TEMA 4. SISTEMA EXCRETOR URINARIO Función de la pelvis renal y uréter. Función de la vejiga y uretra. Micción. Repleción y evacuación. Control nervioso. Características de la orina en los mamíferos. Funcionamiento renal en aves. 1. OBJETIVOS • • • •

Comprender como se transporta la orina desde la pelvis renal a la vejiga. Entender el almacenamiento y eliminación periódica de la orina. Conocer el mecanismo de control neural relacionado con la micción. Analizar las diferencias del sistema excretor urinario entre mamíferos y aves.

2. CONTENIDOS 2.1. Función de la pelvis renal y uréter La pelvis renal es una dilatación de la parte superior de cada uno de los uréteres y tiene una estructura morfológica idéntica. Durante la fase de relajación de la pelvis renal, la luz del uréter se abre poniéndose en contacto con la pelvis y se llena de orina. Durante la contracción de la pelvis, la onda contráctil que se propaga por la pelvis renal, ocluye el uréter y el bolo de orina distal al anillo de contracción del uréter es forzado a desplazarse en dirección a la vejiga urinaria. Existe un sistema marcapasos en el uréter de mamíferos cuya actividad da lugar a una actividad contráctil de la porción proximal de la pelvis y alcanza la unión pelvicouretral. Sin embargo, no todas las contracciones generadas en el marcapasos se propagan hacia el uréter. La porción distal del uréter perfora la pared dorsal de la vejiga cerca del cuello. Después penetra en la capa muscular y continua durante una distancia corta en la submucosa terminando en los orificios uretrales. Esta unión uretervesical (UUV) desarrolla una actividad peristáltica activa uretral. Durante la fase de llenado vesical, la estimulación simpática impulsa el bolo de orina desde el uréter a la vejiga a través de la UUV debido a la estimulación de receptores α y β-adrenérgicos. Durante la fase de vaciado vesical, la estimulación parasimpática induce una coordinación de los diferentes receptores colinérgicos muscarínicos presentes en la UUV. Esta coordinación da lugar a la contracción de esta estructura e impide el reflujo vesicouretral durante la micción. 2.2. Funciones de la vejiga y la uretra La vejiga urinaria es un órgano muscular hueco con gran capacidad de distensión. Se compone de un vértice, cuerpo y cuello. El conjunto del músculo vesical forma el detrusor de la vejiga y su parte inferior se continúa con la uretra. La zona de unión vesicouretral, contiene los sistemas esfinterianos cuyo juego determina el llenado de la vejiga y el vaciamiento durante la micción. La disposición del músculo liso en el cuello es diferente según el sexo, así en la hembra las fibras están orientadas oblicua o longitudinalmente, mientras que en el macho la disposición es circular. El esfínter externo se encuentra fuera de la vejiga, está formado por músculo esquelético que circunda la uretra en este punto. Este esfínter representa el límite funcional entre la vejiga y la uretra. La uretra es la continuación caudal del cuello de la vejiga, lleva la orina de la vejiga al exterior. Las funciones de la vejiga son la recogida, almacenamiento y expulsión o vaciamiento de la orina. 2.3. Micción: repleción y evacuación Se denomina micción el acto mediante el cual la orina sale de la vejiga a través del conducto de la uretra y al exterior. La orina producida en el riñón es depositada en la vejiga a través de los uréteres. A medida que la vejiga se llena de orina, sus paredes comienzan a distenderse, disminuyen de espesor y aumenta la longitud de sus fibras musculares. La UUV permite el paso del bolo de orina e impide el reflujo vesicoureteral. La estimulación simpática motiva el llenado de la vejiga mediante la relajación del músculo detrusor a través de receptores β-adrenérgicos y la contracción del cuello vesical y de la porción proximal de la uretra por estimulación de receptores α-adrenérgicos. La necesidad de vaciar la vejiga se produce como consecuencia de la estimulación ante el estiramiento de receptores situados en la pared vesical. Durante la micción se produce el vaciado completo de la vejiga para lo cual es necesario que el tono del detrusor supere la resistencia uretral a la salida de orina (Fig. 4-1). Durante la fase de vaciado de la vejiga urinaria, la estimulación parasimpática induce la contracción del músculo detrusor y la relajación del esfínter uretral externo que recibe inervación somática y que por tanto es de control voluntario. Todo ello conlleva a la expulsión de la orina almacenada.

Uréter Hiperpresión uretral

Relaja Contrae

Sistema simpático

Trayecto intramural del uréter

Sistema parasimpático

Presión Abre Cierra

Nervio pudendo (SNC)

Esfínter liso interno Controla

Esfínter liso externo Uretra

Figura 4-1. Esquema de llenado y vaciado de la vejiga (García-Sacristán, 1995). 2.4. Control nervioso La micción es un reflejo espinal mediado por el sistema parasimpático, aunque está controlado por centros superiores que pueden inhibir o facilitar el reflejo. La micción se desencadena voluntariamente con la relajación del esfínter uretral externo y de los músculos perineales que de forma refleja provocan la contracción del músculo detrusor. La inervación simpática no interviene en la micción, aunque si provoca la contracción del músculo vesical durante la eyaculación para evitar el paso retrógrado de semen a la vejiga. La sensibilidad de los receptores de estiramiento, recogida por las fibras parasimpáticas, provoca contracciones reflejas cuando se alcanza el umbral de estiramiento. Estas contracciones no consiguen el vaciamiento vesical, pero si son percibidas por el cerebro como deseo de micción, hasta que se produzca el relajamiento voluntario del esfínter externo y el reflejo de vaciamiento (Fig. 4-2).

Simpático Uréter Nervios pudendos Vía aferente visceral

Parasimpático

Trígono Cuello de la vejiga Esfínter externo

Médula espinal Figura 4-2. Esquema del control nervioso de la micción (García-Sacristán, 1995).

2.5. Características de la orina de los mamíferos La orina es el producto final de la excreción renal que puede presentar variaciones en sus características en estrecha relación con las variaciones del medio interno: • Composición. Generalmente la mayoría de las sustancias que están presentes en el líquido extracelular también lo están en la orina. • Color. Si no existe ninguna alteración es de color amarillo el cual proviene de la bilirrubina. • Olor. Es característico de cada especie y probablemente depende de la alimentación. • Consistencia. En la mayoría de especies tiene consistencia acuosa. • Componente nitrogenado. El principal componente nitrogenado es la urea consecuencia del metabolismo de los aminoácidos. • Cantidad y densidad relativa. La cantidad de orina excretada varía con la alimentación, trabajo, temperatura externa, ingestión de agua, estación del año. La densidad relativa de la orina varía con la proporción relativa de materia disuelta y agua. 2.6. Funcionamiento renal de las aves Las aves al igual que los mamíferos tienen una filtración glomerular seguida por reabsorción y secreción en los túbulos. Sin embargo, a diferencia de éstos, tienen dos tipos de nefronas, un sistema portal renal, formación de ácido úrico en vez de urea y modificación postrenal de la orina uretral. Los riñones de las aves son estructuras retroperitoneales pares divididos en lóbulos. Los uréteres transportan la orina desde los riñones a la cloaca. Poseen dos tipos de nefronas, unas que están en la corteza y no tienen asas de Henle (tipo reptil) y por tanto no concentran orina y las nefronas que tienen asas de Henle (tipo mamífero) que se agrupan en un cono medular. El hecho de que predominen unas u otras depende del gradiente osmótico. El riñón de las aves posee un sistema porta renal encargado de una parte del aporte sanguíneo que irriga los túbulos. Las aves al igual que los reptiles que viven en tierra en vez de formar urea como resultado final del metabolismo proteico, forman ácido úrico. El ácido úrico se forma en el hígado y parece ser que en el riñón también. Este ácido se filtra libremente en los glomérulos y se secreta por los túbulos. En los túbulos, el ácido úrico precipita y aparece en orina como un coagulo blanquecino. La modificación postrenal de la orina uretral es posible debido a su exposición a las membranas de la cloaca, colon y ciego. Aunque las membranas de la cloaca son impermeables al agua (no al Na+), las del colon no lo son produciéndose una reabsorción activa del Na+ seguida de reabsorción de agua. La respuesta renal a la ADH en las aves consiste en un aumento de la permeabilidad al agua en los túbulos y conductos colectores. La orina de las aves no mezclada con las heces es de color crema y contiene moco espeso mezclado con el ácido úrico precipitado.