TEMA 6. DIGESTIÓN EN LOS RUMIANTES (II). LA RUMIA Contenido ruminal. Motilidad ruminal. Control de la motilidad. La rumia. Tránsito y absorción ruminal. Funciones del omaso. Funciones del abomaso. El paso del lactante al rumiante. 1. OBJETIVOS • Estudiar el proceso de la rumia, los movimientos ruminales y el control de los mismos. • Conocer las funciones del omaso y el abomaso. • Analizar la evolución de los rumiantes desde su nacimiento hasta que son funcionalmente rumiantes.
2. CONTENIDOS 2.1. El contenido ruminal El contenido ruminal no forma una mezcla homogénea, ya que está estratificado de acuerdo a la diferente densidad de sus componentes (Fig. 8-1). En la zona dorsal hay una zona gaseosa, fundamentalmente con CH4 y CO2, resultado del proceso de digestión microbiana. En el estrato inferior adyacente se encuentran partículas groseras de forraje entremezcladas con los gases y se le denomina zona sólida. En esta región hay una alta concentración de microorganismos que van degradando las partículas de alimento en otras de menor tamaño. Las partículas de tamaño intermedio en proceso de fermentación se organizan en una capa inferior denominada zona fangosa; de esta zona procederá el alimento que será regurgitado para la rumia, por lo que se le llama zona de expulsión. Finalmente, en la zona ventral se encuentra el estrato líquido con partículas de pequeño tamaño. De esta zona procederá el material que pasará a omaso, por lo que se llama zona de escape. Figura 8-1. Distribución en zonas del contenido ruminal (Cunningham, 2003).
2.2. Motilidad ruminal Para mantener la actividad ruminal es necesario una gran movilidad de las paredes del rumen se produzca una buena mezcla del contenido ruminal, se facilite la eliminación de los productos de fermentación (AGV y gases) y se permita el tránsito del contenido hacia la boca para la rumia o hacia regiones gástricas posteriores para continuar la digestión. Para ello el rumen desarrolla unos movimientos secuenciales que se clasifican en dos tipos: primarios o de mezclado y secundarios o de eructación. 2.2.1. Contracciones primarias o de mezclado Cuando el animal está en reposo, cada minuto aproximadamente se inician unos movimientos en el ruminorretículo que permiten la mezcla del contenido ruminal y ayudan a la separación de partículas por su tamaño en las zonas anteriormente descritas. La secuencia de movimientos, que dura unos 20 segundos, es la siguiente: • Contracción bifásica del retículo (primera contracción suave, segunda muy intensa). • Contracción del saco dorsal (contracción peristáltica en dirección caudal).
Figura 8-2. Movimientos del contenido ruminal (Cunningham, 2003).
• Contracción del saco ventral (contracción peristáltica en dirección caudal). • Contracción del saco dorsal (contracción peristáltica en dirección craneal). • Contracción del saco ventral (contracción peristáltica en dirección craneal). Estos movimientos hacen que el alimento que llegó al rumen y se dispuso en la zona sólida del saco craneal sea desplazado hacia las zonas caudales donde se mezcla con el material de la zona fangosa y vuelve a la posición inicial por los movimientos del saco dorsal en un movimiento circular (Fig. 8-2). Por otra parte, la saliva, el agua y el alimento rumiado que llegan al retículo, son desplazados hacia los sacos craneales, dorsales y ventrales. De esta forma se asegura el íntimo contacto del contenido ruminal con las bacterias, y se favorece la liberación de los gases producto de las fermentaciones. Durante la alimentación la frecuencia de los movimientos ruminales se duplica o triplica con respecto a los de reposo, mientras que durante la rumia la frecuencia es intermedia entre la fase de alimentación y la de reposo. Durante el sueño profundo las contracciones ruminales prácticamente desaparecen. 2.2.2. Contracciones secundarias o de eructación Estos movimientos permiten la salida de los gases producidos en el rumen hacia el exterior. La secuencia de movimientos es la siguiente: • Contracción del saco caudo-dorsal (contracción peristáltica en dirección craneal). • Contracción del saco dorsal (contracción peristáltica en dirección craneal), de manera que los gases son desplazados a la zona craneal del rumen). • Relajación del saco craneal. • Elevación del pilar craneal, que permite la separación de la zona líquida de la zona cardial y la salida del gas hacia el exterior. Con el eructo se eliminan grandes cantidades de CH4 y CO2 (hasta 40 litros/hora en el ganado vacuno). La mayor parte se elimina por nariz y boca y una pequeña proporción pasa a tráquea, bronquios y pulmones, provocando un aumento de los niveles de CO2 pulmonares. 2.3. Control de la motilidad El aumento de la motilidad ruminal supone aumentar la velocidad de degradación del contenido ruminal, ya que se favorece la actividad enzimática microbiana. La actividad del rumen está regulada por el núcleo parasimpático del vago en la médula oblongada, que responden al estímulo de diversos receptores mediante la actividad de fibras nerviosas vagales y están asociadas a una extensa red del sistema nervioso intrínseco. Los mecanorreceptores bucales se estimulan cuando el animal está masticando, tanto en el proceso de alimentación como en el de rumia, y provoca de forma refleja un aumento de la frecuencia de las contracciones retículo-ruminales. Otros receptores de presión miden el grado de distensión de la capa muscular del rumen, abomaso e intestinal. Cuando estos receptores detectan la distensión de los pilares del rumen favorecen la motilidad ruminal, pero si se produce una distensión grave, provocan un bloqueo de motilidad ruminal. Los alimentos forrajeros distienden más las paredes del rumen y en consecuencia favorecen la motilidad ruminal y los procesos fermentativos. En abomaso la distensión de las paredes induce un bloqueo de los movimientos ruminales, mediante la inhibición de la actividad vagal. Otros receptores de tipo químico están presentes en la pared ruminal y detectan cambios de pH, la concentración de AGV y la osmolaridad. Cuando el pH se reduce por aumento de las concentraciones de AGV se inhibe la motilidad ruminal, y los procesos fermentativos se ven igualmente inhibidos con lo que se consigue equilibrar el pH del rumen. 2.4. La rumia La rumia supone la remasticación de la ingesta que ha sido sometida a un proceso de fermentación microbiana; de esta manera se hace una trituración delicada del alimento.
2.4.1. Motilidad durante la rumia Durante la rumia hay un patrón de movimientos especial que permite llevar el contenido ruminal hasta la boca para que se realice un segundo proceso de digestión bucal (masticación, insalivación y deglución). Para ello se suceden los siguientes pasos: • Contracción reticular extra. • Relajación del cardias. • Movimiento de inspiración con glotis cerrada, con lo que la presión intratorácica se hace negativa. • Llenado del esófago con el contenido ruminal. • Inicio de la onda peristáltica en dirección craneal. 2.4.2. Proceso de masticación Una vez que el alimento llega a la cavidad bucal, se produce la deglución del contenido acuoso, y se procede a la masticación e insalivación cuidadosa del material sólido. Este proceso permite la disgregación mecánica del alimento reduciéndose el tamaño medio de las partículas, lo que favorece el posterior ataque de microorganismos en el rumen. La frecuencia y la duración de las fases de rumia dependen en gran medida del tipo de alimento, y varía desde los pocos minutos al día hasta unas 10 horas al día cuando la dieta está basada en alimentos muy fibrosos. 2.5. Tránsito y absorción ruminal Los alimentos permanecen un tiempo variable en el rumen, desde unas 30 horas (alimentos sólidos digestibles), unas 50 horas (alimentos poco digestibles) y menos de 15 horas (alimentos consistencia líquida). La velocidad de tránsito está determinada por el tiempo necesario para que el tamaño de las partículas sea lo suficientemente pequeño para pasar al omaso (1-2 mm). Esta velocidad de tránsito depende del tipo de alimento y en especial del contenido fibroso del mismo, de la presentación del alimento. Así, el proceso de troceado o cortado de los alimentos fibrosos favorece un tránsito más rápido pero puede verse disminuida la digestibilidad al reducirse el tiempo de interacción con los microorganismos. El rumen presenta una mucosa escamosa estratificada, que esta dispuesta en forma de papilas ruminales. Por la pared se absorbe agua, ácidos grasos volátiles y electrolitos. La gran cantidad de AGV que se producen en el rumen debe ser absorbida para que no se bloquee la acción bacteriana. El crecimiento de papilas ruminales está estimulado por la presencia de AGV, de manera que los animales alimentados con alimentos digestibles producen gran cantidad de AGV y desarrollan papilas ruminales largas, mientras que los animales alimentados con alimentos muy fibrosos presentan papilas cortas. 2.6. Funciones del omaso El omaso funciona como una bomba que impulsa el alimento desde el retículo hasta el abomaso. El contenido del retículo pasa al omaso por el orificio retículomásico que está totalmente abierto en la segunda fase de la contracción primaria o de mezclado, por la contracción del retículo. Posteriormente, el orificio se cierra, el canal del omaso se contrae y el contenido llena el cuerpo del omaso distribuyéndose entre las hojas. Por último hay una contracción larga del cuerpo del omaso que hace desplazar el contenido líquido hacia el abomaso. El orificio retículomásico está permanentemente abierto y no sirve de tamiz para el contenido reticular. De hecho, el contenido omasal tiene un tamaño de partícula similar al presente en el retículo y rumen. En esta zona se siguen produciendo procesos fermentativos. Por otra parte, las hojas del cuerpo del omaso ofrecen una gran área de absorción de ácidos grasos, HCO3- y H2O. Sin embargo, en el proceso de absorción de los AGV intervienen más los cloruros que el HCO3-. De manera que en el omaso hay más cloruro y menos HCO3- que en rumen.
2.7. Funciones del abomaso El abomaso tiene una actividad glandular similar a la del estómago de los no rumiantes, secretando pepsinógeno y HCl, pero a diferencia de los animales no rumiantes el abomaso recibe un flujo contínuo del contenido retículo ruminal. En el abomaso se distinguen dos zonas funcionales, la región fúndica que produce una gran cantidad de secreciones, de manera que el pH de esa zona está próximo a 1, y la región pilórica, con un flujo más reducido y ligeramente alcalino, en consecuencia el pH de esa zona está próximo a 3. La secreción abomasal está regulada por el sistema endocrino. La distensión de la región pilórica, el aumento del pH abomasal y el aumento de la concentración de los AGV, provocan un aumento de la secreción de gastrina y produce un aumento de la secreción de HCl. Sin embargo, la acidez del área pilórica y del duodeno inhibe la liberación de HCl. La motilidad del abomaso sirve para mezclar su contenido y en la región pilórica los movimientos peristálticos permiten transportar su contenido hasta el duodeno. El movimiento está regulado por el sistema nervioso entérico, por el sistema nervioso vegetativo y por el sistema endocrino. Cuando el animal consume alimento se aumentan las contracciones, y éstas se ven inhibidas cuando en el duodeno se detectan distensiones, ácidos y soluciones hiperosmóticas e hiposmóticas. 2.8. El paso del lactante al rumiante El recién nacido presenta un estómago con un ruminorretículo muy pequeño y que no es funcional, ya que no hay microorganismos suficientes para producir los procesos fermentativos. Por otra parte el abomaso no es funcional, ya que no puede secretar ni pepsinógeno ni HCl. De esta manera se favorece la absorción de las γglobulinas presentes en el calostro. En cuanto el animal nace sufre la contaminación de las bacterias que están en el ambiente, incluidas las que normalmente ocupan el rumen. El lactante se alimenta fundamentalmente de leche, de manera que en saliva secreta la enzima lipasa salival que favorece la degradación de las grasas y en el abomaso tiene una actividad enzimática (cuajo) que coagula la leche, formando un coágulo lácteo, compuesto por grasa y caseinato, y suero lácteo (albúminas, globulinas, lactosa). Ante el estímulo que produce la succión de la mama y por la estimulación de los receptores en faringe, se induce por vía vagal el cierre del surco del retículo, formándose una vía directa que favorece el paso de la leche desde el cardias hacia el orificio retículomásico. Conforme el animal va consumiendo alimentos sólidos digestibles se van produciendo AGV que favorecen el crecimiento de las papilas ruminales, se seleccionan en el rumen las bacterias y protozoos que van entrando desde el exterior y aumenta paulatinamente la secreción salival. Cuando el animal come alimentos más fibrosos, se favorece el desarrollo de la musculatura retículo-ruminal, desaparece el reflejo del surco del retículo y se produce la sustitución del cuajo por pepsinógeno.
