de otros centros (corteza, centro termorregulador, etc.) de receptores mecánicos específicos y de cambios de PO2 y pH en los líquidos corporales. ESTIMULOS NERVIOSOS Existe cierta actividad en la médula relacionada con receptores periféricos que son capaces de estimular la ventilación. Tienen importancia por cuanto frente a una depresión del centro respiratorio por ejemplo: barbitúricos, puede reactivarse la respiración con algún estímulo sobre la piel u otra parte del cuerpo (golpe de agua fría, estiramiento de la lengua). Con relación al efecto de corteza sobre la actividad respiratoria se puede observar que un atleta bien entrenado o un equino fina sangre de carrera antes de empezar el ejercicio, aumentan su ventilación sin que presenten modificaciones en los valores de oxígeno y anhídrido carbónico circulante. Igual cosa ocurre con ciertas personas que pudieran estar encerradas en un espacio pequeño y frente al temor de una asfixia inician una activa ventilación mucho antes que se produzca algún cambio en las presiones parciales de los gases del ambiente. Estos hechos son ejemplos típicos de factores corticales que afectan la ventilación, siendo el estímulo cortical directo sobre las neuronas inspiratorias y espiratorias. Existen por otro lado relaciones directas entre neuronas del centro vasomotor y del centro respiratorio, esto permite que las variaciones de ventilación y de presión arterial se realicen con cierta armonía. Este efecto se observa con cierta claridad en una asfixia, puesto que hay hiperventilación y aumento de la presión arterial, asegurando a la economía de un organismo un aporte adecuado de O2 y extracción de CO2 en el menor tiempo posible. Entre el centro termorregulador hipotalámico y el centro respiratorio existen conexiones, específicamente con el centro neumotáxico. Las manifestaciones de estas conexiones se aprecian en el jadeo (respiración de alta frecuencia y baja amplitud) de algunos animales como el perro, oveja y aves en general, método de alta eficiencia para disipar calor.

ESTIMULOS HUMORALES QUE MODIFICAN LA VENTILACIÓN Los factores dependientes de la sangre y otros líquidos corporales que modifican la ventilación, son PpCO2, la concentración de H+ y PpO2. Actúan en forma de retroalimentación negativa, es decir, un aumento PpCO2 significa un fuerte estímulo del centro respiratorio, traduciéndose en una hiperventilación la que lleva a una disminución de PpCO2 y con ello cese del estímulo. La PpCO2 y la concentración de H+, están estrictamente relacionados (ácido carbónico), sin embargo, existen circunstancias en que puede haber aumento en la concentración de H+, sin una relación directa con PpO2, como ocurre con la producción de ácido láctico durante el ejercicio muscular. Ambos, PpCO2 y 23

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concentración de H+ estimulan la ventilación directamente sobre el centro respiratorio. En el organismo existen los quimiorreceptores bulbares ubicados en la salida del 8°, 9° y10° par craneano, que son sensibles en igual proporción a los cambios en la PpCO 2 y concentración de H+ presentes en el líquido céfalo raquídeo (LCR). Esta última vía, con la existencia de la barrera hemato-encefálica la cual “es impermeable a los H+”, significa que la concentración de este elemento ahí presente es dependiente del paso de CO2, el que en parte se transforma en ácido carbónico. Según algunos investigadores el CO2 no tendría efecto sobre el centro respiratorio ni sobre los quimiorreceptores bulbares, y que la acción sería dependiente de la concentración de H+. Los dos elementos citados, H+ y CO2, ejercen también una acción sobre los quimiorreceptores aórticos y carotídeos (estos últimos son 7 veces más sensibles a los cambios de PpCO2), sin embargo, su efecto es menor. El CO2 es el mayor estimulante de la ventilación, siendo capaz de aumentarla hasta 10 veces cuando la concentración de este gas alcanza el 9%, cifras superiores causan un efecto depresor de la actividad del centro respiratorio, por alteración del pH, llegando al estado anestesia (30%) luego coma (40%) y muerte (50%). Le sigue en su capacidad estimuladora la concentración de H+, que logra aumentar la ventilación hasta 4 veces los valores normales. El que ejerce menor efecto es la PpO2, estimulando la ventilación sólo en un 66%. Generalmente los tres elementos actúan en conjunto, multiplicándose el efecto individual. Los cambios en la PpO2 son detectados sólo a nivel de quimiorreceptores aórticos y carotídeos. Estos se ubican en la bifurcación de las carótidas y a lo largo de la curvatura aórtica; reciben irrigación directa de esta arteria a través de un vaso propio de pequeño calibre. Los quimiorreceptores aórticos envían impulsos hacia el centro respiratorio a través del nervio vago, y los quimiorreceptores carotídeos los hacen por el nervio de Hering que luego se continúa por el nervio glosofaríngeo. ESTIMULOS DE RECEPTORES ESPECIFICOS Existen múltiples receptores en un organismo que son capaces de estimular la ventilación. Año a año la ciencia descubre nuevos elementos como ha ocurrido con los barorreceptores, los cuales frente a una caída de presión sanguínea a nivel de la arteria pulmonar estimulan la ventilación. Sin lugar a dudas, los que más interesan desde el punto de vista práctico, son los propioceptores (receptores de distensión) existentes en articulaciones y tendones. Estos durante el ejercicio muscular, son estimulados enviando impulsos sobre el centro respiratorio traduciéndose finalmente en un aumento de la ventilación.

Receptores de irritación: se localizan en las células epiteliales de las vías aéreas superiores y posiblemente alvéolos. Son estimulados por sustancias químicas irritantes, gases nocivos, humo, polvo. y sustancias como histamina y prostaglandinas. Son receptores de adaptación rápida. Los impulsos se transmiten a través de las fibras mielínicas del vago., la respuesta provoca tos, mocos, broncoconstricción, y respiración superficial.

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Receptores J pulmonares o yuxtacapilares: Se localizan en la pared alveolar, próximas a los capilares pulmonares. Se estimulan por sustancias químicas, histamina, serotonina, bradicinina y prostaglandinas. Los impulsos de estos receptores son transmitidos por fibras amielínicas C del vago y la respuesta que provoca el centro respiratorio es una hiperpnea, cuando el estímulo es intenso se produce una apnea.

RESPIRACION EN LAS AVES La actividad respiratoria en las aves, tiene varias similitudes con mamíferos y algunas diferencias importantes que vale la pena destacar tanto del punto de vista anatómico como fisiológico. En relación al primero, llama la atención la presencia de estructuras membranosas llamadas sacos aéreos (9 en la gallina doméstica), huesos largos neumáticos y falta de alvéolos cerrados o en forma de saco, siendo reemplazado por conductos hexagonales de doble entrada. Para algunos autores, los sacos aéreos y huesos neumáticos determinarían una disminución de la densidad corporal lo que facilitaría el vuelo, sin embargo otros investigadores señalan que a pesar de "inflar" estos sacos aéreos, imposibilitándose el vuelo para las aves que perdieran esta capacidad. Pareciera ser que la función principal de estas estructuras, es la de termorregular y humedecer la columna de aire en forma similar a lo que acontece en mamíferos a nivel de vías aéreas superiores; así también contener un volumen de aire residual que permita controlar la PCO2 y con ello el pH sanguíneo. Desde el punto de vista reproductivo, se supone que la existencia de sacos aéreos abdominales, determina una disminución de la temperatura que rodea a los testículos de ubicación intraabdominal y con ello se posibilita la espermiogénesis.

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En el aspecto fisiológico, es altamente llamativo e interesante que muchas aves tengan la capacidad de volar a grandes alturas, como lo hace el cóndor, en un ambiente con baja tensión de O2 y con altas exigencias metabólicas, dado que el vuelo demanda un consumo de O2 10 veces superiores al basal. Experimentalmente se ha demostrado que mamíferos ubicados en esas condiciones, sufren problemas serios de hipoxia que llevan a un aletargamiento manifiesto. La explicación a tal fenómeno está dada por la direccionalidad opuesta del flujo de aire y sangre en las aves, determinando que el capilar pulmonar que está a punto de salir del territorio donde se realiza el intercambio gaseoso, tome contacto con la entrada de bronquiolos que contiene aire con alta tensión de O2.El fenómeno descrito corresponde a una verdadera contracorriente de alta eficiencia, en forma similar a lo que ocurre en peces a través de sus branquias. En orden de eficiencia de captación de O2 por las diferentes especies, la mayor corresponde a peces con valor cercano al 80%, le siguen las aves con un 30% y finalmente los mamíferos con un 20%. MECANICA RESPIRATORIA EN AVES Mediante el uso de gases trazadores se ha podido establecer la direccionalidad del aire y sus movimientos dentro del aparato respiratorio, tanto como pulmones como sacos aéreos. Como una forma didáctica de establecerlo, se describirá el fenómeno en cuatro etapas, que incluyen dos inspiraciones y espiraciones: 1.- Primera inspiración: el aire penetra a través de tráquea, bronquios dorsales, ventrales y laterales, hasta sacos aéreos abdominales. 2.- Primera espiración: desde los sacos abdominales el aire fluye por los bronquios recurrentes, llegando a los parabronquios que son conductos hexagonales y es el sitio donde se realiza el intercambio gaseoso. 3.- Segunda inspiración: el aire desde los parabronquios se dirige hacia los sacos aéreos anteriores. 4.- Segunda espiración: desde los sacos anteriores, el aire llega a tráquea saliendo al exterior. Cabe señalar que las etapas indicadas corresponden a un modelo didáctico y real, pero ello no significa que en la "segunda inspiración" sólo esté pasando el aire desde los parabronquios a sacos anteriores, sino también hay un ingreso de aire nuevo por tráquea y que se dirige hacia los sacos posteriores. TRANSPORTE DE O2 EN AVES Al igual que en mamíferos se realiza principalmente a través de hemoglobina, que posee una concentración variable de acuerdo a edad y especie de 11-15 g% contenida en eritrocitos nucleados. La unión de O2-Hgb describe una curva sigmoidea que varía de acuerdo a la T°, pH y concentración de fosfatos. 26

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El fosfato más representativo en las aves corresponde a una estructura denominada myoinositol 1, 3, 4, 5, 6 pentafosfato, llamada también IPP. Finalmente señalaremos que las características fisiológicas de la respiración en aves, tienen varias diferencias con mamíferos, habiéndose señalado en el presente capítulo sólo las más importantes.

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