HEREDABILIDAD Concepto La HEREDABILIDAD es el parámetro que se estima y discute más frecuentemente en genética cuantitativa, ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica a poblaciones naturales. La heredabilidad es importante porque determina con qué ritmo se modifica la media poblacional y cómo evoluciona la población, en respuesta a la selección natural o artificial. Es la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas. Es decir, mide la importancia relativa de la varianza genética como determinante de la varianza fenotípica. Sólo es aplicable a población y no a individuos y por lo tanto no es constante ni inmutable. Se refiere a poblaciones concretas, es decir, a conjuntos de individuos con una diversidad genética concreta que viven en un ambiente concreto. Por lo tanto, la heredabilidad de un rasgo en una población no nos da información sobre lo que ocurre en otras poblaciones sometidas a diferentes circunstancias ni sobre lo que ocurriría en esa misma población tras una modificación del entorno. Existen caracteres de alta y de baja heredabilidad. La metodología que se use para la selección, según el estado genético de la población en estudio, hace cambiar la heredabilidad. Los caracteres cuantitativos no se pueden seleccionar de manera individual porque la endogamia cambia el patrón de heredabilidad. El ambiente influye porque los caracteres se miden por el fenotipo por lo tanto, cada año la heredabilidad tiene distinta determinación para el mismo carácter. Cada método (endocría, selección individual) tiene distinta capacidad de explotar la variabilidad genética. Heredabilidad en diferentes caracteres en maíz Carácter Número de granos Peso de los granos Altura de tallo* Altura espiga**

Heredabilidad Baja Media Alta Alta

* La altura de las plantas de maíz hace 60 años era de 4 m. ahora tienen entre 2 y 2.5 m, lo que fue posible por la alta heredabilidad. ** Conocer la alta heredabilidad que presenta este carácter es muy importante porque alturas mayores a 0.60 m produce vuelco de la planta. La selección de plantas simples puede ser efectiva para un carácter con alta heredabilidad y relativamente inefectiva para un carácter de baja heredabilidad. Al principio, la selección se hacía por planta simple. Al N de EEUU se necesitaba maíces precoces por problema de frío. Los programas donde se inician los numerosos

trabajos de mejoramiento se dirigieron a selección de plantas que maduren anticipadamente (alta heredabilidad y herencia sencilla - 1 o 2 pares de genes). lo hicieron observando dónde se asentaban los pájaros al comienzo de la maduración y esas plantas eran separadas para conformar nuevas poblaciones. El Rendimiento no se puede mejorar por planta simple por su baja heredabilidad y controlado por alto número de genes.

Componentes de la Heredabilidad

σ2G) y

La Heredabilidad puede ser definida como la razón entre variancia genotípica (

σ2F)

variancia fenotípica (

h2 =

σ 2G σ 2F

VG que equivale a

σ2F = σ2G + σ2E +σ2GE

h2 =

VF

VF = VG + VE + VGE

donde G = genotipo F = fenotipo E = ambiente

El ambiente varía con el año (A) y la localidad (L) por lo tanto

σ2GE = σ2GL + σ2GA +σ2GLA

VGE = VGL + VGA + VGLA

donde L = localidad A = año

σ2G es la variación causada por las diferencias genéticas entre los individuos (dadas por la aditividad y la dominancia).

σ2G = σ2Ad + σ2D +σ2i donde Ad = aditividad D = dominancia i = interacciones

Tipos de heredabilidad

VG = VAd + VD + Vi

La heredabilidad puede ser expresada • •

en sentido amplio (H) en sentido estrecho (h2)

La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotípica:

H = VG / VF y, por tanto, mide en qué medida la varianza fenotípica está determinada por la varianza genotípica (incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza epistática). La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de entender las propiedades genéticas de una población, ni revela la causa del parecido fenotípico entre parientes. La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporción de la varianza fenotípica total que está determinada por la varianza genética aditiva:

h2 = VAd / VF y, por tanto, excluye la contribución debida a la varianza dominante y epistática. La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre parientes, es el determinante principal de las propiedades genéticas de una población y determina la tasa de cambio evolutivo del carácter en la población; es decir, la respuesta a la selección. Cuando nos referimos a heredabilidad sin adjetivos, nos referimos a la heredabilidad en sentido estricto. La heredabilidad es un parámetro sin dimensiones y toma valores entre 0 y 1. ¿Una heredabilidad de 0 significa que el carácter no se encuentra afectado por los genes? quiere decir que no hay varianza genética aditiva en esa población en ese ambiente particular y en ese caso, la varianza fenotípica se debe enteramente a la variación ambiental y a los componentes no aditivos de la varianza genética. ¿Una heredabilidad de 1 significa que el ambiente no puede afectar al carácter? sólo significa que la variación ambiental que afecta a esa población particular no afecta a la varianza fenotípica. Aún así, si el ambiente cambia, este cambio podría afectar a la media y la varianza del carácter en la población.

Factores que afectan la magnitud de la heredabilidad Tipos de Población Caracterizada La heredabilidad puede ser influenciada por la cantidad de variabilidad genética (VG) presente para un carácter en la población estudiada. El número y la diversidad genética de los padres usados para formar una población tendrán un efecto directo sobre la cantidad de variación genética presente.

Es decir, depende de -

VG del carácter en la población Nº y parentesco de los padres que forman la población.

En una población derivada de cruzas entre muchos padres divergentes se espera una expresión mayor de VG que en una población derivada de pocos padres relacionados. Cuando el nivel de endocría es alto, la VG entre individuos aumenta (sin selección). Consecuentemente la heredabilidad estimada obtenida de las evaluaciones de plantas F2 puede diferir de plantas estimadas en F4

Muestras de genotipos a evaluar La heredabilidad se obtiene por evaluación de un número relativamente pequeño de individuos en una población. Si todos los posibles segregantes de una población fueran evaluados, la verdadera VG de una población sería determinada, lo que sería imposible, puesto que la cantidad de genotipos en una especie diploide que tiene un carácter controlado por 10 locis independientes con 2 alelos es 310 = 59.049 genotipos diferentes

Métodos de cálculo Regresión padre progenie (se relaciona caracteres de los padres con los de los hijos). La regresión lineal del comportamiento de la progenie sobre la del padre fue propuesta por Lush (1940) como un método para estimar la heredabilidad.

Yi = a + bxi + ei donde:

Yi = comportamiento de la progenie de los ith padres a = comportamiento medio de todos los padres evaluados b = coeficiente de regresión lineal xi = comportamiento de ith padres ei = error experimental asociado con la medición de xi La heredabilidad sobre plantas simples cuando la selección está basada sobre plantas de una población que no son subdivididas en parcelas o bloques

h2 =

VG VW + V + VGE + VG

donde:

V = varianza entre parcelas La heredabilidad sobre plantas simples cuando la selección se basa en comparación de plantas entre parcelas

VG

h2 =

VG =

VW/n + V + VGE + VG

VE + VGE + VG

Estimación indirecta de la variación ambiental. La variación entre P1 y P2 es ambiental, no es genética. Mientras los padres sean puros es sólo ambiental, por competencia entre plantas, por diferencias de sustratos (agua, nutrientes), por diferencias de luz. A la VF2 se le resta las de los padres, es decir, se le saca la ambiental, queda sólo la genética (es en sentido amplio).

h2 =

VF2 - √VP1 VP2 VF2 VF2 - 3√VP1 VP2 VF1

Heredabilidad realizada h2 = R/S R = respuesta de la selección realizada. S = diferencial de selección: es la diferencia entre la media de los individuos seleccionados de una población y la media de la población de la cual son seleccionados.

XSF3 – XF3 h2 = XSF2 – XF2 Este método puede ser interpretado con un ejemplo: XF2 o comportamiento de la F2 y el comportamiento de su progenie F3 S = XSF2 - XF2