Cuadernillo n° 15 Año 2012

ISSN 1851-4103

Introducción a la teoría del control biológico de plagas Deborah Fischbein

Serie Técnica:

Manejo Integrado de Plagas Forestales José Villacide y Juan Corley (editores) Laboratorio de Ecología de Insectos EEA INTA Bariloche

Ediciones Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria

Introducción a la teoría del control biológico de plagas Deborah Fischbein Laboratorio de Ecología de Insectos, INTA EEA Bariloche; CC. 277 (8400) San Carlos de Bariloche. Río Negro. Argentina. [email protected]

Serie técnica: “Manejo Integrado de Plagas Forestales” Cambio Rural – Laboratorio de Ecología de Insectos INTA EEA Bariloche Villacide, J.M. y J.C. Corley (eds.) Cuadernillo nº 15 - Febrero de 2012 ISSN 1851-4103

La edición de esta serie se hace con aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292. La reproducción total o parcial de este material queda sujeta a la aprobación cuerpo editorial y de los autores. Las ideas expresadas por los autores de los artículos firmados pertenecen a los mismos y no reflejan necesariamente la opinión de los editores ni del INTA. Fotos de tapa gentileza de ipmimages.org

Índice Resumen

1

Introducción al control biológico

2

Tipos de control biológico

3

Manejo integrado de plagas

4

Bases ecológicas del control biológicos

5

El control biológico de plagas en general

6

El control biológico de plagas forestales

7

Consideraciones finales

8

Glosario técnico

9

Listado de recursos en internet

10 Referencias

Resumen El control biológico es una práctica muy importante para el manejo de plagas, que consiste en la utilización de organismos vivos para reducir y mantener la abundancia poblacional de una plaga por debajo de los niveles de daño económico. Su valor recae en que puede resultar en un control eficiente de una plaga tanto a mediano como a largo plazo, compatible con un bajo riesgo ambiental y una producción sustentable. Resulta fundamental para los programas de control biológico considerar la ecología, biología y comportamiento de los enemigos naturales de la plaga y de la plaga misma, además de aquellos factores que podrían ser causantes de cambios poblacionales. El objetivo de este cuadernillo es brindar una introducción básica al control biológico de plagas en general y a los conceptos de ecología que nos dan las bases teóricas para el manejo adecuado. Asimismo se detallan casos en que se ha aplicado el control biológico para disminuir el daño de plagas forestales.

1 Introducción al control biológico El control biológico es un método que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la población de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce un daño o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines alimenticios, de producción, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en áreas recreativas). Para el manejo de plagas existen varios métodos alternativos: el uso de productos de síntesis química (plaguicidas); cultivos genéticamente modificados resistentes a plagas; control biológico; o bien la combinación de una o más de estas tácticas, el manejo integrado de plagas. El empleo de químicos como los plaguicidas no siempre es la mejor estrategia para combatir una plaga específica debido a que frecuentemente está asociado a efectos negativos como la resurgencia de la plaga blanco luego de un lapso de tiempo, los estallidos de plagas secundarias como consecuencia de la mortandad de los enemigos naturales que la controlaban (resultado de la baja especificidad del plaguicida) y/o la adquisición de una resistencia al plaguicida por parte de la plaga. Es así, que el uso del control biológico, al no dejar residuos químicos y al actuar de manera más específica y permanente sobre la población problema, fue ganando terreno como alternativa viable en el manejo de la salud vegetal. En este texto, me centraré principalmente en el uso del control biológico contra insectos fitófagos. ¿Por qué una especie se convierte en plaga? La respuesta es que las

poblaciones de la mayoría de las especies están bajo la influencia de un control natural. Dicho de otro modo, las poblaciones de organismos están reguladas por la acción natural de sus depredadores, parásitos, parasitoides, patógenos y competidores; un fenómeno ecológico que mantiene a las especies en un estado de equilibrio. El problema surge cuando estas especies invaden o son transportadas accidental o intencionalmente a nuevas áreas donde sus enemigos naturales (que normalmente las controlan) no están presentes. Consecuentemente, las poblaciones de especies introducidas aumentan, en algunos casos, de tal modo, que pueden causar daños económicos y/o ecológicos severos convirtiéndose en plagas. El objetivo del control biológico es, mediante el uso de enemigos naturales, reducir el impacto perjudicial de la plaga reestableciendo los niveles de control natural auto-sostenido que se dan en los ambientes nativos (Recuadro 1). Los organismos que son utilizados comúnmente como enemigos naturales en el control biológico de invertebrados, se clasifican en cuatro categorías: parasitoides, depredadores, patógenos y competidores. Estos agentes de control provienen de una gran variedad de grupos taxonómicos, incluyendo a los insectos, ácaros, nematodos y microorganismos, tales como las bacterias, los virus, los hongos y los organismos unicelulares. Estos agentes de control, al pertenecer a distintos grupos poseen diferentes propiedades biológicas y comportamentales. Estas diferencias hacen que unos u otros sean más o menos exitosos como biocontroladores en una estrategia de control determinada (e.j.: control

biológico clásico, conservativo, inoculativo o inundativo, ver sección 2). Sin embargo, los organismos más exitosos se caracterizan por poseer uno ó más de los siguientes atributos: 1- un alto grado de especificidad con la plaga, 2- una sincronía con el ciclo de vida de la plaga (especialmente, cuando la especificidad predador-presa o parasitoide-huésped es alta), 3- una alta capacidad de crecimiento poblacional con respecto a la plaga (desarrollo más rápido, más generaciones por año y mayor fecundidad), 4- capacidad de sobrevivir períodos con poca abundancia de presa o aún en ausencia de la misma, 5- una alta capacidad de

búsqueda, particularmente a bajas densidades de la plaga y finalmente 6la habilidad de modificar su acción en función de su propia densidad y la de la plaga, es decir mostrar densodependencia (Bale et al., 2008). En este cuadernillo se describirán los diferentes tipos de control biológico y se dará cuenta de las bases ecológicas de este método. Además, se nombrarán algunos ejemplos de su implementación y se lo considerará como una de las tácticas a emplear dentro de un programa de manejo integrado de plagas, el paradigma actual de la protección agrícola y forestal.

Recuadro 1. Reglas de decisión Para determinar si es necesario controlar a un organismo potencialmente plaga se suelen fijar valores umbrales de parámetros poblacionales. Estos valores facilitan la toma de decisiones respecto al eventual manejo de la plaga. Por un lado, se estima el nivel de daño económico (NDE), que es la densidad más baja de la población plaga que causa daños económicos (Pedigo, 1986); y por otro lado, se establece también un umbral económico (UE). El UE está por debajo del NDE y representa la densidad poblacional, de la potencial plaga, ante la cual se recomienda aplicar el control para evitar que llegue al NDE (figura A). Es decir, si se espera hasta que la densidad de la plaga alcance el NDE para tomar una decisión de control, seguramente la plaga aumentará su densidad por arriba de este nivel y causará pérdidas económicas. El NDE es dinámico (puede cambiar cada año) y es diferente para cada cultivo atacado. De este modo, es imperioso realizar un plan de muestreos secuenciales para estimar la densidad de la población plaga, y teniendo en cuenta el UE, determinar la necesidad de aplicar un control. Algunos cultivos tienen un NDE muy bajo soportando muy poco daño sin causar perjuicios económicos (e.j.: las plantas ornamentales). Es necesario entonces, en estos casos, el empleo de un agente de control biológico que actúe rápidamente matando a la plaga. Por lo contrario, hay otros cultivos que son más tolerantes antes de que el daño económico ocurra (e.j.: los cultivos de árboles) y entonces permiten una mayor flexibilidad en el tipo de control biológico que puede emplearse.

continúa recuadro 1

Densidad de la plaga

Introducción de un enemigo natural Densidad de equilibrio

Pérdidas económicas

NDE UE

Sin pérdidas económicas

Densidad de equilibrio

Tiempo

Figura A. Dinámica de una población teórica. En esta figura se observan los cambios en el tiempo de la densidad de una población plaga hipotética y su relación con el umbral económico (UE) y el nivel de daño económico (NDE), parámetros usados para tomar decisiones de manejo. Además, se muestra una posible reducción de la abundancia promedio de la plaga luego de la introducción de un enemigo natural.

2 Tipos de control biológico Así como podemos encontrar diferentes tipos de plagas, con diferentes características y en distintos ecosistemas, se desarrollaron también diferentes estrategias de control que se ajustan en mejor o peor medida a cada circunstancia. Estas estrategias, por lo general, se diferencian por el tipo de enemigo natural a emplear, por cómo éste es liberado o manipulado o bien por el resultado inmediato o a largo término del manejo de la plaga. Existen tres categorías principales de control biológico: 1- el clásico, 2- el aumentativo y 3- el conservativo. El control biológico clásico se basa en la introducción de un enemigo natural en un nuevo ambiente con el fin de que se establezca de forma permanente y regule a la plaga de manera sostenida en el tiempo. Este método es especialmente

adecuado para los casos en que una especie se establece en áreas fuera de su rango nativo donde no están presentes los enemigos naturales que la regulan normalmente. Por lo general, este tipo de programa da mejores resultados en ecosistemas de carácter mayormente perennes cuya naturaleza estable permite que las interacciones plaga-enemigo natural se establezcan por periodos de tiempo prolongados. Estos ambientes incluyen bosques, áreas naturales, huertas y cultivos de frutales o forestales. Los tipos de enemigos naturales más utilizados en este tipo de casos son los depredadores y los parasitoides; y los insectos plaga suelen ser pulgones, cochinillas, orugas, escarabajos, moscas y avispas que atacan plantas (ver más información en Recuadro 2)

Un paso crítico en los programas de control biológico clásico es el establecimiento del enemigo natural en el área de liberación. A pesar del esfuerzo que implica lograr este establecimiento, es raro, que el enemigo natural no persista una vez que se estableció. Los ambientes estables, tales como los cultivos y los bosques, y la similitud entre el clima de donde es originario el enemigo natural y el del área de liberación pueden favorecer el establecimiento y por ende la permanencia de los agentes de control. Hay que tener en cuenta que para evaluar el éxito de un programa de control biológico clásico es necesario esperar varios años. Se estima que deben ocurrir de 6 a 10 generaciones de la plaga antes de evaluar el éxito. Esto puede significar menos de un año para un parasitoide de pulgones adaptados a un clima tropical, los cuales tendrían varias generaciones por año. Sin embargo, para un parasitoide de una polilla, la cual puede tener una generación por año en climas templados, esto podría llevar de 6 a 10 años. Los métodos empleados para la importación de enemigos naturales y práctica de un control biológico clásico se enumeraron en detalle en el cuadernillo Nº 11 de esta serie técnica. El control biológico aumentativo tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya están presentes en un área afectada, aunque en un número tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objetivo de esta misma estrategia es la liberación periódica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas.

La liberación inundativa de enemigos naturales consiste en la liberación de un gran número de individuos que producen una reducción rápida del daño de la plaga o incluso una extinción local de la misma. Este método se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por acción directa de los individuos liberados más que por la acción permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberación del biocontrolador. El control biológico inundativo es apropiado para ecosistemas de carácter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de daño muy bajos que necesitan de un control muy rápido durante las etapas tempranas de la infestación de la plaga (e.j.: plantas ornamentales). En relación a la forma inundativa, la liberación inoculativa de enemigos naturales es una liberación periódica y de un número más reducido de individuos por cada evento de liberación. Lo que se espera del empleo de este método, es que regule a la población de la plaga de una forma más persistente en el tiempo que la inundativa. Para esto, la población de la plaga debe ser de un tamaño suficiente como para soportar una segunda o tercera generación del agente liberado. El costo que implica la producción de cantidades adecuadas para la liberación, en parte, puede determinar si una especie de enemigo natural es usada para una liberación inoculativa o inundativa. A nivel mundial, cada vez más aparecen nuevas empresas especializadas o administraciones públicas que ofrecen el material para su liberación o aplicación a un costo que hace viable su aplicación. El control biológico inoculativo se puede

implementar tanto a campo como en invernaderos. Por último, el control biológico conservativo apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el área. Para esto, es importante identificar cuáles son los factores que limitan a la población de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su acción reguladora y de este modo manipular el hábitat en consecuencia. Es decir, es crítico conocer la biología, la ecología y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes métodos de manejo del hábitat para que éste ofrezca a los enemigos naturales

fuentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de néctar y polen, o mediante la dispersión en el campo de soluciones azucaradas) y/o huéspedes/presas alternativas. En muchos casos, con la implementación de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultáneamente en práctica más de un método de control. Las diferentes estrategias de control biológico, no sólo no son excluyentes sino que además pueden combinarse con otras tácticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas.

Recuadro 2. Inicios del Control Biológico Clásico Haciendo un poco de historia, el uso del control biológico clásico comenzó a finales del siglo XIX cuando la importación desde Australia a los Estados Unidos del depredador Rodolia cardinalis (Coleóptera: Coccinellidae), un escarabajo comúnmente conocido como vaquita de San Antonio (en la Argentina), produjo una importante reducción de las poblaciones de Icerya purchasi (Hemíptera: Margarodidae), la Cochinilla acanalada, que afectaba la naciente industria de cítricos en California. Los entomólogos de ese entonces advirtieron que la cochinilla era originaria de Australia, país desde el cual la mayoría de los cítricos habían sido importados. Se calcula que ya para el 2001 alrededor de 2100 especies de enemigos naturales (entre depredadores y parasitoides) fueron liberados en planes de control biológico clásico para combatir casi 600 plagas de insectos en aproximadamente 200 países del mundo (Hajek, 2004). Sin embargo, es difícil establecer el porcentaje exacto de las liberaciones que resultaron en un control exitoso de la plaga, especialmente, porque los informes de los investigadores al respecto muchas veces suelen ser subjetivos. Mills (1994) utilizando registros históricos de todo el mundo de las introducciones realizadas en el marco de un control biológico clásico, estimó que sólo el 38% de 1450 especies de parasitoides introducidas resultaron en un establecimiento, y que el 44% de esos 551 parasitoides establecidos lograron un control parcial o completo de la plaga, correspondiendo esto a una tasa general de éxito de un 17%. Actualmente, se esta haciendo foco en identificar cuáles son los factores que están asociados al éxito o fracaso de los programas de control biológico.

3 Manejo integrado de plagas El manejo integrado de plagas (MIP) es una estrategia que consiste en la integración de las diferentes tácticas normalmente empleadas en el control de plagas. Estas tácticas incluyen el control mecánico, físico, cultural, biológico, genético y químico de la plaga. Es decir que, bajo la práctica del MIP se pueden combinar actividades de manejo silvícola y sanitario de las plantas o árboles de cultivo (podas, raleos silvícola, raleo sanitario), de manejo biológico mediante enemigos naturales (depredadores, parasitoides, patógenos) y de control químico (uso de plaguicidas). Por lo tanto, el control biológico es solo una parte de esta estrategia integral (ver cuadernillo Nº1 de esta Serie Técnica). El MIP considerado como un método ecológico busca sostener las poblaciones de la plaga por debajo del nivel de daño

económico. Para esto se basa fuertemente en los factores de mortalidad natural, como el clima y los enemigos naturales, y en el caso de que sean necesarias entran en juego otras acciones como la aplicación de plaguicidas y la manipulación del ambiente, buscando que éstas interfieran lo menos posible con los factores naturales. El MIP, al igual que el control biológico, requiere de un buen conocimiento de la ecología de la plaga y de los enemigos naturales pero también del cultivo en cuestión. Además, necesita de un adecuado monitoreo de la población plaga y del conocimiento de la densidad umbral de la misma (UE). Esta información en su conjunto ayuda a seleccionar las diferentes tácticas de control y determinar de qué manera y en qué momento implementarlas.

4 Bases ecológicas del control biológico La ecología es una de las disciplinas científicas que nos brinda las bases teóricas y empíricas fundamentales para el manejo de especies perjudiciales. El control biológico es un fenómeno que ocurre a nivel poblacional. Es decir, ocurre cuando no unos pocos sino un grupo de individuos de la población plaga es eliminado, manteniéndose esta población, por lo tanto, a una densidad baja. Ambas poblaciones, la del enemigo natural y la de la plaga, se caracterizan por variar en el tiempo y en el espacio, adoptando dinámicas propias. Esto último, hace más complejo el estudio de las interacciones entre ambas poblaciones. Los modelos matemáticos y ciertos conceptos de la

ecología teórica nos sirven de herramientas para identificar los factores claves que intervienen en las interacciones poblacionales. Un ejemplo de esto, es el modelo de Holling (1959) que describe los cambios en el comportamiento de los depredadores en respuesta a los cambios en la densidad de presas, es decir, la respuesta funcional de los depredadores (Recuadro 3). La dinámica de las poblaciones está determinada por procesos que intervienen en la distribución, abundancia y persistencia de las poblaciones. Estos procesos son demográficos e incluyen a la

reproducción, inmigración, mortalidad y emigración de los individuos de una población; y en su conjunto resultan en un crecimiento o una disminución poblacional. A la vez, diferentes combinaciones de factores exógenos (e.j.: los enemigos naturales, la disponibilidad de alimento, el clima y los refugios) y endógenos (e.j.: la edad y el sexo, la fisiología, el comportamiento y la genética de los individuos de una población) pueden influir sobre estos procesos poblacionales, participando entonces en la regulación de la población. Un mayor conocimiento sobre cómo los enemigos naturales regulan las poblaciones de plagas interaccionando con ellas, seguramente contribuirá a mejorar los programas de control biológico. Hace tiempo se asume que para que el control biológico sea exitoso la mortalidad debe ocurrir de manera denso-dependiente. Esto es, un aumento de la mortalidad de la plaga en función de la propia densidad poblacional. Otro tipo de relación denso-dependiente es, por ejemplo, la denso-dependencia retardada. Esta última ocurre cuando hay una demora entre el aumento en la

densidad de la plaga y el aumento de la mortalidad. Sin embargo, no toda la mortalidad de la plaga resulta de la densidad propia de la plaga o de sus enemigos naturales. Puede haber mortalidad denso-independiente, esto es, debido a algún evento climático que afecte negativamente a la población. La estabilidad del sistema enemigo natural-plaga es otro requisito que suele considerarse necesario para que el control biológico sea exitoso. Por estabilidad se entiende que las poblaciones del enemigo natural y de la plaga fluctúen alrededor de alguna densidad de equilibrio, sin que ninguna de las dos poblaciones se extinga. Es decir, en un escenario ideal la población de la plaga estaría siempre presente y su densidad fluctuaría alrededor de una densidad de equilibrio que con la introducción del enemigo natural, declinaría hasta un nuevo nivel estable, por debajo del NDE. En esta nueva densidad se restauraría, por lo tanto, el balance natural frecuentemente buscado, entre el agente de control y la población de la plaga, mediante la implementación del control biológico (Recuadro 1, figura A).

Recuadro 3. La respuesta funcional. La respuesta funcional describe la relación entre el número de presas consumidas por un depredador en función de la densidad de la presa, en un espacio e intervalo de tiempo fijo (Holling, 1959). Hay tres tipos de respuesta funcional (figura B). En la respuesta de tipo I (línea negra completa) existe un aumento lineal de la tasa de ataque del depredador respecto a la densidad de la presa (con una pendiente igual a la eficiencia de búsqueda), hasta llegar a un punto a partir del cual la máxima tasa de ataque permanece constante. En este tipo de interacciones huésped/presa-parasitoide/depredador la tasa de depredación es denso independiente. En la respuesta funcional de tipo II (línea punteada) aparece otro parámetro, además de la eficiencia de búsqueda, denominado tiempo de manipulación. Éste se define como el tiempo dedicado a perseguir, dominar, consumir y digerir las presas, y a prepararse para la siguiente búsqueda. De este modo, este tipo de respuesta resulta en un aumento desacelerado a medida que aumentan las presas consumidas, hasta llegar a una asíntota en la cual se expresa la máxima tasa de ataque. A esta densidad de presas, el tiempo disponible del depredador es usado en su totalidad para manipular la presa y el tiempo de búsqueda resulta entonces despreciable.

continúa recuadro 3

Tiempos de manipulación largos conducen a bajas tasas de ataque y viceversa. En este tipo de relación hay una denso-dependencia inversa, lo que implica que las presas, a altas densidades poblacionales, tendrán una menor probabilidad de ser atacadas que cuando están a densidades bajas. La respuesta de tipo III (línea discontinua) está representada por una curva sigmoidea. En este caso, el número de presas consumidas por unidad de tiempo se acelera con el aumento de la densidad de presas, hasta que el tiempo de manipulación comienza a limitar su consumo. Este tipo de respuesta produce, a bajas densidades de presa, una mortalidad denso-dependiente directa (Fernández Arhex y Corley, 2004). Número de presas consumidas por depredador / día

Tipo I

Tipo II

Tipo III

Densidad de presas Figura B. Tipos de respuesta funcional.

La respuesta de tipo I se observa en general en animales filtradores (e.j.: moluscos); la de tipo II está generalmente ejemplificada por depredadores invertebrados, incluidos los parasitoides, mientras que la de tipo III es más característica de depredadores vertebrados, puesto que este tipo de curva surge típicamente por aprendizaje o por la posibilidad de cambiar una presa por otra. Sin embargo, ciertos artrópodos depredadores y parasitoides poseen respuestas de tipo III. El interés en la estimación de la respuesta funcional y sus parámetros recae, por un lado, en conocer la forma general de la curva para el depredador en estudio, y por el otro, en determinar si los parámetros estimados de dos (o más) modelos (curvas) son significativos. Esto es útil para comparar diferentes especies o edades de depredadores, por ejemplo, para determinar cuál de ellos es más efectivo en atacar una presa en particular y para evaluar diferencias entre variaciones ambientales (Fernández Arhex y Corley, 2004). Por lo contrario, en un sistema inestable las fluctuaciones de las poblaciones podrían ocurrir, pero éstas terminarían extinguiéndose. Si este es el caso, uno de los principios del control biológico ya no se cumpliría; la población de la plaga debe estar siempre presente, a densidad baja, para mantener a la población del biocontrolador. De este modo, si la plaga aumenta en número en un momento determinado, el enemigo

natural estaría ya presente en el área en cuestión y podría responder más rápidamente que si no estuviese y necesitase recolonizar el sitio. Hasta aquí hemos considerado el sistema enemigo natural-plaga a una escala local. Mucho más podremos entender acerca de la estabilidad del sistema si lo consideramos a una escala más grande. Es decir, a un nivel de

metapoblación. Una metapoblación es un grupo de poblaciones locales conectadas entre sí a través de la dispersión de sus individuos (figura 1a). A esta escala se puede observar la distribución heterogénea tanto de la población plaga como la de los enemigos naturales. La población de la plaga puede disminuir su densidad localmente hasta tal punto de extinguirse en una sola área, y no necesariamente en todas. Los enemigos naturales quedarán sin sus presas en estas zonas, pero lejos de extinguirse es factible que dispersen hacia otras poblaciones del conjunto. Por lo tanto, una extinción local de la plaga no resulta necesariamente en la extinción del enemigo natural y en la consiguiente inestabilidad del sistema. Para alcanzar la estabilidad entre el enemigo natural y la plaga ambos protagonistas deben estar presentes en una región. De este modo, un sistema enemigo naturalplaga podría ser inestable a una escala local pero, sin embargo, podría persistir establemente a una escala regional (e.j.: metapoblación). El uso de refugios por parte de la plaga es otro factor considerado de relevancia para la estabilidad y persistencia del sistema. Es decir, si parte de la población de la plaga se halla en un espacio que no puede ser encontrado o alcanzado por los enemigos naturales (i.e.: refugios), la plaga podría permanecer en esa área, disminuyendo de este modo la probabilidad de una extinción local. Sin embargo, una extinción local de la plaga puede ocurrir por otra razón distinta a la acción directa de los enemigos naturales. Esta extinción

puede ser consecuencia del efecto Allee. El concepto subyacente a este proceso es que las poblaciones de animales deben estar compuestas por un número mínimo de individuos para ser viables. Por debajo de este umbral de densidad, la tasa de crecimiento poblacional disminuye a medida que disminuye la densidad de individuos y así la población llega a extinguirse (figura 1b). El efecto Allee suele ocurrir, entre otras cosas, como consecuencia de: 1- la dificultad de encontrar pareja en poblaciones de unos pocos individuos, 2- la depresión endogámica (i.e.: pérdida de diversidad genética), y 3una mayor probabilidad a ser depredado en poblaciones pequeñas. Los programas de erradicación de plagas (no de control) tienen frecuentemente como objetivo dirigir a la población problema hacia densidades bajas donde el efecto Allee pueda ocurrir. Sin embargo, no son sólo las plagas las que sufren de este proceso poblacional sino también sus enemigos naturales. La introducción de un enemigo natural exótico para la implementación de un control biológico clásico consta de dos fases: la fase de establecimiento y la de impacto. El establecimiento de una especie exótica es crítico, como ya se ha mencionado, y está determinado por la capacidad de sobrevivir y reproducirse que tenga una población fundadora, de tamaño pequeño, en un nuevo ambiente (Liebhold y Tobin, 2008). Durante esta fase, probablemente, sea crucial la influencia sobre la población inicial de enemigos naturales, de ciertos procesos poblacionales tales como el efecto Allee, los cuellos de botella (bottlenecks) y la estocasticidad demográfica.

(a)

Tiempo 1

(b)

Tiempo 2

Tasa de crecimiento per capita

0

Umbral de densidad Allee

Densidad de la población

Figura 1. (a) Esquema de la dinámica poblacional de una metapoblación hipotética. La figura muestra cómo poblaciones locales de huéspedes/presas (gris) y de enemigos naturales (rombos) pueden cambiar en el tiempo colonizando parches de hábitat vacíos y desapareciendo de otros (modificado de van Nouhuys, 2009). (b) Representación esquemática del Efecto Allee. La población decrece hasta extinguirse, a densidades poblacionales menores al umbral de densidad Allee.

La estocasticidad demográfica, esto es, cambios en la relación de la mortalidad y de la natalidad de una población debidos al azar, es más importante en cuanto a probabilidades de extinción cuando se trata de poblaciones pequeñas. Por otro lado, una población o especie experimenta una situación de cuello de botella cuando sufre un drástico descenso en el número de miembros o bien cuando un pequeño número de individuos coloniza un espacio previamente inhabitado por la especie (e.j.: liberaciones inoculativas de un biocontrolador). Bajo este escenario, los individuos que conformen las generaciones posteriores al cuello de botella presentarán una escasa

variabilidad genética, acelerando consecuentemente los procesos de deriva genética. La deriva génica actúa sobre las poblaciones, más intensamente sobre las de tamaño pequeño, alterando aleatoreamente la frecuencia alélica de una generación a otra. Lo que ocurre, es que se pierden los alelos menos frecuentes, y se fijan (i.e.: cuando la frecuencia alélica es próxima al 100%) los más abundantes, disminuyendo la diversidad genética de la población. Se asume que la deriva génica es la tendencia a la que espontáneamente se dirigiría una población determinada si no influyesen otros aspectos que hacen a la evolución tales como la mutación, selección natural y migración.

5 El control biológico de plagas en general A nivel mundial son numerosos los programas de introducción de enemigos naturales para el control biológico de plagas de cultivos de invernadero, hortícolas, granos almacenados y plantaciones forestales y de frutales. Un ejemplo de control biológico clásico es el uso de la microavispa Thripobius semiluteus (Himenóptera: Eulophidae) un parasitoide del trips del palto, Heliothrips haemorrhoidalis (Thysanóptera: Thripidae), importante plaga de los paltos en Chile. Otro ejemplo, es el caso de las liberaciones inundativas del parasitoide Cotesia flavipes (Himenóptera: Braconidae) para controlar al barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis (Lepidóptera: Crambidae) en Brasil. En cuanto a liberaciones inoculativas en

cultivos de invernadero hay dos ejemplos clásicos que son, por un lado, el uso del parasitoide Encarsia formosa (Hímenóptera: Aphelinidae) para controlar la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum (Homóptera: Aleyrodidae), y por el otro, el uso del ácaro Phytoseiulus persimilis (Arachnida: Phytoseiidae) como depredador de otro ácaro, la araña roja Tetranychus urticae (Arachnida: Tetranychidae). Finalmente, los hongos entomopatógenos como Beauveria y Metarhizium son utilizados como insecticidas biológicos para manejar un gran número de plagas como son las orugas, las termitas, las moscas blancas y los áfidos (van Lenteren, 2000; Larral et al., 2007).

6 El control biológico de plagas forestales Un ejemplo conocido de la implementación de un control biológico clásico y aumentativo como tácticas participantes dentro de un programa de manejo integrado de plagas forestales, es el caso del uso de varios parasitoides y un nematodo entomopatógeno para controlar la avispa barrenadora de los pinos Sirex noctilio (Himenóptera: Siricidae). Esta especie es una de las principales plagas del cultivo de Pinus spp. a nivel mundial, y una potencial amenaza para los bosques nativos de América del norte donde recientemente ha ingresado (para mayor información sobre este sistema biológico consultar los cuadernillos Nº 1 y 11 de esta Serie Técnica).

Otro ejemplo que merece la pena mencionar es el caso de Agrilus planipennis (Coleóptera: Buprestidae) (figura 2a), una plaga conocida como el “barrenador esmeralda del fresno”, que ataca los fresnos (Fraxinus spp.), árboles de gran importancia económica en Norteamérica. Los adultos emergen en primavera-verano y se alimentan de las hojas del árbol. Las hembras depositan sus huevos en las grietas de la corteza o adentro de ella y al eclosionar, las larvas hurgan y se alimentan del cambium y floema realizando galerías que cortan el flujo de agua y de nutrientes dentro del árbol, causando por ende, la muerte del mismo (Haack et al., 2002). Esta especie, originaria del noreste Asiático fue accidentalmente introducida en Norteamérica. En

Estados Unidos ha causado la muerte de casi 40 millones de árboles y pérdidas económicas estimadas en 10 millones de dólares. Actualmente, se están conduciendo pruebas piloto de control biológico clásico, para lograr un control sostenido de esta plaga forestal en Estados Unidos. Son tres las avispas parasitoides, originarias de la China, involucradas en estas pruebas. Sin embargo, una sola, Tetrastichus planipennisi (Himenóptera: Eulophidae)

(figura 2b), resulta ser el agente de control más prometedor hasta el momento, debido a su especificidad con la plaga y su capacidad de establecimiento (Bauer et al., 2008, Gould et al., 2011). Por otro lado, una de las últimas iniciativas de biocontrol del barrenador esmeralda del fresno involucra el uso de Beauveria bassiana un hongo patógeno con propiedades insecticidas, conjuntamente con la liberación de T. planipennisi.

Figura 2. (a) Agrilus planipennis conocido como barrenador esmeralda del fresno, una importante plaga de estos árboles (Fraxinus spp.) y (b) Hembra de Tetrastichus planipennisi, un parasitoide empleado como agente de control (Fotos: David Cappaert).

Otro ejemplo del uso de enemigos naturales en el control de plagas forestales es el empleo de Avetianella longoi Siscaro (Himenóptera: Encyrtidae) para controlar al “Taladro de los Eucaliptos”, Phoracantha semipunctata Fabricius (Coleóptera: Cerambycidae), un escarabajo de origen Australiano, que actualmente se encuentra distribuido por Europa, Australasia, África y Sudamérica. Esta importante plaga forestal ataca diferentes especies de Eucaliptos (Eucalyptus spp.) en estado de estrés y debilitadas. Sus larvas perforan la corteza y se alimentan de ella y del cambium provocando largas galerías, anillamientos y matando finalmente el árbol producto de la interrupción del flujo de savia. La plaga se ha controlado exitosamente mediante la introducción y establecimiento del enemigo natural, la avispa A. longoi, un parasitoide de huevos, originario de Australia. Esta avispa es muy eficiente encontrando los

huevos de su hospedador y presenta altas tasas de parasitismos lo que contribuye a su alto potencial como biocontrolador (Hanks et al., 1995, Paine et al., 2000, Baldini et al., 2005). Un último ejemplo de control biológico clásico dirigido a una plaga forestal, es el caso del uso del parasitoide Torymus sinensis (Himenóptera: Torymidae) originario de china, para controlar a la “avispa de la agalla del castaño”, Dryocosmus kuriphilus (Himenóptera: Cynipidae) (Figura 3 a y c). La avispa D. kuriphilus, también nativa de China, ataca diferentes especies de árboles de castaño (Castanea spp.) y fue introducida accidentalmente en Japón, Corea y Estados Unidos a mediados del siglo XX y en Europa recientemente, convirtiéndose en una importante plaga a nivel mundial (Moriya et al., 2003; Rieske, 2007; Graziosi y Santi, 2008). Ataca los brotes del castaño, forma agallas de color verde o rosa sobre

ramitas, brotes y hojas (figura 3b), y causa, de este modo, una reducción del crecimiento de los brotes y de la producción del fruto. Las infestaciones severas incluso pueden llegar a causar la muerte de los árboles. En Japón la experiencia de liberación de T. sinensi fue positiva. El parasitoide logró establecerse, expandirse geográficamente y reducir del 43% al

a

b

1% el nivel de infestación del castaño por D. kuriphilus en aproximadamente una década (Moriya et al., 2003). Actualmente, Italia y Estados Unidos también evalúan con buenos resultados la efectividad de T. sinensi como agente de biocontrol (Rieske, 2007; Quacchia et al., 2008; Gibbs et al., 2011).

c

Figura 3. (a) Hembra de Dryocosmus kuriphilus plaga de los árboles de castaño (Castanea spp.) (foto: Gyorgy Csoka); (b) daño ocasionado por el ataque de D. kuriphilus, formación de la agalla (foto: www.forestryimages.org); y (c) Torymus sinensis parasitoide utilizado como agente de control (foto: Masami Takagi).

Si bien no se descartan riesgos para las especies nativas y el ecosistema a causa de la introducción de bio-controladores entomófagos exóticos, la historia del control biológico sugiere que los riesgos o problemas son menores en comparación al uso de plaguicidas químicos. Los potenciales riesgos, derivados de la introducción de agentes exóticos, están asociados a la salud humana y animal, a la economía y el medio ambiente. Con respecto a la salud humana, son raros los casos de efectos adversos debidos a esta práctica, tal vez, algunos casos de reacciones alérgicas a algún organismo entre el personal que trabaja en la producción y aplicación de agentes de control. Respecto a las pérdidas económicas podrían ocurrir si el agente introducido ataca agentes de control previamente introducidos. De todos modos, por lejos, el riesgo más importante y quizás irreversible es el relacionado con el medio ambiente. Por ejemplo, que ocurran cambios en la distribución y abundancia de organismos nativos, esto incluye la posibilidad de una extinción a nivel

mundial o local de una especie nativa (blanco o no blanco). Por otro lado, que existan interferencias sobre la eficacia de enemigos naturales nativos de la plaga ya sea por interacciones intragremio o desplazamientos competitivos. Finalmente, la transmisión de patógenos nocivos para los organismos nativos y pérdida de biodiversidad y de la identidad de especies nativas debido a hibridaciones entre parientes cercanos son otros casos posibles de riesgos ambientales (Bale, 2011; van Lenteren et al., 2006). Es por esto que en las últimas décadas fueron redactados, por organizaciones internacionales, varios documentos regulatorios para la importación y liberación de agentes de control biológico, especialmente, invertebrados (FAO 1996, 2005; EPPO 1999, 2001, 2002; OECD 2004). Recientemente, todas las recomendaciones fueron concertadas en un documento regulatorio que puede ser adoptado e implementado por autoridades nacionales (Bigler et al., 2005; Bale, 2011).

7 Consideraciones finales En los últimos tiempos el desarrollo de la práctica del control biológico ha surgido principalmente de la necesidad de encontrar una alternativa a métodos de elevada toxicidad y persistencia como el control químico. Justamente, el manejo integrado de plagas, paradigma actual de la protección agrícola y forestal, incluye como una de sus principales tácticas al control biológico, por sus resultados permanentes, de baja toxicidad y una relación costo/beneficio muy favorable cuando se logra una práctica exitosa. Cada vez más se da importancia al estudio de la ecología de las especies plaga o introducidas tal que es de esperar para el futuro mejoras en los programas de manejo de plagas, con un objetivo último, que es lograr productos de mejor calidad.

8 Glosario técnico Animales filtradores: Animales acuáticos que obtienen su alimento filtrando las partículas y los pequeños organismos suspendidos en el agua. Por ejemplo, las ballenas, los moluscos como los mejillones y las almejas o las esponjas de mar. Depredador: Animal que caza a otro individuo (la “presa”) para subsistir, al que inevitablemente mata. Depresión endogámica: Pérdida de adaptación (vigor, viabilidad, fecundidad, etc.) producida por la pérdida de variación genética debido al cruzamiento genético entre parientes próximos. El consecuente incremento de homocigocidad resulta en la interrupción de la perpetuidad de la especie. Entomófago: Organismo depredador de insectos. Insectos fitófagos: Insectos que se alimentan de las plantas. También se los suele denominar insectos herbívoros. Invertebrados: Animales que carecen de columna vertebral y de esqueleto interno articulado (e.j.: insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos). Parasitoide: Insecto cuyas larvas se alimentan exclusivamente del cuerpo de otro artrópodo (su hospedador o huésped), al que inevitablemente matan. Solo los estadios larvales son parasíticos mientras que el adulto es de vida libre. Parásito: Organismo que vive y se nutre de manera temporal o permanente de otro organismo de distinta especie (hospedador o huésped), al que posiblemente le ocasione importantes daños o lesiones, aunque no lo mate. Patógeno: Entidad biológica capaz de producir algún tipo de enfermedad al huésped (animal o vegetal).

9 Listado de recursos en Internet Sitio web del Grupo de Ecología de Insectos, INTA Bariloche. Este sitio dispone de Información sobre ecología de plagas e insectos parasitoides. http://www.inta.gov.ar/bariloche/investiga/insectos.htm Sitio web del Grupo de Trabajo Control Biológico, Área Manejo Integrado de Plagas, INTA Castelar. Aquí se podrá consultar información técnica sobre control biológico en general. http://www.inta.gov.ar/imyza/actividad/investiga/area/cbiologico.htm Sitio web de la Convención Internacional de Protección Fitosanitaria (International Plant Protection Convention). En este sitio se encuentran las medidas y legislaciones vigentes para prevenir y combatir la introducción y propagación de plagas de las plantas y productos vegetales. (en Inglés) https://www.ippc.int Sitio web del Centro de Protección Sanitaria Integrada, Oregon State University. En este sitio se podrán consultar novedades y recursos en línea sobre del manejo integrado y control biológico de plagas. (en Inglés). http://www.ipmnet.org

10 Referencias Baldini A.; G. Cogollor; A. Sartori y J. Aguayo. 2005. Control Biológico De Plagas Forestales De Importancia Económica En Chile. (2da ed.) Pp. 85105. Bale J. 2011. Harmonization of regulations for invertebrate biocontrol agents in Europe: progress, problems and solutions. Journal of Applied Entomology 135: 503–513. Bauer L.S.; H.P., Liu; D. Miller y J. Gould. 2008. Developing a classical biological control program for Agrilus planipennis (Coleóptera: Buprestidae), an invasive ash pest in North America. Newsletter of the Michigan Entomological Society 53: (3-4): 38–39.

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Serie Técnica Manejo Integrado de Plagas Forestales ISSN 1851-4103

Directores y Editores de la serie José Villacide Juan Corley Laboratorio de Ecología de Insectos EEA INTA Bariloche Centro Regional Patagonia Norte Modesta Victoria s/n (8400), San Carlos de Bariloche Río Negro, Argentina. Tel/fax: (54-2944) 422731 www.inta.gov.ar/bariloche/info/catalog/insectos_seriemip.html E-mail: [email protected] La edición de esta serie se hace mediante aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292

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