ESTUDIO DE LA HOJA Exomorfología Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora Jefe de Trabajos Prácticos Cátedra Botánica General Facultad de Agronomía y Zootecnia, UNT

Año 1996 1

ESTUDIO DE LA HOJA MORFOLOGÍA EXTERNA. Definición. Funciones. La hoja es un apéndice lateral del tallo, de origen exógeno, que presenta simetría bilateral y cuya principal función es la fotosíntesis. El tamaño de las hojas puede ser muy variable, desde menos de 1 mm hasta varios metros. La forma y aspecto de las hojas puede ser también muy variable. Generalmente son aplanadas, para captar eficientemente la energía solar, pero muchas plantas tienen hojas en forma de aguja, carnosas, de sección circular o huecas. Se presentan formas muy variables por la adaptación de estos órganos para cumplir funciones diversas, además de la fotosíntesis. Así tenemos, por ejemplo, las hojas adaptadas a la reserva de sustancias alimenticias, como los cotiledones del poroto y las bases foliares de las plantas bulbosas; a la defensa y protección, como en las yemas, los sépalos que protegen el capullo floral y las hojas transformadas en espinas como defensa contra animales herbívoros; también las hay adaptadas al sostén, como los zarcillos y hojas adaptadas a la producción de esporas, como estambres y carpelos. Se emplea el término filoma para designar a todos los órganos de origen foliar, es decir las hojas típicas o normales y todas las modificaciones y adaptaciones foliares a distintas funciones. Origen. Las hojas se originan en el promeristema del ápice caulinar. Allí, por divisiones celulares se forma una protuberancia llamada primordio foliar, a partir del cual se desarrollará toda la hoja. En general, las capas subsuperficiales inician el proceso por medio de divisiones periclinales, produciendo el crecimiento en longitud de la hojita, mientras que la capa superficial sufre divisiones anticlinales que originan la epidermis. En los bordes del primordio foliar existen meristemas marginales en donde también hay iniciales superficiales que producirán la epidermis e iniciales subsuperficiales que originarán el mesófilo y el sistema de conducción.

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Sucesión foliar. Se llama sucesión foliar a la secuencia en que aparecen los distintos tipos de hojas en las plantas superiores, desde las hojas embrionales hasta las que forman la flor. Cuando germina una semilla, el brote principal de la plántula lleva los cotiledones. A medida que la plantita sigue desarrollándose, aparecen unas hojitas llamadas catáfilas y luego las hojas normales o nomófilos. Después de las hojas normales pueden seguir, hacia la región floral, los hipsófilos o brácteas. Posteriormente aparecen los antófilos o piezas florales.

Antófilos Hipsófilos

Nomófilos

Catáfilos Cotiledones

1. Cotiledones. Son las hojas embrionarias. Se llaman también hojas seminales. Son casi siempre de estructura y forma más simple que los nomófilos y, generalmente, reservan sustancias alimenticias que nutren al embrión en crecimiento. Las semillas de Monocotiledóneas (azucena, trigo, maíz, ajo, cebolla, fresia, pasto ruso, etc.) tienen un solo cotiledón mientras que las Dicotiledóneas presentan dos (lapacho, naranjo, soja, poroto, papa, tomate, clavel, rosa, etc.) En las semillas de Gimnospermas (pino, araucaria, ciprés, etc.) puede haber de dos a numerosos ( 18, por ejemplo). 2. Catáfilas. Las catáfilas son escamas incoloras o verdes que aparecen antes de los nomófilos en algunas plantas y también en rebrotes vegetativos de algunas plantas herbáceas. En estado de primordio no se distinguen de los nomófilos, pero cuando se encuentran completamente desarrolladas tienen una estructura mucho más sencilla. A menudo existen formas de transición entre unas y otras. También son catáfilas las escamas que protegen las yemas de algunas especies leñosas y que se desprenden al iniciarse la brotación primaveral. (Ej. roble, manzano) También se llaman catáfilas a las hojas de los tallos subterráneos como rizomas o tubérculos, aunque generalmente tienen una vida muy corta, ya que mueren a medida que el tallo madura. 3. Nomófilos. Son las hojas normales para cada especie de planta. Las estudiaremos luego. 3

4. Hipsófilos. Son semejantes a las catáfilas en su forma y estructura, pero aparecen después de los nomófilos. Frecuentemente existen formas intermedias entre nomófilos e hipsófilos. Son hipsófilos las brácteas y bracteolas de las inflorescencias y de las flores. En algunas especies, cuando están por florecer, se observa una transformación progresiva, sin límite preciso, de nomófilos a piezas del perianto. En este caso, todas las formas intermedias son hipsófilos. Ej. Heléboro.

Nomófilo

Hojas de transición

Hipsófilo Antófilo

5. Antófilos. Son las hojas modificadas que forman los cuatro verticilos florales: sépalos, pétalos, estambres y carpelos, que forman el cáliz, corola, androceo y gineceo, respectivamente. Se los estudiará en detalle en el tema flor.

Estudio del nomófilo. En una hoja típica o normal se distinguen las siguientes partes: lámina o limbo, pecíolo y base foliar. 1. La lámina o limbo es generalmente verde, aplanada y, con frecuencia, muy delgada. En ella se distinguen dos caras: el haz de la hoja, que se llama también cara adaxial o cara ventral y es la superior o la que mira al tallo; y el envés de la hoja o cara abaxial o cara dorsal y es la inferior. La lámina puede ser entera o indivisa, en las hojas simples o puede estar dividida en unidades llamadas folíolos, constituyendo las hojas compuestas. 2. El pecíolo es el pie que une la lámina al tallo. Generalmente tiene forma cilíndrica aunque a veces se ensancha y toma forma laminar, reemplazando al limbo en su función fotosintética. En este caso se llama filodio (Ej. Acacia) La función principal del pecíolo es dar a la lámina una posición adecuada para el mejor aprovechamiento de la luz y para una buena aireación. Normalmente el pecíolo se continúa en la lámina aunque a veces puede insertarse en el centro de la misma y , en ese caso, la hoja se llama peltada. Algunas hojas no tienen pecíolo y se llaman sésiles o sentadas. 3. Base foliar. Comúnmente es un poco más aplanada y ensanchada que el pecíolo. En algunas plantas forma una vaina que rodea al tallo. Esa vaina puede ser cerrada, cuando sus bordes laterales se sueldan (Ej. Ciperáceas) o puede ser abierta, si no se sueldan sus bordes laterales. (Ej. Gramíneas) 4

Clasificación de las hojas. Se distinguen dos grandes grupos: Limbo entero
Hoja simple Limbo dividido en folíolos
Hoja compuesta 1. Hojas simples En las hojas simples el limbo puede presentar diversas formas y esto ha dado origen a una serie de términos para designar cada caso. En general, para clasificar y describir una hoja se tiene en cuenta la forma del limbo, las características del borde, ápice y base del limbo y la nerviación. No tiene sentido enumerar todos los tipos de hojas, (que pueden consultarse en la bibliografía especializada) pero sí cabe mencionar parámetros generales. 1.Forma del limbo

Circular

Oval

Aovada

Oboval

Circular: Dos diámetros iguales que se cortan en la parte media. Oval: Dos diámetros desiguales que se cortan en la parte media. Aovada: Dos diámetros desiguales que se cortan cerca del pecíolo. Obovada: Dos diámetros desiguales que se cortan cerca del ápice. 2.Forma del ápice El ápice es la extremidad opuesta al punto de inserción. Puede ser agudo, obtuso, acuminado, mucronado, escotado, etc. 3.Forma de la base La base del limbo es la parte próxima al punto de inserción del pecíolo. Puede ser aguda, obtusa, cordada, hastada, etc. 4.Forma del borde El borde del limbo puede ser entero, aserrado, dentado, festoneado, sinuoso, etc.

Las hojas se llaman hendidas cuando tienen gajos de fondo agudo que llegan aproximadamente a la mitad del semilimbo. Se llaman partidas cuando los gajos llegan hasta tres cuartos del semilimbo. Se llaman sectas cuando los gajos llegan casi hasta la nervadura central. 5

Estos gajos pueden disponerse como las barbas de una pluma o bien como los dedos de una mano y, de acuerdo a esto y a la profundidad a que llegan, las hojas serán, por ejemplo palmatisectas, pinatipartidas, etc.

5. Nerviación o nervadura Es la disposición, en la hoja, del sistema vascular que viene del tallo. Según cómo se ramifica en la hoja, presenta aspectos característicos. La nerviación es abierta cuando las nervaduras no se unen entre sí. Es típica de plantas primitivas. Por ejemplo, en Adiantum sp. y en Ginkgo biloba, la nerviación es dicotómica y abierta. (Cada nervio se ramifica en dos, éstos a su vez en dos, y así sucesivamente; además, no se unen entre sí) La nerviación es cerrada, cuando las ramificaciones de los nervios se anastomosan (unen) entre sí. Es típica de plantas más evolucionadas. La disposición de los nervios principales de las hojas da lugar a una clasificación: Hojas enervias: sin nervaduras principales. Hojas uninervias: Con una sola nervadura principal. (Pino) Hojas pinatinervias: Nervaduras en forma de pluma. (Naranjo, Aliso) Hojas palmatinervias: Nervaduras como mano abierta. (Plátano, Vid) Hojas paralelinervias: Nervios principales paralelos. (Gramíneas) Hojas peltinervias: Nervios que nacen de un punto, en hojas peltadas. (Taco de Reina)

Dicotómica Abierta

Pinatinervia

Curvinervia

Palmatinervia

Peltinervia

Paralelinervia

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Muchas plantas presentan el fenómeno de heterofilia o polimorfismo foliar, es decir, presentan hojas de distinta forma. Por ejemplo, en Eucaliptus, las hojas más jóvenes son sésiles y simétricas y las del árbol adulto son pecioladas y falcadas. También se observa heterofilia en Higuera y en Morera. Cuando sobre una rama las hojas tienen igual tamaño, se dice que hay isofilia, en cambio, cuando en un mismo nudo se insertan hojas de distinto tamaño, como en los tallos plagiótropos, se dice que hay anisofilia. Con respecto al color de las hojas: La mayoría de las hojas presenta color verde. Se llaman hojas variegadas las que tienen varios colores, en forma de zonas o manchas. (Hiedra y otras ornamentales) Las hojas se llaman discoloras cuando presentan distinto color en el haz y el envés.

2. Hojas compuestas Las hojas compuestas son aquellas que presentan el limbo dividido en porciones llamadas folíolos, los cuales pueden distinguirse de las hojas simples porque no presentan yemas en la axila. Según la disposición de los folíolos, se distinguen varios tipos de hoja compuesta. Cuando los folíolos se disponen a ambos lados de un eje, como las barbas de una pluma, la hoja se llama pinaticompuesta y el eje, que es prolongación del pecíolo, se llama raquis. A veces, el raquis está ramificado, dando origen a hojas bipinadas y tripinadas. En éstas, cada folíolo está dividido en porciones llamadas foliólulos. Cuando el raquis se reduce a un punto y los folíolos se disponen como los dedos de una mano abierta, la hoja se llama palmaticompuesta. Cuando los folíolos son tres y se disponen en un punto la hoja se llama trifoliada.

Pinaticompuestas (Cedro, Tipa, Rosal)

Bipinada (Tarco, Pacará)

Palmaticompuesta (Lapacho)

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Trifoliada (Soja, Trébol)

Apéndices foliares. Los apéndices foliares son formaciones que acompañan a las hojas. Son constantes para cada especie y a veces son características de determinadas familias de plantas, por lo que tienen gran valor taxonómico. 1. Estípulas. Por lo general se presentan de a dos, a ambos lados de la base foliar. Suelen ser pequeñas pero a veces toman el aspecto y tamaño de la lámina, cumpliendo su función.(Arveja) Generalmente tienen consistencia herbácea pero pueden también estar transformadas en espinas, como en Acacia blanca. Se llaman estípulas adnatas a las que están soldadas al pecíolo, como en el Rosal. Las estípulas pueden acompañar a la hoja durante toda su vida o bien, ser caedizas, es decir, desprenderse cuando las hojas son jóvenes. (Ej.: Sauce) 2. Ocrea. (=bota) Es un apéndice membranoso formado por unión de dos estípulas que forman una especie de cartucho que recubre la yema apical. Esta ocrea es luego atravesada por el tallo. Es característica de la familia Poligonáceas. Se presenta también en el Gomero. 3. Lígula. (=lengüita) Este apéndice se presenta en muchas Monocotiledóneas, en especial Gramíneas. Se encuentra en la unión entre la vaina y la lámina. Tiene forma de medialuna y puede presentar diversos aspectos: membranosa, pestañosa, etc. 4. Aurículas. (=orejitas) Son apéndices que pueden observarse en algunas Gramíneas, a los costados de la lígula. También se presentan con diversos aspectos, según la especie. La morfología de lígula y aurículas permiten distinguir a los cereales de invierno (Trigo, Avena, Cebada y Centeno) al estado vegetativo.

Estípulas

Lígula y aurículas

Ocrea 8

Pulvínulo motor. (no es un apéndice foliar) A veces, en la base foliar puede haber un engrosamiento llamado pulvínulo, que sirve para dar movimiento a las hojas, como ocurre con muchas leguminosas del género Mimosa, que reaccionan al tacto o al calor, contrayendo sus hojas. Duración y caída de las hojas. Se llama follaje al conjunto de todas las hojas de una planta. Las plantas caducifolias se desprenden de todas sus hojas en la estación desfavorable (otoño-invierno) y forman, en la primavera siguiente, el follaje completo. Ej.: Duraznero, Sauce, Álamo, Manzano. Se llaman plantas perennifolias o de hoja perenne a aquéllas que no pierden el total de las hojas en el otoño sino que van renovando parcialmente su follaje. En este tipo de plantas, las hojas pueden vivir de 2 a 5 años. Ej.: naranjo, Pino, Siempre Verde, Ibirá-Puitá.

Prefoliación. La prefoliación estudia la forma en que se disponen las hojas nuevas en una yema. De la misma manera, la prefloración es la disposición de los antófilos en el botón floral, especialmente sépalos y pétalos. Tanto prefoliación como prefloración tienen valor taxonómico, por ser características de las especies; de ahí la importancia de su estudio. Tipos de prefoliación. 1. Plana: Cuando la hoja es recta. Ej.: Kalanchoe. 2. Doblada o reclinada: La hoja se pliega transversalmente por la mitad. Ej.: tulipán. 3. Conduplicada: La hoja se pliega longitudinalmente por la nervadura central. Ej.: cerezo y algunas Gramíneas. 4. Arrugada o Corrugada: se pliega en cualquier sentido, como papel estrujado. Ej.: pétalos de amapola, cotiledones de batata. 5. Plegada: Se pliega varias veces, como un abanico. Ej.: Acer, Vitis. 6. Convoluta: Enrollada longitudinalmente como un cucurucho. Ej.: lechuga, Dracaena y algunas Gramíneas. 7. Involuta: Se encorvan por sus márgenes, enrollándose hacia la cara adaxial. Ej.: peral, álamos. 8. Revoluta: Los márgenes se enrollan hacia el envés. Ej.: Cycas, sauce. 9. Circinada: Enrollada sobre sí misma, desde el ápice hasta la base, como espiral. Ej.: helechos. 9

Filotaxis. Se llama filotaxis o filotaxia a la disposición de las hojas en el tallo. Las hojas se disponen de forma regular para cada especie. Al formarse un primordio foliar se produce alrededor de él una región donde queda inhibida la facultad de formar otros primordios. • • •

Cuando la base del primordio abarca más de la mitad del futuro nudo, solamente se formará una hoja por nudo. Cuando ocupa la mitad o un poco menos, podrá formarse un par de hojas en ese nudo. Cuando los primordios son muy pequeños cabe la posibilidad de que se formen varias hojas en un nudo, formando un verticilo.

De esa manera, tenemos los siguientes tipos de filotaxis: 1. Filotaxis alterna o esparcida cuando en cada nudo se inserta una hoja. Es el tipo más común. Ej.: Naranjo Un caso especial de filotaxis alterna es la Filotaxis dística en la que se inserta una hoja por nudo, ubicándose sólo en dos ejes verticales, de manera que forman entre sí ángulos de 180°. Ej.: Gramíneas 2. Filotaxis opuesta cuando en cada nudo se insertan dos hojas. Si cada par de hojas se dispone en ángulo recto con el par de hojas siguiente la filotaxis se llama opuesta decusada. Ej.: Coleus, y muchas Labiadas. 3. Filotaxis verticilada cuando en cada nudo se insertan tres o más hojas. Ej.: Laurel de jardín.

Filotaxis Alterna

Filotaxis Dística

Filotaxis Verticilada Filotaxis Opuesta Decusada

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Se ha encontrado que, en todos los casos de filotaxis, se cumplen la ley de la equidistancia, es decir que las hojas de un mismo verticilo forman entre sí ángulos iguales; y la ley de alternancia por la cual, las hojas de un verticilo alternan su ubicación con las del verticilo siguiente. La explicación ecológica de estas leyes
Dado que la función principal de la hoja es la fotosíntesis, la filotaxis tiende a la menor superposición de hojas, para un óptimo aprovechamiento de la radiación solar. Esto fue demostrado matemáticamente, como sigue: La filotaxis puede expresarse como una fracción cuyo numerador indica el número de vueltas que hay que dar alrededor del eje para que, partiendo de una hoja, se encuentre otra hoja en la misma línea vertical (línea vertical = ortóstico) y el denominador queda indicado por el número de entrenudos que encontramos en ese recorrido. Aunque la disposición no siempre es tan precisa, debido a la influencia de factores ambientales, los números más comunes con que se expresa la filotaxis son los siguientes: ½ (Gramíneas), 1/3 (Ciperáceas), 2/5 (Rosal), 3/8 (Repollo), 5/13, 8/21 (flores en los capítulos), 13/34, 21/55, etc. Esto es lo que se llama serie de Fibonacci, donde cada número se forma por la suma de los dos anteriores. Si se calcula el ángulo de divergencia, es decir, el ángulo que forman dos hojas sucesivas, para las plantas cuya filotaxis está representada por los números más altos de la serie, por ejemplo, 13/34: 360° x 13 / 34 = 137,5° El ángulo de 137,5° divide a la circunferencia de modo irracional, es decir que no es submúltiplo de 360°, de tal modo que no habría dos hojas sobre el mismo ortóstico, lo que asegura la menor superposición y el mayor aprovechamiento de la luz.

Ortóstico

Ángulo de divergencia

Filotaxis 2/5

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