REVISIÓN EN NEUROCIENCIA

Mecanismos cerebrales de la toma de decisiones J.M. Martínez-Selva a, J.P. Sánchez-Navarro a, A. Bechara b, F. Román a BRAIN MECHANISMS INVOLVED IN DECISION-MAKING Summary. Aim. To review the studies on brain mechanisms in decision making within the framework of the somatic marker hypothesis, and based on experiments employing the Iowa Gambling Task. Development. An overview of the somatic marker hypothesis is presented together with the review of the main results obtained from research in brain damaged patients, and normal subjects with functional neuroimaging studies, that have led to the identification of the neural structures involved in decision making in humans. Conclusions. The main region involved in decision making is the ventromedial prefrontal cortex, that integrates sensory, mnesic and emotional information relevant to the task. Other structures intervening in the various relevant processes in decision making are the amygdala (processing and encoding of the emotional signal and its association with contextual stimuli) and the cingulate cortex (process monitoring and response inhibition, especially in situations of uncertainty). The prefrontal dorsolateral cortex would also be involved through the necessary activation of the working memory in the decision making process, especially in the case of complex tasks. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Key words. Amygdala. Brain damage. Decision making. Emotion. Iowa Gambling Task. Prefrontal cortex. Somatic marker.

INTRODUCCIÓN Tomar decisiones es una actividad continua del ser humano en todos los órdenes de la vida. Elegir entre varias opciones puede ser una tarea muy simple, pero a veces resulta tan complejo que se convierte en una preocupación importante. La toma de decisiones pone en juego numerosos procesos cognitivos, entre ellos el procesamiento de los estímulos presentes en la tarea, el recuerdo de experiencias anteriores y la estimación de las posibles consecuencias de las diferentes opciones. Todos estos procesos requieren la implicación de la memoria de trabajo y, en conjunto, de las denominadas funciones ejecutivas [1]. No obstante, la investigación actual pone cada vez más énfasis en que la toma de decisiones no constituye un mero proceso racional de contabilizar o comparar las pérdidas y ganancias que resultan de una elección determinada. Más bien parece ocurrir que los aspectos emocionales, derivados de la experiencia de situaciones parecidas, propias o vicarias, y aquellos aspectos asociados a las consecuencias o al contexto en el que se da la decisión, desempeñan un papel determinante [2]. Las emociones guían la toma de decisiones, simplificando y acelerando el proceso, reduciendo la complejidad de la decisión y atenuando el posible conflicto entre opciones similares. Es significativo que las personas que no rinden bien en las tareas experimentales de toma de decisiones no muestran cambios emocionales similares a los de quienes rinden correctamente, y presentan serios problemas de ajuste en su vida social o interpersonal, como ocurre en pacientes con determinadas lesiones en la corteza frontal y en algunos grupos de sujetos adictos a las drogas [3-5]. A continuación examinamos la hipótesis del marcador somático como modelo neurocognitivo de la toma de decisiones, y

su verificación experimental con el empleo de la tarea de apuestas de Iowa –Iowa Gambling Task (IGT)–.

© 2006, REVISTA DE NEUROLOGÍA

HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO La hipótesis del marcador somático, desarrollada por Damasio [2], describe cuál puede ser el papel de la emoción en la toma de decisiones y ha servido de guía para la investigación en este ámbito. Un marcador somático es un cambio corporal que refleja un estado emocional, ya sea positivo o negativo, que puede influir en las decisiones tomadas en un momento determinado. La anticipación de las posibles consecuencias de una elección genera respuestas somáticas de origen emocional que guían el proceso de toma de decisiones. Las respuestas surgidas de la anticipación de las posibles consecuencias de una elección tienen su origen en la reacción emocional producida por las decisiones que se tomaron anteriormente. El marcador somático facilita y agiliza la toma de decisiones, especialmente en la conducta social, donde pueden darse situaciones de mayor incertidumbre. En este contexto, la respuesta emocional es la reacción subjetiva y somática –motora o vegetativa– del individuo ante un acontecimiento, como por ejemplo las consecuencias positivas o negativas de una decisión. Cuando esa reacción se asocia a una situación o a un conjunto de estímulos, puede influir de forma consciente o inconsciente en su conducta futura, convirtiéndose en un marcador somático. Estos marcadores, entendidos experimentalmente como cambios vegetativos, musculares, neuroendocrinos o neurofisiológicos, pueden proporcionar señales inconscientes que preceden, facilitan y contribuyen a la toma de decisiones, antes incluso de que el sujeto pueda explicar por qué toma la decisión y sea capaz de exponer, de forma conceptual o declarativa, cuál es la estrategia que está utilizando para tomar decisiones [6,7]. Por tanto, los marcadores somáticos apoyan los procesos cognitivos, permiten una conducta social apropiada, contribuyen a la toma de decisiones ventajosas –mediante la inhibición de la tendencia a buscar el refuerzo inmediato– y facilitan la representación de escenarios futuros en la memoria de trabajo [6]. Por el contrario, la ausencia, alteración o debilitamiento de los marcadores somáticos conduce a tomar decisiones inadecuadas o desventajosas. Este déficit se produce en pacientes con le-

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Aceptado tras revisión externa: 16.03.06. a

Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Murcia. Murcia, España. b Brain and Creativity Institute. University of Southern California. Los Ángeles, Estados Unidos. Correspondencia: Dr. José María Martínez Selva. Facultad de Psicología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. E-30100 Murcia. E-mail: [email protected] Investigación financiada en parte con una ayuda del Ministerio de Educación y Ciencia de España, proyecto SEJ2004-06062.

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siones prefrontales ventromediales y otras regiones frontales, como la corteza prefrontal dorsolateral y cingulada, así como en pacientes con lesiones bilaterales en la amígdala, en los que se da la incapacidad de experimentar adecuadamente emociones y de generar respuestas vegetativas ante estímulos aversivos. TAREA DE APUESTAS DE IOWA (IOWA GAMBLING TASK) El estudio experimental de los procesos de toma de decisiones se basa en la utilización de una serie de tareas, de mayor o menor complejidad, en las que el sujeto va eligiendo opciones ensayo a ensayo. La prueba más utilizada ha sido la IGT [1,2,79]. En ella, el sujeto elige entre cuatro montones de cartas, y dependiendo del montón seleccionado en cada ensayo, recibe recompensas (ganancias) o castigos (pérdidas) monetarios simbólicos, de forma que, a largo plazo, dos de los montones lo llevan a perder, mientras que los otros dos lo conducen a ganar. Además, dos de los montones se caracterizan por pérdidas frecuentes y reducidas, mientras que los otros dos conllevan pérdidas menos frecuentes, pero más intensas. Los sujetos normales comienzan eligiendo los montones más arriesgados, con recompensas y pérdidas más fuertes, para cambiar alrededor del ensayo 40 –de las 100 elecciones que componen la prueba– a elegir los montones ventajosos, que son los que aportan recompensas a largo plazo. Se trata de una tarea compleja, que la mayor parte de las personas normales, aproximadamente dos tercios, realizan sin dificultad. Un mal rendimiento en la IGT puede deberse a diferentes factores [10]: – Preferencia por las opciones de alto riesgo. – Incapacidad de evaluar las probabilidades de recompensa o castigo asociadas con cada opción, o de aprender las relaciones entre los resultados de la opción y los estímulos propios de la tarea. – Hipersensibilidad a la recompensa. – Insensibilidad al castigo. – Problemas en funciones ejecutivas (como memoria de trabajo deficiente o inflexibilidad atencional). – Desinhibición o problemas en el control de impulsos. Ahora bien, dada su complejidad, se han diseñado y empleado otras tareas para aislar sus componentes, de forma que puedan estudiarse por separado aspectos como la memoria de trabajo, la flexibilidad o cambio atencional, la impulsividad o desinhibición motora, el efecto del aprendizaje anterior o la preferencia del sujeto por el riesgo. Ejemplo de ello son la Cambridge Gamble Task y la Risk Task, de Rogers et al [11,12], y la Guessing Task, de Elliott et al [13]. Los cambios en la actividad electrodérmica (niveles y respuesta de conductancia cutánea) suscitados por la situación de toma de decisiones han sido el marcador somático más estudiado. Estos cambios son el resultado de la activación vegetativa de tipo simpático suscitada por la situación, el esfuerzo mental y la actividad emocional, incluyendo la anticipación de las consecuencias de la decisión que se toma y el recuerdo de la reacción emocional que ocurrió anteriormente en respuesta a las consecuencias de esa misma opción. Hay que distinguir dos tipos de respuestas electrodérmicas que aparecen en la IGT: las que siguen a una recompensa o castigo, y las anticipadoras que preceden a cada elección. Los trabajos de Bechara et al [6,7,14] indi-

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can que los sujetos normales muestran respuestas de conductancia cutánea provocadas por las consecuencias de sus elecciones –ganancias o pérdidas– que son mayores cuanto más intensa es la recompensa o el castigo. El principal hallazgo de este grupo de investigación es, sin embargo, la presencia de respuestas electrodérmicas anticipadoras, es decir, que aparecen justamente antes de que los sujetos realicen la elección. Al principio de la tarea se seleccionan cartas de los montones desventajosos, pero conforme avanza ésta, los sujetos que pasan a escoger cartas de los montones ventajosos muestran mayores respuestas de conductancia antes de elegir los desventajosos. Estas respuestas se han interpretado como marcadores somáticos asociados a las elecciones realizadas por el sujeto, que se derivan de la experiencia acerca de las consecuencias de las elecciones de los ensayos anteriores. La mayor magnitud de las respuestas antes de seleccionar un montón de cartas desventajoso representa la señal corporal acumulada que sesga o guía a los sujetos para que eviten ese mazo. Las respuestas de conductancia anticipadoras de menor intensidad o inexistentes se asocian a una mayor selección de cartas desventajosas y, por lo tanto, peores resultados en la tarea, circunstancia que se da en las personas con lesiones prefrontales, en especial en el sector ventromedial [6,7,14]. Estos datos han sido replicados parcialmente por otros investigadores. Crone et al [15] encuentran que las pérdidas, en comparación con las ganancias, suscitan aumentos en los niveles de conductancia cutánea junto con un enlentecimiento del latido cardíaco. Estos cambios vegetativos correlacionan con la magnitud de la pérdida. Los sujetos que realizan bien la IGT son los que muestran un enlentecimiento más pronunciado de su ritmo cardíaco, especialmente después de las pérdidas, y un aumento mayor en los niveles de conductancia cutánea antes de las elecciones desventajosas. En cambio, los sujetos que realizan mal la tarea no muestran diferencias en su actividad vegetativa anticipadora entre las elecciones ventajosas y no ventajosas. El enlentecimiento en la respuesta cardíaca, de mayor intensidad en los sujetos que realizan bien la tarea, fue interpretado por estos investigadores como una anticipación del castigo, de forma que podría considerarse un marcador somático que ejerce su influencia en la toma de decisiones, como los cambios en la conductancia cutánea. Tomb et al [16] han encontrado que la mayor o menor amplitud de las respuestas de conductancia cutánea ante los mazos ventajosos podría deberse a la magnitud de las recompensas y de los castigos, más que a las consecuencias netas, positivas o negativas, de las elecciones. En este sentido, Suzuki et al [17] hallan mayores respuestas de conductancia como consecuencia de la elección de los mazos desventajosos, en especial cuando el resultado es una pérdida. Por tanto, estas respuestas poseen un carácter emocional, al producirse en función de la magnitud del resultado y de la consecuencia, sobre todo cuando ésta resulta negativa. La presencia de marcadores somáticos débiles –o su ausencia– lleva a decisiones inapropiadas o no ventajosas. Así, Suzuki et al [17] encontraron una correlación negativa entre la amplitud de la respuesta de conductancia al principio de la IGT y la selección de mazos desventajosos. No obstante, estos investigadores no hallaron una relación entre las respuestas de conductancia anticipadoras y los resultados de los sujetos en la tarea. Las respuestas de conductancia anticipadoras ante los mazos desventajosos no existen o son de menor intensidad en los sujetos que realizan mal la tarea [15]. Esta respuesta vegetativa reducida los

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lleva a decisiones desventajosas y a una mala ejecución en la tarea. Por tanto, tal y como propone la hipótesis del marcador somático, existe un subgrupo de sujetos normales que muestra respuestas fisiológicas reducidas durante la IGT, además de realizarla mal, situación que se asemeja a la de los pacientes con lesiones en el sector ventromedial de la corteza prefrontal. Una prueba indirecta de la necesidad de los marcadores somáticos en la toma de decisiones proviene de una serie de experimentos de Hinson et al [18] en los que la sobrecarga de la memoria de trabajo lleva a respuestas de conductancia disminuidas y a una peor ejecución en la tarea. Ahora bien, en su experimento, las mayores respuestas de conductancia no aparecen ante las elecciones desventajosas, sino ante las ventajosas. Hinson et al [18] apuntan que hay cierta interdependencia o competencia de recursos entre la memoria de trabajo y los marcadores afectivos. Por tanto, el aumento en la carga de la memoria de trabajo dificulta la toma de decisiones, provoca que no haya respuesta afectiva y disminuye la respuesta de conductancia. Autores críticos con la teoría del marcador somático, como Maia et al [19], no descartan que haya mecanismos emocionales o procesos inconscientes que guíen la toma de decisiones, aunque insisten en que de momento no hay pruebas de que exista un marcador somático. La aparición de respuestas de conductancia cutánea asociadas a las elecciones no indica necesariamente que haya una actividad emocional que guíe tal decisión. Con todo, la evidencia experimental apoya, al menos en parte, la teoría del marcador somático.

laciones aprendidas entre situaciones complejas y estados internos, incluyendo los emocionales asociados con tales situaciones en experiencias anteriores. La activación de esta región puede ser somática y directa, provocada por la información que alcanza la corteza sensorial somática, pero también indirecta, de forma que es posible que se produzca una activación cortical sin cambios somáticos. En este caso estaríamos hablando de una reactivación mnésica de sensaciones somáticas, suscitadas por estímulos del contexto que evocan marcadores somáticos similares a los experimentados previamente. De esta forma, cuando se va a tomar una decisión, se ‘reviven’ o actualizan en la corteza prefrontal ventromedial los estados emocionales que aparecían como consecuencia de las decisiones realizadas en anteriores elecciones similares. Se recupera así el estado somático provocado por la situación, lo que guía la decisión que se va a tomar. Los estados somáticos, la información sensorial y las experiencias anteriores se integran en la corteza prefrontal ventromedial con la información procedente de la amígdala, el hipotálamo y otros núcleos del tronco cerebral [14]. La corteza prefrontal ventromedial ejerce su influencia sobre la actividad vegetativa y motora a través de circuitos que se dirigen a la amígdala, al hipotálamo y al cuerpo estriado, y desde allí a núcleos del tronco cerebral. En resumen, esta región cerebral interviene en la estimación de las consecuencias a largo plazo de las decisiones que se tomen, gracias a la integración de los estados somáticos con información clave procedente de la propia situación o almacenada en la memoria.

MECANISMOS CEREBRALES Numerosos estudios basados en pacientes con lesión cerebral, junto con otros llevados a cabo mediante técnicas de neuroimagen funcional, sitúan la corteza prefrontal, especialmente la porción orbitofrontal ventromedial, como la región clave para la toma de decisiones en el ser humano. La lesión en esta región puede provocar trastornos en el proceso de toma de decisiones. No faltan tampoco trabajos que señalan la intervención de otras estructuras, como la corteza cingulada anterior. Así, los estudios de Ernst et al [20] mediante tomografía por emisión de positrones extienden las regiones activadas durante la IGT a las cortezas orbitofrontal, prefrontal dorsolateral, prefrontal ventral, cingulado anterior, cortezas insular y parietal, y cerebelo. Así mismo, Elliott et al [13] han encontrado, con resonancia magnética funcional, que la realización de la Guessing Task activa el córtex prefrontal dorsolateral, la corteza orbitofrontal derecha, el córtex cingulado anterior, la corteza parietal inferior bilateral y el tálamo derecho. Ahora bien, cuando la tarea se complica y aumenta la incertidumbre, se activan preferentemente el córtex orbitofrontal medial y el córtex orbitofrontal lateral izquierdo.

Lesiones La principal fuente de datos acerca de la implicación de la corteza prefrontal ventromedial en la toma de decisiones proviene de estudios de pacientes con lesiones en esta región. Estos pacientes suelen presentar alteraciones de la conducta social, la toma de decisiones y el procesamiento emocional. Aunque poseen dificultades para aprender de los errores, conservan sus capacidades intelectuales, la inteligencia y la memoria, junto con el resto de funciones cognitivas, en un nivel normal [22]. Sin embargo, en su vida social, laboral y económica, estos pacientes son proclives a tomar decisiones y adoptar conductas con consecuencias negativas. Pierden la flexibilidad conductual y presentan problemas para adaptarse a los cambios que se producen en las tareas. Muestran dificultades en la planificación de sus actividades diarias y de futuro, en escoger amigos, compañeros y actividades. Son insensibles a las consecuencias futuras a largo plazo, sean éstas positivas o negativas, y se guían en cambio por las consecuencias inmediatas [3,9,21,23,24]. Aparentemente, han perdido la capacidad de utilizar emociones y sentimientos para guiar la conducta. La hipótesis más plausible que explica su comportamiento es que no tienen acceso a indicadores somáticos que señalen las diferentes alternativas y sus posibles consecuencias [1,25]. La prueba de ello es que los pacientes con lesión prefrontal ventromedial no realizan bien la IGT y no desarrollan respuestas electrodérmicas anticipadoras de las elecciones desventajosas [26]. En cambio, estos pacientes experimentan reacciones somáticas ante las consecuencias de las decisiones que toman, es decir, ante pérdidas o ganancias, al igual que los sujetos normales, aunque sus respuestas son de menor intensidad. Sus lesiones impiden o interfieren en el uso de las señales somáticas desencadenadas por la amígdala, el hipotálamo y los núcleos del tronco cerebral, que se integrarán

Corteza prefrontal ventromedial La hipótesis del grupo de Damasio [7,14,21] apunta que la región ventromedial de la corteza prefrontal integra los diferentes factores implicados en la toma de decisiones. La corteza prefrontal ventromedial hace referencia a la región ventral medial de la corteza prefrontal y al sector medial de la corteza orbitofrontal, e incluye el área 25 de Brodmann, la porción inferior de las áreas 24 y 32, y el sector medial de las áreas 10, 11 y 12. Esta región se ocupa de integrar los estados somáticos con la información presente y suscitada por la situación de toma de decisiones, proporcionando el sustrato para la integración de las re-

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en decisiones futuras y son necesarias para tomar las decisiones adecuadas. La impresión es que el paciente con lesión ventromedial, en ausencia de problemas de memoria, no tiene en cuenta la experiencia anterior en sus decisiones, y cuando la nueva situación de toma de decisiones se presenta, no muestra reacciones somáticas anticipadoras, lo que lo conduce a elecciones desventajosas. Se han encontrado diferentes alteraciones en función de la localización de la lesión dentro de esta región. Las lesiones anteriores de la corteza ventromedial provocan mala ejecución en la tarea de toma de decisiones (IGT), pero una buena realización de tareas de memoria de trabajo. Las lesiones posteriores de esta misma región llevan a realizar mal ambos tipos de tareas. Dado que la corteza prefrontal dorsolateral está implicada directamente en la memoria de trabajo, Bechara et al [26] proponen que la corteza prefrontal ventromedial posterior desempeña funciones paralelas a la corteza prefrontal dorsolateral, ya que su lesión también deteriora la memoria de trabajo, en especial la capacidad de mantener información que va utilizarse posteriormente en una tarea. Ahora bien, en este experimento se utilizó una tarea de memoria de trabajo –igualación a la muestra no diferida– que conlleva dos procesos que son parte de la memoria de trabajo: uno es propiamente un proceso mnésico –recordar durante un período de demora cuál era el estímulo– y el otro es un proceso inhibitorio –inhibición de la respuesta al estímulo igual a la muestra y selección del que no es igual–. Un mal resultado puede deberse a que han olvidado o a que están desinhibidos. Si están desinhibidos, no es necesariamente porque olvidan. Los datos obtenidos en pacientes con lesiones frontales ventromediales han sido confirmados prácticamente por todos los investigadores cuando las lesiones son generales y abarcan la corteza prefrontal orbital. Rogers et al [11] encuentran, además, un aumento en el tiempo de deliberación, probablemente común a este tipo de lesiones. Por su parte, Manes et al [27] hallan que los pacientes con lesiones frontales extensas y difusas se parecen a los pacientes con las lesiones restringidas a la corteza prefrontal ventromedial: mala ejecución en la IGT, con una clara preferencia por las opciones con más riesgo y tendencia a apostar mayores cuantías, en busca de recompensas más grandes. Los pacientes con lesiones focales no presentan tantos problemas. Así, las lesiones orbitofrontales focales no producen un deterioro significativo en la ejecución de la IGT, y los pacientes presentan un nivel cercano al de los controles normales, aunque toman más tiempo para responder [27]. Cuando se agrupa a los pacientes con un criterio similar al de Bechara et al, los que presentan una lesión en la región orbitofrontal y cuyo daño se extiende a otras áreas, son los que tienen mayores problemas en la toma de decisiones. Puede haber, por tanto, efectos confundidos de la localización y extensión de la lesión. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional también muestran la implicación de esta región prefrontal en la toma de decisiones. Rogers et al [12] encontraron una activación selectiva de tres regiones de la corteza prefrontal orbital e inferior derecha: la parte anterior de la circunvolución frontal media, correspondiente al área 10 de Brodmann, la región orbital, correspondiente al área 11, y la porción anterior de la circunvolución frontal inferior, correspondiente al área 47. Otros estudios han hallado también una activación de la circunvolución frontal media durante la realización de la IGT. Así, aparece

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una correlación positiva entre la activación de la corteza prefrontal medial y las puntuaciones obtenidas en las tareas de toma de decisiones [28]. Otros estudios de neuroimagen abundan en el papel de la corteza prefrontal orbital en la toma de decisiones, encontrando una mayor activación en el procesamiento de recompensas y cuando compiten las tendencias de respuesta a corto y a largo plazo [13,20,29]. En conjunto, estos datos apoyan en general la hipótesis del grupo de Damasio. Lateralización El hemisferio derecho está más implicado en las funciones emocionales, en la conciencia y en el ‘mapa’ o referencia subjetiva de los estados corporales, y en la comprensión neurocognitiva de la información somática. Sus lesiones alteran el procesamiento visual de caras o escenas sociales, la experiencia y la expresión emocional, así como la imaginación de emociones. Igualmente, se atenúan o desaparecen las respuestas vegetativas emocionales, como las respuestas de conductancia cutánea [30]. La corteza prefrontal derecha parece estar más implicada en las conductas de evitación y en el procesamiento de emociones negativas. Una lesión en esta región puede llevar a una insensibilidad a las consecuencias negativas de las acciones y a una hipersensibilidad a las consecuencias positivas [25]. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional muestran que la corteza orbitofrontal derecha se activa en la Risk Task [12]. Otros datos indican que la región prefrontal derecha se activa más como reacción al castigo y durante las respuestas de defensa y retirada, mientras que la región izquierda se activa más en respuestas de recompensa y aproximación al estímulo [10,30]. Por su parte, Ernst et al [20] asocian la lateralización derecha al procesamiento afectivo, pero también a los procesos inhibitorios. La lesión ventromedial en el hemisferio derecho provoca una peor ejecución en la toma de decisiones que la lesión ventromedial izquierda [30]. En esta línea, en pacientes con lesiones frontales cuyo daño se limita a la corteza prefrontal orbital, quienes presentan lesiones derechas muestran una preferencia por las elecciones de riesgo [10]. Además, se observa un efecto del tamaño de la lesión, de forma que, cuanto más se extiende a áreas ajenas a la corteza prefrontal ventromedial, mayor es la tendencia a realizar elecciones desventajosas y peor es la ejecución en la IGT. Un análisis más detallado relaciona los malos resultados de estos pacientes en la IGT con lesiones en las circunvoluciones frontales media y superior derecha y en la corteza prefrontal medial derecha. Clark et al [10] no encontraron, sin embargo, efectos de lateralización en las tareas derivadas de la IGT, lo que no sorprende en la Gambling Task, al no ser necesaria la memoria de trabajo, ni en la Risk Task, que evalúa la propensión al riesgo. Los pacientes con lesiones frontales izquierdas mostraron una ejecución algo inferior en la IGT que los sujetos normales, debido posiblemente a problemas de atención o a un efecto general de enlentecimiento psicomotor propio de la lesión de la circunvolución frontal superior izquierda. En resumen, la corteza prefrontal ventromedial derecha está más implicada que la izquierda en la conducta social, en las emociones y en la toma de decisiones. No parece activarse en las tareas que requieren memoria de trabajo, salvo cuando la incertidumbre exige un esfuerzo adicional, y su posible función se relaciona con la evaluación de las consecuencias afectivas o el significado conductual de la elección [13].

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Corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial La corteza prefrontal dorsolateral desempeña un papel esencial en la memoria de trabajo y en otras funciones ejecutivas y atencionales. La memoria de trabajo se relaciona estrechamente con la toma de decisiones, aunque se trata de procesos diferentes. En circunstancias normales, la memoria de trabajo contribuye a la toma de decisiones y a la utilización en dicho proceso de los marcadores somáticos [26]. Los estudios unicelulares en monos y de resonancia magnética funcional en humanos muestran que esta región está implicada en el control atencional e integra los datos sensoriales de diferentes fuentes de información. Cuanta más información existe para procesar en una tarea dada, más se activa esta región [23,24,31-33]. Lesiones La lesión de la corteza prefrontal dorsolateral afecta tanto a la toma de decisiones como a la retención de información y a la memoria de trabajo, aunque el deterioro es mayor en tareas que requieren estas últimas funciones. Los pacientes con lesiones en esta región realizan mal algunas pruebas relativas a las funciones ejecutivas y muestran trastornos de planificación. Los pacientes con daño prefrontal dorsomedial muestran mayores elecciones desventajosas en la IGT, aunque no en otras pruebas más sencillas derivadas de ésta. Así, realizan bien la Gambling Task, que no precisa de memoria de trabajo, y la Risk Task, que evalúa la tendencia a arriesgar [27]. Otros autores encuentran que los pacientes con lesión prefrontal dorsolateral presentan un nivel de ejecución normal o ligeramente inferior en la IGT, y que sólo los pacientes con lesiones amplias y difusas muestran una mala ejecución en la IGT, prefiriendo decisiones arriesgadas [10]. Las lesiones ventromediales posteriores o dorsales, como se vio arriba, alteran la memoria de trabajo y afectan a la toma de decisiones [26]. Bechara et al [6] señalan que los pacientes con lesión prefrontal dorsolateral tienen problemas en la toma de decisiones, pero secundarios y debidos, principalmente, a problemas en las funciones ejecutivas, sobre todo en la memoria de trabajo, siendo este efecto más marcado en las lesiones del hemisferio derecho. Por ello, la idea general es que estas lesiones alteran la toma de decisiones indirectamente, al perjudicar la memoria de trabajo [14]. No obstante, Manes et al [27] encuentran una mala ejecución en los pacientes con lesión frontal dorsomedial en la IGT, y concluyen que no se puede separar la actividad de la corteza prefrontal ventromedial y dorsomedial en la toma de decisiones. Por su parte, Rogers et al [12], mediante neuroimagen funcional, no encuentran activación de la corteza prefrontal dorsomedial, por lo que no sería necesaria la memoria de trabajo en el desarrollo de la Risk Task. Lateralización La corteza prefrontal derecha parece desempeñar un papel crucial en la toma de decisiones [27]. Los pacientes con lesiones frontales dorsomediales derechas muestran, en comparación con los sujetos normales y con los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo, un mal rendimiento en tareas diferidas –lo que indica un déficit en la memoria de trabajo– y una ejecución también deficiente en tareas de toma de decisiones –lo que los asemeja a los pacientes con lesiones ventromediales [10]–. Bechara et al [26] encuentran, sin embargo, que estos pacientes realizan bien la IGT, pero con una puntuación normal baja.

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Por el contrario, los pacientes con lesiones frontales dorsolaterales en el hemisferio izquierdo muestran una ejecución similar a los sujetos normales cuando han transcurrido varios ensayos, mostrando un efecto de aprendizaje [10]. Bechara et al [26] encuentran que estos pacientes realizan bien tanto la tarea de toma de decisiones, como tareas de ejecución diferida (delay tasks). Según señalan Clark et al [10], muy posiblemente se confundan los efectos de la lateralización y de la extensión de la lesión en sus pacientes. En igualdad de condiciones de extensión, la lesión derecha trastorna más la toma de decisiones, y el grado de alteración correlaciona con el volumen de la lesión. Esto ocurre incluso cuando la lesión afecta a la corteza prefrontal dorsolateral sin alcanzar a la corteza ventromedial. Un dato en contra procede del estudio de Elliott et al [13], quienes encuentran en la Guessing Task, que requiere la intervención de la memoria de trabajo, una mayor activación de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda. Estos autores interpretan tales datos como resultado de la activación de regiones implicadas en categorización, memoria o práctica verbales, como ocurre al nombrar o categorizar los naipes por figuras o colores. En conclusión, la lesión frontal dorsolateral derecha se parece a la lesión ventromedial en sus efectos sobre la tarea de toma de decisiones, debido aparentemente a la afectación de la memoria de trabajo. Amígdala La amígdala interviene en la adquisición del miedo condicionado a señales que anticipan un peligro o amenaza. En esta estructura tiene lugar la convergencia de la información sensorial del estímulo condicionado y la del estímulo incondicionado aversivo, de manera que el significado motivacional y emocional de los estímulos se refleja en las respuestas vegetativas [34]. En la amígdala se producirían las asociaciones o conexiones previas entre los estímulos y sus consecuencias aversivas, que pasan a utilizarse después en la toma de decisiones en situaciones semejantes. Esta estructura procesa el contenido emocional de las elecciones desventajosas, generando respuestas vegetativas, por lo que es posible que la valoración cognitiva de la situación se haga sobre la base de la valoración emocional previa [35]. La investigación atribuye un importante papel a la amígdala en el desencadenamiento de respuestas emocionales, interviniendo de forma decisiva en el reconocimiento, aprendizaje y respuesta ante estímulos afectivos [36-39]. La importancia de la amígdala en el procesamiento de estímulos emocionales con carga afectiva negativa se ha puesto de manifiesto igualmente en estudios que han empleado neuroimagen funcional [40-42]. Así, Ernst et al [20] sitúan el papel de la amígdala en las etapas iniciales de la tarea de toma de decisiones, aun antes de que el sujeto desarrolle una estrategia definida. Lesiones Los pacientes con lesión amigdalina no presentan respuestas electrodérmicas como reacción a premios y castigos, ni respuestas vegetativas condicionadas de miedo [36,37,43]. Ahora bien, sí que se da la valoración consciente, explícita, de la situación [35]. Las lesiones en el núcleo central de la amígdala interfieren en el condicionamiento y manifestación del miedo, y dificultan el reconocimiento de la expresión facial de temor [14, 44]. Estos pacientes no muestran respuestas de conductancia

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anticipadoras de elecciones desventajosas. Las lesiones en la amígdala acarrean consecuencias similares a las de los pacientes con lesión frontal ventromedial en la ejecución de la IGT, es decir, realizan peor la tarea que los sujetos de control normales y no desarrollan respuestas vegetativas anticipadoras ante las elecciones desventajosas. No obstante, la naturaleza de las dificultades difiere entre los dos grupos de pacientes, de manera que estas estructuras –amígdala y corteza prefrontal ventromedial– podrían desempeñar funciones diferentes en la toma de decisiones [14-44]. En los pacientes amigdalinos se da una incapacidad para experimentar de forma suficiente los aspectos emocionales de las situaciones con carga afectiva, lo que impide la aparición de un estado somático que facilite una deliberación o juicio sobre las consecuencias futuras de un hecho. Los pacientes con lesión ventromedial sí muestran respuestas vegetativas como resultado de la pérdida o ganancia en la IGT, mientras que los problemas de los pacientes con lesión en la amígdala residen en conectar los aspectos afectivos con los estímulos. Por tanto, el córtex prefrontal ventromedial integraría los estados somáticos con la experiencia previa del sujeto, incluyendo las emociones procesadas en la amígdala. La hipótesis propuesta por Bechara [25] es que la actividad mental desencadenada por la toma de decisiones llega a la corteza prefrontal ventromedial, que activa la amígdala. Esto lleva a su vez a reactivar, o ‘recordar’, un estado somático que integra las posibles probabilidades de premio o castigo de esa elección, derivadas de la experiencia previa. El estado final somático, indicado por respuestas vegetativas como la respuesta de conductancia cutánea, influye en la decisión que se adopte. Corteza cingulada anterior La corteza cingulada anterior es una región paralímbica, estrechamente relacionada con el estriado, y asociada a la anticipación de las consecuencias de una elección. Esta región aparece más activa cuando se esperan consecuencias negativas, especialmente en el hemisferio derecho [45,46]. Los estudios de neuroimagen funcional relacionan la corteza cingulada anterior con un proceso de control o monitorización de la propia conducta que incluye procesos evaluadores y de inhibición de respuesta, en el que también interviene la corteza orbitofrontal lateral [47]. Se activa más en circunstancias como la incongruencia o el conflicto entre opciones, propios de la toma de decisiones o de la tarea de Stroop [20,33]. Los datos electrofisiológicos sitúan en la corteza cingulada el origen del potencial relacionado con el error (error-related negativity) que aparece durante la comisión de errores [48-50]. Las lesiones de la corteza cingulada anterior producen trastornos en el control conductual y en la capacidad de evaluar riesgos o esfuerzo implicados en la búsqueda de recompensas. Esta región, junto con la corteza orbital, aparece más activa durante la realización de tareas de toma de decisiones en las que existe riesgo o incertidumbre [51,52]. Según los datos de estos

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autores y del conjunto de investigaciones, mientras que la corteza orbital frontal se relaciona con las asociaciones de los estímulos con la recompensa, la corteza cingulada anterior intervendría en el control y selección de las conductas más adecuadas, la detección del error y los cálculos sobre la probabilidad de recompensa. CONCLUSIONES La hipótesis del marcador somático de Damasio [2], junto con el empleo de la IGT en pacientes con lesión cerebral y en sujetos normales con técnicas de neuroimagen funcional, han arrojado luz sobre cuáles pueden ser las estructuras y sistemas cerebrales que se ponen en marcha en la toma de decisiones. Así, se han identificado las siguientes regiones corticales y subcorticales que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones: integración de la información sensorial, mnésica y emocional (corteza prefrontal ventromedial), procesamiento y codificación de la señal emocional y su asociación con estímulos contextuales (amígdala), y monitorización del proceso e inhibición de respuesta, especialmente en situaciones de incertidumbre (corteza cingulada). Aunque sin unanimidad, la participación de la corteza prefrontal dorsolateral se vería implicada por la necesaria activación de la memoria de trabajo en el proceso de toma de decisiones, en especial cuando la tarea es compleja. Bechara [53] propone dos sistemas diferentes que intervendrían en la toma de decisiones, que interactúan entre sí y que se encuentran alterados en las personas con las lesiones referidas y en algunas personas adictas a las drogas: – Un sistema impulsivo o de la amígdala, que indica placer o dolor como resultado inmediato de las posibles opciones. – Un sistema reflexivo basado en la corteza prefrontal ventromedial, sensible a las futuras consecuencias puestas en marcha por esas mismas opciones. El primer sistema responde a lo que está presente en el momento de la elección y proporciona respuestas motoras o viscerales rápidas. El segundo sistema se basa más en la memoria y en la anticipación para suscitar respuestas emocionales que guíen las decisiones. La región crítica es la corteza prefrontal ventromedial, que requiere tres subsistemas: – Un primer subsistema integrado por la ínsula y la corteza somatosensorial, especialmente del hemisferio derecho, que contribuirían a representar patrones somáticos de estados afectivos y motivacionales. – Un segundo subsistema compuesto por la corteza prefrontal dorsolateral y el hipocampo, críticos para la memoria y las funciones ejecutivas, necesarias para la toma de decisiones. – Un tercer subsistema se ocuparía de la inhibición de conductas, que implicaría la región cingulada anterior y el cerebro basal anterior.

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TOMA DE DECISIONES

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J.M. MARTÍNEZ-SELVA, ET AL

MECANISMOS CEREBRALES DE LA TOMA DE DECISIONES Resumen. Objetivo. Revisar los estudios sobre los mecanismos cerebrales de la toma de decisiones en el marco de la hipótesis del marcador somático y basados experimentalmente en el empleo de la tarea de apuestas de Iowa (Iowa Gambling Task). Desarrollo. Se presenta la teoría del marcador somático y las características de la citada tarea de toma de decisiones y otras relacionadas. A continuación, se revisan los principales estudios llevados a cabo en personas con lesión cerebral y los procedentes de sujetos normales, con el empleo de neuroimagen funcional, que han hecho posible la identificación de las estructuras neurales implicadas en la toma de decisiones en humanos. Conclusiones. La principal región implicada es la corteza prefrontal ventromedial, donde se produce la integración de la información sensorial, mnésica y emocional necesaria para la tarea. Otras estructuras que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones serían la amígdala (procesamiento y codificación de la señal emocional y su asociación con estímulos contextuales) y la corteza cingulada (monitorización del proceso e inhibición de respuesta, especialmente en situaciones de incertidumbre). La corteza prefrontal dorsolateral también participaría en este proceso debido a la necesaria activación de la memoria de trabajo en la toma de decisiones, en especial cuando la tarea es compleja. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Palabras clave. Amígdala. Corteza prefrontal. Emoción. Iowa Gambling Task. Lesión cerebral. Marcador somático. Toma de decisiones.

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MECANISMOS CEREBRAIS DA TOMADA DE DECISÕES Resumo. Objectivo. Rever os estudos sobre os mecanismos cerebrais da tomada de decisões no quadro da hipótese do marcador somático e baseados experimentalmente na utilização da tarefa de apostas do Iowa (Iowa Gambling Task). Desenvolvimento. Apresenta-se a teoria do marcador somático e as características da referida tarefa de tomada de decisões e outras relacionadas. A seguir, procede-se à revisão dos estudos principais levados a cabo em indivíduos com lesão cerebral e os provenientes de sujeitos normais, com o emprego da neuroimagem funcional, que tornou possível a identificação das estruturas neurais implicadas na tomada de decisões no seres humanos. Conclusões. A principal região implicada é o córtex pré-frontal ventromedial, no qual se produz a integração da informação sensorial, mnésica e emocional necessária para a execução da tarefa. Outras estruturas que intervêm em diferentes processos relevantes para a tomada de decisões seriam a amígdala (processamento e codificação do sinal emocional e a sua associação a estímulos contextuais) e o córtex cingulado (monitorização do processo e inibição de resposta, especialmente em situações de incerteza). O córtex pré-frontal dorsolateral também participaria neste processo devido à necessária activação da memória de trabalho na tomada de decisões, em especial quando a tarefa é complexa. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Palavras chave. Amígdala. Córtex pré-frontal. Emoção. Iowa Gambling Task. Lesão cerebral. Marcador somático. Tomada de decisões.

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