PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA RUTA ...

ADP+ Pi oxalacetato. CO. 2. Piruvato carboxilasa. Malato. Deshidrogenada (cit.) Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. Primer rodeo (precursor alanina o piruvato).
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PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa

(1) SE DEGRADA

RUTA (3) PENTOSA FOSFATO

Ribosa 5-fosfato

(5) SE ALMACENA

(2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato

Ruta de las Pentosas Fosfato Definición: es una ruta alternativa de la glicólisis en la que se oxida la glucosa con fines principalmente anabólicos. Lugar celular: citoplasma citoplasma y plastidios (en plantas)

Objetivos: 1) proporcionar NADPH para biosíntesis reductora 2) proporcionar glúcidos de diferentes Nº de C para las biosíntesis. Ej.: ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos; eritrosa 4- P, síntesis de aminoácidos. Fase Oxidativa: generación de poder reductor en forma de NADPH Fase No Oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato

RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO RAMA OXIDATIVA

H

+3

+2

0

C=O

H HO H

H

OH H

NADP+

HO

H

O Mg2+

NADPH

Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa CH2OPO3=

Glucosa-6-fosfato

OH

+2

OH

O

OH

H

H

-1

0

-O C=O

OH

H

OH

HO

H2O

CH2OPO3=

6-fosfogluconato γ-lactona

Ecuación global: Glucosa-6-P + 2NADP+ + H2O 6 Glucosa-6-P + 12NADP+ + 6H2O

NADP+ H

H

OH

H+ Lactonasa

H

H

Mg2+

NADPH

H

H

CH2OH C=O

+4

OH

+ CO2

OH

OH CH2OPO3=

6-fosfogluconato

6-fosfatogluconato deshidrogenasa

CH2OPO3=

D-ribulosa-5-fosfato

isomerasa D-Ribosa 5-P ribosa 5-P+ CO2 + 2NADPH + 2H+ 6 ribosa 5-P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+

RAMA NO OXIDATIVA H

C=O

H

C

OH

H H

CH2OH C=O

OH OH CH2OPO3=

H

OH

H

OH

ribosa-5-fosfato 1º pentosa

CH2OPO3=

ribulosa-5-fosfato

HO H

CH2OH C=O

transcetolasa (TPP) HO

H

CH2OH

H

OH

C=O

H H

OH OH

H OH

+

seudoheptulosa-7-fosfato

HO

CH2OH

C=O

C=O H

H

OH

H H

OH OH CH2OPO3=

+

H

C=O

H

C

HO OH

CH2OPO3=

transaldolasa

H H

H OH OH CH2OPO3=

fructosa-6-fosfato 1º molécula

+

H

C

OH

gliceraldehido-3fosfato

xilulosa-5-fosfato 2º pentosa CH2OH

C=O

CH2OPO3=

CH2OPO3=

CH2OPO3=

H

H

C=O

H

C

OH

H

C

OH

CH2OPO3=

eritrosa-4-fosfato

CH2OH

H

C=O

C=O

H

C

H OH

HO H

+

xilulosa-5-fosfato 3º pentosa

H HO H

C=O

OH

C

transcetolasa(TPP) HO H H

OH

CH2OPO3=

CH2OPO3=

H

H

CH2OH

H OH OH

+

H

C=O

H

C

OH

CH2OPO3=

CH2OPO3=

fructosa-6-fosfato 2º molécula

eritrosa-4-fosfato

gliceraldehido-3fosfato

OH

glicólisis

OH H

O

activa

[ NADPH ] aumentada

OH

H

G6PD CH2OPO3=

Glucosa-6-fosfato

[ NADP+ ] aumentada

X inhibe

Ruta Pentosas Fosfato

Papel del NADPH en la regulación del reparto de la glucosa 6-P entre glicólisis y ruta de las pentosas fosfato

Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas

Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas

En las reacciones asimiladoras de C de la fotosíntesis, las mismas enzimas catalizan el proceso inverso: ruta reductora de las pentosas fosfato

Fase oxidativa

Fase no oxidativa

Síntesis de nucleótidos

Ajuste de la ruta según necesidades Síntesis de NADPH

Generación de Energía

PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa

(1) SE DEGRADA

RUTA (3) PENTOSA FOSFATO

Ribosa 5-fosfato

(5) SE ALMACENA

(2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato

GLUCONEOGÉNESIS Definición: síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono. - LACTATO: proveniente de músculo en actividad - AMINOÁCIDOS: proveniente de la degradación de proteínas - GLICEROL: proveniente de la degradación de triglicéridos - 3-FOSFOGLICERATO: en la fijación del CO2 en plantas - ACETIL- CoA: proveniente de lípidos a través del Ciclo del glioxilato en plantas

irreversible Reacciones de la Glucólisis y La Gluconeogénesis irreversible

irreversible

Primer rodeo (precursor alanina o piruvato) fosfoenolpiruvato

G L U C O N E O G E N E S I S

FosfoenolpiruvatoCO2 carboxiquinasa

GDP GTP

Oxalacetato NADH NAD+

Malato Deshidrogenada (cit.)

malato

NAD+

malato

NADH

Malato Deshidrogenada (mit.)

oxalacetato Piruvato carboxilasa

CO2

alanina

alanina

ADP+ Pi ATP

piruvato piruvato Otros aminoácidos

Piruvato quinasa

ADP ATP

G L I C O L I S I S

Primer rodeo (precursor lactato)

G L U C O N E O G E N E S I S

fosfoenolpiruvato

fosfoenolpiruvato CO2 Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa

GDP GTP

oxalacetato Piruvato carboxilasa

CO2

ADP+ Pi ATP

piruvato

NADH

piruvato

NAD+

lactato deshidrogenasa

lactato

ADP ATP

Piruvato quinasa

G L I C O L I S I S

Rutas alternativas desde el Piruvato a Fosfoenolpiruvato

Tercer Glucosa-6- Pi rodeo fosfatasa

G L U C O N E O G E N E S I S

glucosa

ATP hexoquinasa ADP

Glucosa-6-P Pi

Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa

Fructosa-6-P

ATP fosfofructoquinasa

Fructosa-1,6-di-P

ADP

aldolasa

Gliceraldeído-3-P NAD+ 2 Pi NAD+

NADH

Dihidroxiaceton-P NADH

deshidrogenasa

1,3-Bisfosfoglicerato ADP

ADP

ATP

ATP

quinasa

3-fosfoglicerato mutasa

2-fosfoglicerato enolasa

fosfoenolpiruvato

G L I C O L I S I S

Reacción Nº 6: Fase de Beneficio

Gliceroaldehído- 3-

fosfatodeshidrogenasa

Gliceraldehido- 3fosfato

Fosfato Inorgánico

1,3-bifosfoglicerato 1º-Formación de un compuesto con elevado potencial para transferir grupo fosforilo

Gluconeogénesis en vegetales

sacarosa hexosas Fosfoenolpiruvato CO2

Fosfoenolpiruvato caboxiquinasa

oxalacetato NADH NAD+

Malato deshidrogenasa

Malato

Sacarosa Tercer Glucosa-6- Pi rodeo fosfatasa

G L U C O N E O G E N E S I S

glucosa

ATP hexoquinasa ADP

Glucosa-6-P Pi

Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa

Fructosa-6-P

ATP fosfofructoquinasa

Fructosa-1,6-di-P

ADP

aldolasa

Gliceraldeído-3-P NAD+ Pi NAD+ NADH

Dihidroxiaceton-P NADH

deshidrogenasa

1,3-Bisfosfoglicerato ADP

ADP

ATP

ATP

quinasa

3-fosfoglicerato mutasa

2-fosfoglicerato enolasa

fosfoenolpiruvato

G L I C O L I S I S

Ecuación global: 2 Piruvato + 4 ATP + 2GTP+ 2 NADH +2H++4 H2O

Glucosa + 4 ADP+2GDP+ 6Pi+2NAD+

+ 2Pi

+ 2Pi

degradación

Lactato deshidrogenasa

Período de actividad intenso

síntesis

Lactato deshidrogenasa

Músculo: ATP Producido por la glicólisis Para la contracción rápida

Hígado: ATP utilizado en la síntesis de glucosa (gluconeogénesis) durante la recuperación

PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa

(1) SE DEGRADA

RUTA (3) PENTOSA FOSFATO

Ribosa 5-fosfato

(5) SE ALMACENA

(2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato

Biosíntesis de polisacáridos Intervienen:  Nucleótidos fosfato: UTP, ATP  Hexosa

Nucleótidos- azúcar

Cebador Glucogenina (sólo en animales)  Enzimas

Glucógeno sintasa Enzima ramificante

almidón Vegetales:

Organismos Animales

celulosa

Cloroplastos y amiloplastos Membrana plasmática

Hígado y músculo principalmente

Biosíntesis de glucógeno

Pirofosfato inorgánico hidrolasa

PPi

UDP-glu UDP-glucosa pirofosforilasa ATP

Glucosa

ADP

Glucosa-6P

hexoquinasa

2Pi Glucosa(n) (cebador)

UTP

Glucógeno sintasa

Glucosa-1P mutasa

UDP

Glucosa(n+1)

ramificaciones GLUCÓGENO

Biosíntesis de almidón

Pirofosfato inorgánico hidrolasa

PPi

ADP-glu ADP-glucosa pirofosforilasa ATP

Glucosa

ADP

Glucosa-6P

hexoquinasa

2Pi Glucosa(n) (cebador)

ATP

almidón sintasa

Glucosa-1P mutasa

ADP

Glucosa(n+1)

ramificaciones ALMIDÓN

Biosíntesis de glucógeno La enzima glucógeno sintasa transfiere la glucosa a partir de UDP-glucosa al Extremo no reductor del polímero en crecimiento formando un nuevo enlace α 1-4

SÍNTESIS DE RAMIFICACIONES EN EL GLUCÓGENO O ALMIDÓN

Extremo No Reductor o OH

o

o

o

o

o

o

o

o

o o

o

o o

o

o

Extremo No Reductor

OH

o

o

o

o

o

o

Enzima ramificadora

Extremo No Reductor

o OH

o

o

o

núcleo de Gno.

o

o

o

o

o

o o

o

o

o

o

Amilo (1-4) a (1-6) trans glicosidasa o glucosil-(4-6) o

o

o

núcleo de Gno.

o

o

FUNCIÓN DE GLUCOGENINA

Destino de las triosas fosfato en plantas ALMIDÓN (Almacenamiento)

SACAROSA (transporte)

CELULOSA (pared celular)

HEXOSAS FOSFATO

PENTOSAS FOSFATO

ADP NADP+

TRIOSAS FOSFATO

ATP NADPH

Reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz

CO2 H2O

Destino de las triosas fosfato en plantas para la síntesis de sacarosa o almidón

sacarosa fosfatasa

Pi

Sacarosa 6-P Sacarosa 6-fosfato sintasa UDP-Glu

Fructosa 1.6-bifosfatasa

almidón

SÍNTESIS DE SACAROSA