CONCEPTO DE HOMEOSTASIS. EQUILIBRIO HIDROELECTROLÍTICO. COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL ORGANISMO. AGUA CORPORAL: GANANCIA Y PÉRDIDA, REGULACIÓN; SOLUTOS; DESPLAZAMIENTO ENTRE COMPARTIMIENTOS DE LÍQUIDOS.

HOMEOSTASIS El fisiólogo francés Claude Bernard, en 1850 postuló que los organismos multicelulares prosperan porque viven en un medio interno que se mantiene en condiciones relativamente uniformes, a pesar de los cambios en el ambiente exterior. Alrededor de 1930, el fisiólogo norteamericano Walter Cannon usó la palabra homeostasis (del griego homo, igual; stasis, detención) para designar a: “El estado de equilibrio en que se mantiene el ambiente corporal interno y que se debe a la incesante interacción entre todos los procesos reguladores del cuerpo.” Constituye una condición dinámica, que responde a circunstancias cambiantes; el punto de equilibrio corporal puede modificarse dentro de límites estrechos compatibles con el mantenimiento de la vida. Por ejemplo, la concentración de la glucosa en la sangre normalmente nunca desciende por debajo de los 70 mg de glucosa por 100 ml de sangre, ni se eleva por arriba de los 110mg/100ml. Cada estructura del cuerpo, desde el nivel celular hasta el sistémico, contribuye de algún modo a conservar el ambiente interno dentro de los límites normales. Para conservar la homeostasis deben producirse numerosos procesos complejos, denominados mecanismos homeostáticos, que se desencadenan en respuesta a un cambio inicial del ambiente interno. Esas respuestas se denominan respuestas adaptativas. Permiten al cuerpo adaptarse a los cambios de su ambiente de manera que tiendan a conservar la homeostasia y a fomentar la supervivencia saludable. Adaptación sin buen éxito significa enfermedad o muerte.

Agua corporal total El contenido líquido o acuoso del organismo humano es del 40-60% de su peso total. Sin embargo, los valores normales del volumen líquido varían considerablemente, sobre todo en relación con el contenido en grasa del organismo. Los obesos tienen un menor contenido de agua por kilogramo de peso que los delgados. Las mujeres tienen una cantidad de agua relativamente inferior que los hombres, ya que el cuerpo femenino tiene una mayor proporción de grasa. El volumen líquido total y la distribución del mismo también varían con la edad. En los niños, el agua corporal total constituye alrededor del 75% del peso corporal. Este porcentaje desciende rápidamente durante los primeros diez años de vida. A medida que el individuo envejece, la cantidad de agua corporal continúa descendiendo, de forma que el líquido en los ancianos constituye un pequeño tanto por ciento del peso corporal. En los adultos jóvenes, el porcentaje de agua representa el 57% del peso corporal en los hombres y el 47% en las mujeres.

Distribución porcentual de los diferentes compartimientos líquidos corporales.

Compartimientos líquidos del organismo Un aspecto importante de la homeostasis consiste en el mantenimiento del volumen de la composición de los líquidos corporales, Líquidos corporales: son soluciones acuosas que se encuentran en el interior o alrededor de las células. Líquidos corporales son el agua y los solutos disueltos en cada uno de los compartimientos corporales de fluidos. El principal componente es el agua. En adultos delgados, el líquido corporal constituye alrededor del 55% y 60% de la masa corporal total en mujeres y varones, respectivamente. El líquido que está en el interior de las células se denomina liquido intracelular (LIC), y el exterior se llama líquido extracelular (LEC). Todas las sustancias necesarias para el mantenimiento de la vida, como el O, nutrientes, proteínas y una variedad de partículas químicas con carga eléctrica que se denominan iones, están disueltas en estos fluidos. El LEC está formado por líquido intersticial que baña las células; y el que está dentro de los vasos sanguíneos, llamado plasma. Los 2/3 del líquido del cuerpo está dentro de las células (LIC). El restante 1/3 es el LEC. Cerca del 80% del LEC es intersticial, y ocupa los espacios microscópicos entre las células de los tejidos, y el 20% es plasma, o sea la porción líquida de la sangre. El LEC también incluye la linfa en los vasos linfáticos; LCR en el SN; gastrointestinal en el aparato digestivo; sinovial en las articulaciones; humor acuoso y cuerpo vítreo en el ojo; endolinfa y perilinfa en los oídos; líquidos pleurales, pericárdico y peritoneal entre las membranas serosas, y filtrado glomerular en los riñones. La membrana plasmática de cada célula separa su LIC del intersticial, en tanto que las paredes de los vasos sanguíneos lo separan del plasma. Sólo en los capilares, las paredes son lo suficientemente delgadas y permeables para que sea posible el intercambio de agua y solutos entre el plasma y el líquido intersticial. El LEC constituye el ambiente interno del organismo y su utilidad reside en proporcionar a las células un ambiente relativamente constante y en trasportar sustancias hasta y desde ellas. El LIC, el ser un buen solvente, facilita las reacciones químicas necesarias para la vida.

Cuadro de los volúmenes de los compartimientos líquidos del organismo (porcentaje del peso corporal) Compartimiento LEC Plasma Líquido intersticial LIC Total

Niños 4 26

Hombres adultos 4 15

Mujeres adultas 4 10

45 75 %

38 57 %

33 47 %

Equilibrio hídrico Es sinónimo de homeostasia de los líquidos. Afirmar que el cuerpo está en estado de equilibrio hídrico, equivale a decir que el volumen global de agua del cuerpo es normal y permanece relativamente constante. Pero equilibrio hídrico significa algo más: es la constancia relativa de la distribución de agua en los tres compartimientos del cuerpo En consecuencia, desequilibrio hídrico significa aumento o disminución en relación con los límites normales del volumen global de agua en el cuerpo y de la cantidad en uno o más de los compartimientos líquidos. El cuerpo se mantiene en equilibrio hídrico o de líquidos; esto significa que tiene las cantidades requeridas de agua y solutos y que estas se hallan en proporción correcta en los diversos compartimientos. Hay un continuo intercambio de agua y solutos entre los compartimientos de líquidos, el cual se realiza por filtración, reabsorción, difusión y ósmosis; sin embargo, el volumen del líquido en cada compartimiento permanece bastante estable (equilibrio dinámico). La mayoría de los solutos que se encuentran en los líquidos corporales son electrolitos, o sea, compuestos inorgánicos que se disocian en iones. Electrolito es un compuesto iónico (es decir aquello que están unidos por enlace iónico en el que un elemento pierde electrones y otro los recibe) que se disocia en iones positivos y negativos al disolverse en agua; se los llama electrolitos porque sus soluciones conducen la corriente eléctrica. La medicina actual le da gran importancia al equilibrio hídrico y de electrolitos, ya que en la actualidad muchos pacientes hospitalizados reciben alguna clase de tratamiento con líquidos y electrolitos.

Equilibrio hidroelectrolítico La expresión equilibrio hidroelectrolítico implica la homeostasis o constancia de los líquidos corporales y de los niveles de electrolitos. Quiere decir que tanto la cantidad como la distribución de los líquidos corporales y de los electrolitos son normales y se mantienen constantes. Para que se mantenga la homeostasia, el aporte de agua y electrolitos al organismo debe estar equilibrado con la salida de los mismos. Si entran en el organismo más agua y electrolitos de los requeridos, deben ser eliminados de forma selectiva, y si hubiese una pérdida excesiva, deberían reponerse rápidamente. El volumen de líquidos y los niveles electrolíticos de las células, espacio intersticiales y vasos sanguíneos permanecen relativamente constantes si existe homeostasis. Por lo tanto, el desequilibrio hidroelectrolítico significa que el volumen total de agua o el nivel de electrolitos del organismo o las cantidades que existen en uno o más de sus compartimientos líquidos han aumentado o disminuido por encima de los límites normales.

Se conocen como electrolitos a los compuestos que permiten la rotura o disociación de su molécula en partículas separadas denominadas iones y que tienen carga eléctrica. Por ejemplo. El NaCl se disocia en Na+ y Cl-, el tipo de unión se denomina iónica. La glucosa, que es una sustancia orgánica, tiene otro tipo de enlace que impide que el compuesto se rompa o se disocie en una solución. Estos compuestos se conocen como no electrolitos y su unión es de tipo covalente. Muchos electrolitos y sus iones disociados tienen gran importancia en el equilibrio hídrico. Este último y el electrolito son tan dependientes entre sí que si uno se desvía de los normal, también lo hace el otro. Así pues, el hecho de explicar uno de ellos significa comentar también el otro.

Vías corporales para ganancia y pérdida de agua. El agua es el mayor componente del organismo, pues constituye el 45 a 75% del total de masa corporal, según la edad y sexo de la persona. Los lactantes tienen el más alto porcentaje de agua (hasta el 75% de la masa corporal); el porcentaje disminuye al avanzar la edad hasta alrededor de los dos años. A partir de esta etapa y hasta la pubertad, tanto en los adolescentes como en las jovencitas al agua constituye alrededor del 60%. El tejido adiposo casi no tiene agua, de modo que las personas obesas poseen menos proporción de este líquido que las delgadas. En varones adultos delgados, el agua comprende el 60% de la masa corporal. En promedio, hasta las mujeres delgadas tienen más grasa subcutánea que los varones, por lo que su contenido total del agua en el cuerpo es menor pues representa alrededor del 55%. El cuerpo puede obtener agua por dos medios: ingestión y síntesis metabólica. Las principales fuentes hídricas del cuerpo son los líquidos ingeridos (1600ml) y las comidas con alto contenido de humedad (700ml), de las cuales extrae agua el aparato gastrointestinal en una cantidad aproximada de 2300ml por día. La otra fuente es la del agua metabólica (alrededor de 200ml/día) que se producen en el cuerpo principalmente cuando el oxígeno capta electrones durante la respiración celular aeróbica, y un poco menos, durante las reacciones sintéticas de deshidratación. La ganancia total de agua al día es de aproximadamente 2500ml. Normalmente se pierde agua y gana agua en igual proporción, de modo que el volumen de líquido corporal permanece constante. La eliminación de líquido se realiza por cuatro vías. Los riñones excretan diariamente alrededor de 1500ml en la orina; la piel evapora unos 600ml (400ml por transpiración insensible y 200ml en sudor); los pulmones exhalan alrededor de 300ml como vapor de agua; y el aparato gastrointestinal excreta más o menos 100ml en las heces. Con el flujo menstrual, las mujeres en edad reproductora tienen una vía adicional de pérdida de agua. En promedio, el cuerpo elimina unos 2500ml al día. La cantidad de agua que se excreta por una vía determinada puede variar mucho con el tiempo. Por ejemplo, durante el ejercicio muy intenso el agua puede literalmente escurrir por la piel en forma de sudor; en otras circunstancias, hay pérdida de líquido por diarrea durante las infecciones gastrointestinales.

Volúmenes comparativos de los tres líquidos corporales en un varón adulto joven promedio. VOLUMEN DE AGUA (ML)

GANANCIA DE AGUA

PÉRDIDA DE AGUA

2500 Agua metabólica (200 ml)

Heces (100 ml) Respiración (300 ml)

2000

Alimentos ingeridos (700 ml) Piel (600 ml)

1500

1000

Líquidos ingeridos (1600 ml)

Riñones (1500 ml)

500

0

Algunos principios generales sobre el equilibrio hidroelectrolítico El principio fundamental sobre el equilibrio hidroelectrolítico es el siguiente: sólo puede mantenerse si la ingesta es igual a la pérdida. Como es lógico, si se elimina una mayor o menor cantidad de agua de la que entra, se producirá un desequilibrio. Si se produce esta situación, el volumen líquido total se incrementará o disminuirá, pero no permanecerá constante. Los mecanismos cruciales para el mantenimiento del equilibrio hídrico, están formados por los dispositivos que pueden modificar la eliminación de líquido para que esta se ajuste a la ingesta, aunque también actúan los mecanismos que ajustan la ingesta a la eliminación.

Regulación de las pérdidas de agua y solutos. Son dos factores los que, en conjunto, determinan el volumen urinario: la tasa de filtración glomerular y la tasa de reabsorción de agua por los túbulos renales. La tasa de filtración glomerular, excepto en condiciones anómalas, permanece constante, de modo que el volumen urinario no suele

fluctuar. La tasa de reabsorción de agua, por el contrario, varía considerablemente. Debido a ello, la tasa de reabsorción tubular ajusta el volumen urinario a la ingesta de líquido en mayor medida que la tasa de filtración glomerular. La cantidad de hormona antidiurética (ADH) y de aldosterona que se secretan regulan la cantidad de agua que es reabsorbida por los túbulos renales. O sea que el volumen urinario se regula sobre todo por las hormonas secretadas por el lóbulo posterior de la hipófisis (ADH) y por la corteza suprarrenal (aldosterona). La secreción de aldosterona está regulada a su vez por el sistema renina-angiotensina. Aunque los cambios en el volumen de líquido eliminado a través de la piel, los pulmones y el intestino también afectan la proporción ingesta-eliminación de líquido, estos volúmenes no se ajustan automáticamente a la ingesta líquida, como sucede con el volumen urinario. Las pérdidas de agua y solutos a través de la sudación y exhalación aumentan durante el ejercicio; sin embargo, los excesos de agua y solutos corporales se eliminan principalmente por la orina. Bajo ciertas circunstancias, algunos otros factores, influyen en la pérdida urinaria de agua. Cualquier gran disminución en el volumen de la sangre se detecta en los barorreceptores (receptores de la presión) de la aurícula izquierda y de vasos sanguíneos, lo que también estimula la liberación de hormona antiduirética. En casos de deshidratación intensa, la velocidad de filtración glomerular disminuye a causa de la caída en la presión arterial, con lo que se reducen las pérdidas de líquidos en la orina. Al contrario, con el consumo de demasiada agua aumenta la presión arterial, se eleva la velocidad de filtración glomerular y las pérdidas hídricas en la orina son mayores. Con la hiperventilación aumentan las pérdidas de líquido mediante la exhalación de más vapor de agua. También el vómito y la diarrea ocasionan pérdidas de agua del conducto gastrointestinal. Por último, con la fiebre, el sudor intenso y la destrucción de extensas áreas de piel por quemaduras se produce eliminación excesiva de agua a través de la piel.

Factores que alteran la pérdida de líquidos en condiciones anormales La frecuencia respiratoria y la cantidad de sudor pueden afectar en gran medida la eliminación de líquidos si existen determinadas situaciones anómalas. Por ejemplo, un paciente que está hiperventilando durante mucho tiempo pierde gran cantidad de agua a través del aire que espira. Si, como sucede con frecuencia, el paciente ingiere además poca agua por vía oral, la eliminación de líquido excede la ingesta y se produce un desequilibrio líquido denominado deshidratación (es decir, un descenso en la cantidad de agua corporal total). En otras situaciones anormales, también se produce una excesiva eliminación de líquidos y electrolitos, que excede a la ingesta, con lo que se llega al desequilibrio hidroelectrolítico.

Regulación de la ingesta o ganancia de líquidos Los fisiólogos no coinciden sobre los detalles del mecanismo que controla la ingesta de líquidos y que hace que esta aumente cuando aumenta la eliminación y disminuye cuando lo hace esta última. La ganancia de agua se regula principalmente mediante ajustes del volumen de agua ingerida. El hipotálamo tiene un área conocida como centro de la sed, que regula la necesidad de beber. Cuando la pérdida de agua es mayor que la ganancia, la deshidratación (una disminución del volumen y un aumento en la osmolaridad de los líquidos corporales) estimula la sed. Se dice que la deshidratación es leve cuando la masa corporal disminuye en 2 % a causa de pérdida de líquidos.

La reducción del volumen de sangre ocasiona que baje la presión arterial. Este cambio estimula a los riñones que liberan renina, lo cual promueve la formación de angiotensina II, la que estimula el centro de la sed en el hipotálamo. Otras señales que la provocan son las que se originan en las neuronas de la boca, las cuales detectan sequedad debido al menor flujo de saliva y las señales que generan los barorreceptores debido a la presión reducida en el corazón y vasos sanguíneos. Con todo esto aumenta la sensación de sed, lo que normalmente promueve mayor consumo de líquidos, con lo que se restaura su volumen normal. Hay veces que la sensación de sed no se produce con la suficiente rapidez o el acceso al agua está restringido, con lo cual ocurre una deshidratación importante. Este problema se observa con mayor frecuencia en ancianos, lactantes y quienes sufren alteraciones mentales. Cuando hay pérdida de líquidos por sudación intensa, diarrea o vómito, es conveniente iniciar el reemplazo de líquidos corporales mediante consumo de agua, aún antes de que se sienta sed. Si una persona no ingiere nada durante días, no es posible mantener el equilibrio hídrico, a pesar de todos lo esfuerzos de los mecanismos homeostáticos para compensar la ingesta nula. En esta situación, la única solución para mantener el equilibrio sería que la eliminación también disminuyese hasta cero, pero esto no es posible, debe haber necesariamente algo de eliminación. ¿Por qué? Porque mientras que continúe la respiración, siempre se elimina algo de agua a través del aire espirado, al igual que, mientras que haya vida, se elimina una mínima e irreductible cantidad de agua a través de la piel. Normalmente, los LIC e intersticial tienen la misma osmolaridad, de modo que las células no se encogen ni se hinchan, pero una variación en su osmolaridad puede causar desequilibrio de líquidos entre estos compartimentos. La elevación de la osmolaridad del líquido intersticial ocasiona que el agua salga de las células, que se encogen ligeramente; en cambio, cuando disminuye, las células se hinchan. Casi siempre, las modificaciones en la osmolaridad se deben cambios en la concentración de Na+ . Por lo regular, su descenso en el líquido intersticial inhibe la secreción de hormona antidiurética. Entonces, si funcionan normalmente, los riñones excretan los excesos de agua en la orina, lo cual incrementa la presión osmótica de los líquidos corporales hasta su nivel normal. Por tanto, las células del cuerpo sólo se hinchan ligeramente y sólo por un tiempo breve. Pero, cuando una persona persiste en consumir agua con una rapidez mayor a la que sus riñones pueden excretarla (la velocidad máxima de flujo urinario es de aproximadamente 15 ml/min) o cuando su función renal es deficiente, podrá padecer intoxicación por agua, un estado en el que el agua corporal excesiva ocasiona que las células se vuelvan hipotónicas y se hinchen de manera peligrosa. Cuando hay pérdida de agua corporal y Na+ por hemorragia, sudor excesivo, vómito o diarrea y se reemplaza la perdida con agua pura, los líquidos corporales se diluyen más. Esto puede ocasionar que la concentración de sodio plasmática, y por lo tanto, del líquido intersticial, disminuyan por debajo de los límites normales (hiponatremia). Al reducirse el nivel de este ión en el líquido interticial también desciende la osmolaridad de este, lo que ocasionará desplazamiento osmótico de agua hacia el líquido intracelular. Cuando el agua entra a las células las vuelve hipotónicas y hace que se hinchen, con lo que ocasiona convulsiones, coma y a veces la muerte.

Esquema en el cual se muestra cómo el desequilibrio inicial de electrolitos (déficit sódico o hiponatremia) origina desequilibrio hídrico (hipovolemia e hidratación celular) Determinados factores como diarrea, sudoración profusa.

Pérdida de Na+ del organismo

Desciende la concentración de Na+ del LEC (hiponatremia)

Desciende la presión osmótica del LEC. El LEC se hace hipotónico con respecto al LIC.

Osmosis neta desde el LEC hasta el LIC (esto es: desplazamiento del líquido hacia las células)

Desciende el volumen del LEC; desciende el volumen sanguíneo (hipovolemia); puede conducir al

Shock

Incrementa el volumen del LIC (hidratación celular)

Composición química, distribución y medida de los electrolitos corporales. Hemos definido al electrolito como el compuesto que, en contacto con una solución, se rompe o disocia en partículas cargadas denominadas iones. El cloruro de sodio (NaCl), cuando se disuelve en agua, da lugar a un ión sodio (Na+) con carga positiva y a un ión cloro (Cl-) con carga negativa. Si se colocan dos electrodos cargados con una débil corriente en una solución electrolítica, los iones se moverán o migrarán en direcciones opuestas según sus cargas. Los iones positivos como el Na+ son atraídos por el electrodo negativo (cátodo) y se llaman cationes; los negativos como el Cl-, migrarán hacia el electrodo positivo (ánodo) y se denominan aniones. Algunos aniones y cationes tienen una función nutritiva o reguladora en el organismo. Entre los cationes más importantes tenemos el sodio (Na+), el calcio (Ca++), el potasio (K+) y el magnesio (Mg++). Entre los aniones se destacan el cloro (Cl-), el bicarbonato (HCO3-), el fosfato (HPO4=) y numerosas proteínas.

Líquidos extracelulares e intracelulares Si se les compara químicamente, el plasma y el líquido intersticial (los dos líquidos extracelulares) son casi idénticos. Por el contrario, el LIC muestra notables diferencias con respecto a cualquiera de los dos LEC. La primera diferencia entre los dos LEC es que la sangre contiene una cantidad ligeramente superior de electrolitos (iones) que los líquidos intersticiales. Si se comparan ambos líquidos, ión por ión, se notará la diferencia más importante entre el plasma sanguíneo y el líquido intersticial. Mirando los aniones (iones negativos) de estos dos LEC, se observa que la sangre tiene una cantidad apreciable de aniones proteicos. El líquido intersticial, por el contrario, apenas contiene aniones proteicos. Esta es la única diferencia funcionalmente importante entre la sangre y el líquido intersticial. Se debe a que la membrana capilar suele ser prácticamente impermeable a las proteínas. De ahí que casi todos los aniones proteicos permanezcan en la sangre en lugar de filtrarse hacia el líquido intersticial. Dado que las proteínas permanecen en la sangre, también existen otras diferencias esta esa y el líquido intersticial; la sangre contiene muchos más iones sodio y menos iones cloro que el líquido intersticial. Los LIC y LEC tienen químicamente más diferencias que similitudes. Las diferencias entre ambos son fundamentalmente químicas y se pueden observar en el gráfico.

Concentraciones de electrolitos y aniones proteínicos en plasma, líquido intersticial y LIC (en meq/litro) 160 145 142

140

140 117

120

100

100

100 80 60

50

40

35 24

20

27 20

20

15 10 4

4

5

3

0.2

2

3

2

2

2

1

2

SO4=

Aniones Proteinicos

1

0 Na+

K+

Ca++

Mg++

Plasma

Cl-

Líquido Intersticial

HCO3-

HPO4=

Líquido Intracelular

Concentraciones iónicas en los líquidos orgánicos.