CATEDRA DE ECOLOGÍA GENERAL.

ESTUDIOS DE VEGETACIÓN.

VEGETACIÓN Y FLORA, DIFERENCIAS. ATRIBUTOS DE LA VEGETACIÓN. INTRODUCCIÓN AL CONCEPTO DE VARIABLES. FORMAS DE CRECIMIENTO Y DE VIDA. FISONOMÍA Y ESTRUCTURA. DESCRIPCIONES FISONÓMICO-ESTRUCTURALES. APLICACIONES EN ECOLOGÍA.

OBJETIVOS. • • • •

Afianzar conceptos indispensables para encarar análisis cualitativos de vegetación aplicando diferentes tipos de descripciones fisonómico-estructurales. Adquirir una visión general de los elementos importantes de observar y cualicuantificar en dichos estudios de vegetación. Interpretar la importancia de cada elemento utilizado y de la metodología empleada. Aprender a planificar y resolver situaciones problemáticas en estudios de vegetación.

CONCEPTOS DE VEGETACIÓN Y FLORA. La flora de un lugar determinado es el conjunto de las especies que lo ocupan (aproximadamente un simple listado florístico) por ejemplo los textos que tratan la flora de un sitio, generalmente describen solo la presencia de determinadas especies, sus caracteres morfológicos y su distribución geográfica. En algunos se indica también época de floración y fructificación. Mientras que su vegetación (esos componentes florísticos) es el mismo conjunto de especies pero considerando su abundancia, interrelaciones, formas de crecimiento y la manera como se disponen en el espacio (ej. un enfoque descriptivo basado en parámetros estructurales o fisonómicos ). FLORA CONJUNTO DE ESPECIES (Listado florístico, Inventario de especies de un área). Este concepto al igual que el de fauna, está basado en la sistemática. Si el área es pequeña se denomina “flórula”. En general, el término flora involucra a todas las plantas vasculares y no vasculares así como a los protistas unicelulares eucariotas, también al reino FUNGI (hongos) y al reino MONERA (bacterias). Esta inclusión se fundamenta en dos razones a) por que fueron tradicionalmente incluidas en los esquemas de Wittaker (1969) y Margulis (1979); b) consecuentemente razones operativas y a los efectos de su gestión conviene seguir considerándolas así. Para la ARGENTINA existe el catálogo de plantas vasculares desarrollado por el INSTITUTO DARWINION (BS. AS) Y EL MISSOURI BOTANICAL GARDEN. VEGETACION ESE MISMO CONJUNTO DE ESPECIES considerando variables (formas de vida, fisonomía, estructura). Remite a Fisonomía (no a Taxonomía). El tipo de vegetación se define fisonómicamente en base a la combinación de formas de vida, sus relaciones, proporciones, especies dominantes etc. LA VEGETACIÓN es la resultante de la acción de los factores ambientales sobre el conjunto interactuante de las especies que cohabitan en un espacio continuo. En las comunidades terrestres la Estructura Comunitaria está en gran medida definida por la Vegetación. La vegetación se caracteriza por su estructura, la cual se denomina HORIZONTAL cuando se refiere a la manera como se disponen las plantas sobre la superficie del suelo. Los parches de vegetación forman un mosaico a lo largo del paisaje. La distribución horizontal formando parches refleja cambios físicos en el ambiente, como por ejemplo el tipo de suelo, perturbación (viento - fuego etc), luz, humedad y nutrientes, todo influye a nivel de la microdistribución de las plantas produciendo patrones de crecimiento vegetal bien definidos (variaciones en topografía y microclima). La distribución irregular de las plantas refleja las influencias del ambiente físico y del ambiente biológico (herbívoros, etc). El grado en que se distribuye la comunidad formando parches, influye sobre la diversidad de vida en la comunidad. Estructura VERTICAL cuando se refiere a la manera como aquellas se disponen en el espacio aéreo. Refleja las formas de vida de los vegetales. Proporciona la estructura física sobre la que se asientan muchas formas de vida animal. Otro tipo de estructura, menos tangible, es la estructura NUMERICA, que es la lista de especies acompañada cada una por un valor numérico que refleje su importancia. Esta puede expresarse como Cobertura, Biomasa, Densidad, u otro atributo (variable) cuantitativa. La misma LISTA DE ESPECIES puede corresponder a VEGETACIONES DIFERENTES con solo VARIAR la importancia de las especies. Por ejemplo: Un bosque deciduo, uno semideciduo y uno subsiempreverde, pueden tener la misma lista de especies ( = composición florística) y DIFERENCIARSE solo en sus proporciones de árboles (individuos) deciduos. Una comunidad vegetal, en sentido estricto, puede definirse como un conjunto de poblaciones de diferentes especies que están en el mismo lugar en el mismo momento coexistiendo y que además interactúan entre sí. 1

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En general las comunidades están en equilibrio con el ambiente y se puede considerar que su composición refleja un largo proceso de interacciones entre las especies y entre éstas y el ambiente. En un sentido amplio se puede considerar como comunidad vegetal todo fragmento concreto de cobertura vegetal, es decir, el conjunto de especies presentes en un lugar determinado. COMO SE CONCIBE LA VEGETACIÓN. El estudio de la vegetación se basa principalmente en dos concepciones antagónicas: 1- considera que existen conjuntos de plantas de diferentes especies que se ASOCIAN formando COMUNIDADES VEGETALES (en sentido estricto), las cuales estarían en equilibrio con el medio ambiente físico y en equilibrio entre ellas. Este punto de vista corresponde a la hipótesis de la Comunidad como ORGANISMO. Esta es la hipótesis ORGANÍSMICA (Concepto Holístico), formulada por Clements. 2- Considera que no existe la comunidad vegetal, ya que las ESPECIES se distribuyen de manera independiente de acuerdo a sus características fisiológicas a lo largo de gradientes ambientales, y que lo que se observa al realizar el censo florístico es un conjunto o conjuntos de plantas que coinciden en un lugar determinado, esta hipótesis dice que las ESPECIES son las que están en EQUILIBRIO con el ambiente. Es la hipótesis INDIVIDUALISTA o del Contínuo, formulada por Gleason. De acuerdo al primer punto de vista el ambiente estaría seleccionado al conjunto de especies que constituyen cada comunidad. En el segundo el ambiente estaría seleccionado especies y no comunidades. En la hipótesis organísmica el equilibrio con el ambiente traería como consecuencia que las mismas comunidades aparezcan, aunque con ligeras variaciones, dondequiera que las mismas condiciones ambientales se repitan. Si estas comunidades son disturbadas, se restablecerían mediante el proceso de SUCESIÓN, hasta llegar a tener su misma composición inicial, ya que están condicionadas por el ambiente, especialmente por el clima. Cada ambiente tendría entonces una comunidad CARACTERÍSTICA TIPO, en equilibrio con él, que sería la comunidad CLIMAX. Clements formuló estos principios en su clásico trabajo sobre sucesión vegetal. Según este autor las comunidades serían como “organismos” nacen, crecen, se desarrollan, se reproducen y mueren. Lo que hace suceptible que algunos ecólogos consideren a las comunidades como suceptibles de ser clasificadas en diferentes categorías taxonómicas. La FITOSOCIOLOGIA (Braun Blanquet) es una especialidad que se basa en la clasificación y descripción de las comunidades como si fueran organismos. Gleason, en su hipótesis individualista, considera solamente importante a la ESPECIE. Aquí las especies se comportan como una individualidad distribuyéndose de manera independiente a lo largo de gradientes ambientales. Un GRADIENTE es una variación contínua y gradual, de uno o varios factores ambientales simultáneamente. De acuerdo a esto la posición de una especie dentro de un gradiente dependería de su óptimo, su dispersión dependería de su tolerancia y su repartición seguiría una distribución Gaussiana (curva normal), Austin (1976) llamó a esta curva “Curva Gaussiana de respuesta”. Según esta hipótesis la comunidad vegetal no existe porque al ser el ambiente continuo y repartirse las especies alo largo de los gradientes ambientales independientemente unas de las otras, sus distribuciones se sobrepondrían en mayor o menor grado, pero raramente coincidirían, contrariamente a lo que expresa la hipótesis organísmica. Estas dos concepciones aparecen como antagónicas, sin embargo, en la realidad ambas son parcialmente válidas ya que las dos situaciones se presentan en la naturaleza, dependiendo, por una parte de la escala de observación, y por otra de si el ambiente, en especial el sustrato, es continuo o no. Por ejemplo en las zonas de altura (altoandina) el sustrato es heterogéneo a causa de la geomorfología, además la combinación de la topografía con sedimentos de diferente origen condicionan cambios marcados de drenaje. Estos cambios son reflejados claramente por la vegetación que presenta un aspecto de mosaico con comunidades bien definidas y delimitadas. En cambio en zonas llanas (llanura) el sustrato es más homogéneo y esa homogeneidad se pone de manifiesto en una distribución menos discontínua de la vegetación. VEGETACIÓN. La vegetación es uno de los elementos del paisaje de más fácil percepción por el ojo humano. A diferencia de los animales, es sésil facilitando observaciones y mediciones. Las especies que forman la vegetación responden individualmente y en conjunto a los factores bióticos y abióticos del medio, por lo cual reflejan muchas de sus características a través de su composición florística y de su arquitectura. Las respuestas de la vegetación a los cambios ambientales, son relativamente rápidas comparándolas con las del suelo, pero relativamente lentas con relación a cambios en regímenes hídricos. La vegetación como elemento del paisaje también provee información histórica. Aquel que sabe leer la vegetación, puede extraer muchos datos acerca de otros elementos del paisaje, del paisaje natural en su conjunto, de las relaciones sociedad naturaleza y de su historia. Para ello se requiere tener conocimientos acerca de los tipos de respuestas de la vegetación a los factores ambientales; del efecto de la escala sobre la respuesta y de los métodos que pueden emplearse para explicar estas respuestas y predecirlas. 2

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El término vegetación es muy amplio, y se refiere a muchas formas de manifestación de las plantas sobre la superficie terrestre. Vegetación terrestre o acuática: hace referencia a tipos de adaptación a medios particulares, V. invernal o estival: a estacionalidad en el crecimiento, V. tropical o templada: a categorías climáticas. VEGETACION: CONJUNTO DE PLANTAS QUE FORMAN PARTE DE UN ECOSISTEMA EN UN SITIO DADO. ES UNA CAPA DE MATERIA VIVA QUE RECUBRE LA SUPERFICIE DEL SITIO, CON MAYOR O MENOR GRADO DE COBERTURA. ES EL RESULTADO DE LOS FACTORES AMBIENTALES ACTUANDO SOBRE EL POOL GENICO DISPONIBLE, POR LO TANTO: REFLEJA EL SUELO, EL CLIMA, LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y NUTRIENTES, NUMEROSOS FACTORES BIOTICOS Y ANTROPOGENICOS, Y EL PASO DEL TIEMPO. La vegetación se estructura jerárquicamente en dos sentidos: vertical y horizontal. A cada nivel jerárquico, la vegetación se manifiesta de manera diferente y refleja variables distintas o niveles distintos de las mismas variables. Esto implica que la lectura que se haga de la vegetación depende del nivel jerárquico que se considere. La vegetación está formada por individuos vegetales (plantas) cuyas propiedades son estudiadas por la Fisiología. Este es un nivel jerárquico del cual la ecología no se ocupa, pero cuyo comportamiento forma parte del análisis como información básica para explicar el funcionamiento del conjunto. La ecología se ocupa de todos los niveles por encima del de organismo. El nivel siguiente es el de población (conjunto de individuos de una misma especie creciendo juntos en un área dada). El estudio de las poblaciones en su ambiente es tema de la Autoecología. En general los individuos de diferentes poblaciones se entremezclan formando comunidades, estudiadas por la Sinecología o fitosociología. Una comunidad es una agregación en proporciones definidas de plantas de diferentes especies, que son interdependientes en mayor o menor grado, que utilizan los recursos de un hábitat común, que ellas mantienen o modifican. Esta definición incluye varios elementos: I) la identidad, dada por el hecho de que las poblaciones se encuentran en proporciones definidas, II) las relaciones entre especies, que pueden ser de competencia (utilizan recursos de un hábitat común) o de simbiosis o cooperación (pueden ser interdependientes); III) la dinámica funcional y temporal, expresada en el mantenimiento o modificación del medio. El nivel siguiente de organización es el de ecosistema, en el cual se integran las comunidades vegetales con las animales y con los factores abióticos del medio. Este modelo jerárquico de la vegetación, responde a la aplicación ecológica del axioma holístico del todo es más que la suma de sus partes, expresado a principio de siglo (1926) por Smuts (en Naveh y Lieberman, 1944). Estructura es el aspecto tridimensional de la Vegetación. Este término tiene tantas acepciones que es preferible llamar ARQUITECTURA a la organización vertical de las plantas. La arquitectura depende del Hábito de las especies que forman la comunidad. Si el hábito dominante es el árbol, y forma un dosel más o menos cerrado, la arquitectura es de bosque, si es herbáceo graminoide es de estepa o pastizal. La arquitectura, que depende del plan general de las plantas que conforman la comunidad, puede cambiar de aspecto en los detalles, en el tiempo (cambios estacionales) o en el espacio. Así un bosque tropical seco aparece verde y frondoso durante la época de lluvias y gris sin follaje en el período seco. Por eso a la arquitectura se agregan conceptos acerca de la fisiología de las plantas y se obtiene una nueva categoría de descripción: la fisonomía. Ej los bosques pluviales son siempre verdes; los bosques templados, deciduos o semi- deciduos; hay bosques siempreverdes espinosos o inermes (sin espinas) y así pueden agregarse otras características como tipo y tamaño de hojas, altura del estrato, cobertura del hábito dominante, formas de vida etc. En general se denomina formación a la unidad de vegetación caracterizada por la fisonomía y Asociación a la comunidad caracterizada por sus especies. ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN. Las comunidades no solamente se caracterizan por su composición de especies y su estructura biológica (número, abundancia relativa), sino también pos sus rasgos físicos. En un bosque, el tamaño, la altura de los árboles y la densidad y dispersión (configuración espacial) de sus poblaciones definen los atributos físicos de la comunidad. La forma y estructura de las comunidades terrestres reflejan la vegetación. Las plantas pueden ser altas o bajas, caducas o perennes, herbáceas o leñosas, tales características pueden describir formas de crecimiento. Así se puede hablar de árboles, arbustos, hierbas y luego subdividir estas categorías en perennes de hoja aguja, de hoja ancha, árboles caducos de hoja ancha, árboles y arbustos espinosos, arbustos enanos, helechos, gramíneas, plantas herbáceas con flores, musgos y líquenes. 3

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La VEGETACIÓN se analiza en función de su composición de atributos o caracteres. Los atributos de la vegetación son las diferentes categorías de plantas que la constituyen, por ejemplo categorías pueden ser árboles, arbustos o las propias especies. Las comunidades se diferencian y caracterizan por la presencia de determinadas categorías (+), la ausencia de otras (-) y por la cantidad o abundancia de cada una de ellas. Las variables son la estimación del promedio de las expresiones de abundancia. Cuando las descripciones o las comparaciones de porciones de la vegetación se basan en la presencia- ausencia (+/-) de las categorías vegetales, el tipo de análisis se denomina cualitativo y cuando se basan en la abundancia de las categorías presentes se denomina cuantitativo. Un análisis consiste en describir y caracterizar la vegetación con la idea de diferenciar y comparar comunidades; para este fin se utilizan las diferentes categorías mencionadas. Los vegetales pueden clasificarse en categorías TAXONOMICAS O FLORISTICAS y FISONOMICOESTRUCTURALES. La categoría elegida en un estudio de vegetación dependerá del propósito que se persiga y de la escala de estudio. En la mayoría de los estudios Fitosociológicos (asociación de especies) se utilizan las primeras. Sin embargo, en los análisis de zonas extensas o de regiones de flora poco conocida (trópicos húmedos), se usan las segundas. Las categorías florísticas empleadas con más frecuencia son las especies, ya que tienen la ventaja de ser entidades fácilmente reconocibles y sus propiedades ecofisiológicas son tales que, en sí mismas, contienen información de utilidad fitosociológica; están definidas externamente por su posición taxonómica y fundamentalmente son fáciles de cuantificar en función del número de individuos, de la cobertura por especie etc, permitiendo obtener un conjunto finito de variables. Para las categorías fisonómico-estructurales, se utilizan elementos de la morfología externa y rasgos adaptativos. Generalmente no es necesario conocer la flora del sitio de estudio. Estas categorías consisten en la clasificación de las plantas en base a su morfología o arquitectura, independientemente de su identidad específica y rasgos adaptativos. ESTRUCTURA: El estudio estructural se ocupa de la agrupación, de la valoración sociológica de las especies dentro de la comunidad o de la distribución de las mismas según formas de crecimiento. Es cualquier situación estable o evolutiva de una población o comunidad en la cual, aunque mínima, puede detectarse algún tipo de organización representable por un modelo matemático, una ley estadística de distribución, una clasificación o un parámetro característico. Así es posible hablar de estructura de diámetros, de alturas totales, de copas o de la cubierta arbórea. También se la define como el ordenamiento espacial de la biomasa vegetal. Ej. algunos parámetros estructurales: Tipo de dosel (abierto o cerrado), espaciamiento de arboles (uniforme o irregular), estratificación (enumeración de estratos), descripción de cada estrato, sociedades estratales. FISONOMIA: Es un concepto impreciso. Los diferentes autores están de acuerdo en afirmar, que es la apariencia externa de la vegetación, su aspecto, tal como se aprecia visualmente. Algunos autores la interpretan, como la disposición de estratos de las plantas, como la forma de vida o el tamaño de las hojas que predominan en la comunidad. Los estudios con enfoques fisonómicos también son llamados MORFOFUNCIONALES (morfo = forma; función = factor tiempo ligado a la forma) refiriéndose este último a caracteres cuya naturaleza se relaciona con adaptaciones al ambiente, tales como periodicidad foliar, tolerancia a la sombra, piroresistencia (fuego), xeromorfía (sequía), halomorfía (sales). La fisonomía de la vegetación está determinada por la forma de vida dominante, la disposición espacial de las plantas (esparcimiento y altura) y por características funcionales (periodicidad del follaje, tamaño y forma de la hoja) etc. Por ej. algunos parámetros fisonómicos: características de los troncos, formas de vida especiales en cada estrato, periodicidad del follaje (fenología), forma de la hoja, tipo de producción y dispersión de semillas de los principales árboles, composición florística de cada estrato, propagación vegetativa de árboles y arbustos etc. FORMAS DE CRECIMIENTO. FORMACIÓN. EQUIVALENTES ECOLÓGICOS. Formas de crecimiento (biotipos) (hábito) son las diferentes estructuras observables en la planta. Ej los árboles son una forma y los pastos otra. Se pueden emplear las formas de crecimiento como base para un sistema de clasificación de la vegetación, en vez de usar la composición de especies, se utiliza la estructura visible (Beard ,1973). El término formación se aplica a la vegetación de una forma de crecimiento fija, como la pradera (pastos) o el bosque (arboles), también se la define como un conjunto vegetal que imprime al paisaje un aspecto particular y resulta de la agrupación de un conjunto de especies con una forma de crecimiento dominante (arbol, hierba, arbusto, etc). Whittaker, Kucher y Sherve proponen sistemas de clasificación basados en formas de crecimiento. 4

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La FORMACIÓN, o tipo de vegetación, se define fisonómicamente mediante la combinación de formas de vida, relaciones, proporciones, dominancia. En el ámbito de la Botánica, se dejó establecido que por formación se debería entender “ una expresión actual de ciertas condiciones de vida (climáticas, edáficas, interacciones entre seres vivos) independientemente de la composición florística”. Cabe mencionar que una ASOCIACION es una agrupación florística determinada subordinada a la FORMACION. Dicho de otra forma una ASOCIACION es un tipo de comunidad que tiene: a) una composición de especies relativamente consistente, b) una apariencia general uniforme (fisonomía), c) una distribución que es característica de un hábitat particular (fondo de valle, ladera, ribera etc). CUANDO SE HABLA DE VEGETACION, SE HACE REFERENCIA IMPLICITA AL CONCEPTO DE FORMACION, así entonces la VEGETACION, es el conjunto de plantas que en virtud de su ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN PARTICULARES dan a la misma un aspecto o forma característica en términos de paisaje. FORMACIONES VEGETALES O TIPOS DE VEGETACIÓN. Los tipos básicos de vegetación, que dependen de la “dominancia” de biotipos leñosos, son la se1va, el bosque el monte y el matorral, es decir, de fanerófitas de diversas características y las estepas, praderas y sabanas, para formaciones no leñosas o herbáceas. Las Selvas (hylea, pluviisilvae, rainforest, Regenwglder): Se definen por la presencia de fanerofitos de diferentes alturas que se agrupan constituyendo estratos o niveles de vegetación diferenciada, y un dosel arbóreo continuo o cerrado, su extensión coincide con promedios de alta pluviosidad. Los estratos de fanerofitos son, normalmente tres arbóreos y uno arbustivo, los estratos inferiores completan la distribución vertical de la vegetación con un estrato herbáceo y uno muscinal, en el cual hay helechos de tamaño reducido y briofitas. También caracterizan la formación de selva una gran abundancia de epífitas y lianas herbáceas y leñosas. Las selvas constituyen formaciones arbóreas cerradas, en claros muy limitados, árboles de gran porte y densos, su desarrollo coincide con las áreas de más altos regímenes pluviométricos y en zonas tropicales y subtropicales como las que se desarrollan en cordones montañosos (selvas montanas) como las “selvas de neblina” del noroeste argentino ( provincia de las Yungas)o las “selvas en galería” como las que acompañan los cursos de agua de los ríos Uruguay y Paraná. Los Bosques (silvae, forest, wälder): Se caracterizan por el predominio de árboles por o general de alturas medias, con un estrato típico, algunas veces más de uno pero siempre menor que en las selvas, pueden haber lianas y epífitas pero no son muy abundantes, el bosque es una formación arbórea abierta, con claros naturales más o menos numerosos. Su desarrollo esta asociado a climas con promedios pluviométricos medios y con períodos de lluvias deficientes (en invierno o en verano). Una forma mixta de árboles con herbáceas la constituyen las sabanas arboladas (árboles bastante dispersos sobre una matriz vegetal, por lo general de gramíneas), el parque en la que ocurre alternancia de manchones de bosque con sabana en regiones tropicales o de bosque y pradera en zonas templadas. El Monte: Se trata de un bosque bajo, en que los árboles con promedio de altura de 5 a 7 metros son más o menos ralos y con claros considerables se entremezclan con arbustos y matas. Su distribución abarca en general zonas cálidas, templadas y hasta frías pero siempre con promedios pluviométricos bajos y con preferencias xerotérmicas, lo que también trae aparejado su asociación con formas suculentas y espinosas Praderas: Formación donde la vegetación herbácea tiene un período de reposo en la época invernal, por frío. Las praderas son típicas del hemisferio norte llamados también prados siempreverdes. Estepas: Es una formación herbácea que tiene dos períodos de reposo, uno por sequía en verano y otro por frío en invierno. Las estepas suelen clasificarse según tengan pastos altos, medianos o bajos o si tienen o no leñosas, así por ejemplo se describen estepas herbáceas, arbustivas o arboladas. Una formación herbácea que no se ajusta a esta descripción la constituye la pampa bonaerense, (pseudoestepa - Cabrera 1976) donde la vegetación se ajusta a las variaciones climáticas teniendo a veces dos períodos de reposo y otras sólo uno, ya sea en verano (por sequía) o en invierno (por frío). Una ventaja del concepto de FORMACION es que permite identificar EQUIVALENTES ECOLÓGICOS en áreas muy distantes. Las formas de crecimiento son reflejo de las condiciones ambientales, que en caso de ser similares producirán morfologías vegetales semejantes, por evolución convergente. Ej. en plantas del desierto han surgido un conjunto de características morfológicas, como la pequeñez de las hojas para disminuir el calentamiento y la pérdida de agua, ceras etc, y este tipo de 5

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adaptaciones se encuentran en diferentes familias de plantas de América, Africa y Australia. Fuerzas selectivas comparables, que actúan sobre plantas que crecen en ambientes similares pero en diferentes partes del mundo, causan que especies no emparentadas, bajo ningún punto de vista, tengan un aspecto similar. Ej. Considerando solo tres características adaptativas de plantas que crecen en ambientes desérticos, - tallos carnosos y columnares, espinas y reducción de hojas - ocurre que tres familias de plantas con flores (Fanerógamas) Euphorbiaceae, Cactaceaea y Asclepiadaceae, tienen representantes con las características antes mencionadas y habitan en continentes diferentes. Las cactáceas son típicamente americanas, mientras que los representantes de las otras dos familias, con características comparables con las cactáceas americanas, habitan en regiones desérticas de Asia y especialmente de Africa, donde juegan un rol ecológico similar al de las cactáceas del nuevo mundo. A nivel de tipo de fotosíntesis también hay evolución convergente ya que las especies de este ejemplo son plantas CAM y todas, además de estar emparentadas, derivan de plantas C3, lo que indica que las adaptaciones fisiológicas en relación al tipo CAM surgieron también como resultado de evolución convergente a partir del mecanismo C3 . Las especies son: a) Euphorbia Sp. (Euphorbiaceae); b) Echinocereus Sp. (Cactaceaea); c) Hoodia Sp. (Asclepiadaceae) FORMAS DE VIDA. El término forma de vida se refiere al aspecto externo de la planta que indica una connotación adaptativa (Raunkiaer,1934; Schmidt,1963), y se basa en la posición de las yemas de renuevo o vegetativas con respecto al nivel del suelo. El sistema más seguido es el ideado por el botánico danés Raunkiaer. La posición de las yemas es un carácter adaptativo porque de ello depende el crecimiento una vez pasada la estación adversa o desfavorable. Las formas de vida, son CATEGORIAS TIPOLOGICAS (DESCRIPTORES) QUE AGRUPAN A LOS ORGANISMOS DE DIFERENTES ESPECIES SOBRE LA BASE DE SIMILITUDES MORFOLOGICAS Y FUNCIONALES, con referencia a parámetros dentro de los cuales conservan su adaptación. Son en definitiva casos de convergencia. Hay diversas clasificaciones de biotipos vegetales, siendo muy pocas las tipologías de formas de vida especificadas para animales. La primera clasificación de biotipos vegetales fue la del discípulo de Aristóteles, Teofrasto, e1 cual consideraba a los vegetales como pertenecientes a tres grandes tipos: árboles, arbustos y hierbas. Por muchos siglos se empleó estas denominaciones y hasta hoy nos llegan como parte del conocimiento popular. Así por ejemplo “árbol” es un término que designa a un tipo de vegetal (un término descriptivo), sin embargo sabemos que hay muchas especies vegetales que pueden ser abarcadas por él. Estos tres grandes descriptores de biotipos se utilizan hoy día también dentro del contexto científico y aunque muy reformulados, no por ello dejan de constituir una tipología orientadora. Aunque existen también clasificaciones basadas en la caracterización de biotipos de acuerdo a los órganos de renuevo, órganos de resistencia etc., como son los biotipos de Raunkiaer, las clasificaciones tradicionales y asequibles a cualquier no especialista son aquellas basadas en caracteres o criterios elementales para clasificación de las formaciones vegetales Formas de crecimiento designa situaciones en que no se alude a una relación causa-efecto de la arquitectura de la planta. (Von Humboldt, 1808; Grisebach, 1875; Hult, 1881; Richards, 1952; Kuchler,1947; Whittaker y Sherve). Los diferentes vegetales presentan formas características de desarrollo, sea cual fuere su identidad específica. Desde que el hombre tiene uso de razón ha distinguido árboles, arbustos, hierbas, enredaderas, etc. Como desde el punto de vista científico esta clasificación es insuficiente, los botánicos han ideado diferentes sistemas para clasificar las diferentes formas observadas. La clasificación más difundida es la del botánico danés C. Raunkiaer (1903), que se basa en el grado de protección de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable (= sitios desde donde brotarán las plantas una vez pasada esta estación). Esta clasificación en Formas de Vida, fue elaborada principalmente para climas templados y fríos (tener en cuenta que la estación desfavorable ocurre marcadamente en estos tipos de climas).Entonces teniendo en cuenta la duración del ciclo vital de las plantas, su comportamiento a lo largo de los períodos de inclemencia climática, y la forma en que se adaptan para sobrevivir a los mismos, es posible distinguir tipos morfológicos (= diferentes formas observadas en los vegetales) bien definidos en relación al clima. Estos tipos morfológicos representan las diferentes formas de vida.

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La clasificación es la siguiente : I ) FANEROFITOS: (Ph) Vegetales cuyas yemas de renuevo se elevan a más de 30 cm del nivel del suelo. Dentro de estos podemos distinguir las siguientes categorías: a)Megafanerófitos:(MM) Arboles de más de 30 metros de altura. b)Mesofanérofitos: (MM) Arboles entre 8 y 30 metros de altura. c)Microfanerófitos: (M) Arboles de menos de 8 metros de altura. d)Nanofanerófitos: (N) Tallos ramificados desde su base. Son los arbustos. e)Fanerófitos suculentos: (S) Arboles o arbustos carnosos. Ej. Las cactáceas. f)Fanerófitos trepadores: (Phl) son lianas y enredaderas cuyas yemas de renuevo pasan la estación desfavorable a alturas elevadas sobre el nivel del suelo Ej. Clematis sp. II) EPÍFITOS: (E) Plantas que viven sobre los troncos de otras plantas. Pueden ser parásitas o no. Ej. Orquídeas, bromeliáceas, y la “liga”, Ligaria cuneifolia, planta hemiparásita de la familia Lorantaceae, con flores rojas y hojas espatuladas. Muy común en el NOA. III) CAMEFITOS: (Ch) Son vegetales con las parte inferior leñosa y persistente (no muere) y sus yemas de renuevo se encuentran a menos de 30 cm del nivel del suelo, son los arbustos enanos o en cojín, y los llamados subfrútices, que poseen yemas a poca altura de las que nacen ramas de duración anual que llevan las hojas y las flores. Ej. Azorella compacta “yareta”y Adesmia sp, ambas especies de alta montaña en el NOA. IV) HEMICRIPTOFITOS: (H) Las yemas están a ras del suelo. La parte aérea muere todos los años después de la fructificación y quedan las yemas protegidas por la hojarasca de las mismas plantas. Ej gramíneas y algunas plantas en roseta. V) CRIPTOFITOS: (Cr) Vegetales cuyas yemas de renuevo o vegetativas se encuentran por debajo del nivel del suelo o sumergidas en el agua. Podemos distuinguir tres subgrupos: a) Geófitos: (G) Las yemas de renuevo están por debajo de la superficie del suelo. La parte aérea del vegetal muere año tras año, quedando la yema protegida en bulbos, tubérculos, rizomas o raíces gemíferas. Ej papa, cebolla, Oxalis sp. b)Hidrófitos: (HH). Vegetales acuáticos cuyas yemas de renuevo están bajo el agua Ej. Plantas acuáticas como Elodea Sp o Vallisneria Sp. c)Helófitos: (HH)Vegetales acuáticos cuyas yemas de renuevo bajo un suelo empapado en agua Ej.plantas palustres como el junco (Scirpus sp) y la totora (Thypha sp). VI) TERÓFITOS: (Th) Vegetales que carecen de yemas de renuevo. Luego de florecer y fructificar la planta muere. Las únicas yemas de renuevo son los embriones de sus propias semillas. Son las plantas anuales. Pueden vivir desde pocos días (plantas del desierto) hasta varios meses y según la época del año en que crecen pueden ser estivales( girasol) o invernales (lupines). En general esta clasificación básica puede ser perfectamente utilizada para realizar una primera clasificación de la vegetación de un área o parcela, la que luego puede ser completada indicando a que subgrupo pertenecen las especies clasificadas. La secuencia desde epífitos y fanerófitos hacia terófitos indica una tolerancia creciente a situaciones climáticas adversas. Para definir formas de crecimiento se han desarrollado varios sistemas, los cuales han sido revisados por Du Rietz (1931). La mayoría de ellos están basados en combinaciones de caracteres morfológicos, anatómicos y fenomorfológicos, tales como altura de la planta, protección de las yemas, estacionalidad etc; caracteres generalmente seleccionados en forma subjetiva por su importancia relativa. En contraste el sistema de Raunkiaer (Raunkiaer, 1934) se basa en un solo carácter que corresponde a la UBICACIÓN de las yemas de renuevo. Ej. Las adaptaciones de las especies vegetales a gradientes de stress ambiental pueden adoptar una gran variedad de formas de crecimiento, siendo la forma de crecimiento que una planta adopta función de la distribución y alocación de los carbohidratos resultantes del proceso de fotosíntesis a los distintos compartimientos de la planta (Rundell, 1979) y a la habilidad de ésta para sustentar senescencias y muertes repetidas de ramas terminales y laterales durante períodos de stress. Las formas de crecimiento serían el resultado de varios procesos de crecimiento (Orshan, 1980). Más detalles en Montenegro, G. 1986. Rev. Acad. Colomb. Cs. Físicas y Nat. Vol XVI. N° 61. Colombia. Pag 11-20. 7

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DESCRIPCIONES FISONÓMICO-ESTRUCTURALES. GRAFICOS Las descripciones fisonómico-estructurales, tienen por objeto lograr producir una representación gráfica o sintética de un tipo de vegetación, de manera tal que permita la comparación visual entre comunidades. Los datos necesarios para realizar este tipo de estudio, dependen del tipo de comunidad o población que se quiera investigar. Las descripciones fisonómicas involucran una gran masa de información puntual cuya interpretación solo es posible después de ordenarla y simplificarla. Los datos obtenidos en el campo, pueden volcarse en tablas brutas cuya forma y contenido dependerá del tipo de gráfica que se quiere realizar. Las formas de representación gráfica son las siguientes: Espectro Biológico, Diagrama de perfil, Danserogramas, Diagramas estructurales y fórmulas. El espectro biológico es un gráfico de barras en el que se representa la distribución de las especies en formas de vida; es decir el porcentaje de especies pertenecientes a cada forma de vida. Se sigue el sistema de clasificación de Raunkiaer. En general el espectro se obtiene a partir de tablas brutas en que los atributos son florísticos, asignando cada especie a la forma de vida correspondiente. La representación en función de la forma de vida da una imagen de las diferencias ecológicas de los sitios ocupados por las distintas comunidades a quienes no están familiarizados con la flora del lugar o desconocen el comportamiento fisioecológico de las especies que caracterizan cada comunidad. También permiten inferir cuales serían los factores climáticos limitantes del ambiente. Por eso en los estudios de clasificación florística se incluyen los espectros biológicos como información adicional. Raunkiaer utilizó el espectro biológico para comparar la flora de diferentes zonas geográficas; es decir que en sus orígenes el sistema era florístico. El espectro permite el análisis de la flora más que el de la vegetación y para elaborarlo es preciso conocer las especies. En un enfoque ecológico sería más adecuado representar cada forma de vida en función de su cobertura, densidad u otra variable de abundancia, en este último caso bastaría solo con saber a que forma de vida pertenecen las plantas, no siendo necesario la identificación de las especies. Este tipo de espectro recibe el nombre de Espectro biológico ponderado. El diagrama de perfil, a diferencia de los espectros biológicos, es puramente fisonómico-estructural y fue ideado para describir comunidades de flora poco conocida. Representa una imagen fotográfica de perfil de la vegetación reemplazando la fotografía. Se confecciona tomando un rectángulo representativo del bosque y dibujando a escala las plantas presentes. Para los bosques pluviales tropicales se recomienda un rectángulo de 60 x 8 m2. Para preparar un dibujo de perfil a escala hay que medir: diámetro del tronco, altura total del árbol, altura del fuste hasta la primera ramificación importante, límite inferior de la copa, etc. Se recomienda la representación de la estructura de la comunidad en dibujos tridimensionales a fin de poder visualizar la estructura vertical y horizontal. Otro diagrama (Danserograma) es el propuesto por Dansereau (1951) que asigna símbolos a cada categoría fisonómica estructural. El perfil de la vegetación es representado por esos símbolos en un gráfico, en el cual la altura se coloca en las ordenadas. Es una representación esquemática que se completa con una fórmula para cada tipo de comunidad, utilizando para cada categoría las letras respectivas. Muestra relaciones de la comunidad con el ambiente, lo que es útil para propósitos de comparación y también para estudios de variación en estructura de comunidades. BIBLIOGRAFÍA. ACEÑOLAZA, P. G. 1989. Flora Fanerogámica de la Reserva de Flora y Fauna de Horco Molle, Provincia de Tucumán. Miscelánea El Arbol. Serie Monográfica y Didáctica nº 4, FCN: 7-21.

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TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS (TFPs) Resumen: El concepto de tipos funcionales de plantas (TFPs) ha ganado creciente aceptación en los últimos años. Se presenta una síntesis de los principales conceptos, herramientas y aplicaciones que involucra el enfoque de TFPs. También se discute la relación entre TFPs y otros sistemas de clasificación de las plantas. Al contrario de las clasificaciones Linneana y filogenética, el enfoque de TFPs se basa en la utilización de caracteres de significado ecológico y provee clasificaciones flexibles, que varían de acuerdo con la escala de análisis y los objetivos de investigación. El enfoque de TFPs es útil para describir la biodiversidad funcional del mundo vegetal a diferentes escalas espaciales. También ayuda a comprender los efectos de la biodiversidad sobre procesos ecosistémicos. Este enfoque no es contradictorio, sino más bien complementario, de las clasificaciones clásica y filogenética. ¿Qué son los tipos funcionales de plantas? En los últimos años, el concepto de tipos funcionales de organismos ha ganado considerable popularidad en el ámbito científico, particularmente dentro de la ecología vegetal. Como suele suceder, este aumento de popularidad ha sido acompañado por una proliferación de definiciones diferentes, a veces contradictorias. Por ello, es oportuno preguntarse en qué consisten las clasificaciones funcionales y de qué modo se relacionan con las clasificaciones Linneana o filogenética. Una de las definiciones más aceptadas y actualizadas considera a los tipos funcionales de plantas (TFPs) como grupos de plantas, frecuentemente polifiléticos, que presentan respuestas similares al ambiente y producen efectos similares en los principales procesos ecosistémicos, como productividad, ciclado de nutrientes, o transferencia trófica (Walker, 1992; Gitay & Noble, 1997). En realidad, el sistema taxonómico clásico, si bien muy difundido y extremadamente útil, es sólo un criterio de clasificación posible de los productores primarios. Lo mismo se puede decir de la moderna clasificación filogenética. Desde la antigüedad han existido otros criterios, que se basan sobre todo en la forma y funcionamiento de las estructuras vegetativas, el modo en que adquieren los recursos y cómo los asignan a distintos órganos en función de las condiciones ambientales. El antecedente más antiguo que se suele mencionar es la clasificación de Teofrasto (300 a. C.), quien clasificó las plantas de la Antigua Grecia en árboles, arbustos y hierbas. Como ejemplos más cercanos, se pueden mencionar el sistema de formas de vida de Raunkiaer (1934) y el de tipos estructurales de Dansereau (1951). Las clasificaciones funcionales se basan en el hecho que organismos pertenecientes a grupos filogenéticamente distintos que crecen bajo fuerzas selectivas similares tienden a exhibir características morfológicas, anatómicas y fisiológicas similares (Darwin, 1859). Como ejemplos, se pueden citar las plantas con tallos espinosos, suculentos o semisuculentos, pertenecientes a las familias Cactaceae, Euphorbiaceae, Fouqueriaceae y Asphodelaceae, filogenéticamente y geográficamente distantes, pero sobreviviendo bajo condiciones ambientales relativamente similares. Del mismo modo, plantas con relaciones filogenéticas muy estrechas, pero que se 9

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desarrollan en contextos ambientales muy diferentes, pueden en tiempo evolutivo desarrollar características muy diferentes. Son ejemplos los miembros de la familia Fabaceae, que presentan un asombroso espectro morfo-fisiológico, desde hierbas anuales pioneras (p. ej. Medicago lupulina L.) hasta árboles tropicales y subtropicales de gran porte y longevidad (p. ej. Enterolobium contortisiliquum (Vel.) Morong). Otros ejemplos a mencionar son los géneros Prosopis (Fabaceae) en el Hemisferio Sur y Quercus (Fagaceae) en el Hemisferio Norte, cuyos miembros muestran enormes variaciones morfológicas y ecofisiológicas que les permiten sobrevivir en una gran diversidad de ambientes. La clasificación funcional se basa en caracteres con significado ecológico La clasificación clásica de tipo Linneano se basa fundamentalmente en caracteres reproductivos de las plantas debido a su gran estabilidad con relación al contexto ambiental y a ser evolutivamente conservativos. Más recientemente, la clasificación filogenética amplió el rango a cualquier carácter cuya historia evolutiva pueda rastrearse, sin ningún supuesto subyacente en cuanto a su importancia para la supervivencia de la planta. La clasificación funcional, en cambio, se basa en caracteres ecológicamente significativos, o sea, relevantes para las relaciones de la planta con su entorno abiótico y biótico. Muchos caracteres vegetativos, desestimados por el enfoque taxonómico tradicional por su escasa constancia ante diferentes contextos ambientales, son considerados los más valiosos para las clasificaciones funcionales, precisamente por su capacidad de reflejar la acción de diferentes presiones selectivas. Algunos ejemplos son el tamaño general de la planta, la arquitectura, el área y consistencia de la hoja, el contenido de nitrógeno y los patrones fenológicos. Es importante destacar que el enfoque funcional también incorpora caracteres reproductivos con implicancia ecológica, como ser el tamaño, forma y persistencia de semillas, los modos de polinización y dispersión predominantes y el esfuerzo reproductivo. Hay dos formas principales de identificar TFPs sobre la base de caracteres ecológicamente significativos (Díaz & Cabido, 1997). Los métodos a priori se basan en un solo carácter o en un grupo muy reducido de caracteres para definir distintos grupos. La definición de los grupos es previa al estudio en cuestión. El ejemplo más conocido es la clasificación en formas de vida de Raunkiaer (1934), cuyo criterio es la posición de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable. Otros ejemplos son las distinciones entre gramíneas con metabolismo fotosintético C 3 y C 4 a lo largo de gradientes de temperatura o humedad (Cabido et al., 1997), entre plantas que ante la acción del fuego rebrotan o necesariamente deben recolonizar a partir de semillas (Noble & Slatyer, 1980), o entre gramíneas, especies latifoliadas no leguminosas y leguminosas herbáceas en relación con los procesos que tienen lugar en el suelo (Hooper & Vitousek, 1998). Los métodos a posteriori, en cambio, se basan en la recolección de información sobre una serie de caracteres y la posterior identificación de TFPs a partir de la consideración simultánea de todos esos caracteres. Los TFPs y los caracteres más relevantes no son definidos antes de iniciar el estudio, sino que surgen como resultado de éste. Ejemplos de este enfoque son los trabajos de Díaz et al. (1992) para plantas herbáceas en áreas naturales de pastoreo, los de Golluscio & Sala (1993) para dicotiledóneas herbáceas patagónicas, los de Grime et al. (1997) para plantas herbáceas de Inglaterra, los de Lavorel et al. (1999) para pastizales mediterráneos y los de Chapin et al. (1996) y Díaz & Cabido (1997), para plantas de diferentes formas de vida a lo largo de gradientes regionales en Alaska y en el centro de Argentina, respectivamente. Un aspecto esencial en la identificación de TFPs, tanto en los enfoques a priori cuanto a posteriori, es la selección de los caracteres a medir. Los caracteres más valiosos son aquellos relacionados directamente con procesos fisiológicos fundamentales de las plantas y con su relación al medio abiótico y biótico donde viven, como por ejemplo velocidad de crecimiento, asignación de productos de la fotosíntesis a crecimiento o defensa, palatabilidad para herbívoros, velocidad de descomposición, persistencia en el banco de semillas, velocidad de dispersión, o tasa de reclutamiento. No obstante, la medición de estos caracteres bajo condiciones estandarizadas es costosa y técnicamente compleja. Por ello, es poco factible llevarla a cabo para un número alto de especies dentro de un lapso razonable. Frecuentemente, hay un compromiso fundamental entre el significado ecológico y la factibilidad de medición de un carácter. Una de las razones por las cuales el sistema de Raunkiaer o la división en gramíneas, dicotiledóneas herbáceas no leguminosas y leguminosas herbáceas son tan utilizadas, a pesar de su interpretación ecológica a veces dudosa, es su sencillez en términos operativos. En este sentido, un procedimiento que ha ganado creciente aceptación es la calibración de caracteres (Hodgson et al., 1999; Díaz et al., 2002a). Consiste en identificar (a) caracteres ecológicamente significativos y relativamente fáciles de medir (caracteres ‘blandos’) y (b) caracteres de significado ecofisiológico más directo, pero más difíciles de cuantificar (caracteres ‘duros’). Estos dos grupos de caracteres se miden en un conjunto reducido, pero lo más representativo posible, de especies vegetales. Si estos caracteres presentan asociaciones fuertes y consistentes, entonces se procede a medir los caracteres ‘blandos’ en un alto número de especies, utilizándolos como indicadores de los caracteres más ‘duros’. Por ejemplo, se ha propuesto que el área foliar específica (área foliar desplegada por unidad de peso seco foliar) y el contenido foliar de agua son buenos indicadores de estrategias de uso de recursos de las plantas (Wilson et al., 1999; Garnier et al. 2001; Vendramini et al., 2002). La forma y sobre todo el tamaño de las semillas son buenos indicadores de su persistencia en el banco del suelo (Thompson et al., 1993; Funes et al., 1999). La altura de las plantas herbáceas es un buen carácter predictivo de su resistencia a la herbivoría por ungulados 10

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(Díaz et al., 2001), mientras que la fuerza tensil foliar es un buen carácter predictivo de la calidad nutricional, la palatabilidad para invertebrados y la velocidad de descomposición de las plantas (Pérez Harguindeguy et al., 2000). Los tipos funcionales son definidos de acuerdo con el contexto de investigación Los enfoques taxonómico y filogenético, producen clasificaciones de los organismos con cierto grado de flexibilidad, que permite su perfeccionamiento con el tiempo. No obstante, aspiran a construir clasificaciones estables y homogéneas. Esto constituye una diferencia fundamental con el enfoque funcional, ya que en éste los organismos no se encuadran en categorías fijas, sino que estas varían dependiendo del contexto de clasificación. Esto es evidente a partir de la definición misma de TFPs, en la que se hace referencia a ‘respuestas similares al ambiente y efectos similares en los principales procesos ecosistémicos’. A qué se considera como un factor ambiental o un proceso ecosistémico clave depende de la escala de análisis y de los objetivos de investigación. Por ello, el hecho de que no puedan identificarse TFPs fijos y netos no es una limitación metodológica, factible de ser superada con el avance de la disciplina. La esencia misma de este sistema es que una clasificación única, universal, adecuada para todas las escalas de análisis y todos los propósitos de investigación, no es deseable, independientemente de su factibilidad. Por ejemplo, si se trata de identificar TFPs a ser utilizados en la predicción de respuestas de la vegetación a cambios climáticos y biogeoquímicos a escala continental o global, posiblemente se trabaje con caracteres gruesos, como tamaño general de la planta y periodicidad de las hojas, y los tipos definidos sean árboles caducifolios, árboles perennifolios, graminoides, etc. En cambio, si se trata de identificar la respuesta de diferentes TFPs a distintos regímenes locales de pastoreo y roturación, se preferirán caracteres como hábito de crecimiento, tamaño de semilla, posición de la inflorescencia, modo de dispersión, etc., y se identificarán grupos mucho más detallados (Lavorel et al.,1999). Del mismo modo, la consideración de distintos tipos de metabolismo fotosintético es relevante a la hora de definir TFPs a escala de gradientes climáticos regionales (Cabido et al., 1997), pero de significado ecológico casi nulo si se trata de identificar grupos de respuesta ante diferentes niveles de fertilidad del suelo bajo un clima templado frío (Grime et al., 1997). Otros caracteres adquieren relevancia sólo en ciertos contextos ecológicos y biogeográficos (Díaz et al., 2002b). Por ejemplo, la suculencia y la presencia de espinas tienden a ser mucho más informativas en las floras de los continentes americano y africano (Milton, 1991; Díaz et al., 2002b). La historia de vida anual o perenne de las plantas es un carácter de mucha utilidad diagnóstica para entender las respuestas de la vegetación ante el disturbio en muchas regiones del mundo. No obstante, este carácter resulta muy poco informativo en los pastizales del Medio Oriente, donde la gran mayoría de las especies son anuales (Hadar et al., 1999). La fenología de la floración es un excelente carácter diagnóstico en la identificación de TFPs en el Norte de Europa (Hodgson et al., 1999), pero resulta de poca utilidad en regiones áridas, donde el inicio de la floración puede variar mucho de año en año en función de las precipitaciones. El enfoque funcional contempla incluso que distintos individuos de una misma especie formen parte de diferentes TFPs. Distintos fenotipos, ecotipos o estadios ontogenéticos dentro de una misma especie pueden presentar respuestas diferentes al ambiente y tener efectos distintos sobre los procesos ecosistémicos. Por ejemplo, la especie Deyeuxia hieronymi (Hack.) Türpe es una gramínea que en situaciones libres de pastoreo o fuego forma matas altas y densas, mientras que bajo pastoreo intenso forma un césped bajo. Ambas formas tienen efectos muy diferentes sobre la capacidad de carga para herbívoros, los procesos de descomposición y la diversidad de artrópodos (Díaz et al., 1999). Ficus pertusa L.f. es una higuera estranguladora que en las primeras etapas de su vida se comporta como epífita para luego establecer conexiones radicales permanentes con el suelo, y eventualmente transformarse en árbol (Holbrook & Putz, 1996). Ambas formas tendrían efectos muy diferentes sobre el balance hídrico del ecosistema. ¿Para qué y por qué usar el enfoque de tipos? El enfoque de TFPs puede resultar más sencillo que el enfoque taxonómico en algunas ocasiones. Por ejemplo, permite comparar floras y comunidades con pocas semejanzas taxonómicas o filogenéticas. También permite resumir la enorme diversidad de especies que existen en los sistemas naturales en un número menor de grupos con comportamiento más o menos predecible ante determinados factores. Esto es particularmente útil en aquellos casos donde es preciso obtener información básica en poco tiempo, por ejemplo en el caso de floras amenazadas y a la vez poco conocidas. En otras ocasiones, sin embargo, el enfoque de TFPs puede resultar extremadamente laborioso. ¿Por qué se justifica, entonces, particularmente en el caso de regiones cuya flora y vegetación son bien conocidas? La principal razón es que el enfoque funcional permite entender las relaciones entre biodiversidad, factores abióticos y procesos ecosistémicos de un modo tal que las clasificaciones taxonómica clásica y filogenética, por sí solas, no pueden. Hay creciente consenso en que el número de especies es sólo uno de los componentes de la biodiversidad de un área. La biodiversidad funcional, o sea el tipo y rango de caracteres funcionales presentes, es considerada más importante que el número de especies per se para la determinación de los procesos ecosistémicos (Chapin et al., 2000; Díaz & Cabido, 2001). El tipo de caracteres morfofuncionales que presentan las plantas más abundantes en un área no sólo muestran claramente cuáles son los factores selectivos más importantes 11

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(disponibilidad de agua, temperatura, herbivoría, eutroficación, etc.), sino que determinan fuertemente la magnitud, tasa y dirección de los procesos ecosistémicos (Hobbie, 1992; Aerts, 1995; Jones & Lawton, 1995; Grime, 1998; Aerts & Chapin, 2000). Por ejemplo, la velocidad de crecimiento, el contenido de nutrientes y la periodicidad de las hojas de las especies dominantes influyen directamente sobre la productividad primaria, capacidad de carga para herbívoros y ciclado de nutrientes de un ecosistema. La longevidad, el crecimiento secundario y la densidad de leño de las especies dominantes determinan su capacidad de secuestro de carbono fuera de la atmósfera. La persistencia de las semillas en el suelo, la capacidad de rebrote y la historia de vida de las especies presentes afecta su resiliencia ante perturbaciones. Este tipo de información, que en gran medida escapa a los enfoques taxonómico o cladístico, constituye la materia prima del enfoque de TFPs. Esto en absoluto implica que el enfoque de TFPs puede reemplazar a otros sistemas de clasificación. Por el contrario, los tres enfoques son complementarios ante el desafío que representa la devastadora pérdida de biodiversidad a escala planetaria (Chapin et al., 2000; Sala et al., 2000). En este momento, el enfoque taxonómico clásico posee las mejores herramientas para catalogar la enorme riqueza genética del planeta y es irreemplazable como lengua franca entre distintos grupos de investigación. El enfoque cladístico ayuda a comprender cómo se originó esa biodiversidad. El enfoque de TFPs no es bueno para la catalogación estandarizada ni provee información sobre cómo evolucionaron los distintos síndromes de caracteres que aparecen en el presente. Sin embargo, es el que posee las mejores herramientas para entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el clima y en el uso de la tierra y cómo la biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y los bienes y servicios que las sociedades humanas obtienen de ellos. Los desafíos presentes, más allá de las controversias, requieren de la convergencia de los tres enfoques. BIBLIOGRAFÍA.
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ESPECIES PIONERAS Y TOLERANTES. SWAINE & WITHMORE (1988) proponen un esquema de clasificación para árboles tropicales. En este sistema se diferencian dos grupos contrastantes denominados "Pioneras" y "Tolerantes". Pioneras (P): llamadas también "intolerantes a la sombra", son especies cuyos renovales están adaptados a un régimen de grandes disturbios, como deslizamientos de ladera, incendios, gaps grandes y otros. Estas especies prácticamente no regeneran en el interior del bosque. Tolerantes (T): llamadas también "climáxicas" son especies cuyos renovales son capaces de establecerse en el interior del bosque, aunque sea en bajas densidades. Pueden establecerse en las diferentes condiciones microambientales del bosque, incluyendo disturbios "autógenos" o sea del propio bosque, como gaps o caída de árboles.

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Esta clasificación se adapta bien cuando se la aplica a las especies de árboles de las Yungas de Tucumán (Grau & Brown, 1995). Es necesario aclarar que estos dos grupos son extremos y que existen algunas especies que son de comportamiento intermedio. Swaine & Withmore (1988) proponen subgrupos, dentro de estos dos grandes grupos: Poco longevas y de baja altura. ej. Tecoma stans (guarán) (A) Pioneras: Longevas de mayor altura. ej. Tipuana tipu ( tipa) (B) (A) Está formado por un grupo de especies de baja altura, que son eliminadas en una etapa tardía de la sucesión, por la sombra que reciben de las tolerantes que crecieron y alcanzaron mayor altura que ellas. ej Trema micrantha. (B) Está formado por un grupo de especies, que son capaces de alcanzar alturas superiores a la desarrollada por las tolerantes, de modo tal que nunca reciben su sombra. (Debido a esta condición evitan ser eliminadas por competencia por la luz, recordar que las Pioneras son "amantes " de la luz solar directa = especies heliófilas. ej Parapitadenia excelsa. Especies como Heliocarpus popayanensis (afata blanca), Pentapanax angelicifolius (sacha paraíso), Jacaranda mimosifolia (tarco) y Morus alba (mora) tienen comportamiento intermedio entre ambas sub categorías. que regeneran en el interior del bosque con muy poca luz (C) Tolerantes requieren mayor cantidad de luz (D). (C): regeneran en condiciones de muy poca luz: Eugenia uniflora (arrayán), Cupania vernalis (ramo), Myrcianthes pungens (mato). (D): regeneran en condiciones de mayor iluminación (dentro del interior del bosque), estarían asociadas a gaps en el bosque primario y a disturbios mayores como deslizamientos o disturbios de origen antrópico. Ej. Solanum riparium (tabaquillo), Bohemeria caudata (ramio). _______________________________________________________________________________________

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TRABAJO PRACTICO. ASPECTO FISONOMICO - ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN. 1- Con apoyo bibliográfico realizar una breve caracterización de los aspectos bióticos, abióticos e históricos del sitio elegido (Reserva de Horco Molle). 2- Demarcar un área (10 x 5 mts) en dos sitios con diferente tipo de vegetación, realizar una recorrida de reconocimiento y elaborar el listado florístico correspondiente. Indicar en una tabla a que tipo de forma de crecimiento (árbol, lianas, epífitas, arbustos, hierbas) corresponde cada especie, según la clasificación de Whittaker, (1975), y a que forma de vida según la clasificación de Raunkiaer (1934). Graficar el espectro biológico para cada área, en función del número de especies por cada forma de vida. 3- Considerar para dichas especies, ya ubicadas en su forma de vida correspondiente, una variable de abundancia, x ej. cobertura, y graficarlas en función de su % de cobertura relativa (escala subjetiva o Ver escalas en pag. 45 Y 57, Matteucci & Colma). .En función de lo observado en la gráfica, intentar denominar fisonómicamente este sitio. 4- Comparar los dos tipos de gráficos obtenidos. Concluir sobre la significancia de las diferencias observadas. 5- Para una sola área, completar los datos necesarios para graficar un danserograma (Consultar Moyano & Movia ) 6- Comparar los diferentes tipos de gráficos y extraer conclusiones. Elaborar el informe con la discusión correspondiente. Especie

Forma de crecimiento

Forma de vida

Nº Sp/ forma de vida

Cobertura %

Observaciones

1.

2.

3.

4.

5.

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CATEDRA DE ECOLOGÍA GENERAL. Formas de Vida Raunkiaer (1903)

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Formas de Crecimiento Whittaker (1975)

Formación

Estepa herbácea Hemicriptófitos Hierbas Yemas de renuevo al ras del suelo.

Pastizales, en climas secos, lluvias invernales, >> sp. anuales.

Plantas sin tallos leñosos perennes por arriba del suelo

Gramíneas, plantas en roseta (Taraxacum sp)

Sabana Pastizal de climas tropicales -húmedos. C/S árboles. x Fuego. x Suelo

Bosque Un estrato. Arboles de menor altura. Claros naturales. Abierto C.Templado-fríos. Lluvia moder. Caduci – perennifolias. Mesofanerófitos (8/ 30 m alt) B. de Pino y Aliso. Arboles

Selva

Grandes plantas leñosas, >de 3 mts. Altura con hojas de diferente forma.

Pluriestraficada (5). Arboles altos, Cerrada. Lianas, Epífitas. Mucha lluvia. >>Perennifolias. C. Cálidas Megafanerófitos (+ 30 m alt) Selva de Tipa y Laurel. Monte bosque bajo, árboles 5 a 7 m altura, ralos y con claros entremezclados/ arbustos y matas. Zonas cálidas, templadas y hasta frías, siempre con promedios pluviométricos bajos y con preferencias xerotérmicas, lo que trae aparejado su asociación con formas suculentas y espinosas.

Fanerófitos Yemas de renuevo a + de 30 cm del suelo

Estepa arbustiva Arbustos (Nanofanerófitos)

Estepa Patagónica

Plantas leñosas menores de 3 metros de altura.

Arbustal

Tallos ramifiicados desde su base

Arbustal desértico

Arbustos enanos (Subfrútices) C. suculentos, (Parte inferior leñosa y en cojín persistente, yemas renuevo trepadores ... a menos de 30 cm del nivel del suelo) Caméfitos

Estepas andinas (alta montaña) Azorella sp. ; Adesmia Sp.

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Síntesis elaborada por Dr. Martín Sirombra Facultad de Ciencias Naturales, U. N. T.

CATEDRA DE ECOLOGÍA GENERAL.

ESTUDIOS DE VEGETACIÓN.

Tipos de Bosque. Algunos criterios para Clasificarlos.

Morfológicos

Altura del dosel

Climático y Humedad

Periodicidad follaje

Topografía

Densidad Cobertura

Hoja ancha

Alto + 25 m

Seco

Siempreverde

Bajo

Denso + 75 %

Hoja fina

Medio 15 - 25 m

Mésico

Semideciduo

Pedemontano

Semiabierto 50 - 75 %

Espinoso

Bajo - 15 m

Lluvioso

Deciduo

Montano

Abierto - 50%

Inundado

Esclerófilo

Litoral

FORMACION: CLASE DE COMUNIDAD PRINCIPAL RECONOCIDA POR SU FISONOMIA (Whittaker, 1975). FORMAS DE VIDA

FORMAS DE CRECIMIENTO

Concepto basado en Adaptaciones Ecológicas.

Concepto puramente Morfológico. Nivel de Paisaje.

Reflejan la Ecología de la Planta y dentro del Plan Estructural Adaptaciones referidas a Estructura y Modo de crecimiento. existente, su adaptación al ambiente.

Agrupan a las especies en Tipos fáciles de delimitar.

Pueden diferenciarse y agruparse según criterios diversos.

Espectro Biológico. Ej: Comunidad vegetal - condiciones de vida Definen las Formaciones. “ expresión actual de ciertas condiciones extrema, permiten la vida de una o un grupo de formas de vida. Un de vida”

(climáticas, edáficas, interrelaciones). No taxonómico.

bosque (alto grado de organización y estructura) reúne múltiples Unidad Fundamental de la Fitogeografía determinada por las formas de vida.

unidades fisiográficas del planeta.

Fijada genéticamente. ADAPTACION Modificaciones al Hábitat formado por influencia conjunta de Clima, Suelo y Vida Comunitaria.

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Síntesis elaborada por Dr. Martín Sirombra Facultad de Ciencias Naturales, U. N. T.