LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE IBEROAMÉRICA I

Gonzalo Halffter Compilador

CYTED-B PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA PARA EL DESARROLLO INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C. SECRETARIA DE DESARROLLO SOCIAL

Primera edición, 1992 D.R. © Instituto de Ecología, A.C. Apartado Postal 63 91000 Xalapa, Ver. México. Fax (281) 869-10 ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.) ISBN 968-7213-31-0

Impreso en México - Printed in México

La Diversidad Biológica de Iberoamérica I

Dibujo en la cubierta: José Chan Edición por computadora: Ma. Eugenia Ramírez, Rosalinda Ramírez Chang y Margarita Rebolledo G.

CONTENIDO

PRESENTACIÓN AUTORES PROLOGO

PARTE GENERAL

¿Qué es la biodiversidad? G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................

3

Modelos de extinción y fragmentación de habitáis R Ortiz Quijano ...................................................... 25 COLOMBIA

Estado de la biodiversidad en Colombia Compiladores: J. Hernández Camacho, R. Ortiz Quijano, Th. Walschburger y A. Hurtado Guerra Introducción ...................................................

41

Caracterización geográfica de Colombia /. Hernández Camacho ......................................

45

Origen y distribución de la biota suramericana y colombiana J. Hernández Camacho, Th. Walschburger, R. Ortiz Quijano y A. Hurtado Guerra ...........................

55

Unidades biogeográficas de Colombia /. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra, R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger ........................... Biomas terrestres de Colombia /. Hernández Camacho y H. Sánchez Páez .......................

105 153

Centros de endemismos en Colombia /. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra, R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger 175

Vulnerabilidad y estrategias para la conservación de algunos biomas de Colombia J. Hernández Camacho ..................................... 191 Estado actual del mejoramiento genético y recomendaciones para la conservación de los recursos genéticos en Colombia L.M. Reyes C. y J.L. Estrada L. .............................. 203 Especies de vertebrados extintas y en peligro de extinción en Colombia ........................ 217 Bibliografía ............................................. 225 Anexo de mapas (en la contra portada) 1. Refugios secos (negativos) y húmedos (positivos) del Wisconsiniano en Colombia 2. Unidades biogeográficas terrestres de Colombia 3. Centros de endemismos en Colombia CUBA

Estado del conocimiento de la biodiversidad en Cuba A/_4. Vales, L. Montes y R, Aloyo ............................. 239 CHILE

Hacia el conocimiento de la diversidad biológica en Chile J.A. Simonetíi, M.T.K. Arroyo, A.E. Spotomo, E. Lazada, C. Weber, L. E. Cornejo, J. Solervicensy E. Fuentes ................ 253 GUATEMALA

Diversidad biológica: estado actual y perspectivas en Guatemala O.F. Lara ............................................... 273 MÉXICO

El estado de la biodiversidad en México G. Williams-Linera, G. Halffter y E. Ezcurra ..................... 285 Diversidad y origen de la flora fanerogámica de México /. Rzedowski ............................................. 313 El endemismo en la flor» fimcrogáinicu mcxiamu: una apreciación analítica preliminar

J. Rzedowski ............................................. 337 PANAMÁ

El estado de la biodiversidad en Panamá F. de Souza y O.E. Souza con la colaboración de R. Chang R. y D. Castillo. .............................................. 363

PRESENTACIÓN Este volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biológica de Iberoamérica. En un tiempo razonable pretendemos tener publicada una colección que represente una verdadera fuente de consulta. En estos momentos, la riqueza excepcional de la diversidad biológica de Iberoamérica atrae fuertemente la atención de los principales programas internacionales y de muchos de los grandes centros científicos externos a la región. A medida que se acentúa y acelera la pérdida de especies animales y vegetales, se revive el interés por su conocimiento, así como por establecer programas de inventario y monitoreo. Este libro es un esfuerzo más en la corriente. Pero un esfuerzo con características propias. Es una visión de la diversidad biológica de Iberoamérica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra también el estado de este campo de la actividad científica en la región. En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibir contribuciones sobre la interpretación conceptual y los métodos de medida de la diversidad biológica, y una segunda parte con contribuciones correspondientes países. En cada una de las partes nacionales, un grupo de investigadores presenta una relación de la biodiversidad de su país, y de su distribución geográfica y ecosistémica, así como algunos comentarios sobre la situación en que se encuentra. No incluimos exposición de programas, ya que éstos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido a los autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografía nacional sobre el tema. Indudablemente los resultados no son homogéneos, ni podían serlo si queremos presentar no sólo un documento sobre la diversidad biológica de cada uno de los países estudiados, sino también una aproximación a la situación en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada país. El lector deberá comprender que este volumen (y los que seguirán) no sólo son una contribución al conocimiento. También representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participación iberoamericana en el complejo mundo que se está organizando en torno a la biodiversidad: su inventario, su monitoreo, su uso y su conservación. Si el libro se plantea de origen como diverso, también lo son algunas expresiones idiomáticas. Como editor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado español-americano. Pero no cuando se refieren a accidentes geográficos, o nombres de plantas y animales. ¿Por qué considerar como de lengua extraña (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen una aceptación distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del español que se habla en América, consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar los organismos, tengan un origen autóctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con un significado distinto. Es evidente que lo que en España se llama zorro, no es lo mismo que lo que conocemos con ese nombre en México o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada país, de región a región puede variar el organismo designado por un nombre común. Para precisión están los nombres científicos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresión castellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre común, lo que la gente de un país o región entiende como tal. Gonzalo Halffter Xalapa, Veracruz Julio de 1992

AUTORES Rafael Alayo Academia de Ciencias de Cuba Instituto de Ecología y Sistemática Carretera de Varona km 3.5 Apartado Postal 8010 10800 Habana 8, Cuba Mary T.K. Arroyo Departamento de Biología Facultad de Ciencias Universidad de Chile Casilla 653, Santiago, Chile Fax: (652) 271 29 83 Daniel Castillo Centro de Recursos Bióticos (CEREB) Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Universidad de Panamá Apartado Postal 6403 Zona 5 República de Panamá Fax: (507) 64 4450 Luis E. Cornejo Museo Chileno de Arte Precolombino Bandera 361, Santiago, Chile Fax: (562) 697 2779 René Chang R. Círculo de Estudios Científicos Aplicados Chitré, República de Panamá Fax: (507) 96 1426 Ezequiel Ezcurra Director General Aprovechamiento Ecológico de los Recursos Naturales Secretaría de Desarrollo Social Río Elba No. 208 Piso 06500 México, D.F. Fax: 553 90 73 Eduardo Fuentes Departamento de Ecología Pontificia Universidad Católica de Chile Casilla 114-D, Santiago, Chile Fax (562) 222 5515 Gonzalo Halffter Director General Coordinador Internacional Subprograma Diversidad Biológica CYTED-D Instituto de Ecología, A.C Apartado Postal 63 91000 Xalapa, Ver., México Fax: (281) 8 68 09 Jorge Hernández-Camacho Director Unidad de Investigaciones Federico Medem UNIFEM-INDERENA Carrera 10 No. 20-80 piso 8. Bogotá, Colombia

Fax: 2833458 Adriana Hurtado Guerra Coordinadora Comisión Nacional de Investigaciones Amazónicas-CONIA Apartado Aéreo 241567 Bogotá, Colombia Fax: 2843028 Oscar F. Lara Coordinador Área de Ambiente y Recursos Naturales Instituto de Investigaciones Químicas y Biológicas Universidad de San Carlos de Guatemala Eliana Lozada Departamento de Biología Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación Casilla 147 Santiago, Chile Fax (562) 49 8491 José Luzardo Estrada Biotecnología Pecuaria Instituto Colombiano Agropecuario - ICA CI Tibaitatá Apartado Aéreo 151123 El Dorado, Bogotá Colombia Fax: 2673013 Luis Montes Academia de Ciencias de Cuba Instituto de Ecología y Sistemática Carretera de Varona km. 3.5 Apartado postal 8010 10800 Habana 8, Cuba Rosario Ortíz Quijano Coordinadora Programa Biodiversidad Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta Calle 74 No. 2-86 Piso 2 Bogotá, Colombia Fax 2183256

Luz Marina Reyes C. Biotecnología Pecuaria Instituto Colombiano Agropecuario – ICA CI Tibaitatá Apartado Aéreo 151123 El Dorado, Bogotá Colombia Fax: 2673013 Jerzy Rzedowski Instituto de Ecología, A.C Centro Regional del Bajío Apartado Postal 386 61600 Pátzcuaro, Mich., México Fax: (454) 22698 Heliodoro Sánchez Páez Unidad de Investigaciones Federico Medem UNIFEM - INDERENA Apartado Aéreo 13458 Bogotá, Colombia Fax: 2833558 Javier A. Simonelli Departamento de Ciencias Ecológicas Facultad de Ciencias, Universidad de Chile Casilla 653 Santiago, Chile Fax: (652) 271 2983 Jaime Solervicens Instituto de Entomología Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación Casilla 147 Santiago, Chile Fax: (562) 49 8491 Francisca G. de Sousa Directora Centro de Recursos Bióticos (CEREB) Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Universidad de Panamá Apartado 6403 Zona 5 República de Panamá

Fax: (507) 64 4450 Octavio E. Sousa Director Centro de Recursos Bióticos (CEREB) Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Universidad de Panamá Apartado 6403 Zona 5 República de Panamá Fax: (507) 64 5398 Ángel E. Spotorno Departamento de Biología Celular y Genética Facultad de Medicina Universidad de Chile Casilla 70061, Santiago 7, Chile Fax: (562) 77 4216 Miguel Ángel Vales Coordinador Nacional Subprograma Diversidad Biológica CYTED-D Carretera de Varona km. 3.5 Apartado Postal 8010 10800 Habana 8, Cuba Thomas Walschburger Director Programa Biogeografía Fundación Puerto Rastrojo Apartado Aéreo 241438 Bogotá, Colombia Fax: 2843028 Carlos Weber Corporación Nacional Forestal Avenida Bulnes 259 Of. 604 Santiago, Chile Fax (562) 761 5881 Guadalupe Williams L. Instituto de Ecología, A.C Apartado Postal 63 91000 Xalapa, Ver., México Fax: (281) 8 69 10

PRÓLOGO El Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (CYTED-D) logra una nueva meta con la presente publicación, primer volumen del estudio sobre diversidad biológica en Iberoamérica. Este estudio es, a su vez, el primer fruto del Subprograma de Diversidad Biológica que se inició en 1991 bajo la eficaz coordinación internacional del profesor Gonzalo Halffter. El Programa CYTED-D fue creado en 1984 con el acuerdo de 14 países de América Latina, Portugal y España con el objetivo de fomentar la cooperación científica y tecnológica entre estos países iberoamericanos para la consecución de resultados útiles para la modernización productiva y la mejora de la calidad de vida de la población. Casi todos los subprogramas puestos en marcha desde entonces se refieren a áreas tecnológicas de interés estratégico. La reciente creación del Subprograma de Diversidad Biológica respondió al convencimiento del valor fundamental de los recursos biológicos dentro del patrimonio natural, tanto desde el punto de vista de su conocimiento y conservación, como del valor económico de los mismos. Por otra parte, en pocos temas es más necesario y tiene mayor rentabilidad el esfuerzo de la colaboración y cooperación internacional, especialmente en el ámbito iberoamericano, que concentra la mayor biodiversidad del planeta. El Programa CYTED-D tiene ya una probada eficacia como instrumento de cooperación a través de decenas de redes temáticas, proyectos de investigación precompetitiva y proyectos de innovación IBEROEKA. Por ello, el Subprograma de Diversidad Biológica del CYTED-D tiene garantías de lograr un desarrollo acorde con su gran potencialidad. En la actualidad hay ya cuatro Redes Temáticas que están elaboradas y en trámite de evaluación por los países participantes en el Programa y es de esperar que se aprueben y pongan en marcha a lo largo de 1992. Estas Redes Temáticas son: -

Red iberoamericana de biodiversidad en montañas tropicales y subtropicales

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Red iberoamericana de biodiversidad en pastizales y sabanas. Su relación con la dinámica y estabilidad de los ecosistemas frente a restricciones ambientales y alteraciones recurrentes

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Red iberoamericana sobre ecosistemas costeros: dunas y manglares

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Red iberoamericana sobre la preservación de la biodiversidad de la selva húmeda

El establecimiento de estas redes ofrece una novedosa oportunidad para la colaboración y coordinación de la comunidad científica iberoamericana que desarrolla su actividad en estos temas. El Programa CYTED-D al publicar La diversidad biológica de Iberoamérica espera contribuir al debate conceptual y a la sistematización del conocimiento sobre la materia en la región. Esta publicación ha sido posible gracias a un conjunto de grupos de investigación de Colombia, Cuba, Chile, Guatemala, México y Panamá que con todo rigor han elaborado las monografías nacionales, así como al entusiasmo y dedicación del Dr. Halffter. A todos ellos les expreso mi reconocimiento y gratitud por el excelente trabajo realizado. Previsiblemente, pronto será posible la publicación de las monografías de los otros países en los que se esta actualmente llevando a cabo la elaboración de los correspondientes trabajos. Jesús Sebastián Secretario General del Programa CYTED-D

¿QUÉ ES LA BIODIVERSIDAD?1 Gonzalo Halffter y Exequiel Escurra RESUMEN El interés creciente por la conservación de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo por definirla y averiguar por qué existe y cómo se pierde. En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza en especies (diversidad .). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamos especies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variación) es la fuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Además la biodiversidad se manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema (biodiversidad ) y en la heterogeneidad a nivel geográfico (biodiversidad +  (VWH trabajo está dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad, así como a presentar las metodologías que se usan para su medición. ¿Por qué el interés creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es resultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en el tiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero además la pérdida de diversidad por simplificación de los ecosistemas y en los últimos años por introducción de subproductos tóxicos, es el más importante e irreversible efecto directo o indirecto de las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prácticamente en todas las ocasiones pierden diversidad. Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad. En esta última década del siglo XX la diversidad biológica se ha convertido en el paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el símbolo del mundo en que nuestra cultura y concepción del universo ha evolucionado, mundo que está a punto de cambiar de manera irreversible. Quizás este significado profundo sea la mejor explicación del interés general y súbito que la biodiversidad despierta en los países ricos de Occidente. El hombre, en todas las épocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo, miedo al cambio. Esta contradicción es manifiesta en la civilización industrial que 1

En su primera versión este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional de Ecología, Secretarla de Desarrollo Social, México.

preconizó la utilización despiadada del medio natural, y que ahora muestra una inquietud creciente ante la pérdida de la diversidad biológica. Es difícil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de éste el elemento más frágil es la diversidad biológica. Sin embargo, si en la época postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueñas de su destino, deberán poder regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar el legado más importante de la evolución biológica: la biodiversidad. Al analizar qué es la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la difícil tarea de decisión que implica responder a las cuestiones: ¿debemos conservar la biodiversidad, por qué, cómo y a qué precio?. ¿Qué es la diversidad biológica? Una respuesta general es sencilla y clara. La biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida. Mutación y selección determinan las características y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados. Diferencias a nivel genético, diferencias en las respuestas morfológicas, fisiológicas y etológicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografía, y en las historias de vida. La diversidad biológica abarca toda la escala de organización de los seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contexto conservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variación intraespecífica e intrapoblacional, y en última instancia de variación genética, que no por estar enmascarada a veces por fenómenos de dominancia deja de ser lábil y expuesta a la desaparición. (Para una aproximación a una teoría general de la biodiversidad, véase Solbrig, 1991). Solbrig (1991) define la diversidad biológica o biodiversidad como la propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de entidad —gene, célula, individuo, comunidad o ecosistema— tiene más de una manifestación. La diversidad es una característica fundamental de todos los sistemas biológicos. Se manifiesta en todos los niveles jerárquicos: de las moléculas a los ecosistemas. Además del significado que en sí misma tiene la biodiversidad, es también un parámetro útil en el estudio y la descripción de las comunidades ecológicas. Tomando como base que la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los recursos ambientales y la energía a través de sistemas biológicos complejos, su estudio puede ser una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de comunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quizá el principal parámetro para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas. La más llamativa transformación provocada por el hombre es la simplificación de la estructura biótica, y la mejor manera de medirla es a través del análisis de la biodiversidad. En un sentido estricto, la diversidad —un concepto derivado de la teoría de sistemas— es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de los sistemas biológicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biológica, es decir, a la

cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contenga el sistema. La medida o estimación de la biodiversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la cual se defina el problema. TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA En un contexto biogeográfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad biogeográfica en una zona o región dada. La biodiversidad geográfica está dada por la diversidad de ecosistemas en una región determinada. Para muchos ecólogos, este nivel de la diversidad se conoce como diversidad + (Cuadro 1). A nivel ecológico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad a y la heterogeneidad HVSDFLDORGLYHUVLGDG .&XDGUR /DGLYHUVLGDGDHVXQDIXQFL ón de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat, y es el componente de la diversidad más importante (y más comúnmente citado) de las selvas tropicales húmedas y de los arrecifes coralinos, por sólo dar dos de los ejemplos más conocidos. La diversidad  es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de habitáts diferentes en el espacio. Este componente de la diversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos, y en sistemas agrosilvícolas de uso múltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar la menor diversidad . de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial, o diversidad . Finalmente, existe un componente genético, o intraespecífico, de la heterogeneidad biológica (Cuadro 1). A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca variabilidad genética, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotípica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotípica). La diversidad genética depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocría de la población, de su aislamiento reproductivo, y de la selección natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias otras causas. La diversidad genética, conocida también como variación, es un componente importantísimo de la biodiversidad. La trascendencia de la variación genética es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales domésticos, donde se realizan desde hace muchas décadas grandes esfuerzos para conservar la diversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de selección genética que realizan los criadores de razas y variedades. Sin variación genética, la transformación de la especie a través de la selección no es posible. Este nivel de la biodiversidad es también de gran importancia en las poblaciones silvestres, para las cuales supervivencia y adaptación están frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un número poblacional mínimo que asegure un cierto nivel de exocría y heterosis. Por debajo de este número las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extinción, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la selección natural a los cambios que ocurren en su medio.

Estos tres niveles de la biodiversidad (el genético, el ecológico y el biogeográfico) han sido reconocidos, con diferentes nombres por distintos autores. En particular, por su sencillez y claridad, seguimos el esquema de Rabinowitz (1986). La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de la dominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen según jerarquías de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy raras. Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad. Esto es muy común, por ejemplo, en algunos tipos de vegetación templada como los bosques de pinos, donde hasta el 90% de la biomasa del ecosistema está formada por sólo una o dos especies, y el 10% restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia. Entender el problema de la biodiversidad implica, entonces, discutir el problema de la rareza biológica. Por "especies raras" entendemos todas aquellas que se encuentran en números suficientemente bajos como para representar un problema de conservación, y en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extinción. La conservación de la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecológico de las especies raras. Son estas especies "invisibles", como las llamó Preston (1979), las responsables del comportamiento de las curvas especie-área, y de la forma de los diagramas de abundancias de especies, dos herramientas metodológicas de gran importancia en el estudio de la biodiversidad. Cuadro 1. Clasificación de los distintos niveles de la biodiversidad Enfoque metodológico Aunque existen excelentes herramientas estadísticas que permiten una buena caracterización del comportamiento de las especies raras, fue hasta hace unos diez años que se enfrentó el problema de la biología de las especies raras con una definición ecológica más detallada: ¿por qué son raras las especies raras? y ¿qué las hace pasar de raras a abundantes en el tiempo evolutivo? Deborah Rabinowitz, una ecóloga con formación en demografía vegetal, se dedicó a estudiar este problema en más detalle, no tanto desde el punto de vista estadístico de Fisher y Preston, sino con un énfasis fundamental en el comportamiento biológico de las especies raras. Rabinowitz y sus colaboradores (1986) encontraron que las causas de la rareza ecológica de las especies se dan a varias escalas. a) Rareza biogeográfica. Por un lado, hay especies que sólo crecen en regiones muy específicas, y forman endemismos biogeográficos muy particulares. Heterotheca thiniicola, por ejemplo, es una compuesta endémica de las dunas del Gran Desierto de

Altar, Sonora, México, y sólo crece en esa región, aunque sus poblaciones muestren densidades realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su área de distribución (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de animales de cuevas, islas, o alta montaña, que sólo ocurren en un lugar restringido, aunque pueden ser abundantes en él. b) Rareza de hábitat. Otras especies, en cambio, son muy específicas en cuanto al hábitat, pero no son endémicas a nivel biogeográfico. Este grupo está formado por lo que se conoce en ecología como especies "estenoecas" o de hábitat restringido, en contraste con las especies "euriecas" o de distribución amplia. Las plantas de los oasis de los desiertos son un caso típico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsis californica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y es colectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribución biogeográfica es relativamente amplia, su hábitat es muy específico. El secado de los manantiales y el bombeo de agua para riego está destruyendo muy rápidamente su hábitat en todo el desierto, y está poniendo a la especie en peligro de extinción. c) Rareza demográfica. Finalmente, hay especies que son demográficamente raras, es decir, que presentan densidades bajas en toda el área de distribución, aunque ésta sea amplia y aunque no estén asociadas a hábitats muy específicos. Un ejemplo notable de este nivel de rareza ecológica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramínea que se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la Patagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). La rareza de esta especie no radica ni en su distribución biogeográfica ni en su preferencia de hábitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones son crónicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la comunidad. Por supuesto, los casos más críticos de rareza son los de aquellas especies que reúnen las tres características: son endémicas a nivel biogeográfico, son muy estenoecas en su preferencia de hábitat, y presentan poblaciones en números bajos. Uno de los casos más notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente por Esteban Martínez en la Selva Lacandona, Chiapas, México (Martínez y Ramos, 1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) reúne el dudoso privilegio de crecer en un área de aproximadamente una hectárea (rareza biogeográfica), asociada a suelos de turberas tropicales (rareza del hábitat), con una bajísima variación genética y en números relativamente bajos (rareza demográfica). Es, por supuesto, una de las especies más raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce sólo de una pequeña área cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del pueblo de Ajijic, Jalisco, México (rareza biogeográfica). A pesar de pertenecer a un grupo de insectos coprófagos, esta especie sólo vive y nidifica en el debrís de los nidos de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hábitat), y además no ocupa todos los montones de debrís, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza demográfica. Este insecto, de posición taxonómica aislada, con afinidades con la fauna

tropical del Viejo Mundo, está en riesgo de extinción o ya se ha extinguido con el desarrollo urbano de Ajijic y la desaparición de las huertas tradicionales en las que se encontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982). LA RELACIÓN ESPECIES-ÁREA Sir Ronald Fisher, en 1943, abordó por primera vez un problema que ha resultado ser de inmensa trascendencia en la ecología de la conservación. Basado en la idea de que existe en la naturaleza un gran número de especies raras, y que cuanto más grande sea una muestra biológica, mayor será el número de estas especies incluido, Fisher concluyó que debería haber una relación entre el tamaño de un área y el número de especies incluido en dicha área. Aunque la estadística de lo que se ha llamado las "relaciones especies-área" es algo compleja y no se describirá en este texto (véase Fisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisión actualizada de este problema), las conclusiones básicas de la teoría de las relaciones especies-área merecen ser discutidas con algún detalle. El interés de la relación teórica entre el número de especies y el tamaño del área elaborada por Fisher y Preston no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de la riqueza biológica de una determinada región. El problema de las relaciones especie-área está siendo reavivado por la creciente necesidad de conservar recursos amenazados por las transformaciones a gran escala. Resulta ahora claro que la cantidad de especies que pueden conservarse en una reserva natural de, digamos, 5 km2, es mucho menor a las que pueden conservarse en una reserva aparentemente igual, pero por ejemplo, de 1000 km2. Existen algunos análisis que muestran claramente cómo el número de especies GLYHUVLGDG . GLVPLQX\HDOUHGXFLUVHRFDPELDUVHHO área. En una parte de Amazonia central (Manaos), coexisten 55 especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae). De este total, en la selva continua viven 44 especies; en manchones de selva de 10 ha se encuentran 40 especies, número que baja a 38 en manchones de 1 ha. Hasta aquí la reducción en el número de especies se debe al grado de fragmentación (siempre reciente) del ecosistema. Pero, cuando el bosque es destruido en claros recientes, el número de especies baja a cuatro, todas ellas distintas a las que se encuentran en la selva (Klein, 1989). Resultados semejantes han encontrado Gonzalo Halffter y Mario Enrique Favila (Instituto de Ecología, México) utilizando los

escarabajos como parámetro de la perturbación en distintas selvas de las planicies del Golfo de México, comparando también con la fauna de escarabajos que se encuentra en pastizales con distinto grado de simplificación. Es interesante como en la parte central de la llanura costera veracruzana, la topografía muy accidentada permite que queden remanentes de selva; también en los pastizales, bordes de ríos, cercas, etc., se conservan restos de la riqueza original de árboles. Este ambiente más heterogéneo permite la sobrevivencia de alrededor del 50% de los escarabajos de la selva original (Halffter, 1991). La relación especie-área tiene también aspectos de importancia para la agricultura. En particular, el modelo de Preston ha sido de gran importancia en estudios de adaptación de insectos fitófagos a nuevos cultivos. Strong (1974b) demostró que la cantidad de insectos fitófagos asociados a diferentes especies de árboles dependía del tamaño de área de distribución del huésped, y seguía el modelo de relación especie-área propuesto por Preston. También demostró que, cuando nuevos cultivos se introducen a una región, la fauna nativa de insectos se adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso en menos de 300 años, siendo el número de insectos-plaga proporcional al área plantada. Según el modelo de Preston cuanto mayor el área plantada, mayor el número de insectos-plaga. Uno de los trabajos más conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-área es el de MacArthur y Wilson (1967) sobre la teoría de biogeografía de islas en equilibrio de especies. El número de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcional al área de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teoría de MacArthur y Wilson a la conservación son obvias: cuanto más fragmentado un hábitat, más las áreas protegidas funcionarán como islas biológicas en un "océano" de ecosistemas modificados. Los diseños de las reservas naturales deben tomar en cuenta estas ideas relacionadas con la extinción de especies en hábitats fragmentados. Alrededor del problema de las relaciones especies-área, existen problemas de conservación que hace tres décadas no se preveían, pero que ahora resultan primordiales. Por ejemplo, la estación biológica de Los Tuxtlas, Veracruz, México, un área protegida muy bien cuidada de 700 ha, a largo plazo va a disminuir su riqueza florística al perder parte de sus animales grandes. Con ello serán afectados los procesos de dispersión y germinación que dependían de la frugivoría. Al mismo tiempo, la desaparición de grandes vertebrados en el sotobosque permite ahora el establecimiento de plántulas dominantes que desplazan al resto de la flora de regeneración. Esto no ocurría en presencia de los grandes herbívoros de la selva, ya que el forrajeo preferencial sobre las especies dominantes mantiene la biodiversidad de las plántulas del sotobosque, y por lo tanto asegura la regeneración de la selva a partir de una flora altamente diversa. Este problema, descrito por Rodolfo Dirzo con el nombre de "defaunación contemporánea" (Dirzo y Miranda, 1990, 1991) es un resultado directo del pequeño tamaño de la reserva, que no permite el mantenimiento de poblaciones de grandes vertebrados. Por otra parte, al disminuir la extensión del área protegida se hacen más notables los efectos de ecotono, en este caso provocados por los bordes de selva en

contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves, aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hábitats adecuados para la nidación en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en los ecosistemas agrícolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular que el incremento en el número de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) también podría deberse al efecto de hábitats fragmentados y al aumento en la extensión de los ecotonos. Las dimensiones del área protegida (en segundo término la forma) se convierten en el factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La protección a largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el jaguar, plantea problemas difíciles donde la limitación del área obliga a buscar un manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988). Las aplicaciones de las técnicas de análisis de las relaciones especie-área permiten también la reconstrucción de floras recientemente extintas por el efecto de grandes transformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se empleó esta técnica para estimar el número de plantas acuáticas que crecían en el delta del río Colorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en California. Dado que el área no había sido colectada antes de su destrucción, la única posibilidad de estimar su flora fue a través de zonas donde aún se conserva parte de la antigua vegetación del delta, en particular, censando la vegetación de oasis y manantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudo estimar que la cantidad de especies de plantas acuáticas presentes en el delta del Colorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de ±100. LA MEDICIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Como ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tiene varios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre la importancia del concepto de escala en la medición de la biodiversidad han sido expresadas por diferentes autores (véase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisión de este problema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma como se medirá ésta. Por ello, en esta sección discutiremos el problema de la medición de la biodiversidad como una serie de metodologías separadas (pero no desvinculadas la una de la otra) para cada escala. La biodiversidad a escala biogeográfica La medición de la biodiversidad a escala biogeográfica es quizás uno de los problemas actualmente más urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos información. Por ejemplo, en México es muy poco lo que se sabe acerca de las áreas de alta biodiversidad, y éstas sólo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos

aún es lo que se sabe sobre áreas de alto grado de endemismo. Es más, todavía no tenemos una idea clara, para la mayor parte de los taxa fuera de los vertebrados, de cuál es el número aproximado de especies que se encuentran en el territorio mexicano. En recientes reuniones científicas sobre la biodiversidad de México, ha sido claro que los mismos especialistas en taxonomía y biogeografía de diferentes grupos tienen sólo una idea aproximada del número de especies que componen flora y fauna, y en numerosos casos, las diferentes estimaciones difieren en mucho. Es este un problema en el que las herramientas metodológicas disponibles superan con mucho nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenómeno. Existen en la actualidad sistemas de información geográfica y de análisis de imágenes cartográficas que nos podrían permitir mapear con una gran precisión los patrones de biodiversidad, si tuviéramos la información adecuada y disponible para alimentar estos programas. Desafortunadamente, esto no es así. Las bases de datos disponibles son pobres, sobre todo en lo que respecta a la ubicación geográfica de los sitios de colecta u observación. Si se dispusiera de información digitalizada sobre la distribución y la cronología de las especies de diferentes taxa, podrían realizarse mapas de patrones y tendencias biogeográficas de la biodiversidad, representaciones cartográficas de los sitios de alto endemismo, y análisis estadístico de barreras y corredores geográficos. Un ejemplo de lo que puede lograrse en este sentido con información relativamente sencilla, obtenida de herbarios y colecciones, es el trabajo de Kohlmann y Sánchez-Colón sobre biogeografía del género Bursera en México. Uno de los esfuerzos más notables para inventariar la biodiversidad de un país entero es el proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad Ecológica Británica desde hace ya casi 30 años. Este proyecto definió un "retículo nacional" (national grid), formado por un sistema de enrejado cartográfico de 10 km de lado que cubre la totalidad de las Islas Británicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir la distribución de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En forma sistemática, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripción de la ecología y la distribución de diferentes géneros de la flora británica, que son publicadas en la revista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenzó, se tienen publicados los mapas de distribución de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas. Lo importante del proyecto de la flora británica, es que la información sobre distribución está presentada en un formato estándar, con un nivel de resolución fijo e idéntico para cada especie. Esta información se encuentra digitalizada, y es accesible a cualquier investigador. Aunque la resolución del sistema de captación cartográfica puede parecer muy gruesa en relación a la capacidad de los modernos sistemas computarizados de información geográfica, esta escala coincide muy bien con el nivel de resolución alcanzable a partir de las descripciones de las etiquetas de herbario, y conforma un sistema fácil de manejar para cualquier investigador. Con la información actualmente disponible pueden ya hacerse mapas de patrones de biodiversidad para todo el territorio, y encontrar áreas donde los endemismos o la riqueza de especies se

encuentran particularmente concentrados. La idea de estandarizar la descripción biogeográfica de las especies dentro de un "retículo nacional" predefinido parece ser una excelente alternativa para ir colectando información a escala geográfica que describa la biodiversidad del país. La diversidad en ecosistemas y comunidades Un individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. Así, la información sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como un conjunto de especies, donde cada especie se encuentra representada por una cierta cantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que la caracteriza. Desde el punto de vista matemático, este problema podemos visualizarlo como un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia o frecuencia relativas. Este problema estadístico, en el que se quiere describir un conjunto en el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categorías discretas (en nuestro caso, especies biológicas), no es exclusivo de la biología sino que es común a muchas otras ramas científicas. Uno de los casos más comunes es el de los códigos alfabéticos, donde cada carácter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto. Por su analogía y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teoría matemática que trata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conoce como "teoría de la información". La teoría de la información ha sido usada en ecología para medir la diversidad biológica. En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del número de categorías como de las abundancias de los individuos que componen cada categoría. En ecología, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala de una comunidad depende tanto del número de especies presentes (riqueza específica), como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza específica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad de una comunidad. Supongamos una comunidad formada por s especies, donde ni representa la abundancia de la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente entre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad: pi = ni / Qi Esta medida, la abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una comunidad. La riqueza específica se mide como el número de especies presentes en una comunidad (s). La equitatividad se puede medir de muchas formas (véase Hill, 1973 y Pielou, 1975,

para una descripción detallada de las metodologías). Una de las más sencillas es estimar la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p1). E = 1 / ( s . p1 ) El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en la comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares. La diversidad, como un valor único que combina ambos parámetros (riqueza específica y equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos más usuales provienen ambas de la teoría de la información, y se conocen en ecología como el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teoría que respalda el uso de ambos índices se encuentra descrita en Hill (1973). El Índice de Simpson (N) mide la diversidad como N = 1 / ( pi2 ) El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades poco diversas, y es igual a la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad. El índice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como H = - [ pi . log ( pi ) ] El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades poco diversas, y es igual al logaritmo de la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad. Patrones de abundancia de especies A principios de la década de los 40, el estadístico británico Ronald Fisher, se enfrentó con una pregunta ecológica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un biólogo británico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipiélago malayo, había notado que existe una cierta distribución estadística de la rareza y la abundancia de las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el campo, y se encontraban representadas en su colección varias decenas de veces, otras eran menos frecuentes y disponía en su colección de sólo algunos ejemplares de ellas y, finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con sólo un ejemplar de la especie en la colección. Williams confrontó a Fisher una de las mentes más lúcidas del siglo XX con el siguiente problema: Sabiendo cuantas especies había colectado en el archipiélago, y en que cantidad había colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no

contuviera todas las mariposas del archipiélago (algunas de las especies más raras seguramente habían escapado de los afanes y las redes del colector), ¿sería posible, si consideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna de mariposas del archipiélago, y si conocemos la distribución estadística de las abundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el archipiélago que aún no han sido colectadas.? Fisher se dedicó a estudiar el problema de Williams en colaboración con A.S. Corbet, un zoogeógrafo británico. El resultado de su investigación fue publicado en 1943 en el Journal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemática asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el enigma fue realmente muy sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que puso el número de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadas en la colección por ese número de individuos, en las ordenadas. Así, la altura de cada punto de la gráfica nos indica el número de especies en la colección representadas por un solo individuo, el de las que se colectaron sólo dos, tres, cuatro, y así sucesivamente. Aceptando que el número de individuos con el que está representada una especie en una muestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biológico" de la especie, Fisher pudo despejar un modelo teórico que describe cómo deberían distribuirse las especies en las categorías de abundancia (en términos estadísticos, el supuesto de Fisher fue que el número de individuos de cada especie que cae en las trampas del colector sigue una distribución de Poisson con una abundancia media definida para cada especie). Para estimar la distribución de todas las especies en la colección, Fisher sumó las distribuciones estadísticas esperadas para cada una de las especies en la colección. La distribución resultante, conocida como la "log-serie" de Fisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuántas especies "raras" habrá en la colección, representadas por sólo un individuo, cuántas habrá con dos individuos, cuántas con tres individuos, y así sucesivamente. Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que también permite predecir cuántas especies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperado para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta predicción, el razonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el área muestreada fuera más grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño de muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza biológica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuántas especies de mariposas se habrían colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente grande como para colectar todas las mariposas del archipiélago malayo. La diferencia entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó, y la cantidad que predecía el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es una estimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que aún no han sido colectadas. En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayor parte de la comunidad científica interpretó el trabajo como un divertimiento académico,

un análisis sin mayor trascendencia para los problemas ecológicos del mundo real. ¿A quién le interesa estimar el número de especies que no conoce?. La perspectiva parecía casi metafísica. Para cualquier biólogo suena mucho más interesante dedicarse a estudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una colección o en un área de muestreo. Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para la ecología de comunidades y para la biogeografía, y son de una gran trascendencia en la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de la cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Obviamente, cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de individuos muestreado, y por lo tanto, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta la probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planteó, por primera vez, la forma teórica que debería tener la relación entre el número de especies colectadas y el área de muestreo, un problema conocido en ecología de comunidades como la "relación especie-área". El interés de esta relación teórica no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de la riqueza biológica de una determinada región. El desarrollo de Fisher y colaboradores llamó pronto la atención de Frank Preston, un ingeniero inglés radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston publicó en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biológicas que marcó el desarrollo de la teoría ecológica por varias décadas. Como Darwin, que había sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston basó buena parte de sus ideas en lecturas de problemas y modelos económicos de la época. Su investigación sobre la distribución de abundancias de las especies biológicas estaba fuertemente influida por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economía para entender y modelar la distribución desigual de las riquezas en las poblaciones humanas. También al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogías entre ecosistemas y sistemas económicos más allá de su similitud en los aspectos de estadística y de análisis de los datos (Root, 1989). El trabajo de Preston (1948, 1962) demostró que, aunque el modelo de Fisher era esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija en cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica

que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le disputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto mucho menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puede demostrarse fácilmente mediante el cálculo. Definamos la tasa instantánea de crecimiento de una población r(t) como el cambio en el número de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente: r(t) = 1 / N(t) . dN(t) / dt

(1)

Recordando que [d ln(x)/dx] = 1/x, podemos reescribir la ecuación (1) como r(t) = d ln ( N(t) ) / dt

(2)

Integrando, obtenemos que ln ( N(t) ) = ln ( N(0) ) + œ r(t') dt'

(3)

La ecuación (3) señala que el logaritmo de la abundancia de una especie en una comunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial (N(0)), y de las variaciones en su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infirió, correctamente, que si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento oscilarán aleatoriamente, a veces incrementando la población cuando ocurren periodos favorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodos desfavorables. Por lo tanto, la integral de las tasas de crecimiento en la ecuación (3) será una suma de variables aleatorias. De acuerdo con el Teorema del Límite Central (un importante teorema de la estadística, que demuestra que todas las variables estadísticas aditivas tienen una distribución Normal de Gauss), el logaritmo del número de individuos tendrá una variación Gaussiana (o Normal) a lo largo del tiempo. El corolario que sacó Preston de esta demostración fue que, si la distribución del logaritmo de las abundancias de una especie varía en forma Gaussiana a lo largo del tiempo, entonces en un tiempo dado, la distribución del logaritmo de las abundancias de varias especies en un sólo tiempo y lugar también debe variar normalmente. Es decir que, en un instante dado habrá algunas especies que se presenten en grandes abundancias, y otras que lo hagan en cantidades mucho más bajas, pero el logaritmo de sus abundancias tendrá una distribución normal. En resumen, el modelo de Preston, conocido como el modelo "log-normal", predice que la cantidad de especies presentes en una comunidad tendrá una relación Gaussiana o Normal en el logaritmo de sus abundancias. Para poner a prueba sus ideas, Preston recurrió a los datos de una gran cantidad de ecólogos y naturalistas, encontrando en la mayor parte de los casos que, efectivamente, el modelo ajustaba bien a las distribuciones de abundancias de especies observadas en el campo.

En realidad, es relativamente probable que las distribuciones de las abundancias de las especies sean log-normales. Las poblaciones de plantas y animales, como había observado Malthus más de 100 años antes, tienden a crecer geométricamente, de manera que la variable natural es el logaritmo de las densidades, más que las densidades en sí mismas (matemáticamente, esta idea está expresada en la ecuación (2)). A nivel de la comunidad, es de esperar que los factores que gobiernan la distribución y la abundancia de las especies sean independientes entre sí, y que, como en todas las funciones de probabilidad compuesta, afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellos dependen. Otra vez, el Teorema del Límite Central aplicado a estos factores sugiere una distribución normal en el logaritmo de las abundancias, donde el conjunto de factores aleatorios multiplicativos se transforma en una suma de factores aleatorios. En resumen, la distribución log-normal es predecible cuando un conjunto de datos depende del producto de variables aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especies tienden a actuar de esta manera. Muchos otros procesos similares de distribución de abundancias y/o recursos son log-normales (May, 1975), como por ejemplo la distribución de riqueza entre naciones, o entre clases sociales (el dinero, como las poblaciones biológicas, tiende a crecer exponencialmente según la tasa de interés del mercado). Una de las consecuencias más importantes del modelo log-normal de Preston es que, al igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total de la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de curvas especie-área, el modelo de Preston predice una relación del tipo s = k . Az

(4)

donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con distribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor del exponente z debería estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor algo mayor en muestras muy pequeñas (May, 1975). Pero la ecuación (4) puede linearizarse sacando logaritmos, de forma que log(s) = log(k) + z . log(A)

(5)

Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número de especies para muestras de distintos tamaños debería dar una recta con pendiente aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres en especies. Si así no ocurriera, deberíamos rechazar el modelo log-normal de Preston como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies biológicas. Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través del sencillo procedimiento de graficar en escala logarítmica el área de una muestra contra el número de especies contenidas en ella. En efecto, se encontró que con asombrosa

regularidad aparecían rectas con pendientes cercanas al valor "canónico" predicho por Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en comunidades muy pobres en especies. La biodiversidad a escala genética La biodiversidad, como la hemos definido hasta aquí, se refiere a la riqueza o variedad de formas biológicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido como formada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos, sostenidos como entes vivientes por una constelación de información genética aún mayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizan el planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definición entran los diferentes niveles en los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geográfico, el ecológico y el genético-demográfico. La diversidad demográfica y genética ha sido definida por Ledig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biológica constituida por: (a) la diversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto de diferencias genéticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormes bibliotecas de información genética que caracterizan a cada una de las especies. Como se puede ver, según el planteo de Ledig la diversidad genética puede conceptualizarse jerárquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos que tienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie. Con la extinción de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo. Pero la diversidad genética puede perderse de maneras mucho más difíciles de evaluar, a través de la pérdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocría y/o la deriva génica. Cualquier población de plantas o animales que pase por un periodo de números excepcionalmente bajos perderá variación genética en algunos de sus alelos. Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la población no será ya la misma; habrá perdido parte de la variación necesaria para que puedan operar sobre ella las fuerzas de la selección natural. La diversidad genética puede perderse también a través de la extinción de ecotipos y poblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como un todo, no enfrente un riesgo concreto de extinción, con la pérdida de ecotipos locales habrá perdido parte de su variación genética. Será una especie más pobre, con menos variabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especial atención, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma que sostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener en condiciones ex situ parte de la inmensa variación genética existente en cultivos locales mantenidos frecuentemente por grupos étnicos tradicionales. Dada la impresionante explosión metodológica que está ocurriendo actualmente en la genética, sobre todo a partir del desarrollo de técnicas de bioingeniería cada vez más

poderosas y cada vez más accesibles a muchos investigadores, sería imposible en este ensayo hacer una descripción de las técnicas existentes para medir la diversidad genética a los tres niveles planteados por Ledig. Podemos, en cambio, hacer una breve clasificación de los métodos disponibles, que incluyen las siguientes técnicas (véase Chambers y Bayless, 1983 y Hamrick, 1983): (a) secuenciación de ADN para algunos loci específicos; (b) secuenciación de aminoácidos en ciertas proteínas de interés; (c) análisis de diferencias en constitución proteica por medio de electroforesis (análisis de isoenzimas); (d) métodos inmunológicos; (e) análisis de diferencias cromosómicas; (f) morfometría (análisis estadístico cuantitativo de caracteres fenotípicos); y (g) pruebas de entrecruzamiento y análisis de progenie. La estadística asociada a la medición de la diversidad genética ha sido desarrollada sobre todo para datos provenientes de pruebas de electroforesis (Nei, 1972, 1973), y permite medir con mucha precisión la diversidad genética a nivel de alelos (el nivel a de Ledig). La fórmula empleada es similar a la diversidad de Simpson, empleada a nivel de comunidades y ecosistemas y ya descrita en este ensayo: H = 1 - ( pi2) donde H es la diversidad genética de un cierto locus (o gene), y donde pi es la frecuencia del alelo i en ese locus. El método de Nei permite desglosar la diversidad genética contenida en un locus en dos componentes: la diversidad intrapoblacional (Hs) y la interpoblacional (D). Obviamente, H = Hs + D. Este método permite, para un cierto gen, calcular su diversidad genética total (el elemento a de la "trinidad" de Ledig) y su variación entre poblaciones (con lo que se responde parcialmente al elemento b de Ledig; véase Hamrick, 1983). BIBLIOGRAFÍA Chambers, S.M. y J.W. Bayless. 1983. Systematics, conservation and the measurement of genetic diversity. In: Schonewald- Cox, C.M., S.M. Chambers, B. MacBryde y W. L. Thomas (eds.) Genetics and conservation. Benjamin/Cummings Publishing Co., Menlo Park, California. pp. 349-363. Dirzo, R. 1990. La biodiversidad como crisis ecológica actual ¿qué sabemos? Ciencias (No. especial) 4:48-55. Dirzo, R. y A. Miranda. 1990. Contemporary Neotropical Defaunation and forest structure, function and diversity - A sequel to John Terborgh. Conservation Biology 4(4):444-447. Dirzo, R. y A. Miranda. 1991. Altered patterns of herbivory and diversity in the forest understorey: A case study of the possible consequences of contemporary defaunation. In: Price, P.W., T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes y W.W. Benson (eds.) Plant-animal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate regions. J. Wiley and Sons, London. pp. 273-287.

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MODELOS DE EXTINCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Rosario Ortiz Quijano INTRODUCCIÓN Al comenzar el siglo XXI el escenario que nos aguarda, si las tendencias de transformación y degradación del paisaje natural continúan, es el de un vasto territorio modelado por el uso humano de la tierra, con intercalaciones aquí y allá, de algunas extensiones de bosque natural. Las áreas de bosque y los hábitats que persistan serán solamente aquellos que permanezcan gracias a su status actual de áreas declaradas como parques o reservas naturales (actualmente, de acuerdo con el World Resource Institute (1989), aproximadamente un total del 3% de las tierras de la superficie del mundo están altamente protegidas). Simberloff (1986) predice para ese entonces la eventual pérdida del 66% de especies de plantas en América Latina. Se estima que este porcentaje de extinción corresponderá a la extinción del 14% de las familias de plantas del mundo y para el caso de la eventual extinción de las aves amazónicas esto corresponderá a la extinción del 26% de las familias de aves existentes en el mundo. El empobrecimiento biótico con el cual iniciaremos este nuevo siglo se debe fundamentalmente a la conjunción de un "cuarteto demoníaco" como lo denomina Diamond (1984), integrado por un lado, por la destrucción y fragmentación de algunos hábitats y la contaminación de otros; y por otro, la destrucción de animales y plantas por parte del hombre; igualmente, otro elemento del cuarteto, es la introducción de animales y plantas extraños al hábitat original; y por último, tenemos los efectos secundarios de las extinciones (la extinción de una especie causada por la extinción de otra o el "efecto cascada"). Si bien, la extinción es un proceso que se manifiesta a nivel de las poblaciones de las especies y que además ha ocurrido con cierto carácter cíclico en tiempos remotos (Pérmico o Pleistoceno, por ejemplo), los niveles de extinción que se alcanzarán a registrar en las primeras décadas del siglo que entra no tendrán precedentes si los comparamos con las ocurridas en tiempos prehistóricos. De la comprensión de la dinámica de la extinción de las especies y de las acciones de conservación que se desprendan de éste entendimiento dependerá la interpretación que el "cuarteto demoníaco" de Diamond pueda ejecutar: o bien, dejamos que interprete un requiem, o bien cambiamos la partitura para que interprete una sonata.

¿QUÉ ES LA EXTINCIÓN? Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos" dispuestos en múltiples niveles jerárquicos, la desaparición o pérdida de uno de estos sistemas, implica la desaparición de parte de la jerarquía que éstos comprendan o de la cual hacen parte. Los múltiples niveles de organización jerárquica comprendidos en un elemento biológico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense) operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeográfica, de los biomas, hasta la biósfera. Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y de composición los cuales están contenidos en forma simultánea cuando vemos la palma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se mueven a través del espacio y el tiempo. La pérdida de un tipo de comunidad ocurre por la pérdida acumulativa de todos los parches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche se pierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la pérdida de las especies ocurre por la desaparición acumulativa de todas las poblaciones que separadamente conforman su distribución; y por último la pérdida de la diversidad genética ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark y Seebeck, 1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de las tres cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podríamos afirmar que los hábitats de bosques andinos y subandinos (biomas) donde ésta prospera han sido lo suficientemente alterados como para que la palma desaparezca. También podemos afirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece esta especie se han roto provocando la extinción de aves y mamíferos que se alimentan de sus frutos. Por último, podemos inferir que la variabilidad genética de las poblaciones de la palma se erosionó de tal forma que ésta no tuvo camino de regreso para sortear las perturbaciones del medio. Las consecuencias de la desaparición de un elemento biológico como la palma de cera en la provincia biogeográfica andina podría causar la invasión de diferentes elementos biológicos oportunistas provenientes de otras provincias biogeográficas, los cuales vendrían a competir por el espacio abandonado por la palma de cera. La extinción y la especiación son dos procesos naturales complementarios que ocurren simultáneamente desde que la vida hizo su aparición en la tierra. El resultado de la relación entre la tasa de especiación y la tasa de extinción es la evolución de las especies. Si bien la extinción es un proceso natural, hoy en día debido a la intensa transformación que el hombre ejerce sobre el medio natural, la extinción ha pasado a ser fundamentalmente un proceso antropogénico. Las tasas antropogénicas de extinción arrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoy puebla la tierra habrá desaparecido a finales del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987).

Desde hace unos veinte años algunos biólogos conservacionistas han visto en la teoría biogeográfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenómeno de la extinción ya que los refugios de hábitats naturales rodeados por un mar de ambientes humanos alterados se comportan como islas para las especies (Diamond, 1976). La transformación de los ecosistemas continuos en hábitats fragmentados, como si fueran islas en medio de un océano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace que sea necesario entender los diferentes modelos que han surgido a partir de la teoría biogeográfica de las islas. El modelo de los archipiélagos Los resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografía insular (1967), han permitido la creación de bases conceptuales para el entendimiento de las causas y factores que determinan la extinción de las especies. Como bien lo afirman estos autores, debido a la multiplicidad y variación en forma, tamaño, grado de aislamiento y ecología, las islas proveen las réplicas de los "experimentos" naturales necesarios para probar las hipótesis sobre la evolución de las especies. La relación entre el número de especies y el área que habitan, la teoría del equilibrio de las especies, las tasas de inmigración y extinción de las poblaciones, las estrategias evolutivas de las especies para colonizar nuevos hábitats, las consecuencias de la biogeografía de las islas sobre la teoría de la evolución son los principales aportes de esta obra clásica. Las ideas centrales que desarrolla esta teoría son por un lado, la constatación matemática de que existe una relación directa entre el área y el número de especies que en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobación de que existe un equilibrio, en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción de las especies que pueblan dicha isla. La relación lineal entre el área y el número de especies que habitan una isla fue establecida por estos autores a través de la fórmula S = C x Az donde S es el número de especies, A es el área, C es una constante que varía ampliamente con los taxa que se estén considerando y la unidad de área, y z es una constante que en la mayoría de los casos está entre 0.20 y 0.35. El número de especies (S) en una isla se incrementa cuando el área aumenta en una relación logarítmica doble. Grafica 1.

La teoría del equilibrio de la biogeografía insular plantea que existe un balance entre la tasa de inmigración de nuevas especies que no están presentes en la isla en un momento dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extinción de las especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigración o extinción medidas en número de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que produce la diversidad de las especies que pueda contener un área dada. La tasa de inmigración de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el paso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los hábitats disponibles. Por el contrario, la extinción de las especies es en principio muy baja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un número muy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se encuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es allí donde la tasa de inmigración se hace igual a la tasa de extinción. Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinante del número de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigración se hace mayor cuando la distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando así el efecto controlador del área sobre el número de especies que pueda albergar la isla. Si bien, la relación área-número de especies explica en gran parte la diversidad de especies presente en una isla, ésta no es suficiente; existen, además de los factores mencionados, otros tales como la diversidad de hábitats. Hoy se ha convertido en un axioma dentro de la teoría ecológica que si una isla o un área aislada tiene una mayor área esta tendrá entonces un mayor número de especies dado que áreas mayores tienen un mayor número y diversidad de hábitats. Un ecosistema terrestre o acuático es un continuum de hábitats para las especies animales y vegetales, presentando áreas de transición al efectuar contacto con otros ecosistemas. Es a su vez, una unidad dinámica. La interrupción de este continuum debido a las actividades humanas produce la fragmentación de los hábitats que componen este ecosistema. Las conclusiones que arroja la teoría biogeográfica han sido aplicadas a las prácticas y políticas de conservación. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de hábitats en los cuales se han transformado un gran número de los ecosistemas. Es sobre estos parches donde se seleccionan áreas con el fin de preservar las poblaciones y las relaciones representativas de los ecosistemas. ¿Cuál debe ser el diseño óptimo de estas reservas para que el mayor número de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistema que representa la reserva ¿qué porcentaje contiene de las especies que caracterizan la integridad del ecosistema? ¿Cuál es el área óptima para diseñar la reserva? ¿Qué forma debe tener? ¿Cuán aislada debe quedar en relación con el parche de hábitat más cercano? ¿Cuáles son las capacidades de dispersión de las especies que componen la isla? ¿Cuáles especies desaparecerán primero víctimas de la insularización?

El modelo de las islas continentales Los estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soulé et al. (1979) sobre "islas continentales" plantean instructivas lecciones para entender el proceso de insularización que sufren las reservas naturales creadas por el hombre. Las islas continentales perdieron su contacto con el continente durante el Pleistoceno (hace más de 10 000 años), debido al incremento del nivel del mar en unos 100 a 200 metros en relación con el nivel actual. Cuando una isla se separa del continente el número de especies que la habita es mucho mayor al que puede sostener en esta nueva área. La isla se encontrará por un lapso de tiempo sobresaturada de las especies originarias del continente. La velocidad con que una isla pierde el exceso inicial de especies y alcance el equilibrio de su biota está en función del tamaño de la isla (Terborgh y Winter, 1980). La relación directa que existe entre las tasas de extinción y el área, en el caso de las islas continentales, vuelve a enfatizar la importancia de preservar áreas grandes para garantizar la supervivencia del mayor número de especies. El modelo de los pequeños refugios La capacidad predictiva sobre la extinción de las especies que se desprende de las argumentaciones de la teoría de las islas biogeográficas, y sus posteriores desarrollos con las islas continentales, encontró, en la década de los setenta, críticas por parte de los biólogos Simberloff y Abele (1976). En efecto, ellos iniciaron un debate argumentando que las aplicaciones de la teoría biogeográfica a las prácticas conservacionistas eran prematuras. Por el contrario, sugirieron que la creación de muchos refugios pequeños era una estrategia más eficaz para conservar un mayor número de especies que la adoptada por los seguidores de la teoría biogeográfica, es decir, crear una sola pero gran área protegida. Su argumentación estaba basada en los resultados de sus trabajos con comunidades de artrópodos arbóreos en islas experimentales creadas en manglares. Los datos obtenidos por ellos demuestran que un conjunto de pequeños refugios o islas puede tener más especies que una sola área de igual tamaño. El dilema de las islas El debate planteado en torno al óptimo diseño de una reserva se ha resuelto al considerar algunos hechos que caracterizan a las especies que componen el sistema: 1) Las especies no son ecológicamente iguales (ocupan nichos diferentes). 2) La vulnerabilidad de extinción varía según las especies porque diferentes especies tienen diferentes requerimientos de área. Así por ejemplo, se sabe que las aves tropicales que se alimentan de flores y frutos son más susceptibles a extinguirse que las

aves insectívoras, porque los requerimientos de área que implica asegurar una disponibilidad continua de recursos para el caso de las primeras son mucho mayores que los requeridos por las segundas, las cuales tienen una disponibilidad continua de alimento por insectos. 3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse varía según las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzar pocos kilómetros para colonizar nuevos hábitats en los cuales encontrarían recursos disponibles que garantizarían su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas áreas y mantener las poblaciones en diferentes hábitats es para ciertas especies, imposible. 4) La heterogeneidad espacial a nivel horizontal y altitudinal determina la disponibilidad estacional de recursos alimenticios y espacios reproductivos para numerosas especies. 5) Los ecosistemas tropicales están construidos sobre elaboradas redes de relaciones mutualistas. 6) Las especies de gran tamaño tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son más susceptibles a la extinción. Así, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad de extinción por diferencias en requerimientos de área, la cual ocurre entre las aves frugívoras y las aves insectívoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo en cuenta el tamaño de la especie, que un insectívoro grande sea más vulnerable que algunos frugívoros pequeños. 7) No todas las especies requieren necesariamente el mismo régimen de conservación. El debate hoy en día está parcialmente resuelto gracias a la formulación de un nuevo concepto que invierte el problema: es el tamaño crítico de las poblaciones de las especies, nivel por encima del cual éstas no se extinguen, lo que determina el problema de cuan grande debe ser el área de una reserva. El modelo de tamaño mínimo de población viable La garantía de la supervivencia a largo plazo de las especies depende de la dinámica de la extinción de las poblaciones de éstas, una vez haya sido creada la reserva. En el momento en que podamos determinar el número mínimo de individuos que una población necesita para garantizar una alta probabilidad de supervivencia a corto y a largo plazo, sabremos cual es el área mínima que se requiere para este tamaño mínimo de población (Soule y Simberloff, 1986).La relación entre el tamaño de una población, el nivel de heterozigocis (variabilidad genética) que ésta tenga y la idoneidad para sobrevivir están directamente relacionados. Por lo tanto, si en una población ocurre una disminución en su nivel de heterozigocis por que alcanzó un tamaño crítico su

población, y por ende el nivel de entrecruzamiento consanguíneo aumentó, disminuirá entonces su idoneidad para sobrevivir. Por esta razón, según Franklin (1986) el tamaño mínimo de una población, en el caso de mamíferos y aves, es de 50 individuos para evitar la pérdida de variabilidad genética y asegurar la supervivencia a corto plazo de dichas poblaciones. Si se quiere asegurar la supervivencia a largo plazo, Franklin (op. cit.) propone una población de por lo menos 500 individuos. Por último, cuando se habla de viabilidad de una población, al referirse a su tamaño mínimo viable, se está hablando del tamaño en el cual existe una probabilidad del 95% o 99% para que una población sobreviva 100 años (Clark y Seebeck, 1989). Si tenemos en cuenta las densidades conocidas de ciertas especies de mamíferos y aves de acuerdo con el cuadro presentado por Andrade (1991) para especies vulnerables de la Amazonia colombiana tenemos, por ejemplo, que en el caso del puerco de monte (Tayassu pecari) cuya densidad es de 2 individuos por km2, para mantener una población viable a corto plazo se necesitarían 25 km2 o 2500 ha; en el caso del tigrillo (Felis pardalis) cuya densidad es de 0.14 individuos por km2 se necesitarían 357 km2 o 35 700 ha y en el caso del águila harpía (Harpia harpyja), cuya densidad es de 0.008 por km2, se necesitarían 6250 km2 o 625 000 hectáreas. Las fuerzas y factores que conducen las especies a la extinción se pueden agrupar en dos categorías de acuerdo con Soule y Simberloff (1986) y Clark Seebeck (1989) (Fig. 1). Factores intrínsecos o sistemáticos. Incluye fuerzas deletéreas tales como la fragmentación de los hábitats así como interacciones con otras especies (incremento de la predación, de la competencia, del parasitismo, enfermedades o disminución de las interacciones mutuas). Incluye igualmente, la disminución de la variabilidad genética, la multiplicación de mutaciones deletéreas, la disminución del tamaño efectivo de la población y el aumento del entrecruzamiento consanguíneo. Factores extrínsecos o aleatorios. Incluye fuerzas deletéreas tales como las perturbaciones naturales cuando impiden el acceso de ciertas especies a los recursos alimenticios, enfermedades contagiosas, inundaciones, incendios, deslizamientos de tierra, huracanes, etc. La extinción de las especies es un proceso que se da a nivel de las poblaciones. Las especies ocurren en grandes y pequeñas poblaciones y cuando una especie está amenazada de extinción hay que recordar que esta especie existe en diferentes parches de hábitats representada por diferentes poblaciones.

¿Cómo determinar el tamaño mínimo de la población? Una población puede verse amenazada de extinción debido a factores aleatorios o sistemáticos si ésta ha sido fragmentada en unidades pequeñas de población. La relación directa entre el tamaño mínimo viable de una población y su probabilidad de extinción ha sido establecida. La pregunta que sigue entonces, es cómo determinar cuál es el tamaño óptimo de hábitat, cuál es el tamaño de la población y cuál es la probabilidad de supervivencia de las especies que componen un ecosistema. De los enfoques sugeridos para la determinación del tamaño mínimo de población y sus requerimientos de hábitat (Shaffer, 1981, en Clark y Seebeck, 1989), se plantea como uno de los más importantes el del establecimiento de los patrones biogeográficos de las especies, los cuales permiten el estudio de los patrones de distribución en hábitats insulares o en parches, y de esta forma se puede obtener un estimativo del tamaño de las poblaciones para que estas persistan y sus requerimientos de hábitat. Precisamente, el enfoque de este documento es el de la identificación de las unidades biogeográficas, los centros de endemismo y los refugios Pleistocénicos de los diferentes biomas que comprenden el territorio colombiano con el fin de aproximarnos a una primera visualización de la representatividad y estado de protección de las poblaciones de las especies que componen estos biomas. Figura 1. Un modelo espacial general de la extinción El problema del manejo y estrategias de conservación Las políticas de conservación y manejo de la diversidad biológica deben ser definidas teniendo siempre como marco de referencia los cuatro niveles básicos de organización de la biodiversidad definidos por Salwasser (1990): el genético, las poblaciones -las especies, las comunidades- los ecosistemas, el paisaje- la región. Es sobre estos cuatro niveles simultáneos sobre los cuales deben enfocarse las estrategias de conservación. El enfoque que integra todos los niveles jerárquicos en que la diversidad biológica se manifiesta está convirtiéndose en el paradigma de la conservación en la década de los noventa. Es así como, si queremos proteger la diversidad genética, deben formularse estrategias específicas para este nivel de organización. Paralelamente, si queremos proteger poblaciones de las especies entonces tenemos que apuntar a la problemática del tamaño mínimo viable de las poblaciones en cuestión. El enfoque de conservación integrado por niveles se refleja en el ejemplo que plantea la determinación de cuanta población debe ser protegida para conservar la diversidad genética. Aquí intervienen tres niveles, el genético, el de las poblaciones y el de los ecosistemas; porque si no conocemos la proporción de heterozigocis (utilizando la técnica de electroforesis de tejidos, por ejemplo) que contiene una población, o qué cantidad está distribuida entre las poblaciones, es imposible determinar cuánta población debe ser protegida para conservar la diversidad genética. (Falk, 1990). Si queremos proteger todos los tipos de ecosistemas donde habita dicha población tenemos que dirigir la atención hacia aquellas

comunidades y atributos del ecosistema que se encuentren más necesitados de una acción de manejo (Noss, 1990). Por otro lado, debido a que existe también una diversidad en el tipo de presiones que el hombre ejerce en todos estos niveles de organización, tenemos que agruparlas, sistematizarlas, jerarquizarlas y analizarlas correlativamente con el nivel de organización biológica que estemos tratando. Del ecosistema al gen De acuerdo con Falk (op. cit.), la conservación, cada vez más, no debe consistir en una sola táctica u objetivo, sino en un abanico de métodos usados combinadamente. Este autor, sugiere un espectro de acciones para la conservación, las cuales permitirán dar al planificador y ejecutor de la conservación, a la manera de una paleta de un pintor, múltiples opciones para actuar acertadamente. En la figura 2 se expone una síntesis de los tres hilos conductores que deben ser entretejidos siempre que se trate la problemática de la conservación: en el cuadro de la derecha, está el modelo de Salwasser (op. cit.) que nos recuerda todos los niveles de la diversidad biológica que deben tenerse en cuenta siempre; en el cuadro de la izquierda se exponen las acciones de conservación y manejo; y por último, en el cuadro central inferior, se resumen los principales factores de degradación o presiones que afectan los diferentes niveles de la organización biológica. Falk (op. cit.) anota, que la serie de acciones comprendidas en la parte superior del cuadro se caracterizan por requerir una menor participación humana directa, y a su vez, comprenden sistemas de gran escala. Mientras que, en la medida en que vamos descendiendo en el cuadro, el grado de participación humana requerida para llevar a cabo las acciones de conservación va aumentando, y simultáneamente se va reduciendo la escala de los sistemas que se están manejando (v.gr. el nivel genético). Es necesario entonces, entender cada una de las medidas y acciones de conservación y manejo que comprenden este espectro. Las áreas silvestres son aquellas que no han sido alteradas por el hombre, prístinas como algunas veces se las denomina, de las cuales aún tenemos en los países del tercer mundo, en Alaska, Canadá y Siberia. Áreas como las vastas extensiones en el Amazonas, podrían caber en esta categoría donde el manejo se realiza solo, sin intervención del hombre. Estas áreas silvestres son "la línea base de la normalidad, la pintura que nos permite una lectura de cómo una tierra sana se mantiene a sí misma como un organismo" (Leopold, 1941 en Noss, 1990). Los ecosistemas enteros contenidos en estas áreas permiten conocer los patrones naturales del paisaje (gradientes ambientales, regímenes de disturbio, recolonización interna, la dinámica de los parches, etc.). La preservación de estas áreas permite perpetuar los procesos dinámicos que se dan en ellas.

Las áreas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existir como tales. No necesariamente se desprende de este hecho que éstas estén activamente protegidas. Especialmente en nuestros países generalmente se carece de los recursos y la voluntad para implementar en ellas algún tipo de actividad tendiente al manejo. Las áreas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, bien sea controlando la sucesión vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones, creando refugios de fauna amenazada, controlando especies dañinas, mejorando la competencia interespecífica o creando corredores entre diferentes parches de bosque. Figura 2. Presiones, manejo y conservación de la biodiversidad (Fuente: Salwasser, H. 1990) Las áreas restauradas implican un manejo intensivo del área. Basándose en la recuperación natural de los ecosistemas se puede intervenir en ellos para acelerar la recuperación de las áreas degradadas. La restauración puede ayudar a aumentar los hábitats en los parques y áreas de reserva o ayudar a establecer especies y ecosistemas fuera de sus límites, que permitan amortiguar el uso de los recursos del bosque en las áreas protegidas. Las plantaciones y viveros pueden contribuir a aumentar la diversidad si se orientan en forma diferente a la que acostumbradamente se hace; es decir, no con la mentalidad de fomentar cultivos monoespecíficos de especies maderables sino con la promoción de especies de usos diferentes que cubran las necesidades básicas de las comunidades que habitan las zonas protegidas. Los jardines botánicos, invernaderos y zoológicos ofrecen la posibilidad del manejo de los recursos genéticos y su preservación. La investigación sobre especies en peligro de extinción y la recuperación de poblaciones en cautiverio es una de las líneas de manejo que hoy en día se practican con relativo éxito, si bien, en ciertos casos sus costos son bastante altos. Los bancos de germoplasma, de células y genes representan el máximo de participación humana en la preservación de la diversidad genética dados los requerimientos tecnológicos altamente especializados. El almacenamiento de semillas, polen, embriones, meristemos apicales son, entre otros, las acciones que a este nivel se pueden hacer. Nos corresponde entonces, a cada país de este exuberante continente que tenemos la suerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer término, y con la comunidad planetaria en general, de crear la combinación acertada de métodos de conservación y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.

ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD EN COLOMBIA Compiladores Jorge Hernández Camacho, Rosario Ortiz Quijano, Thomas Walschburger y Adriana Hurtado Guerra INTRODUCCIÓN Con una superficie de 1 141 748 km2, Colombia equivale apenas al 0.77% de las tierras emergentes del mundo. No obstante, a pesar de que aún no se dispone de inventarios taxonómicos completos para su fauna y flora, puede calcularse con razonable certeza que la biota de Colombia, excluida la marina, representa aproximadamente el 10% de la biota (Hernández-Camacho, 1987). Con 1754 especies de aves (19.4% del total mundial), aproximadamente 55 000 de plantas fanerógamas, 155 especies de quirópteros (17.22% del total mundial), entre otros, Colombia ha sido reconocida como uno de los doce países con mayor diversidad en el mundo, llamados países de la "mega diversidad". A pesar de la falla de inventarios biológicos detallados, hay evidencia suficiente que permite establecer que la diversidad biológica en el territorio colombiano se concentra principalmente en el área de piedemonte y en las estribaciones inferiores de las cordilleras. Existe una marcada relación entre los niveles de biodiversidad y los niveles de precipitación, es decir, a mayor humedad mayor riqueza biológica. Es por esto que en Colombia el óptimo altitudinal de lluvia que se encuentra entre los 600 y los 1200 msnm, correspondiente al cinturón inferior de selva nublada, presenta las cifras más elevadas de especies florísticas y faunísticas. A medida que se asciende a alturas mayores la tendencia es hacia la disminución en la diversidad de especies y el reemplazo de los grupos que componen los diferentes biomas. Aunque permanentemente se afirma que los ecosistemas húmedos tropicales son los que albergan la mayor diversidad en el mundo, es importante también resaltar la singularidad de la biota de alta montaña que no es tan diversa pero sí más rica en especies endémicas. El criterio de niveles de diversidad no debe ser el único factor determinante para la definición de prioridades de conservación en Colombia, más aún cuando varios de los ecosistemas de montaña actualmente se encuentran seriamente amenazados. Apelando al sistema de Holdridge (1967) en Colombia están representados siete pisos altitudinales, a saber, basal, premontano, montano bajo, montano, subalpino, alpino y

nival, puesto que las elevaciones extremas del país fluctúan entre los 0 y los 5775 msnm (picos Simón Bolívar y Cristóbal Colón del Chundúa u Horqueta de la Sierra Nevada de Santa Marta). De las ocho provincias de humedad reconocidas por Holdridge (op. cit.) y representadas en el mundo, tan solo falta en Colombia la provincia súper-árida. Con base en la biotemperatura media anual (sensu Holdridge), Colombia está situada en la región latitudinal tropical, pero algunos sectores del norte del país (Península de la Guajira, valles de los ríos César, Ranchería y bajo Magdalena (desde el banco hacia el norte), sector de Santa Marta y parte del norte del Departamento Bolívar) se encuentran situados en el piso altitudinal basal, ya que tienen biotemperaturas medias anuales inferiores a los 24 grados centígrados, por lo cual son asignables, según el criterio de dicho autor, a la zona subtropical (zonas bióticas: matorral desértico, monte espinoso y bosque seco). De las 37 zonas bióticas existentes en la región latitudinal tropical se hallan representadas en el país 22, de las cuales tres se encuentran en la región subtropical. A pesar que el sistema de Holdridge constituye una valiosa herramienta de clasificación de los ecosistemas mundiales, en el caso específico de Colombia, dada su complejidad geográfica, climática y edáfica, resulta insuficiente para ordenar con criterios y límites precisos la diversa biota colombiana. Es necesario, por lo tanto, trabajar con diferentes métodos y niveles de aproximación a la realidad biológica para comprender, diferenciar y jerarquizar las manifestaciones de la vida en el territorio colombiano. El presente documento es el resultado de un esfuerzo colectivo de los autores para realizar una primera aproximación al estado actual del conocimiento de la biota terrestre de Colombia, para lo cual se utilizaron los diferentes documentos elaborados sobre el tema, durante la última década, por el Dr. Jorge Hernández-Camacho. En primera instancia se enmarca el origen de la biota colombiana, estableciendo cómo los principales eventos geológicos y climáticos de su intricada historia evolutiva modelaron los actuales patrones de distribución de las especies en los diferentes biomas. Posteriormente, se ordenan los actuales ecosistemas terrestres en biomas, como una primera herramienta de organización a escala macro, en los cuales se refleja la respuesta de las especies a condiciones climáticas y edáficas similares. Con base en la información sobre la historia evolutiva de las especies se identifican las diferentes unidades biogeográficas, como reflejo actual de dicho proceso, y por lo tanto resultado de la convergencia de procesos orogénicos, tectónicos y pedogénicos, cambios climáticos, periodos de aislamiento geográfico, etc. De igual forma, se caracterizan en gran parte los diferentes centros de endemismo como un reflejo de procesos de especiación en espacios geográficos poco extensos. El interés de relevar estos centros se hace con el fin de detectar áreas prioritarias para la conservación de especies únicas que dada su restringida distribución geográfica son especialmente vulnerables. Dado el alto riesgo de la pérdida actual de la biodiversidad en Colombia se trata de conceptualizar cómo la fragmentación y destrucción de los hábitats conducen a la

extinción de numerosas especies y en un corto o largo plazo a la desestabilización y simplificación de los ecosistemas y en algunos casos de los biomas. Finalmente, se evalúa la vulnerabilidad de algunos biomas y se proponen unas estrategias globales para definir directrices de conservación y manejo de la biota en Colombia. AGRADECIMIENTOS La elaboración de estos textos fue posible gracias a la colaboración y el apoyo de Héctor Villareal, Helga Dworschak, Germán Andrade y Ricardo Torres C. Igualmente, se quiere agradecer a las siguientes entidades por la disponibilidad de equipos y del tiempo permitido a las personas involucradas: Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta, Fundación Puerto Rastrojo, Fundación Natura, INDERENA, COLCIENCIAS, ICA y la Walton Jones Foundation.

CARACTERIZACIÓN GEOGRÁFICA DE COLOMBIA2 Jorge Hernández Camacho La República de Colombia se halla situada en el NW de América del Sur, posee costas sobre el mar Caribe al N y sobre el océano Pacífico al E y todo su territorio se halla comprendido dentro de la zona intertropical. Su territorio continental está enmarcado dentro de los 12º90'40" de latitud N (Punta Gallinas, Guajira, el punto más septentrional de América del Sur), los 4º13'30" de latitud S (confluencia de la quebrada San Antonio con el río Amazonas), los 66º50'40" de longitud W del meridiano de Greenwich en el río Negro o Guainía (frente a la llamada Piedra del Cocuy o Cucui) y los 70º01'23" al W del citado meridiano en Punta Manglares (Departamento del Nariño). La extensión total de Colombia es de 1 141 748 km2 que en su mayoría queda comprendida dentro del hemisferio norte, e incluye el archipiélago de San Andrés y Providencia, configurado por las islas de Providencia (Old Providence), San Andrés y Santa Catalina y un conjunto de cayos con una extensión de 55 km2 aproximadamente, situados en el mar Caribe al E de Nicaragua, y oirás islas situadas sobre la plataforma continental caribeña como son las islas costeras de Cartagena, Tierrabomba y Barú, los archipiélagos de Rosario y San Bernardo y las islas de Fuerte y Tortuguilla, pertenecientes al Departamento de Bolívar. En el Océano Pacífico se hallan además la isla de Malpelo, de carácter oceánico, y las islas de Gorgona y Gorgonilla, inmediatas a la plataforma continental. Sus límites terrestres son al E y NE con Venezuela (2219 km), al E y SE con Brasil (1645 km), al S con Perú (1626 km), al SW con Ecuador (586 km) y al NW con Panamá (266 km). La mayor parte de la superficie del país corresponde a llanuras bajas situadas por debajo de los 500 msnm pero, a grandes rasgos, el país puede dividirse en dos regiones: una región transinterandina que incluye tres cordilleras andinas, los valles interandinos y las fajas litorales caribeña y pacífica, y la región cisandina que abarca las llanuras de la Orinoquia y la Amazonia. REGIÓN TRANSINTERANDINA En la región transinterandina pueden definirse varias unidades geográficas de E a W:

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Tomado de Selva y Futuro, 1990.

La Cordillera Oriental Se origina en el nudo de Almaguer situado al SW del país, como un ramal de la Cordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el NE hasta el macizo del Tamá o del Táchira en la frontera con Venezuela (donde después de la depresión de Burbúa o del Táchira se prolonga hacia el NE formando la cordillera de Mérida) y emite un gran ramal hacía el N la Serranía del Perijá o de los Motilones (incluyendo Sierra Negra y los montes de Oca), que termina al S de la península Guajira en el alto de Cedro y constituye, en su mayor parte, límite arcifinio con Venezuela. La Oriental es la más ancha de las tres cordilleras andinas de Colombia, y presenta varios altiplanos, así como algunos valles profundos con orientación general N-S, como los de los ríos Chicamocha (también llamado Chulo, Gallinazo, Sogamoso o Sube), Suárez o Servitá (confluente con el anterior) y Bogotá, Punza o Chimbe, tributarios del Magdalena. Las cimas más elevadas se hallan en el sector denominado Sierra Nevada del Cocuy, de Chita o de Güicán (pico Ritacuba con 5330 msnm). La cresta de esta cordillera separa los ríos Amazonas y Orinoco que drenan hacia el océano Atlántico, y la cuenca del río Magdalena que drena hacia el mar Caribe. En el Departamento de N de Santander, enmarcada al S por el eje principal de esta cordillera y al W por el ramal que da origen a la Serranía de Perijá, se halla la cuenca del río Catatumbo, que tributa al lago de Maracaibo en territorio de Venezuela. El Valle del Río Magdalena El río Magdalena se origina en la laguna de la Magdalena (Valle de las Papas), Departamento del Huila. Este valle interandino está formado por una serie de depresiones o fosas tectónicas, y está flanqueado al E por la Cordillera Oriental y al W por la Central. La Cordillera Central Esta cordillera que penetra desde Ecuador es una prolongación septentrional de la cordillera Real de ese país y desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el macizo de Almaguer constituye la divisoria continental entre los drenajes del océano Atlántico y del océano Pacífico. En conjunto es la más elevada de las tres cordilleras andinas de Colombia y presenta algunos nevados permanentes como los volcanes nevados del Ruiz (5400 m), Santa Isabel (4900 m), Tolima (5200 m), Huila (5365 m) y Pan de Azúcar (Sierra de los Coconucos, 5000 m). Su extremo N es la Serranía de San Lucas en el Departamento de Bolívar.

El Valle del Río Cauca El río nace a poca distancia al S de la laguna de Buey (y no en ésta, como en muchos textos se afirma). El valle está formado por una serie de fosas tectónicas e interpuesto entre las cordilleras Central y Occidental y tiene un recorrido general S-W-NNE. En su curso inferior este río desemboca a la margen izquierda del río Magdalena (del cual es su principal afluente), formando un gran delta interno que corresponde a una fosa tectónica en activo proceso de subsidencia, la depresión momposina. Inmediatamente al S del valle del Cauca, separado por un ramal montañoso (la Cuchilla del Tambo, Dintel de Popayán), se encuentra otro valle interandino -el alto valle del río Patía- que corresponde a otra fosa tectónica. Dicho río es tributario del océano Pacífico y su valle corta hacia el W la Cordillera Occidental en la denominada Hoz de Minamá o Quiebra del Patía. La Cordillera Occidental Esta cordillera se desprende de la Central en el nudo de Huaca o de los Pastos, situado en el sector fronterizo con Ecuador. Como ya se advirtió, está, interrumpida por el valle del río Patía, pero al N de éste se continúa en dirección septentrional hasta el nudo del Paramillo del Sinú (Departamento de Antioquia) donde emite tres ramales montañosos con dirección general S-N, que de E a W son: la Serranía de Ayapel, interpuesta entre los valles de los ríos Cauca y San Jorge (tributario del río Magdalena); la Serranía de San Jerónimo (interpuesta entre los cursos superiores de los ríos San Jorge y Sinú) y la Serranía de Abibe, dispuesta al oeste del valle del Sinú, cuyas estribaciones inferiores alcanzan el litoral caribeño. Tanto el río San Jorge como el Sinú nacen en el Paramillo del Sinú. En conjunto, la Occidental es la menos elevada de las tres cordilleras andinas de Colombia, pero alcanza alturas que exceden los 4000 msnm. La Llanura Costera del Pacífico Se localiza al W de la Cordillera Occidental. Como una prolongación septentrional de ésta se halla la planicie de los valles de los ríos Atrato y León en los departamentos de Antioquia y Chocó, interpuesta entre la Cordillera Occidental (al E) y la Serranía del Darién (en la frontera colombo-panameña) y la Serranía del Baudó; esta planicie drena hacia el mar Caribe. La Serranía del Baudó Este es un sistema montañoso bajo (su mayor elevación es el alto del Buey, 1400 msnm), situado al N de la desembocadura del río Baudó al océano Pacífico en el Departamento del Chocó, que se dirige en sentido general S-N hacia Panamá, donde se

prolonga en la provincia del Darién constituyendo la Serranía del Limón o del Pirre. Este conjunto montañoso ha sido también denominado Cordillera de la Costa. La porción N de la frontera colombo-panameña está formada por la cresta de la Serranía del Darién que allí alcanza 1900 msnm en el Cerro Tacarcuna, y se prolonga hacia el NW en territorio panameño. La Planicie del Caribe Se extiende a lo largo de la costa N de Colombia desde la península de la Guajira en el extremo nororiental hasta la frontera panameña en las estribaciones de la Serranía del Darién, pero está interrumpida por el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, con unos 7000 km2 que se levanta desde el mar Caribe hasta 5775 msnm en el Chundúa o la Horqueta (picos Cristóbal Colón y Simón Bolívar), que es la montaña más elevada de Colombia. Inmediatamente al E y SE se halla el valle del río Ranchería o Calancala que nace en el citado macizo y ocupa una depresión tectónica, y al NW de este río se halla la Península de la Guajira con unas pocas elevaciones aisladas, de las cuales la mayor es la Serranía de Macuira. En el flanco SE del aludido macizo nace otro río, el César, afluente del Magdalena, que forma otro valle orientado hacia el S y ocupa también una depresión tectónica, y al W y SE del mismo macizo se halla la porción inferior del valle del río Magdalena que se inicia en la confluencia del río César. Esta porción se caracteriza por la presencia de numerosas ciénagas y configura un complejo deltaico estuarino del cual hace parte la Ciénaga Grande de Santa Marta. Un antiguo brazo occidental del delta del río Magdalena fue rehabilitado durante la época de la colonia para construir el canal del Dique que desemboca al mar Caribe al S de Cartagena, mientras que el caudal principal del río desemboca próximo a Barranquilla en Bocas de Ceniza. Al W del río Magdalena la planicie litoral se interrumpe por una cadena de montañas bajas, la Serranía de San Jacinto o Montes de María, situada en los departamentos de Bolívar y Sucre dispuesta de S a N, cuya mayor elevación es el Cerro Maco (1200 msnm) En el Departamento del Atlántico también aparecen unas montañas bajas, que en la vecindad de Piojo llega a 900 msnm Al SW de la Serranía de San Jacinto se sitúa la planicie del Valle del Sinú. REGIÓN CISANDINA En la región cisandina se definen tres grandes unidades geográficas:

Los Llanos Orientales Se caracterizan por su relieve plano y cobertura de sabanas naturales y selvas de galería, con una faja de piedemonte selvático, y son continuos con los Llanos de la Orinoquia venezolana. La Amazonia Difiere de los Llanos por la cobertura vegetal constituida esencialmente por enormes selvas. A menudo se identifica el límite entre los Llanos Orientales y la Amazonia como el río Guaviare (el mayor de los tributarios del Orinoco), pero al N de este río en el Departamento del Vichada, existe una gran extensión de selvas, lo cual resta validez al mencionado criterio. Por otra parle, dentro de la cuenca del Orinoco en Colombia hay grandes extensiones de selvas al S del río Guaviare, por lo cual, con un criterio biogeográfico y ecológico, resulta más conveniente considerar como límite N de la Amazonia, al E las selvas al S del río Vichada, y más al oeste las selvas del río Guaviare hasta la confluencia del Ariari y finalmente, este río hasta las estribaciones de la Cordillera Oriental. La Sierra de la Macarena Se encuentra anexa al piedemonte andino, al SW del Departamento del Meta, con una dirección general N-S y unos 120 km de longitud, cuyas mayores elevaciones exceden según parece los 2000 msnm dato éste que requiere comprobación. Principalmente al S del río Guaviare aparecen afloramientos rocosos, mesas, cerros-islas (inselbergs) que interrumpen la uniformidad de la planicie y son de gran interés por las peculiaridades de su flora y fauna. De éstos, el conjunto que alcanza mayor extensión y elevación es la Serranía de Chiribiquete y Mesas de Iguaje, cuya mayor elevación se halla por los 1300 msnm y se halla situada en el Departamento del Caquetá y el S del Departamento del Guaviare. ASPECTOS CLIMÁTICOS Debido a la latitud geográfica el periodo de insolación diaria muestra poca variación durante el año, pues la diferencia entre los solsticios (días más cortos y más largos del año) es apenas de 29' y 16.7" en el extremo meridional del país (desembocadura de la Quebrada San Antonio) y de 86' y 14.4" en el extremo se ptentrional (Punta Gallinas). Por lo tanto, es reducida la posibilidad de estímulos fotoperiódicos sobre los organismos (animales o plantas) debido a cambios estacionales en la duración del periodo de insolación diaria. Sin embargo, la cuantía del brillo solar varía localmente en proporción inversa a la nubosidad. Los máximos totales de horas de sol por año se presentan en la

Península de la Guajira (v. gr. 2960.9 horas/año en Uribia, 2874 horas/año en Rancho Grande), pues llegan a exceder del 60% de la máxima insolación posible, y corresponden a áreas con una cobertura vegetal xerofítica. Los valores mínimos de brillo solar se hallan en áreas con selvas nubladas, con un promedio mínimo en Las Palomas (Manizales, Departamento de Caldas, 2700 msnm) de 577.4 horas/año que equivale apenas al 13.21% de la máxima insolación posible. En áreas de selvas húmedas del piso térmico cálido el brillo solar anual es de 20-35% del máximo posible. La temperatura media tiene poca variación durante el año, pues la diferencia entre los promedios de los meses más cálidos y los meses más fríos es inferior a 5°C, o sea que el clima es isotérmico como podría esperarse conforme a las latitudes geográficas, pero la oscilación diaria de la temperatura del aire es mucho mayor y en los páramos puede sobrepasar los 20° C en días despejados. Las heladas nocturnas son usuales en elevaciones por encima de 3800 o 4000 msnm, y se presentan en días claros seguidos de noches despejadas a elevaciones desde unos 2500 msnm durante los veranos o temporadas de sequía. La temperatura decrece con la elevación sobre el nivel del mar, y el termogradiente altitudinal varía localmente entre -0.52°C/100 metros y -0.66°C/100 metros aproximadamente, y la isoterma anual de 0°C se sitúa hacia los 4.800 msnm. Pisos Térmicos Piso térmico cálido o isomegatérmico. Temperaturas medias anuales mayores de 24ºC. Equivale a la tierra caliente, al piso basal (Holdridge, 1967) y a la zona tropical de diversos autores. Piso térmico templado isomacrotérmico. Temperaturas medias anuales de 18-24ºC y elevaciones de unos 1000 a 1800-2000 msnm. Equivale a la tierra templada, al piso premontano (Holdridge, 1967) y a la zona subtropical de diversos autores. Piso térmico frío o isomesotérmico. Temperaturas medias anuales de 12-18ºC y elevaciones entre unos 1800-2000 y 3000 msnm. Equivale a la tierra fría, a! piso montano bajo (Holdridge, 1967) y a la zona templada (temperate zone) de varios autores. Piso isomicrotérmico. Temperaturas medias anuales de 6-12ºC y elevaciones de unos 3000-4000 msnm. Equivale a la tierra fría (en parte) y al páramo (en parte), al piso montano (Holdridge, 1969) y a la zona templada alta (upper temperate zone) de varios autores. Piso isooligotérmico. Temperaturas medias anuales de 0-6°C y elevaciones de unos 4000-4800 msnm. Equivale al piso de páramo o piso gélido, y a los pisos subandinos o subalpino y andino o alpino (Holdridge, 1967) y a la zona de páramo.

Piso nival. Temperaturas medias inferiores a 0°C y elevaciones mayores de unos 4800 msnm. El límite inferior actual de las nieves perpetuas se halla hacia los 4800 msnm y en el flanco S de la Sierra Nevada de Santa Marta este nivel se halla a los 5100 msnm. La extensión de los diversos pisos térmicos (expresada como porcentaje de la superficie total del país) es como sigue: 80% para el piso isomegatérmico, 10.7% para el isomacrotérmico, 9.77% para el isomesotérmico, 2.25% para el isomicrotérmico y 0.28% para el isooligotérmico y el nival. La precipitación atmosférica en Colombia se manifiesta en forma de lluvia, granizo o pedrizco, nieve y condensación de nieblas. Se precipitan aguaceros intensos y breves o chaparrones, pero cuando las nubes se mantienen bajas se presentan lluvias leves o lloviznas (páramos), que pueden ser prolongadas. El granizo es más frecuente en las montañas elevadas, si bien son ocasionales al nivel del mar o en áreas como la planicie amazónica. Por lo general el granizo es de 1-2 cm de diámetro, pero en los páramos más elevados es frecuente el granizo de menor calibre que puede precipitarse simultáneamente con lluvia y nieve. La precipitación de pedrizco (fragmentos irregulares de hielo hasta de unos 5 cm) es muy rara y solamente ocurre en los páramos. A elevaciones menores de 3800 msnm las nevadas se presentan en general por la noche y con poca intensidad, durante las temporadas lluviosas o inviernos, y ocasionalmente ocurren a elevaciones tan bajas como 3100 m; por encima de los 4200 m suelen ser más frecuentes e intensas y el páramo y superpáramo pueden permanecer cubiertos de nieve por algunos días. La cuantía de lluvia anual de Colombia varía desde 150 mm (San José de Bahía Honda) en la Península de la Guajira hasta 13 600 mm en Tutunendó (De la Zotta, com. pers.), Departamento del Chocó. Es posible que mayor cantidad de datos demuestre promedios de lluvia aún mayores en otras localidades situadas en el litoral pacífico. De cualquier manera, en la región S-central del Departamento del Chocó (cuencas altas de los ríos Atrato y San Juan)y en una faja angosta inmediata a las estribaciones occidentales de la cordillera Occidental que parece prolongarse por el S hasta el Departamento del Cauca, los promedios de lluvia anual sobrepasan los 10 000 mm, lo cual hace de esta región una de las más lluviosas del mundo. La distribución de las lluvias a lo largo del año permite reconocer estaciones o temporadas lluviosas (inviernos) o secas (veranos y veranillos). De esta manera pueden definirse durante el ciclo anual dos grandes modalidades de regímenes pluviométricos, unimodal con un período lluvioso, y bimodal con dos periodos entre los cuales se interponen temporadas secas. La periodicidad de las lluvias está determinada por la posición de la zona de convergencia intertropical (ZCI) donde convergen los vientos alisios del hemisferio N que soplan hacia el SW y los alisios del hemisferio S que soplan hacia el NW. Estos vientos soplan a baja altura cargados de humedad y al encontrarse crean una zona de

baja presión atmosférica que favorece el ascenso de nubes, su enfriamiento y la condensación de vapor, con la consiguiente precipitación. En las áreas donde se encuentra la ZCI el tiempo es ciclónico (lluvioso, nublado y fresco), y cuando ésta se desplaza el tiempo se hace anticiclónico (seco, despejado y cálido), de manera que al desplazarse la ZCI hacia el N o hacia el S determina la aparición de temporadas lluviosas o secas. Las montañas tienen un efecto decisivo sobre los patrones de la circulación atmosférica y la incidencia de las lluvias.

ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LA BIOTA SURAMERICANA Y COLOMBIANA Jorge Hernández Camacho, Thomas Walschburger B., Rosario Ortiz Quijano y Adriana Hurtado Guerra

EL ORIGEN Y CONFORMACIÓN DEL CONTINENTE SURAMERICANO El origen de la biota colombiana es fundamentalmente suramericano. Este aspecto tiene mucha importancia si se tiene en cuenta que América del Sur fue parte de un gran continente llamado Gondwana y que gradualmente se separó de este como una masa cobrando autonomía. Parece probable que a comienzos del Mesozoico (hace 135 millones de años), o quizá antes, a finales del Paleozoico (hace 150 millones de años) existiera una gran masa única de tierra, la Pangea, que englobó todas las placas corticales y que ésta más tarde se fragmentó y dio origen a los actuales continentes. Durante el Mesozoico, Pangea probablemente se fragmentó en dos partes, norte y sur, separadas por una franja marina. La porción septentrional, que daría origen a América del Norte y Eurasia (salvo India) se ha denominado Laurasia. La porción meridional se denominó Gondwana y de este supercontinente hicieron parte África, la parte peninsular de la India o Decan, la isla de Madagascar, América del Sur, la Antártida, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva Caledonia, Tasmania y Australia. El proceso de fragmentación progresivo de este supercontinente tiene una importancia definitiva para poder entender el origen de la biota suramericana. En este contexto, uno de los eventos más significativos fue la separación entre África y América del Sur. Esta separación fue el resultado de la apertura paulatina del océano Atlántico Sur y Central siguiendo la línea de la gran cordillera submarina que aún hoy existe y que marca el punto de sutura original de estos continentes. Este proceso de separación culminó hace 92 millones de años (Cretácico Superior), según las dataciones más recientes, con la separación final del NE del Brasil con respecto de África y con la unión del Atlántico Sur con el mar que se había abierto más al N dentro del proceso de formación del Atlántico. Ha sido posible datar con bastante precisión este último evento, dada la presencia de fósiles de elementos marinos muy característicos de las dos porciones del Atlántico,

tanto en terrenos africanos adyacentes como en terrenos del NE del Brasil, elementos que originalmente aparecen separados y de súbito se unen o se mezclan. Ahora, en cuanto a la separación o la posible unión de América del Sur con América del Norte, durante mucho tiempo, y aún a comienzos del decenio pasado, se creyó que América habrían tenido una conexión que duró hasta el Cretácico o el Paleoceno, es decir, hace 60 o 65 millones de años o menos. Pero las evidencias que se han acumulado en los últimos tiempos demuestran claramente que América del Sur y América del Norte no tuvieron un contacto directo sino desde hace siete millones de años (Mioceno Superior). Otros autores proponen que esto sucedió hace cuatro y medio millones de años o menos, cuando se establece el istmo de Panamá (Plioceno Medio). El istmo de Panamá es el que al fin establece una conexión emergente permanente entre América Central y América del Sur y por lo tanto entre América del Sur y América del Norte. En cuanto a evidencia cronológica que sustente la separación entre América del Sur y la Antártida aún no existen dataciones muy concretas. Las más recientes indican que la península Antártida, el punto más norteño de la Antártida, tuvo conexión con la plataforma suramericana a través de una porción terrestre emergente hasta hace 35 o 40 millones de años (Oligoceno Inferior). Por otra parte, también se ha discutido cuál es la antigüedad de la separación entre Madagascar y África. Los datos más recientes sugieren que data del Cretácico Inferior, lo cual la situarían alrededor de 120 millones de años atrás. Este último hecho resulta un tanto sorprendente, dada la gran similitud que existe entre la biota africana y la biota de Madagascar. En cuanto a la India, la separación de esta placa también data del Cretácico y su posterior unión con Asia, que dio motivo entre otras cosas al levantamiento del Himalaya, se remonta al Mioceno (20 millones de años A.P.) Comparativamente, Australia se separa en forma tardía de la Antártida. De la placa australiana fueron parte Nueva Guinea, algunas de las islas más orientales de Indonesia y la isla de Tasmania. De esta última se separaron y se fragmentaron más tempranamente Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Las dataciones más recientes indican que Australia se separa finalmente de la Antártida hace alrededor de 40 millones de años (Oligoceno) y luego comienza a desplazarse hacia el N para unirse hace unos 20 millones de años (Mioceno Medio), con la placa del SE de Asia. Estos movimientos y procesos de fragmentación paulatina de Gondwana permiten ver desde una perspectiva general cómo América del Sur en términos de su biota evolucionó durante muchos millones de años en una condición de gran continente

aislado, comparable en cierto modo a la de Australia, que tantas veces se enfatiza por la singularidad de su biota. De todas formas, existen ciertas afinidades bióticas entre Suramérica y otros continentes que sustentan su origen gondwánico o que plantean la existencia de diferentes rutas de migración para explicar los amplios patrones de distribución actuales de varios elementos bióticos. Afinidad entre la biota africana y la suramericana En el caso de América del Sur hay pruebas indirectas del paso de algunos elementos faunísticos y florísticos a este continente por dispersión a larga distancia. Esta dispersión se dio, en algunos casos por acción del viento que transportó a larga distancia semillas y esporas adaptadas a este tipo de mecanismos de dispersión. Se dieron también casos, debidos a aves migratorias y finalmente, a la llegada de balsas flotantes a la deriva desde África favorecidas por la corriente de Guinea, cuya prolongación occidental viene a ser la corriente costera que contacta la costa del norte del Brasil y de las Guayanas. Esta corriente después de atravesar el Caribe constituye el Gulf Stream en el Atlántico Norte. Otro mecanismo que puede ayudar a explicar estos fenómenos de dispersión a larga distancia es, que durante el lapso transcurrido entre el Cretácico (92 millones de años atrás) y el Terciario Inferior (65 millones A.P.) parecen haber existido algunas islas volcánicas adyacentes a la cordillera central submarina del Atlántico. Estas islas pudieron servir como sitios intermedios que disminuyeron la distancia efectiva en términos de posibilidades de dispersión de elementos africanos a Suramérica. La situación contraria parece no haber ocurrido, aunque pudieron haberse dado excepciones en el caso de algunas plantas hidrócoras o concretamente oceanócoras cuyas semillas o endocarpos pueden ser diseminados por flotación en corrientes marítimas. Afinidad entre la biota norteamericana y suramericana Al establecer los vínculos entre la biota de América del Norte y la de América del Sur, a pesar de existir problemas para sustentarlos, se muestra como ciertas especies suramericanas pudieron cruzar la barrera marítima del Caribe y lograr esto posiblemente migrando a través del arco de islas antillano para llegar finalmente a Yucatán en México. La ruta que se ha postulado sería partir de lo que es la península de Paria en el E de Venezuela, pasando luego, en secuencia, por Trinidad, las Antillas Menores, las Antillas Mayores y finalmente llegar a la península de Yucatán. Fuera de esta ruta, sería igualmente probable la existencia de otra, suponiendo la presencia de algunas masas de cordilleras volcánicas entre Suramérica y Norteamérica

debidas particularmente al vulcanismo del Mioceno. Evidencia de esto es la actual cordillera de Talamanca y Chiriquí, que corresponde a la mayor parte del sistema montañoso de la actual Costa Rica y de Panamá occidental. Estas islas volcánicas habrían facilitado el paso de elementos suramericanos al norte y de esta manera una colonización a distancia. De todas formas, el éxito de esa colonización hubo de ser bastante reducida dado que la corriente de Guinea, antes de formarse el istmo de Panamá, fluía hacia el Pacífico. La fuerza de esta corriente debió limitar las opciones de migración o colonización de numerosos elementos bióticos, salvo casos de especies que pudiesen volar o tener la perspectiva de diseminación de semillas o esporas mediante la acción del viento. De ahí que la mayor parte del intercambio biótico entre la parte norte de Mesoamérica y Suramérica ha sido algo muy reciente y sólo viable como resultado de la emergencia del istmo de Panamá probablemente hace cuatro a siete millones de años. Esta datación de siete millones de años atrás, que vendría a corresponder a la parte superior del Mioceno, podría explicar mejor ciertos patrones actuales de distribución de la biota que revelan una afinidad marcada, por ejemplo, entre Costa Rica, Panamá y Colombia y un hiato bastante marcado a la altura de Nicaragua. Un buen ejemplo de ello lo tenemos en el caso de varios de los peces de agua dulce suramericanos cuyo límite de distribución norte llega hasta Costa Rica, pero donde la actual depresión de Nicaragua, pese a existir actualmente la continuidad terrestre y condiciones climáticas bastante húmedas, constituye una barrera muy significativa. Sólo en una época comparativamente reciente un número apreciable de elementos bióticos han podido extenderse hasta las selvas húmedas cálidas de México, algunos llegando hasta Tamaulipas y el valle del río Verde en San Luis Potosí. Esto nos lleva a establecer como el límite N de distribución de un gran número de elementos suramericanos el S de Tamaulipas en las proximidades del trópico de Cáncer y en casos extremos el S del estado de Sonora en México. Es sin embargo curioso observar, que unas pocas especies como es el caso del armadillo común Dasypus novemcinctus, siguen expandiendo su área, al estar colonizando actualmente en forma muy activa todo el SW de Estados Unidos de América (EUA). Pero esta es una de las pocas excepciones llamativas de un proceso de expansión muy reciente del área de distribución de un elemento neotropical en el norte.

Afinidad entre la biota suramericana y de Madagascar Las afinidades que existieron entre América del Sur y Madagascar se pueden sustentar con la existencia de algunos géneros y elementos en común, en donde un buen ejemplo son las tortugas del género Podocnemis (S.l.), conocido desde el Cretácico de América del Norte y Brasil, representado en Madagascar por el género monotípico Erymnochelys. Existe también un número considerable de fósiles en Asia, Europa y África representantes de la familia Pelomedusidae, que han sido referidas al género Podocnemis. Aunque no debió existir una conexión directa entre América del Sur y Madagascar, la dispersión debió darse indirectamente a través de África como puente para la difusión de algunos de estos elementos comunes muy antiguos. Afinidad entre la biota de la Antártida y Australia con la de Suramérica La Antártida tuvo hasta hace unos 40 millones de años una conexión efectiva con Australia y con Suramérica (Paleoceno). Por esto, tuvo un papel sumamente importante en la difusión de muchos elementos bióticos entre Australia y Suramérica. Ejemplos que apoyan esta hipótesis son varios insectos que se hallan tanto en Australia como en América del Sur, particularmente en el S de Argentina, S de Chile, algunos de los cuales penetran por pisos altitudinales altos llegando en algunos casos hasta los páramos colombianos. Entre los grupos de vertebrados que utilizaron esta ruta de migración figuran los marsupiales, los cuales migraron desde Suramérica a través de la Antártida para poder alcanzar Australia y Nueva Guinea. Otro ejemplo lo constituye el género Notofagus (fagáceas), cuya distribución se halla limitada al hemisferio sur, salvo en Nueva Guinea y que crece actualmente en los bosques subantárticos de Australia, Nueva Guinea, Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, Chile y Argentina. Hasta comienzos del Mioceno, es decir hasta hace alrededor de unos 30 millones de años, la Antártida todavía estaba cubierta en su mayor parte por una selva de tipo templado frío, hecho que se ha apoyado en la evidencia de haber encontrado en varias de las islas subantárticas abundante polen, leños y otros fósiles de origen vegetal. Entre la vegetación dominante en este continente figuraban palmeras y helechos arborescentes (Cyathea spp.). Existía sin embargo un núcleo glaciado, es decir un pequeño casquete de hielo, en el centro de la Antártida.

DIFERENCIACIÓN DE LA BIOTA EN SURAMÉRICA Y COLOMBIA Durante mucho tiempo la biogeografía histórica consideró que la mayor parte de la biota terrestre de América del Sur habría tenido su origen en el hemisferio norte y desde allí, migrado hacia el sur. El estrecho de Behring habría servido como un puente temporal para el paso desde Siberia a Alaska, lo cual efectivamente ocurrió para muchos elementos bióticos en su momento, y esta colonización luego permitió la difusión de algunos de estos elementos desde América del Norte hacia el sur. Sin embargo, esta teoría planteaba toda una serie de interrogantes, inclusive de evidencias contrarias, muy difíciles de resolver de acuerdo a los patrones de distribución actuales de un sinnúmero de especies neotropicales. Esta teoría ha sido revaluada en su mayor parte, si bien es innegable que numerosos elementos bióticos de Norte y Centroamérica, que en muchos casos son de origen euroasiático, entraron en particular a través de Colombia como puerta de entrada a América del Sur. Para entender de forma más concreta el origen de la biota actual quizá el punto de partida más apropiado sea ubicarnos en el Cretácico, es decir dentro de los últimos 120 millones de años, aceptando, desde luego, que muchas de las formas de vida tanto vegetales como animales existentes para entonces ya han desaparecido. Cretácico (135-65 M.A.P.) Hacia el Cretácico Medio de acuerdo a las investigaciones palinológicas que se han hecho específicamente con paleoesporas, el clima de la tierra era fundamentalmente cálido y húmedo. Hacia finales del Cretácico la temperatura del continente era superior a la actual. Algunas estimaciones colocan en 24ºC la temperatura promedio del planeta para ese entonces, en comparación a los 14 o 15º que imperan en la actualidad. Con una característica adicional, que la diferencia de temperaturas medias entre los polos para ese entonces en relación a la temperatura del Ecuador geográfico habría sido apenas del orden de 7ºC cuando en la actualidad esta diferencia llega a ser de más de 30ºC. Las fluctuaciones estacionales eran poco pronunciadas, lo cual habría favorecido procesos de dispersión geográfica de numerosas especies. Sin embargo, en algunas regiones hubo periodos acentuados de aridez como en el E del Brasil y la cuenca sedimentaria del Acre (Amazonia occidental). Las condiciones climáticas fueron haciéndose menos estables durante el Cretácico Superior y estos cambios se hicieron más evidentes desde comienzos del Terciario, con una reducción de la temperatura atmosférica y fenómenos tales como la emersión de plataformas continentales con la

subsiguiente regresión del mar, desplazamiento de placas continentales y procesos de plegamiento de la corteza terrestre con levantamientos de cordilleras que modificaron profundamente la configuración de los continentes e incidieron sobre la circulación de la atmósfera y los patrones de distribución de temperaturas y lluvias. Entre los resultados más notables de esta secuencia de cambios se dio la aparición de la zonación latitudinal de los climas, los cuales a su vez son modificados a escala regional o local por barreras orográficas, corrientes marinas frías o cálidas, la elevación sobre el nivel del mar, la proximidad a los mares, etcétera. Quizá fue la aparición de las angiospermas y su diversificación inicial uno de los hechos más relevantes ocurridos durante este periodo. El área de origen de las dicotiledóneas con polen tricolpado, o sea las plantas superiores que han alcanzado mayor diversificación, no ha podido ser precisado, aun cuando parece claro que fue dentro de la zona intertropical, y es probable que fuese en Gondwana occidental, área a partir de la cual se habrían dispersado progresivamente hasta llegar en el Cenomaniense (110100 M.A.P.) hasta las regiones subantárticas donde se ha documentado su presencia mediante fósiles. Takhtajan (1959) y Smith (1971), sugirieron como centro de origen de las angiospermas un área que ocupa el SE de Asia, el N de Australia y las islas Fidji, pero esta teoría ha sido cuestionada por Raven (1975) y Axelrod (1959), quienes con base en un conjunto de argumentos de sumo interés plantean como centro de origen el Gondwana occidental, es decir el paleocontinente formado por África, América del Sur, India, Madagascar y la Península Arábiga. Este evento fue crítico como factor renovador en la evolución de la biota mundial y tuvo enormes repercusiones al generar un proceso multiplicativo de la biodiversidad vegetal y animal. Las angiospermas desplazaron paulatinamente a las gimnospermas como plantas superiores dominantes en todas las selvas y bosques. El escenario natural en que dicha aparición tuvo lugar fue muy propicio para que ocurriese una radiación evolutiva que condujo a adaptaciones crecientes hacia diversos ambientes y a generar a su vez nuevos biotopos y ofertas alimentarias para inducir procesos de diversificación de los grupos animales, en gran parte con expresiones de tendencias coevolutivas. Basta señalar a manera de ejemplo, cómo el éxito evolutivo de la mayoría de las plantas que producen flores se relaciona con la existencia de especies animales para la dispersión de sus semillas, todo lo cual concurre a destacar la función de los procesos coevolutivos, que quizás han alcanzado su máxima efectividad dentro de las selvas húmedas tropicales. Es probable que en el Cenomaniense (Cretácico, 100-110 M.A.P.) ya existiesen selvas con el dosel dominado por angiospermas en áreas con clima cálido y húmedo o, en otras palabras, que por entonces hubiesen aparecido ecosistemas de selva húmeda tropical pero que ciertamente albergaban una biodiversidad mucho menor que la actual.

Para el Cretácico Medio seguramente se dieron algunos cambios climáticos en ciertos sectores de Suramérica ya que hay alguna evidencia de la existencia de condiciones semidesérticas en el NE brasileño y zonas adyacentes de África, cuando el contacto entre los dos continentes aún existía. Seguramente un trabajo más detallado de la geología de Suramérica nos permita en un futuro documentar con más detalle el inicio de este tipo de fluctuaciones climáticas. Paleoceno (65-55 M.A.P.) Como se advirtió de antemano, los ecosistemas de las selvas húmedas tropicales comenzaron probablemente en el Cretácico Inferior de África y Suramérica y ciertamente desde el Cretácico Superior estas selvas alcanzaron gran importancia, si bien con un menor grado de complejidad florística y constituidas por muchas especies que posteriormente se extinguieron siendo reemplazadas sucesivamente por otras, generando así notables cambios en su composición. Dado lo incompleto de los registros paleobotánicos, es imposible reconstruir con el detalle deseable el proceso de origen y evolución de las selvas húmedas tropicales, y de antemano puede asegurarse que por la misma razón nunca podría alcanzarse ese ideal ante los factores de azar que limitan la preservación de material fósil. No obstante, pueden adelantarse algunas conclusiones provisionales que permiten visualizar a grandes rasgos dicho proceso. La aparición de comunidades de palmeras desarrolladas en lugares pantanosos, inundables, o con nivel freático alto parece datar del Paleoceno, a juzgar por la presencia de polen tanto del género Mauritia (sensu lato), como de una arácea (probablemente del género Spathiphyllum) en el Paleoceno del valle medio del río Magdalena. Cabe recordar que las palmeras del género Mauritia (aguajes, buritíes cananguchas, miritíes, moriches o quitasoles) son características de estos tipos de selvas inundables a elevaciones inferiores a 1000 m.s.n.m.(localmente en fajas a lo largo de cursos de agua hasta 1300 msnm), y en su mayoría son especies amazónicas (apenas una, M. macroclada existe al W de los Andes en los departamentos de Antioquia y Chocó). Las especies de Spathiphyllum, por su parte, frecuentan el piso de estas comunidades. La abundancia relativa de polen de Mauritia atestigua la amplia dispersión del género durante el Terciario también en la Orinoquia y la Amazonia, incluyendo la región de la desembocadura del Amazonas en Brasil. Es de notar, sin embargo, que polen fósil de Ceiba pentandra (ceiba, majagua) del Paleoceno del valle medio del río Magdalena es indistinguible de polen de la misma edad obtenido en África (Nigeria), lo cual denota que la especie estuvo presente simultáneamente en América del Sur antes de su separación hace 92 millones de años, o que migró de uno a otro continente a fines del Cretácico o comienzos del Terciario ( lo cual podría ser la interpretación más prudente a falta de información adicional). Esta

especie de ceiba tiene una amplia distribución natural, tanto en América tropical como en África y el SE de Asia, y sus flores son polinizadas por murciélagos nectarívoros que evolucionaron independientemente en los dos hemisferios. Es probable que existiera un número considerable de Angiospermas neotropicales contemporáneas cuyo origen se remonte al Cretácico Tardío o a comienzos del Terciario (Paleoceno). Eoceno (55-38 M.A.P.) El relieve del continente suramericano era para entonces todavía esencialmente plano, las montañas en general todavía muy bajas. Quizá en toda Suramérica ninguna montaña llegase a elevaciones superiores a los 1000 metros. Se supone que durante el Eoceno ocurrieron los primeros cambios climáticos pronunciados. De hecho ya hay indicios de la existencia de áreas de sabana abierta, pastizales abiertos o eventualmente bosques abiertos similares, por ejemplo en el caso de Colombia, de bosques de chaparro abiertos de Byrsonima crassifolia y de Curatella americana en los Llanos Orientales. Las gramíneas o Poaceae (con exclusión de los bambúes y afines de unos pocos géneros fundamentalmente silvícolas) constituyen la mayor parte de la cobertura y biomasa vegetal de sabanas y praderas naturales. Se conoce polen de gramíneas a partir del Maestrichtiense de África occidental, lo cual denota que el origen de la familia data del Cretácico Superior, y a partir del Eoceno Inferior el polen de gramíneas es característico de muchos perfiles polínicos, todo lo cual demuestra que los ecosistemas de sabanas se iniciaron por entonces. La evidencia indirecta más significativa en ese sentido es la presencia de ñandúes (Rhea) en el Eoceno de Argentina, ave adaptada a vivir en áreas abiertas. En cuanto a otro tipo de ecosistemas que pudieron tener su origen en este periodo se pueden mencionar los manglares, en donde el origen de las Rhizophoraceae (familia que incluye los mangles rojos o mangles colorados, Rhizophora mangle y especies afines) probablemente se puede ubicar en el SE de Asia, de donde se conoce polen a partir del Eoceno. Desde allí se habría diseminado rápidamente por oceanocoria hasta América del Sur (incluyendo Colombia) arribando allí antes de finalizar el Eoceno. La presencia de mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae) se ha documentado mediante polen desde el Paleoceno en la actual cuenca del río Catatumbo, y otros hallazgos del Terciario se han efectuado en Chiapas (S de México), N de Colombia, Venezuela y República Dominicana, lo cual indica una mayor dispersión que en el presente, pues su distribución actual se circunscribe al litoral Pacífico (desde Punta Arenas, Costa Rica por Panamá y Colombia y por el NW de Ecuador) y en algunos manglares muy localizados del litoral caribe de Colombia y otro en Costa Rica. Lo anterior permite aseverar que desde el Terciario Inferior existían manglares en Colombia. También se ha comprobado la existencia de manglares en el Terciario Medio de la Amazonia colombiana cuando el enorme estuario correspondiente al valle del río Amazonas aún no había completado su sedimentación.

En cuanto a la fauna, el primate más antiguo en registro fósil de América tropical es Branisella boliviana Hoffstetter del Eoceno de Bolivia. Oligoceno (38-26 M.A.P) El Oligoceno es el período en donde se acentúan los cambios climáticos a escala planetaria. Un buen ejemplo para sustentar la expansión de la vegetación de tipo sabanoide durante el Oligoceno en América del Sur es el caso de los mamíferos del orden de los Notoungulata. Se debe advertir que de este orden se conocen fósiles de la base del Terciario de Norteamérica y otro género de China en Manchuria y Mongolia. Todos los notoungulados parecen haber desaparecido en la base del Terciario de Norteamérica y de Asia. Curiosamente, no hay todavía una explicación válida de cómo los notoungulados pudieron pasar del N a Suramérica dadas las barreras marinas existentes, o que se supone que por entonces existieron. Los notoungulados tuvieron en América del Sur una profusa radiación evolutiva, básicamente son la rama basal de ungulados suramericanos que luego vienen a ser reemplazados por los ungulados de Norteamérica y América Central. Estos últimos, evolutivamente más avanzados en algunos aspectos ingresaron, estos al pasar por Colombia a Suramérica determinando la extinción de los notongulados en este continente durante el Pleistoceno. El caso de los notoungulados es muy llamativo ya que es un grupo en el cual algunos de los géneros alcanzaron tallas comparables a los hipopótamos y rinocerontes que en su origen fueron fundamentalmente herbívoros. Los primeros notoungulados que se conocen del Oligoceno son de tipo braquidonto, es decir, los molares tienen una raíz cerrada con una corona baja que sobresale relativamente poco de la encía. Este tipo de molar es comparable en la actualidad al de los venados. El tipo de dentición braquidonto coincide con una aptitud para el ramoneo y no para el pastizaje, o sea, que estas especies podían sobrevivir muy bien en condiciones de selva densa. Pero en el Oligoceno empiezan a aparecer en gran cantidad tipos de dentición hipsodonta que se caracteriza por una corona alta con raíz abierta, que en muchos casos permanece y crece durante toda la vida del animal. Este es un tipo de molar adaptado para el consumo de pastos, en áreas de sabana o en áreas con tendencia seca, particularmente semidesértica. En general los pastos tienen un contenido alto de material silíceo que provoca un desgaste mucho más rápido de molares, lo cual corresponde, obviamente, a una especialización hacia áreas de sabana abiertas.

El registro fósil muestra muy claramente como la tendencia braquidonta es reemplazada paulatinamente por esta última, lo cual marca en forma muy evidente la expansión de las sabanas. Es necesario aclarar que la mayor parte de la flora característica de sabanas y mucho de la evolución de los mamíferos herbívoros de praderas, sabanas y estepas tuvo lugar hacia el Mioceno. Ya para el Oligoceno de Argentina es notable la proporción de géneros con molares de coronas altas (hipsodontos), que indica una adaptación hacia el consumo de gramíneas; esta tendencia continúa en aumento hasta el Pleistoceno con merma de los Notoungulata ramoneadores, todo lo cual refleja claramente la expansión progresiva de sabanas o praderas en latitudes meridionales subtropicales o templadas de América del Sur. Mioceno (26-6 M.A.P.) Los cambios climáticos ocurridos a partir del Mioceno Medio, tales como el enfriamiento de Eurasia y América del Norte, y la aridización en América del Norte, África e India (y quizá en América del Sur), favorecieron el desarrollo de praderas y sabanas con la concomitante reducción de las selvas húmedas y una evolución rápida de mamíferos herbívoros (en especial del orden Artiodactyla en África y en el hemisferio norte), así como la expansión de ecosistemas desérticos o xerofíticos y de bosques higrotropofíticos. La aparición en el Cretácico Superior del Perú del pez pulmonado Lepidosiren paradoxa el cual existe actualmente como un "fósil viviente" en Amazonia y la cuenca del río Paraná, indica el cambio climático hacia condiciones más secas durante el Mioceno. Evidencias indirectas de la presencia de sabanas, alternando con selvas cálidas, selvas de galerías y sectores lagunares o pantanosos, se tienen para el Mioceno de Villa Vieja (geofauna de La Venta, alto valle del río Magdalena, Departamento del Huila, Colombia) o sea, que por entonces allí hubo un paisaje comparable al que actualmente presentan las llanuras de la Orinoquia en Colombia y Venezuela. La formación Ciénaga de Oro en Córdoba (Colombia) es una formación miocénica carbonífera en donde se ha encontrado polen de manglar, lo cual nos indica que los manglares persistieron en amplios sectores costeros durante el Mioceno. Los levantamientos andinos iniciados en el Cretácico dieron lugar a montañas con bajas elevaciones que hubieron de ser ocupadas por elementos de la flora y fauna de las selvas subandinas. Este proceso se acentuó con los levantamientos andinos del Mioceno que en Colombia fueron más intensos en la Cordillera Central, cuando algunas montañas alcanzaron o sobrepasaron los 2000 msnm y posteriormente culminaron durante los últimos 2 o 2.5 millones de años en el Plioceno y Pleistoceno cuando las montañas alcanzaron las elevaciones actuales o ligeramente mayores si se tiene en cuenta la acción erosiva subsiguiente. El levantamiento de la Cordillera Central en Colombia inicia la separación de la cuenca del río Magdalena y la del Amazonas, evento que tuvo consecuencias directas en la evolución de numerosas especies hoy conocidas como transandinas. Los levantamientos orogénicos ocasionaron la aparición de ambientes

nuevos con climas isomesotérmicos, isomicrotérmicos e isooligotérmicos (inclusive de climas con nieves perpetuas), que ofrecieron hábitats "vacíos" para ser ocupados por la biota de las tierras bajas que había venido diversificándose progresivamente hacia los climas de montañas. Es evidente que muchos elementos de las biotas de páramo, andina y subandina se derivan de las selvas húmedas pedemontanas o de tierras bajas. Como ejemplos significativos pueden destacarse entre otros, en cuanto a las selvas del piso isomicrotérmico, los siguientes: Aiphanes (corocitos), Anthurium, Begonia, Brunellia (cedrillos), Carica (papayuelos), Cleome anomala (mismiá, centella) Cassia (alcaparros), Cecropia (guarumos o yarumos), Cissus subandina (bejuco de agraz), Clusia (gaques, cucharos, inciensos o mandures), Cordia (salvios blancos) Croton (sangregao), Cuphea (moraditas), Citharexylon, Dioscorea (ñames), Erythrina (chochos), Euterpe (sensu lato), Eugenia (sensu lato, arrayanes), Fagara (tachuelos), Ficus (cauchos, chibechas, higuerones, oticones, uvos), Geonoma (palmiches), Guzmania (quiches, achupalles), Hieronyma (chuguacáes, motilones), Heliconia mutisiana (platanillos), Ilex (jayas, paloblancos), Ipomea (batatillas), Inga (guabos, guamos), Langsdoriffia (holoparásitas de raíces), Lantana (venturosas), Lucuma (sensu lato macos, lúcumas), Meliosma, Miconia (esmeraldos, tunos) Mikania, Mucuna (ojos de buey u ojos de venado) Ocotea (amarillos), Odontoglossum (aguadijas, angelitos, parásitas), Palicourea, Panopsis, Passiflora (curubas, granadillas, gulupas, parchas o tacsos), Persea (aguacatillos), Peperomia, Phyllanthus salviaefolius (cedrillos), Physalis (uchuvas), Phytolacca bogotensis (altasara, guaba), Piper (cordoncillos), Picramnia (corales), Rapanea (cucharos), Sapium (cauchos negros), Schefflera (yucos), Siparuna, Smilax (bejucos guayacanas), Stigmaphyllum, Solanum (curubos, llorones, etc.), Styrax (estoraques), Ternstroemia, Urvillea y Xylosma (cauchos de venado, coronas, espinos). La porción de elementos del piso isomesotérmico derivados de la flora de las selvas húmedas del piso isomegatérmico, como podría esperarse, es mucho mayor. Una cantidad apreciable de elementos florísticos que aparentemente faltan en los pisos isomegatérmicos aparecen representada en las floras de los pisos térmicos templado y frío. Algunos de estos elementos se derivan de antecesores de la flora del piso cálido, como Cinchona (quinas), Oreopanax (manos de oso), Ceroxylon (palmera de cera), entre otros, o bien son elementos derivados de antecesores provenientes de América Central y del Norte, o de latitudes meridionales correspondientes a la zona templada de América del Sur o de los Andes al S de la línea ecuatorial. El Mioceno es un periodo que tiene una importancia definitiva en términos de la evolución de elementos de sabana como las gramíneas, evolución que se podría caracterizar como explosiva de acuerdo a los niveles de diversificación alcanzados. Pero es quizás más definitivo en cuanto al origen de elementos subxerofíticos y xerofíticos. Durante el Mioceno surgen tres corrientes marinas frías: 1) La corriente de las Agulhas: bordea la Unión Surafricana y Namibia. 2) La corriente australiana occidental. 3) La

corriente chileno-Peruana (o de Humboldt). La aparición de estas corrientes frías favoreció la desertificación de las costas que bordean. En el contexto suramericano, la corriente de Humboldt, como la conocemos hoy, produce las modificaciones de aridización en un amplio sector de Perú, Chile (desierto de Atacama) y aun llega a afectar parte de Ecuador. La aparición de amplios corredores secos permitió el intercambio de especies entre sectores aislados con predominio de elementos higrotropofíticos, subxerofíticos y xerofíticos en la cobertura vegetal. Si bien es posible que el origen de los ecosistemas áridos, semiáridos o con alternancia de sequías (veranos) y periodos lluviosos (invierno) sea anterior al Mioceno, como ya se mencionó, es durante este periodo que alcanzan su mayor extensión. En la flora colombiana actual conocemos varios elementos de origen chaquense, es decir provenientes de las regiones cubiertas por sabanas, vegetación sub y xerofítica en el hemisferio sur del continente durante el Mioceno. Como ejemplos de géneros representativos de este centro de origen tenemos en Colombia a Bulnesia, Aspidosperma, Tabebuia y Prosopis. Como un buen ejemplo de la evolución por entonces de varios elementos característicos de desierto y de áreas semiáridas se puede señalar el género Prosopis, que en la actualidad tiene alrededor de unas 45 especies. El centro de origen y diversificación de este género es el Chaco argentino y posiblemente zonas adyacentes de Bolivia, de acuerdo con fósiles, así como polen y madera allí encontrados. La mayor diversidad de especies (40) se halla en el Chaco argentino. La distribución actual de este género es discontinua, encontrándose Prosopis torreyana en los enclaves higrotropofíticos de México y S de EUA; en Colombia Prosopis juliflora la cual se encuentra en el litoral Caribe y en algunos enclaves secos en el valle del Cauca, el cañón del Dagua, el valle del Patía, el valle del Chicamocha, el alto Magdalena, extendiéndose hasta el Perú, y Prosopis chilensis desde el centro de Perú hacia el sur. Adicionalmente se puede mencionar el género Bulnesia (Zygophyllaceae). Existen siete especies, cinco originadas en el Chaco boliviano y sólo dos pasan a Colombia. Una, Bulnesia carrapo (guayacán carrapo) que crece en la región del alto Magadalena (Tolima, Huila, Valle) en bosques higrotropofíticos y la otra, Bulnesia arborea (guayacán de bola), que crece en la Costa Caribeña en condiciones subxerofíticas o higroteopofíticas. Las Cactaceae tienen también su origen en el Mioceno. Su distribución actual se extiende desde el Canadá hasta la Patagonia. Las cactáceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela. Su ruta evolutiva, iniciada hace 25 millones de años, del norte hacia el sur, llega a su máxima diversificación en la actualidad a la altura de los Andes peruanos y bolivianos. Esta familia eminentemente

neotropical es otro buen ejemplo de como las condiciones secas del Mioceno abrieron nuevas opciones a la diversificación de la flora suramericana. A continuación se presenta un resumen de los principales géneros de las cactáceas y cómo ampliaron su área de distribución en el continente. Wigginsia. La distribución actual de las 30 especies de Wigginsia comprende el S del Brasil en Santa Catarina, río Grande do Sul, Paraná, Uruguay, Paraguay, algunos sectores del Chaco boliviano y N de Argentina. En Colombia reaparece solamente en la sabana de Bogotá y la región de Sogamoso con la especie Wigginsia vorwerckiana. Frailea. La distribución actual de este género es similar a la Wigginsia, pero la única especie septentrional es Frailea colombiana endemismo o del Cañón del Dagua (Valle). Complejo Mamillaria. Este es un grupo norteño y el género, con 250 especies, es el más numeroso de la familia de las cactáceas. Su distribución abarca desde EUA hasta Guatemala, salta a la costa caribe, Las Antillas, Venezuela y en Colombia presenta la siguiente distribución: Mamillaria colombiana, flores rosadas, sin látex: Cañón del Chicamocha, Desierto de la Tatacoa. Mamillaria simplex, flores amarillas, con látex blanco: Cañón del Chicamocha, Cúcuta, Península Guajira. Mamillaria bogotensis, flores rosadas, sin látex: alto Arauca (Chitagá), Villa de Leyva, Cañón del Chicamocha. Stenocereus griseus. Su distribución actual se extiende desde las Antillas menores, pasa a Venezuela y N de Colombia. Existe una especie aparentemente nueva de este cactus cuya distribución es el Cañón del Chicamocha, el S de Fusagasugá y el alto Magdalena. Melocactus. Existen dos especies endémicas del Cañón del Chicamocha. Son las más avanzadas del género. Browningia. La especie aparentemente más primitiva del género crece en el Cañón del Chicamocha y además es endémica. Armatocereus. Este género parece seguir una ruta evolutiva desde el N hacia el S. Se encuentra en Colombia, Ecuador y Perú. La especie colombiana Armatocereus humilis sólo se encuentra en el Cañón del Dagua, en Zarzal y en el alto Magdalena. Opuntia. Este género es el más numeroso de la familia. Es un género problemático desde el punto de vista de su origen y distribución. Aparentemente su origen es norteño. El género Cylindropuntia se extiende desde el S de EUA hasta el N de Argentina. En cambio, el género Opuntia se encuentra en Arizona y en Colombia. Pereskia. Las especies más primitivas de este género parecen árboles con hojas. Se plantean cuatro centros de diversificación para este género, siendo su radiación evolutiva así: primer centro, Colombia-Venezuela; segundo centro, México; tercer centro, S del Perú, Bolivia y NE argentino. Cuarto centro, caatingas del NE brasileño.

Ahora, volviendo a los cambios climáticos ocurridos durante el Mioceno, aún no se ha planteado la idea de que éstos se deban a la existencia de glaciaciones que produjesen enfriamientos y desecamientos sobre amplias regiones. No obstante, actualmente hay algunos autores que presentan ciertas evidencias de que las glaciaciones durante la era actual y durante el Cenozoico se remontan al Mioceno, con algunas pruebas provenientes de Norteamérica, pero falta mucha información para sustentar esta hipótesis. En África, por ejemplo, los cambios climáticos fueron mucho más drásticos que en Suramérica. La mayor parte de África estuvo cubierta hasta el Mioceno por selvas, pero a partir del Mioceno sobreviene una desecación y aridización extremas que virtualmente llegan a eliminar las selvas húmedas y tiene como consecuencia un empobrecimiento total de la biota en África, en términos de elementos que persistieron en América del Sur y el SE de Asia. En el Mioceno Inferior, había en Europa bosques subtropicales y tropicales con elementos florísticos tales como Trigonobalanus y la palma Nippa en bosques pantanosos (ésta última sólo existe actualmente en el SE asiático). El desmejoramiento climático trae como consecuencia la extinción de todos estos elementos tropicales y subtropicales de los continentes europeo y norteamericano (el género águilas Spizaetus se extingue en Norteamérica, por ejemplo). Casi simultáneamente, aparece el desierto patagónico y la Puna. Una región típicamente miocénica en Colombia es el desierto de la Tatacoa. Allí se han encontrado fósiles de notoungulados de selva y sabana. También se encontró Hoazinodes magaedalen cuyo hábitat son selvas pantanosas, nueve especies de Crocodilia, un bufo indistinguible de Bufo marinus y trece especies de primates de selva suhigrofítica y freatófita. Durante el Mioceno Superior se establecieron conexiones temporales entre América del Sur y Centroamérica que habrían permitido el intercambio de biota terrestre. Esta posibilidad se ha sustentado en evidencias indirectas como son las inferencias que se desprenden de los patrones de distribución de diferentes elementos bióticos. Se pueden nombrar algunos ejemplos: El género Cynomasua del Mioceno Superior de Argentina. Los Procyonidos pertenecen a una familia de carnívoros primitivos y cuyo rango de distribución se extendió a Eurasia y América del Norte, pero que se originaron en Suramérica. Los roedores cricétidos. También estos roedores pudieron pasar de Suramérica a Norteamérica. Colubridae. El origen de los colúbridos es aún incierto, se les atribuye un origen gondwánico o suramericano. Otra teoría supone un doble origen, por un lado de Africa, llegando a Suramérica en balsas flotantes y por otro, de Norteamérica.

Los roedores caviomorfos. De este grupo aún persisten las familias Octodontidae, distribuidos por Chile, Argentina y Bolivia; Capromyidae, en las jutías de las Antillas mayores; Dinomyiidae, Caviidae (curies, maras, liebres patagónica), Hydrochtidae, Dasyproctidae, Agoutiidae, Erethizontidae (puerco espines) y Echimyidae. Los primates pasaron a América del Sur desde Africa. Varios de los primates fósiles de Suramérica vienen del Oligoceno y Mioceno Inferior de la Patagonia, y pertenecen a los géneros Homunculus, Tremacebus, Dolichocebus. En el caso específico de Colombia, en la fauna del Mioceno de Villa Vieja se encontraron trece especies arborícolas pertenecientes a la familia Cebidae de los géneros Mohanicebus, Cebupithecia, Stirtonia y Neosaimiri. En resumen, el Mioceno es un periodo que nos define muchos de los patrones actuales de la distribución de la biota y marca el comienzo de una serie de procesos que explican la actual biodiversidad y distribución geográfica de los géneros en Suramérica y en Colombia. Plioceno y Pleistoceno (6 millones-ca. 10.000 A.P.) Los eventos más marcados que caracterizan al Plioceno son entre otros: 1. Nuevos y profundos cambios climáticos a escala planetaria; 2. Se establece plenamente la conexión entre Centroamérica y Suramérica hace 4.5 millones de años, a pesar de haber otra hipótesis más aceptada que afirma que sólo data de 3.5 millones de años atrás. Este puente permitió por primera vez el intercambio activo de biotas entre los dos continentes. Entre los primeros elementos cuya penetración inicial en América del Sur se realizó por el Istmo de Panamá hacia Colombia, figuran varios géneros de plantas, entre otros Quercus (encinos, robles) Trigonobalanus (roblas, robles morados), Myrica (laureles u olivos de cera) Prunus (cerezos y afines), Alfaroa, Saurauia (dulumocos), Billia (cariseco o manzanos), las familias Brassicaceae, Caryophyllaceae, (excluyendo Colobanthus), Papaveraceae y Ranunculaceae, Alnus (alisos), Rumex (la estirpe ancestral de R. tolimensis propia de los páramos), Viola, Buxus, Rubus (moras o zarzamoras), Lathyrus, Vicia, Hydrangea, Ribes, Castilleja, Berberis (espinos o tachuelos), Vaccinium (agraces). En cuanto a la fauna, el intercambio remodeló considerablemente la composición de especies en ambos continentes. Los principales eventos se mencionan a continuación: Varios grupos de mamíferos que desaparecieron en Norteamérica invaden o reinvaden esta área, como Rodentia Caviomorpha (invasores), Cingulata (invasores), Vermilingua (invasores), Notoungulata (invasores), primates Platyrrhini (reinvasores),

Marsupicarnivora (reinvasores). -Solamente un marsupial, Didelphis virginiana, llega hasta el Canadá-, Rodentia Cricetidae (reinvasores, v.gr. Sigmodon). Los perezosos gigantes acorazados del orden Tardigrada pertenecientes a las familias Megatheriidae, Mylodontidae y Glyptodontidae llegan hasta la región de la Florida en EUA; los roedores de la familia Hydrochaeriidae llegan a la Florida y se extinguen; entre los puercos espines (Erethizontidae), Coendou mexicanus llega hasta México y por otro lado Erethizon aún habita en EUA y en el SW de Canadá. Entre la fauna de origen norteamericano, excluyendo a los Procyonidae que habían entrado antes, durante este periodo a Suramérica se pueden mencionar: Lagomorpha, Rodentia (Muridae), Rodentia (Sciuridae), Perissodactyla (Equidae, Tapiridae), Artiodactyla (Camelidae, Tayassuidae), Insectivora (Soricidae), Proboscidea (Gomphotheriidae), Carnivora (Canidae, Ursidae, Mustelidae, Felidae). Debido a la invasión de estos mamíferos, en Suramérica se extinguieron los marsupiales carnívoros de la familia Borhyaenidae y los Notoungulata cuya extinción data de los finales del Pleistoceno. También los Litoterna y finalmente otros grupos menores de marsupiales. Entre las aves, la extinción de las Phorusrhacidae fue uno de los eventos más críticos. Después de la invasión al continente suramericano, varios de estos grupos presentan una radiación evolutiva importante dentro de este nuevo areal, en donde el caso de los roedores caviomorfos o curies es uno de los más interesantes, ya que tuvieron una diversificación casi explosiva durante el Pleistoceno. En relación a los primates, se encontró del Pleistoceno Superior de Jamaica una especie nueva, Xenothrix macgregori, que está incluido en una familia propia, Xenothricidae. Adicionalmente se encontró un Cebidae (Saimiri) gigante del Pleistoceno Superior de la República Dominicana. Fuera de las extinciones debidas al intercambio de biotas entre Suramérica y Norteamérica, muchas nuevas se deben ya a la presencia del hombre en el continente a finales del Pleistoceno. Aunque todavía no se cuenta con registros suficientes para datar con precisión la llegada del hombre a Suramérica, la fecha más antigua y confiable proviene del NE del Brasil (Estado Piabui) que se determinó en 36 000 años A.P. con C14. Hay otra fecha del Perú, en Lauricocha, con 24 000 años, donde en una cueva se encontraron restos humanos así como pictografías de huemules y camélidos y varias herramientas líticas. Sin embargo hay numerosos datos dudosos, como uno de Colombia de 150 000 años basado en estratigrafía y otro de Venezuela de 65 000 años proveniente del estado

Falcón, en donde los restos humanos se encontraron asociados con macrofauna y materiales líticos, que no deben ser más antiguos de 14 000 años. Con base en estas fechas, la ocupación humana en Colombia se debe remontar aproximadamente a 40 000 años. El origen de los ecosistemas de páramo debe buscarse en el Plioceno y Pleistoceno como resultado del levantamiento de montañas con alturas suficientes para que se den las condiciones climáticas del páramo, y son ciertamente los ecosistemas más recientes. Cabe insistir en que parte de la flora de los páramos se deriva de las selvas andinas y, en último término, de las selvas húmedas de piso isomegatérmico. Tal parece ser el caso de Espeletia y géneros afines (frailejones), que por su fisonomía e importancia fitosociológica imprimen rasgos inconfundibles al paisaje de los páramos. Un contingente importante de la flora de los páramos consta de elementos que se diferenciaron en Patagonia o en los Andes meridionales y centrales, pero se integraron a estas comunidades. Entre los numerosos ejemplos mencionables, destaca Gunnera magellanica, planta herbácea que crece al nivel del mar en Tierra del Fuego, y cuya distribución al avanzar hacia el norte y por los Andes tiende a ceñirse a temperaturas medias anuales similares a las del S de Chile y Patagonia hasta alcanzar su extremo septentrional en los páramos del Parque Nacional Natural de los Nevados. Otros elementos florísticos como Draba, Gentiana y Rubus (moras) se relacionan con la región holártica y probablemente su ancestro inmediato hay que buscarlo en América del Norte y en montañas elevadas de América Central. Otros géneros de la flora de los páramos, v.gr. Paepalanthus y Xyris, son comunes en algunas sabanas del piso isomegatérmico; y quizás su presencia en los páramos se deba a un ascenso en las sabanas a las laderas bajas de los Andes y a que, finalmente favorecidos por los levantamientos, hayan arribado a grandes elevaciones. Como se ha visto hasta ahora, todos los periodos geológicos desde el Eoceno hasta el Pleistoceno se caracterizan por permanentes cambios climáticos en el planeta. Ahora, si fijamos el límite inferior del Pleistoceno en unos 1.6-2 M.A.P., se cuenta ya con suficiente información para hablar de cuatro glaciaciones principales a escala planetaria desde 2.3 M.A.P. y de 21 a 22 fases glaciales desde el Plioceno en Colombia. Para aclarar en parte los efectos de las glaciaciones sobre la biota, mencionaremos como ejemplo algunos de los cambios en Suramérica y específicamente en Colombia durante la última glaciación del Wärm- Wisconsin que se inició hace 120 000 años y en donde el pleniglaciar final se situó hace 14 000 a 24 000 A.P. Durante el pleniglaciar del Wisconsiniano el mar se encontraba al menos 120 metros por debajo del nivel actual. Debido a estas fluctuaciones en el nivel del mar, la isla de Cuba y la de Pinos (La Juventud) se encontraban unidas, lo mismo que las Bahamas. La isla de Gorgona estuvo unida al continente aun cuando hubo un hundimiento reciente de la barrera marina en este sector. El aislamiento de Trinidad como isla sólo se remonta a

8000 años siendo por esto un excelente ejemplo para documentar procesos de especiación. Las islas Falkland y las islas de la costa chilena se encontraban unidas al continente. El límite del páramo baja hasta los 1700 msnm sobre el nivel del mar (van der Hammen 1963, 1979) en la Cordillera Oriental de Colombia. La actual sabana de Bogotá, por lo tanto se convierte en un amplio páramo. El límite nival baja a los 3300 msnm en la Cordillera Oriental y las puntas de glacial se proyectan como lenguas hasta las 2800 msnm. El límite inferior de la temperatura a nivel del mar en las costa de Colombia no debió descender mas allá de los 21ºC, ya que en caso contrario se hubieran extinguido los arrecifes que no toleran temperaturas inferiores a los 18ºC. Se dieron ajustes tectónicos en la costa N de Colombia en Urabá y Ciénaga Grande de Santa Marta que todavía están en proceso y se dio el levantamiento final de la Serranía de San Jacinto. El incremento de los periodos glaciales en el Pleistoceno no sólo provocó un descenso de los casquetes glaciales en el máximo avance del Wisconsiniano o Wärm, sino también una disminución generalizada en la pluviosidad. La merma en la cuantía de las lluvias determinó una expansión de las vegetación no selvática en las tierras bajas, a expensas de una reducción de la superficie ocupada por selvas húmedas higrofíticas y subhigrofíticas. De esta manera las áreas con tendencia desértica o xerofíticas se expandieron, como lo atestiguan, por ejemplo, las dunas o médanos que datan de esa época y se hallan en la planicie costera del Caribe, no sólo en la península de la Guajira (donde la formación de estos depósitos continúa), si no en los departamentos del Magdalena (Bahía Concha, Parque Nacional Natural de Tayrona y localmente en la cuenca del río Ariguaní) y del Atlántico (inmediaciones de Sabanalarga). También vestigios de condiciones peridesérticas del Wisconsiniano y de periodos glaciales previos se hallan en la Orinoquia (SE del Departamento de Arauca; del Departamento del Casanare; serranías de Puerto Gaitán, río Manacacías en el Departamento del Meta y adyacentes al río Tomo, Departamento del Vichada), todo lo cual indica la existencia de condiciones desérticas por entonces en la Península de la Guajira (donde actualmente persisten en la porción septentrional), con otros focos menores en la planicie caribeña y otro gran foco probablemente situado en los llanos de Venezuela y sectores adyacentes a Colombia. Grandes depósitos de arenas pleistocénicas se conocen en la Amazonia colombiana en los departamentos del Guainía y Vaupés, así como en las inmediaciones de Araracuara, río Caquetá, y también en cercanías de la Chorrera, Departamento del Amazonas, pero ha sido materia de discusión si tales depósitos se originaron a partir de condiciones desérticas. Existen evidencias palinológicas de fases climáticas en los Llanos Orientales durante las cuales las sabanas se expandieron intermitentemente a expensas de las selvas (fases climáticas húmedas), y periodos de extensa sabanización en el Cuaternario se han demostrado para la Amazonia brasileña.

Parece evidente que cambios climáticos pronunciados motivaron grandes oscilaciones en cuanto a la cobertura vegetal natural durante el Pleistoceno, los cuales produjeron la reducción y fragmentación areal de grandes sectores de selvas húmedas isomegatérmicas, circunstancia que ocasionó el aislamiento geográfico o espacial de "islas" de selva húmeda. Al producirse este fenómeno sobrevino por ende la fragmentación de los areales en refugios de distribución de especies y subespecies de plantas silvícolas, lo cual estimuló procesos de especiación geográfica y la adquisición de mecanismos de aislamiento reproductivo. Al invertirse las condiciones climáticas las selvas húmedas reinvadieron las áreas que originalmente ocupaban y se interconectaron entre sí diversos refugios de selva húmeda, lo cual condujo a la ampliación del areal de las nuevas especies aparecidas durante fases glaciales. En términos generales, como refugio húmedo o positivo pleistocénico se entiende un área que permanentemente, no obstante las vicisitudes climáticas del pasado, ha permanecido cubierta por selvas húmedas. A esta noción se opone la de refugio negativo que corresponde a aquellas áreas que en la actualidad y durante las diversas fluctuaciones climáticas permanecieron cubiertas por vegetación con tendencias más o menos xerofíticas. Dada la importancia de la teoría de los refugios pleistocénicos, para explicar algunos de los patrones actuales de la distribución de la biota en Colombia, se desarrollará esta hipótesis con mas detalle. Los refugios secos (negativos) del Pleistoceno Los trabajos de Moreau (1963) concernientes a la avifauna del continente africano, al S del Sahara, fueron quizás los primeros en intentar plantear modelos explicativos, tanto para la distribución actual de las biotas, como su evolución histórica durante el Cuaternario, intentando explicar el origen de los actuales centros de endemismo y patrones de distribución. Más tarde Haffer (1967, 1969) postuló modelos semejantes en cuanto a los principios metodológicos y criterios básicos para la distribución de la avifauna neotropical. La influencia de estos trabajos durante los últimos decenios ha sido decisiva por sus alcances heurísticos en el desarrollo de la biogeografía histórica y en el estudio de la evolución de la biota neotropical. Sin embargo, aun cuando se cuenta con evidencia significativa en favor de los refugios de selva húmeda o sea aquellas áreas que durante los periodos fríos y secos del Pleistoceno mantuvieron selvas húmedas, la mayor parte de tal evidencia es indirecta y no se funda en información paleoecológica, paleontológica y paleogeográfica suficiente, lo cual ha motivado cuestionamientos serios a estos modelos. Un esfuerzo notable para consolidar estos modelos ha sido el de Brown (1974, 1975, 1987) basado en el análisis taxonómico y biogeográfico de mariposas neotropicales de las subfamilias Heliconiinae e Ithomiinae, que busca correlacionar los centros de endemismo actualmente detectables con factores climáticos

críticos, estabilidad climática y aspectos pedogenéticos para intentar así sobrepasar las dificultades creadas por la limitada o nula información paleontológica. Por otra parte, en algunos casos estos modelos han generado, sin que fuese el propósito de sus autores, cierta tendencia hacia una generalización infundada, cual es la creencia o suposición de que gran número de especies vivientes se derivaron de procesos de especiación ocurridos durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno, y a menudo con particular referencia a los eventos durante el Wisconsiniano o Wärmiense. De hecho, con frecuencia también se ha pasado por alto que la tradicional clasificación de los eventos glaciales del Cuaternario en cuatro periodos glaciales (Nebraskan- Danube, Kansan-Gänz, Illinoian-Mindel, Wisconsinian-Riss-Wärm) resulta una simplificación, ya que, por ejemplo, en el caso de Colombia existen pruebas por lo menos de veintidós eventos climáticos, claramente definibles mediante evidencias palinológicas, estratigráficas y sedimentológicas (van der Hammen, 1963, 1979, 1982) ocurridos desde el Plioceno Superior. Además, en los últimos años se ha recopilado información que demuestra inequívocamente como por lo menos desde el Oligoceno, a lo largo del Cenozoico, ocurrieron periodos climáticos fríos que han repercutido en cambios del nivel del mar y ciertamente en alteraciones sensibles de la distribución de las biotas. Uno de estos cambios prepleistocénicos que seguramente tuvo amplia repercusión en la región neotropical fue el enfriamiento que, como ya se mencionó durante el Mioceno Medio eliminó de Europa las geofloras subtropicales conocidas de las London Clays o los cambios que erradicaron la biota subtropical del NE de EUA favoreciendo la expansión de elementos de la geoflora madroterciaria, praderas y una explosiva radiación evolutiva de elementos de praderas incluyendo, correlativamente, la de Artiodactyla hipsodontos y de elementos sub y xerofíticos. Los datos actualmente disponibles aún no permiten una reconstrucción paleoecológica apropiada del impacto de estos eventos en el N de América del Sur. Si bien se tienen palinogramas con predominio de gramíneas para la Orinoquia venezolana (Tschusy, 1938), evidencias indirectas de la presencia de sabanas alternando con selvas densas y áreas pantanosas o lacustres en Villa Vieja, alto valle del Magdalena, v.gr. la presencia del género Paradolichotis, etc. La mayor parte de la información concerniente al Cuaternario de Colombia se deriva de los trabajos palinológicos de van der Hammen (1963, 1979, 1982) que han permitido documentar los cambios climáticos y paleoecológicos acontecidos durante el Plioceno y Pleistoceno en algunas regiones del país, particularmente en la Cordillera Oriental. Los refugios pleistocénicos húmedos que Haffer (1969, 1982, 1987) reconoció para Colombia son los del Chocó, Nechí, Napo e Imerí. A estos se agregan los reconocidos subsecuentemente por otros autores como Williams y Vanzolini (1980); Prance (1987); Sánchez et al. (1990); Brown (1987); Ab'Saber (1982); Carrizosa y Hernández Camacho (1990).

En el presente trabajo se plantea un intento de reconstrucción paleoecológica correspondiente al máximo avance de la última glaciación, admitiendo una regresión del nivel marino de 120 m con relación al actual, considerando que a los periodos glaciales corresponde una tendencia fría y seca y tomando en cuenta las contribuciones de los autores ya citados. Zonas cubiertas durante el Wisconsiniano por vegetación con tendencia subxerofitica o xerofítica en Colombia (Los números entre paréntesis corresponden a los refugios secos o húmedos del Mapa 1). Archipiélago de San Andrés y Providencia (22) Las superficies coralinas quedaron expuestas y seguramente tuvieron una flora más diversificada que la actual. El aumento de superficie permitió una mayor dispersión de las diásporas que llegaron. Esto sucedió bajo un clima más seco que el de hoy, o sea, que la vegetación, a excepción de la de las playas, tuvo que ser de tendencia subxerofítica o xerofítica, superior a la que existe en el presente. Posteriormente, las probabilidades de extinción por reducción de áreas fueron bastantes altas. Planicie costera del Caribe (23) El descenso de temperatura no fue mayor de tres o cuatro grados centígrados, a nivel del mar. Hubo una extensa aridización lo cual condujo a que áreas de bosque higrotropofítico fueran reemplazadas por sabanas secas o matorrales subxerofíticos. Hubo también una notable expansión del desierto de la Guajira y el área sirvió como corredor para la penetración de elementos xéricos y de sabanas provenientes de América Central o cisandinos suramericanos hacia América Central. Es el momento en que entran a Colombia elementos como Sylvilagus floridanus y Colinus cristatus entre otros, provenientes de Norteamérica. Probablemente existieron algunos pequeños refugios de bosque nublado v.gr. en la Serranía de Macuira y quizás en los Montes de María y Cerros de Piojó (en el Departamento del Atlántico), dada la intercepción de vientos cargados de humedad. La influencia eólica del área desértica motivó la formación de depósitos de dunas en la Guajira y por el oeste hasta el Departamento del Atlántico y también en el Departamento del Magdalena (parte occidental) lo que después generó una situación de tipo peridesértico. La plataforma coralina del archipiélago del Rosario así como las islas de San Bernardo, Fuerte y Tortuguilla emergieron por regresión del nivel marino y estuvieron conectadas

a tierra firme. Posiblemente existieron áreas pantanosas en los deltas del río Magdalena y del río Sinú, y algunos ríos como el Magdalena presentaban selvas de galería. La planicie costera era continua con la del N de Venezuela ya que la península de la Guajira se hallaba conectada con la de Paraguaná por tierras emergentes correspondientes al actual Golfo de Venezuela o de Coquibacoa. Valle medio y alto del río Magdalena (24) Por entonces existió un corredor árido flanqueado por estribaciones húmedas de las cordilleras Oriental y Central, que permitió el paso de elementos tales como Sylvilagus floridanus, Burhinus bistriatus, Colinus cristatus, etc., para los cuales las condiciones húmedas imperantes durante el Holoceno fueron una gran barrera para su dispersión. Esta conexión árida entre el alto Magdalena y la planicie costera probablemente existió en varias oportunidades durante los periodos fríos del Plioceno y Pleistoceno. Probablemente el valle medio del río Chicamocha se vio conectado con dicho corredor árido. Urabá y norte del Chocó (25) El N del Chocó y la región de Urabá posiblemente tuvieron un clima algo menos seco que la planicie costera del Caribe aun cuando predominaron tendencias secas y presumiblemente una vegetación de sabana, lo cual permitió que el área actuase como un corredor árido entre la planicie costera del Caribe y Panamá, favorecido quizá por la emergencia del área ocupada por el Golfo de Urabá y la correspondiente al Golfo de Panamá o Golfo de Las Perlas que ensanchó por entonces, la conexión ístmica entre América del Sur y América Central aparte de que esta región presentaba una conexión con el corredor árido del Pacífico. Hacia la frontera con Panamá el área se hallaba interrumpida por los refugios húmedos correspondientes a las serranías del Darién y Limón. Corredor árido del Pacífico (26) Usualmente, y desde que Haffer (1969) propuso originalmente la existencia del refugio húmedo del Chocó, hay la tendencia a considerar el conjunto de las tierras bajas del litoral Pacífico, desde el centro del Departamento del Chocó hacia el sur, como una vasta área cubierta de selvas húmedas. Sin embargo, Campbell (1982) ha planteado la existencia de un corredor árido durante el Wisconsiniano entre Panamá y Ecuador occidental, que explicaría satisfactoriamente la existencia en esta última zona de algunos elementos de abolengo centroamericano u holártico o relacionados con la planicie costera del Caribe. Entre los varios ejemplos que pueden mencionarse al

respecto figuran Leo leo atrox, subespecie norteamericana de león registrada en los yacimientos asfálticos de Talara (Departamento de Piura, Perú, Pleistoceno Superior (Leidy)), la que penetró desde Asia, por el estrecho de Behring, a Alaska y se dispersó hacia el sur durante el Wisconsiniano. Ortalis erythroptera, especie endémica de Ecuador occidental y del noroeste del Perú, obviamente relacionada con Ortalis garrula, endémica del norte de Colombia. Campbell (1982) presentó evidencias de un desplazamiento del ecuador climático hacia el sur y de la zona de convergencia intertropical durante el Wisconsiniano del orden de unos 3 o 4 grados de latitud, lo cual armoniza con el desecamiento del N del Chocó y Urabá. Además, existen registros de la presencia de focos de upwelling (surgimiento de aguas frías profundas a la superficie) en el Pacífico colombiano para este mismo periodo. La regresión del nivel marino en la región litoral del Chocó probablemente favoreció la aparición de este corredor árido que debió ser comparativamente angosto y quizá pudo provocar un desplazamiento muy ligero de las selvas húmedas del refugio del Chocó hacia el oriente. Valle del Cauca y cuenca alta del río Patía (27) Esta región árida interandina se habría extendido a lo largo del cañón del río Cauca y la planada del valle del Cauca hasta la cuenca interandina del río Patía, aunque existe la posibilidad de que hubiese estado fragmentada por un sector húmedo situado en la porción correspondiente a los sectores de los actuales departamentos de Caldas y Risaralda y por el divorcio de aguas entre las cuencas del Patía y el Cauca, o sea la Cuchilla del Tambo. La porción árida del Valle del Cauca comparte algunos elementos endémicos tales como Bulnesia carrapo y Ortalis columbiana con el alto valle del Magdalena que sugieren una conexión pretérita entre estas dos áreas, la cual pudo existir eventualmente antes del Wisconsiniano a través del norte del Departamento de Antioquia, en la región de Zaragosa y Remedios, donde la Cordillera Central no alcanza altas elevaciones. Una explicación alterna implicaría una conexión o ruta de dispersión entre el valle inferior del río Cauca y el valle del Magdalena bajo condiciones áridas o semiáridas, lo cual parece poco factible en vista de que el bajo valle del Cauca se sitúa en la llamada depresión momposina, la cual corresponde a una zona de subsidencia activa durante el Pleistoceno y Holoceno que por el contrario favorece inundaciones y niveles freáticos altos apropiados para el desarrollo de selva húmeda.

Cañón del Dagua y enclaves áridos del Darién, Calima y río Garrapatas (28) Se trata de enclaves que actualmente presentan una vegetación subxerofítica y se hallan situados en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en el Departamento del Valle, bajo condiciones de "sombra de lluvia". Es posible que durante el Wisconsiniano hubiesen ocupado mayor extensión que la actual y no puede descartarse, por ahora, su eventual conexión con la zona árida precedente a través de algunas depresiones de la Cordillera Occidental, pero no existen indicios en favor de una conexión con el corredor árido del Pacífico salvo el caso posible del valle del Dagua. Táchira (29) En las inmediaciones de Cúcuta, el valle medio del río Táchira presenta un enclave con pronunciada tendencia árida que probablemente hubo de tener alguna conexión con la periferia del lago de Maracaibo en Venezuela. Orinoquia y Amazonia (30) Con relación a las condiciones actuales, la situación durante el Wisconsiniano se caracterizó por una extensa sabanización de gran parte de la Amazonia, principalmente en el sector N del río Caquetá y una mayor tendencia árida en las actuales áreas de sabanas naturales de la Orinoquia. El límite extremo meridional del área de sabanización probablemente se extendió al S del río Caquetá en la región de los cursos superiores de los ríos Cahuinarí e Igará Paraná, donde existe una topografía colinar con afloramientos rocosos. Galvis et al. (1979) señalaron la presencia de depósitos eólicos de arenas blancas en vecindades de la Chorrera y Araracuara. Estos depósitos alcanzan gran espesor en varios sectores del Departamento del Guainía. Otros conjuntos de dunas pleistocénicas de edad wisconsiniana (Khobzi et al. 1980) se hallan en la Orinoquia colombiana en el E y SE de Arauca, E de Casanare, cercanías de Orocué y mediaciones de Puerto Gaitán y en el río Tomo, y han sido interpretados como depósitos peridesérticos. Igual interpretación fue dada por Galvis et al. (1979) a los depósitos amazónicos mencionados pero Khobzi et al. (1980) cuestionan esta interpretación. De cualquier manera, al menos los depósitos wisconsinianos de la Orinoquia provendrían de un área desértica situada por entonces en la Orinoquia venezolana. Existe documentación palinológica que indica claramente fluctuaciones climáticas en la Orinoquia, en que periodos secos con expansión de la sábana alternan con periodos húmedos en los cuales se expande la selva húmeda. El extremo oriental del Guainía ha sido incluido como la prolongación occidental del refugio húmedo de Imerí pero no existen evidencias que apoyen tal inclusión.

En efecto, virtualmente la totalidad del territorio del Departamento del Guainía y gran parte de los sectores adyacentes de Brasil y Venezuela corresponden al basamento precámbrico de la Guayana (Huguett et al., 1979) sin que existan depósitos sedimentarios profundos que indiquen la existencia durante el Cuaternario de suelos o perfiles geológicos adecuados para el desarrollo de suelos forestales correspondientes a selvas húmedas, como se esperaría ante la supuesta existencia de una cobertura forestal higrofítica y subhigrofítica correspondiente a las características de un refugio pleistocénico húmedo, pues el desarrollo de selvas de este tipo está limitado actualmente a vegas y sectores adyacentes de ríos. Así, el refugio de Imerí probablemente apareció al oriente del río Negro en el sector del Cerro de La Neblina y la Sierra do Imerí en la zona fronteriza entre Brasil y Venezuela. La mayor parte de la Amazonia colombiana presenta una cobertura de materiales sedimentarios terciarios interrumpida por afloramientos más o menos aislados, cerros y mesas cuya antigäedad se extiende desde el Precámbrico hasta el Ordovícico. Dicha cobertura fue desglosada inicialmente en dos grandes unidades litológicas y morfológicas denominadas Terciario Inferior Amazónico y Terciario Superior amazónico (Galvis et al., 1979; Huguett et al., 1979) sin mayores discriminaciones en cuanto a su edad Thery et al. (1985) refirió al Eoceno muestras palinológicas procedentes de dos ríos (río Apaporis, Terciario Superior Amazónico), pero Dueñas y Moreno (1989) con base en criterios palinológicos refirieron estos sedimentos a una edad no anterior al Mioceno. Igualmente, Hoorn (1990) con criterio palinológico y basándose en el estudio de nuevas muestras, considera que el Terciario Superior Amazónico corresponde probablemente al Mioceno Inferior y el Terciario Inferior Amazónico al Mioceno Medio. La mayor parte de los depósitos sedimentarios de la Amazonia occidental de los ríos Madeira y Negro ha sido referida a las formaciones Solimoes y Pebas, descritas respectivamente de Brasil y de Pebas (margen izquierda del río Marañón, Loreto, Perú), que para algunos autores se trata de una misma formación geológica para la cual tendría prioridad la segunda de las dos denominaciones. Fernández et al. (1977), han revisado y descrito extensamente la formación Solimoes que incluiría parte del Terciario Superior Amazónico y el Terciario Inferior Amazónico con una edad comprendida entre el Mioceno y el Plioceno en tanto que la formación Pebas descrita por Pardo y Zúñiga (1976) abarca el Terciario Inferior Amazónico y se le considera como neógena. Al considerarla como neógena se está afirmando que es contemporánea a la anterior y, en general, son depósitos de origen fluvio-lacustre. Hoorn (1990) ha revisado recientemente el problema. Según esta autora los depósitos del Terciario Inferior Amazónico corresponden a "llanuras de lodo y depósitos cenagosos de un ambiente costero de zona intermareal a supramareal", del Mioceno Medio en el cual se halla polen de mangles (Zonocostites spp.) y palmera (Monocolpites spp.), aun cuando predominan otros elementos característicos de llanura costera o fluvial. En depósitos de la Tagua (río Caquetá, río Putumayo), que fueron denominados la Tagua beds por Eden et al. (1982), se han detectado arcillas veteadas de origen fluvio lacustre que incluyen fósiles de Crocodilia de los géneros Balanerodus, Caiman, Gavialis, Sebechus, un pequeño delfín y un bagre de gran tamaño (Pimelodidae)

depositados directamente sobre una capa de un grosor de 10 centímetros de Turirtella sp. (caracol marino de poca profundidad) (Hernández-Camacho, ms.). Los sedimentos del Terciario Inferior Amazónico son claramente de origen andino como en la actualidad, mientras los del Terciario Superior Amazónico son sedimentos acarreados por la erosión del Escudo de la Guayana (Hoorn, 1990) o sea que la separación inicial entre la Amazonia y la cuenca del valle superior del actual valle del río Magdalena se produjo por un levantamiento, ocurrido entre el final de la deposición del Terciario Superior Amazónico y el comienzo de la deposición del Terciario Inferior Amazónico durante el Mioceno (posiblemente al finalizar el Mioceno), aun cuando para entonces el levantamiento de la Cordillera Oriental habría sido de escasa magnitud. (El levantamiento final fue en el Plioceno y Pleistoceno Inferior). Los datos anteriores corroboran una transgresión o ingresión marina en la Amazonia cuya fecha y ruta de acceso del mar aún son materia de discusión. Durante el Mioceno Inferior el aporte hacia las cuencas sedimentarias de la Amazonia y Orinoquia colombianas, los materiales acarreados provinieron, como ya se anotó, desde el Escudo de Guayana mediante el transporte fluvial en dirección general noroeste. En el Mioceno Medio tuvo lugar una gran transgresión marina que pudo provenir del oriente en la cuenca amazónica brasileña, desde el norte por la Orinoquia o por el occidente por el Portal de Guayaquil (Hoorn, 1990). Para el cierre del Portal de Guayaquil, Harrington (1962) ha sugerido una edad entre el Oligoceno Medio y Superior, pero hay ciertos indicios que muestran la existencia de mar somero (v.gr. la presencia de Turritella sp. en la Tagua) y las interpretaciones paleoecológicas de Hoorn (1990) sugieren la posibilidad de que el cierre de dicho portal fuese más tardío y debido a o correlacionado con el levantamiento miocénico inicial de la Cordillera Oriental, o sea que la transgresión marina hacia la alta Amazonia pudo ocurrir desde el Pacífico. De hecho Khobzy et al. (1980) ya habían propuesto substituir la denominación Terciario Inferior Amazónico por formación Pebas y Hoorn (1990) propone usar entre tanto la denominación Unidad Arenosa Mariñame para el Terciario Superior Amazónico. Recientemente, Campbell (1990) y Frailey et al. (1988) han propuesto la existencia de un enorme lago de agua dulce denominado Lago Amazonas, que habría ocupado una vasta porción de la Amazonia durante el Pleistoceno Superior y Holoceno. La evidencia para esta propuesta se funda en la vasta dispersión de sedimentos de origen lacustre, el diseño anormal de la ramificación de cauces fluviales y presencia de paleodeltas observados en la Amazonia (N de Bolivia y Brasil). Conforme el modelo planteado por los citados autores, el Lago Amazonas habría tenido como desembocadura original y principal hacia el Atlántico una conexión septentrional a través del actual valle del Orinoco que apenas en época muy reciente dejó de existir y de la cual persistiría como un remanente el canal del Casiquiare. Pero la presencia de un gran cono aluvial en la actual desembocadura del río Amazonas sugiere que la desembocadura del lago hubiese fluctuado por causas tectónicas entre el valle del Orinoco y la desembocadura actual del río Amazonas. Durante fases de tectonismo activo en los Andes centrales el lago se

habría formado y el drenaje operaría a través del Orinoco, y durante fases de relativa inactividad tectónica, como la actual, la isostasis habría favorecido el drenaje por la desembocadura actual del río así como la desaparición del lago. La orilla del Lago Amazonas ha sido situada a los 300 m snm por Campbell (1990) y a los 500 pies (152.4 m snm) por Frailey et al. (1988) durante la máxima expansión del lago. La duración del lago estimada con base en la actividad tectónica indicaría un intervalo entre 3500 y 2500 años A.P. (Frailey op. cit.). Las implicaciones del modelo de un gran lago amazónico durante el Pleistoceno Superior y la mayor parte del Holoceno en cuanto a paleoecología y aspectos biogeográficos concomitantes, son enormes. En primer término, si se acepta que el máximo del Lago Amazonas hubiese estado localizado siguiendo la isohipsa de los 300 m snm, aplicado este criterio a las condiciones topográficas actuales del E de Colombia, omitiendo de consideración cualquier posible cambio tectónico, daría por resultado que la mayor parte de la planicie amazónica y orinocense de Colombia habría estado cubierta por el Lago Amazonas, y la conexión de éste con la Orinoquia habría sido muy amplia, ocupando igualmente una gran extensión de los llanos de Venezuela. En éste habrían emergido, a manera de islas, algunos tepuyes como los del conjunto de la Serranía del Chiribiquete, las Mesas de Iguajé y Serranía de Naquen o Caparro. Bajo esas condiciones, los refugios pleistocénicos de selva húmeda de Mitú, Cahuinarí y Yaguas (Loreto) habrían quedado sumergidos por completo durante el Pleistoceno tardío. Ahora bien, si se adopta como cota extrema para el Lago Amazonas la de 152.4 msnm (cf. Frailey et al., 1990, figura 8) como es obvio la extensión que habría ocupado el Lago decrece ostensiblemente aun cuando en Colombia habría ocupado una enorme área del SE del país (en sectores de los departamentos de Amazonas, SE de Caquetá, E de Vaupés, SE de Guainía, y se habría extendido por el E de Guainía y en E de Vichada hasta el E de Arauca y Casanare), ocupando también la mayor parte de los llanos de Venezuela. Bajo tales circunstancias obviamente los refugios húmedos pleistocénicos de Mitú, al menos en parte, y de Cahuinarí y Yaguas en su totalidad habrían sido inexistentes durante el Pleistoceno Superior, y un mayor número de tepuyes habrían alcanzado a aflorar a manera de islas. La hipótesis del Lago Amazonas es coherente con la noción de que la biota del valle central del Amazonas y parte del valle Occidental se derivó por invasión de elementos que originalmente tuvieron una distribución periférica con respecto a un gran lago. Y asimismo es coherente, al menos a primera vista, con los modelos de especiación y dispersión planteados por Hershkovitz (1977) para las especies de Calicebus y Saguinus, donde los ríos han desempeñado un papel muy importante como barreras ecogeográficas que favorecieron la especiación en la periferia que habría ocupado el Lago Amazonas. No obstante, si se admite que los procesos de subespeciación y especiación, al menos en la mayoría de grupos taxonómicos, hubo de realizarse mediante procesos de especiación alopátrica o geográfica, si se acepta el modelo del lago amazónico con las características ya mencionadas, ofrece serias dificultades para

explicar estos procesos en un plazo comprendido entre el maximo desarrollo del lago y su completo drenaje hace apenas 2500 años. Tal es el caso v.gr. de Saimiri vanzolinii, especie restringida al valle central del Amazonas en Brasil y de otros taxa cuyo areal actual se encuentra circunscrito a sectores previamente ocupados por el Lago. Otro caso es el de Saguinus labiatus thomasi, endémico de la margen izquierda del Solimoes, Amazonas, arriba de la confluencia del río Putumayo o Iza. También quedaría cubierto el refugio de Tefé y Madeira reconocidos por Brown y los areales de endemismos como Hypothyris fluonia fluonia, Hypothyris semifulva soror, Sais browni (Brown, 1987) y además el refugio de Sao Paulo de Olivenza reconocido por Prance (1982). Por otra parte, la perspectiva de que durante el Pleistoceno Superior y Holoceno el Lago Amazonas haya estado conectado con la cuenca del Orinoco presupone que tal conexión haya ocurrido a través de la cuenca superior del río Negro en el E del Departamento de Guainía, en el extremo NW del Estado de Amazonas, Brasil, y el extremo SW del Territorio Federal Amazonas, Venezuela; sin embargo, tales áreas que corresponden al Escudo de Guyana no presentan depósitos sedimentarios de origen lacustre y edad cuaternaria como cabría esperar si tal conexión hubiese ocurrido durante un período tan reciente, pues apenas existen en las vegas de algunos caños y ríos, depósitos sedimentarios de origen fluvial y de reducida extensión, por lo cual puede concluirse que la presunta conexión a través del valle del Orinoco no habría existido durante el período postulado por los mencionados autores. Además, aun cuando a priori, podría esperarse que la ruta de poblamiento desde la cuenca amazónica o el lago Amazonas hacia la Orinoquia hubiese operado a través del canal del Casiquiare, que actualmente conecta ambas cuencas, la ictiofauna de dicho canal es comparativamente pobre y Mago-Leccia ha concluído que dicha ruta de poblamiento probablemente operó por vía del río Negro - río Branco - río Rupununi río Essequibo - río Cuyuní - río Orinoco, es decir a través del estado de Roraima (Brasil) y Guyana, hacia el cauce inferior del río Orinoco, donde actualmente en el sector del divortium acquarum entre la Amazonia y la cuenca del río Essequibo se inunda una vasta área que interconecta así estacionalmente ambas cuencas. Sin embargo, el poblamiento desde la Amazonia hacia el río Orinoco por vía del Casiquiare ha ocurrido en el caso de algunos peces, v.gr. la arawana negra, Osteoglossum ferreirae, que ha sido coleccionada en el río Tomo y en Puerto Carreño, ejemplar en la colección del Instituto Nacional de los Recursos Naturales y del Ambiente (INDERENA). La presencia de sedimentos atribuidos al Cuaternario ha sido registrada para varios ríos de la Orinoquia, incluyendo las vegas de los ríos Guaviare e Inírida, además en la Amazonia, las vegas del curso medio e inferior del río Apaporis, el río Caquetá y varios de sus tributarios, así como considerables porciones del río Putumayo y en la margen colombiana del río Amazonas. Tan localizada distribución de los depósitos fluviolacustres en la Amazonia colombiana constituye, en principio, un argumento adverso para la existencia del Lago Amazonas ya que de antemano podría esperarse una distribución mucho más amplia en el SE de la Amazonia colombiana de sedimentos pleistocénicos y holocénicos; con todo, la estratigrafía y datación precisa de sedimentos

neógenos (atribuídos a la formación Pebas) podría eventualmente conducir a que capas superiores de esta formación correspondan realmente al Cuaternario. Además, el modelo del Lago Amazonas se opone claramente al fechamiento de depósitos de arenas eólicas en el oriente de Arauca y Casanare y el río Tomo (Vichada) como del Wisconsiniano, ya que tales áreas según el modelo habrían estado cubiertas por el lago, conclusión que es también aplicable a otros depósitos similares o análogos de la Amazonia colombiana. Otro aspecto digno de destacar son las condiciones macroclimáticas que cabría esperar ante un lago de tal magnitud debido al enorme volumen de agua evaporable, lo cual favorecería condiciones aptas para el desarrollo de considerables extensiones de selvas higrofíticas y subhigrofíticas en la periferia del lago, salvo donde condiciones edáficas adversas resultasen apropiadas para el desarrollo de sabanas, bosques abiertos, caatingales y matorrales, todo lo cual indicaría que con excepción de tales áreas la distribución de las selvas húmedas durante el Pleistoceno tardío y gran parte del Holoceno hubiese sido similar al actual, es decir que no habría ocurrido una fragmentación en refugios de selva húmeda. Zonas desérticas y de bosques xerófiticos y subxerofíticos remanentes en Colombia de los periodos de su máxima expansión durante las épocas pleniglaciares del Pleistoceno Se incluyen aquí las áreas actuales en que la sequía climática (precipitaciones anuales medias inferiores a los 800mm y periodos secos anuales mayores de unos seis meses) es el factor crítico predominante para la biota, pero excluyendo las sabanas que con un criterio netamente climático pueden ser asignadas a la subxerofitia. Son estos los sectores áridos y semiáridos del país, incluyendo además las sabanas y los bosques higrotropofíticos (bosques caducifolios del piso térmico cálido) que ocuparon en conjunto, no solo los areales que hoy tienen, sino que durante periodos áridos del Pleistoceno seguramente ocuparon las áreas antes mencionadas , y que solamente durante fases más húmedas que la actual hubieron de restringirse un tanto más, por lo cual pueden actualmente considerarse como refugios secos del presente. El tratamiento conceptual de estas unidades ofrece dos problemas a saber: el hecho de que en diversas áreas hoy ocupadas por vegetación más o menos xerófita, han ocurrido procesos de degradación antropógena (tala, quemas, sobrepastoreo, erosión) que han substituido vegetación de carácter más mésico (v.gr. higrotropofitia) por una cobertura desertizada. Ciertas especies como el trupillo (Prosopis juliflora), endozoócora diseminada por el ganado, ha invadido áreas objeto de este proceso de deseritificación y así, v.gr. en la región de Urabá al N de Turbo (Antioquia) ya la especie está invadiendo sectores cuyo clímax vegetal ha sido bosques transicionales entre la higrotopofitia y la subhigrofitia. Bajo estas circunstancias, sin detenidos estudios, se dificulta actualmente,

en no pocos sectores, identificar con certeza las zonas que originalmente correspondían a vegetación subxerofítica y xerofítica, y se puede tender a subestimar así la precipitación de áreas antaño cubiertas por vegetación menos xeromorfa, cuando solamente se atiende a un examen superficial de la vegetación secundaria actual. Además, estos tipos de vegetación a menudo se conectan o intergradan en distancias muy breves con tipos más mésicos de vegetación. El concepto de desierto ha sido reservado por muchos autores para áreas esencialmente carentes de vegetación, debido a factores ambientales críticos, mientras que para otros autores la vegetación puede existir e incluso conformar una cobertura arbustiva o de arbolado de porte bajo con especies caracterizadas por adaptaciones xeromorfas (v.gr. tallos crasos; follaje nanófilo, leptófilo, o ausente, presencia de aguijones o espinas, etc.) Este último criterio ha recibido gran aceptación por parte de ecólogos estadounidenses, y resulta aplicable a muchas de las comunidades de climas áridos existentes en Colombia, pero se opta por el primero de los criterios expuestos, a no dudarlo es plenamente aplicable a la porción septentrional de la Península Guajira. Dentro de la flora de esta vegetación existen cuatro grandes conjuntos: a) elementos cuyo linaje se vincula a los desiertos de América del Norte (v.gr. Lennoa caerulea, parásita de las raíces de Prosopis; Agave spp., Mammillaria spp., Castela erecta, etc); b) elementos relacionados con el Chaco y la provincia fitogeográfica del Monte (Argentina) como Prosopis, Cercidium); c) elementos de origen circumcaribeño o del norte de Colombia y Venezuela (v.gr. Capparis odoratissima, Acanthocereus, etc.), y d) elementos de amplia dispersión en el neotrópico cuyo centro de origen es incierto. La fauna revela una situación análoga; como elementos neárticos o de origen septentrional figuran v.gr. Colinus cristatus, Crotalus durissus, Sylvilagus floridanus y Athene cunicularia, que pueden hallarse además en sabanas y otras formaciones no selváticas; como elementos con relaciones australes, Calomys; como elementos diferenciados en el norte de Colombia y Venezuela, el cardenal guajiro (Cardinalis phoenicea) y la paloma cardonera (Columba corensis), aparte de numerosos endemismos, y elementos de amplia dispersión y origen incierto. Las áreas con vegetación xerofítica y subxerofítica existentes en Colombia pueden esquematizarse así: Refugios remanentes de la planicie costera del Caribe Península Guajira. El área coincide con el pluviogradiente en sentido NE-SE, de tal manera que en la llanura del N de la península se tiene un verdadero desierto con una precipitación media anual apenas de 150-200 mm, y una temperatura media de ca. 30ºC, y la cobertura vegetal es inferior al 5%, prácticamente limitada a arbustos de Jatropha gossypiifolia y pequeñas plantas de cardón (Stenocereus griseus) que crecen en sitios

protegidos del viento y donde hay alguna escorrentía. Estas condiciones de aridez son acentuadas en amplios sectores por la salinidad de los suelos, por elevado contenido en carbonatos o por otros factores edáficos adversos. Igualmente, existen sistemas de dunas pleistocénicas y recientes aún no fijadas. Donde los suelos no ofrecen severas limitaciones y existe mayor humedad, aparece un pastizal ralo con núcleos de arbustos y cactáceas y siguiendo el gradiente, cobran importancia los elementos leñosos hasta constituir un bosque de bajo porte, que finalmente intergrada con los bosques higrotropofíticos o contacta el bosque freatófito de las márgenes del río Ranchería. La región tiene una flora bastante diversificada, esencialmente idéntica a la de comunidades similares del litoral caribe en Venezuela, en particular el sector occidental (estados de Lara, Falcón y Zulia), puesto que claramente parecen constituir una misma unidad biogeográfica que tuvo mayor extensión hacia el sur durante los periodos glaciales del Pleistoceno, como resultado de la regresión de los niveles marinos. Esta unidad así considerada, tiene un gran número de endemismos. Enclave de Santa Marta. La faja litoral de las inmediaciones de Santa Marta (Magdalena), en un sector comprendido entre las cercanías del aeropuerto Simón Bolívar y el extremo W del Parque Nacional Natural Tayrona se extiende un enclave subxerofítico aislado, circundado por bosques higrotropofíticos. La extensión de este enclave es difícil de establecer con precisión debido a efectos antropógenos. Enclave de la isla de Salamanca. Ocupa el sector E del Parque Nacional de Salamanca, desarrollado sobre depósitos de origen eólico. Sectores de la planicie litoral del Caribe, al W del río Magdalena. Se trata de amplios sectores adyacentes a la costa que presentan una cobertura esencialmente de bosque subxerofítico, florísticamente similar a la Península Guajira pero cuya fauna presenta diferencias más acusadas que intergradan y contactan bosques higrotropofíticos. No existe ninguna reserva representativa de esta unidad. Refugios secos remanentes del valle del Cauca y cuenca alta del Patía Enclave árido de Santa Fé de Antioquia. Otro enclave con tendencia subxerofítica cuya delimitación y características quedan por precisar, se sitúa en el cañón del río Cauca departamento de Antioquia. Enclave del alto valle del Cauca (Valle). En algunos sectores de las laderas inferiores de las cordilleras que delimitan la planada del alto valle del Cauca (v.gr. cerca de Yumbo y de Zarzal) cuya afinidad biótica parece corresponder al cañón del Dagua (v.gr. las especies de Opuntia y Armatocereus humilis).

Cañon del Patía y del Juanambú (Cauca - Nariño). Se trata de sectores subxerofíticos en gran parte circundados originalmente por bosques de niebla. Entre los elementos florísticos de mayor interés figuran Piloso cereus y un género de cactáceas (Borzicactus) común a los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú, el carpintero Veniliornis callonotos (representado en las zonas áridas del W de Ecuador) y varios endemismos notables. No existe ninguna reserva dentro del área. Cerca de Pasto, en la hacienda Salsipuedes había un lugar de nidación de cóndores, donde el Dr. F.C. Lehman filmó una película sobre el tema; se ignora si aún anidan allí dichas aves. Refugios secos remanentes del valle medio y alto del río Magdalena Enclave árido de Cúcuta (Norte de Santander). Circundando hacia el N y el W de la ciudad de Cúcuta y como parte del sector árido del alto valle del Táchira aparece otro enclave árido cuya biota aún no ha sido estudiada en detalle. La escasa información florística disponible evidencia afinidades con el desierto guajiro y del N de Venezuela. Enclave árido de Ocaña (Norte de Santander). Se carece de información. Cañón del Chicamocha. Corresponde al valle medio del río Chicamocha (también llamado río Gallinazo, Sogamoso o Sube), y parte de los valles de sus tributarios como el río Saravita o Suárez. Se trata de un área subxerofítica que se extiende desde las inmediaciones de Tasco y Paz de río, hasta El Tablazo, cerca a la confluencia del río Chucurí, que contacta con bosque de carácter higrotropofítico o transicionales hacia la subhigrofitia (debido a influencias de nieblas) o con comunidades lito-casmoquersofíticas del piso térmico frío. Es con todo posible que mucho del carácter xérico de la vegetación se deba a un proceso de desertificación producido en un pasado reciente por desforestación y el pastoreo extensivo de cabras, aun cuando las características subxerofíticas de la región son incontestables dada la presencia de especies como Cercidium praecox, Parkinsonia aculeata, de diversas cactáceas, Acacia farnesiana, Acacia tortuosa. Florísticamente tiene relaciones con los enclaves áridos del Dagua (v.gr. Armatocereus humilis) y del alto Magdalena (v.gr. A. humilis y Stenocereus sp. nov.) así como en el desierto Guajiro; presenta además elementos de amplia distribución y afinidad austral (v.gr. Cercidium praecox) así como un considerable número de endemismos, varios de ellos aún indescritos. Un posible contacto pleistocénico con sectores de sabanas y subxerofíticos del valle medio del Magdalena, fue quizás anterior a la interrupción de la distribución de Sylvilagus floridanus entre el litoral Caribe y alto Magdalena, ya que el conejo silvestre del cañón del Chicamocha es S. brasilensis. Este relativo aislamiento inundablemente indujo la diferenciación de endemismo, de los cuales uno de los más notables es el colibrí Amazilia castaneiventris.

Alto valle del Magdalena. En la región se observa un gradiente de pluviosidad que decrece en sentido N-S y al S de Neiva se invierte, lo cual conduce a una transición gradual de los bosques higrotropofíticos y sabanas hacia la subxerofitia que culmina en el valle del río Cabrera (Huila- Tolima) y el llamado desierto de la Tatacoa, al N de Neiva. La biota de estos sectores ha sido insuficientemente estudiada, con excepción de la avifauna que presenta notables endemismos. Existe una clara afinidad con la biota del litoral Caribe, áreas subxerofíticas, que indirectamente evidencia la presencia de un corredor árido, durante fases secas del Pleistoceno, a lo largo del río Magdalena. En el sector Desierto de la Tatacoa existen notables yacimientos fosilíferos de vertebrados (formación Honda, Friasiense, Mioceno Superior). No existe ninguna reserva representativa de esta unidad. Refugios secos remanentes del cañón del Dagua Cañón del Dagua. El curso medio del valle del río Dagua se halla dentro de un profundo valle circundado por selvas higrofíticas y nubladas, que presentan bosques y fruticetos subxerofíticos en conexión de una baja pluviosidad. Este enclave es de sumo interés por su posición geográfica y por la presencia de notables endemismos de plantas, entre los cuales descuella la cactácea Frailea colombiana, interesante relicto. Urge establecer una reserva suficiente representativa del sector. Refugios húmedos del Pleistoceno La ubicación, delimitación aproximada, y el número de refugios húmedos del Pleistoceno aún no ha sido suficientemente establecida. Los que hasta ahora se han propuesto lo han sido con base en análisis biogeográficos que indican centros de diferenciación, cuyos resultados pueden diferir apreciablemente según el grupo de organismos objeto de tales análisis. No obstante han ido apareciendo patrones congruentes entre los resultados obtenidos por diferentes autores, que tienden a confirmar la validez general de la teoría. Con fundamento en estas apreciaciones se espera documentar en un futuro muy próximo un modelo general de los refugios húmedos y áridos durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno. Con carácter provisional son reconocidos aquí los siguientes refugios (que en gran parte coinciden con los de Brown (1982) y otros autores recientes) (véase Mapa 1 para su localización; el número respectivo se presenta entre paréntesis): Refugio de Macuira (1) Corresponde a la cima y ladera NE de la Sierra de Macuira, en el NE de la Guajira. Se trata de tres pequeños núcleos montañosos adyacentes que alcanzan unos 800 m de

altura y se levantan desde la llanura baja desértica, oponiendo una barrera para la circulación de los alisios del NE, lo cual crea un frente de condensación. El flanco NE se halla cubierto por selva frecuentemente nublada, con abundantes epífitas y dosel de unos 4-8 m, y culmina con un bosque enano o fruticeto muy denso, situado en la cima. En este flanco nacen algunos arroyos permanentes que desaparecen en la llanura. La base NE está circundada por un bosque higrotropofítico de Bursera spp. que intergrada con matorrales subxerofíticos y xerofíticos; este bosque también aparece en el flanco SW, que es notablemente seco. La biota de esta sierra se relaciona con la del macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, la sierra de Perijá y otro pequeño macizo húmedo situado en la Península de Paraguaná (Venezuela). En cuanto a especies vegetales higrofilas provenientes del norte de la Serranía de Perijá y Montes de Oca se pueden mencionar Cordia macuirensis, varias bromeliáceas y epífitas. Cuenta con varias subespecies endémicas de aves (v.gr. Ortalis ruficauda lamprophonia, Momotus momota spatha, Turdus leucomelas cautor, Cyanerpes cyaneus gemmaeus, Hylophilus flavipes melleus, etc). Recientemente se encontró una especie de pez Austrofundulus sp. (Ciprinidontidae) que presenta huevos con capacidad de estivación. Entre los anfibios y reptiles los estudios son en general escasos, pero se debe mencionar la presencia de Hyla crepitans cuyo origen es de corredores húmedos de vegetación entre los 200-800 msnm. En 1977 la Sierra de Macuira fue declarada Parque Nacional Natural. Refugio de la Sierra Nevada de Santa Marta (2, 3) Este refugio no fue reconocido por Haffer(1967, 1969) pero toda la información disponible indica que el flanco N (y el flanco W?) de este macizo constituyó un refugio de selva húmeda que se continuaba hacia las cimas mediante bosques nublados, aun durante las fases áridas del Pleistoceno. Precisamente en el flanco N de la sierra existe una depresión altitudinal de zonas bióticas y en consecuencia elementos del piso térmico templado descienden a elevaciones muy bajas inclusive de unos 200 m. Se debe comprobar aún la hipótesis de separar biogeográficamente, como dos refugios húmedos, el flanco norte y occidental de la sierra. Una de los hechos que sustenta esta posibilidad es que el ave Henicorhyna leucophrys se encuentra en cada uno de los flancos, representado por diferentes subespecies (H. l. anachoreta y bangsi). La sierra se puede dividir en forma global en cinco unidades biogeográficas: a) Sector nororiental; b) Sector norte: macizo de San Lorenzo c) Sector occidental; d) Sector sur: Donachui y El Mamon; e) Sector suroriental: Ranchería-Guatapuri. La biota de la sierra, en general, se deriva de elementos tropicales higrófilos del piso térmico cálido, elementos andinos de amplia distribución y elementos relacionados directamente con la cordillera de Mérida y la Sierra de Perijá. Presenta un alto grado de endemismo, particularmente en los orobiomas situados por encima de los 800-1000 m de altura. El bioma de páramo solo se encuentra sobre el flanco N y S, siendo el sector N comparativamente el más húmedo.

Dentro del actual Parque Nacional Natural de Santa Marta, que protege varios de los sectores antes mencionados y que fué realinderado en 1977, han ocurrido alteraciones considerables. Refugio del Catatumbo (5) Corresponde al piedemonte oriental de la Sierra de Perijá, en la hoya del río Catatumbo (principal tributario del lago de Maracaibo, Venezuela) en el N del Departamento de Norte de Santander, y se prolonga por el N de Venezuela, y contactaba los bosques nublados de la Sierra de Perijá. La biota de este refugio es aún poco conocida; en la región alcanzan su límite E algunos elementos centroamericanos (v.gr. Ramphastos sulfuratus) y a ella penetran algunos elementos orinoscenses y amazónicos que también allí alcanzan su límite. Existe considerable número de endemismos, algunos de los cuales se extendieron en el periodo postglacial al valle medio del Magdalena (v.gr. Ramphastos citreolaemus, Momotus momota osgoodi, Sciurus granatensis tarrae). Refugio de Sarare (14) Reconocido con carácter muy provisional en este estudio y no reconocido por Haffer (1969). Probablemente incluye un amplio sector del piedemonte oriental de la cordillera Oriental desde el flanco E de la Sierra Nevada del Cocuy, hasta las estribaciones SE del macizo del Táchira o de Tamá, ocupando los extremos W del Departamento de Arauca, N de Boyacá y SE de Norte de Santander. Sectores que corresponderían a este presunto refugio se hallan en los Parques Nacionales Naturales de la Sierra Nevada del Cocuy y de Tamá. Refugio de Villavicencio (15) No reconocido por Haffer (1969). Este refugio probablemente se extendió por las laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la región del alto río Ariari (o más al S?) en el Departamento del Meta, hasta Casanare (valle del río Cusiana?) en parte de los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Meta, y Departamento de Casanare, a elevaciones desde unos 500 m hacia arriba donde actualmente hay precipitaciones de 4000-8000 mm anuales, y se conectaba con los bosques nublados y con enclaves entonces más áridos (región de Cáqueza, valle del Guavio, valle de Tenza). De momento hay diversas razones para proponer este refugio, bien caracterizado por un conjunto de endemismos, algunos de ellos con neta afinidad amazónica (v.gr. Callicebus cupreus ornatus). Sectores de este refugio están representados en los Parques Nacionales Naturales de Chingaza, Sumapaz (y Pisba?). En cuanto a la Sierra de la Macarena, y la reserva que la involucra, existen varios

motivos para cuestionar si ésta correspondió realmente a algún refugio de selvas húmedas del piso cálido, aun cuando probablemente sí ha representado en sus pisos templado y frío un refugio húmedo, y en la porción meridional un refugio de elementos lito-casmo-quersofíticos guayanenses. Con todo, no es improbable que en el sector de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, situado al W de la Macarena, al S de la depresión de la Uribe y al N de la cordillera de los Picachos, en el Departamento del Meta, haya tenido cobertura selvosa húmeda inclusive durante las fases áridas del Pleistoceno. Refugio de Florencia (16) No reconocido por Haffer (1969). Este refugio de selvas húmedas se habría extendido por las laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental y una estrecha faja de su piedemonte, desde el río Caquetá (o el río Orteguaza?) hasta la Cordillera de los Picachos, en el Departamento de Caquetá, conectado con los bosques nublados de la citada cordillera. Provisionalmente se le reconoce como una unidad diferente al refugio del Napo, del cual hace parte en opinión de varios autores. Si la delimitación tentativa que aquí se le asigna es correcta, estaría representado por un sector del Parque Nacional Natural de los Picachos (Departamentos del Caquetá y Meta). Refugio del Putumayo (18) Incluido por Haffer (1969) dentro del refugio del Napo, pero aquí tentativamente se considera distinto, con base en ciertos endemismos como (Callicebus torquatus medemi), si bien muchos de sus elementos son comunes con el refugio del Napo. Corresponde a las laderas inferiores de la vertiente de la Cordillera Oriental y una amplia faja del piedemonte adyacente, en los departamentos de Cauca y Nariño, y Departamento del Putumayo, entre el río Caquetá y el río Guamués (tributario del Putumayo) que se conecta con los bosques nublados situados a mayor altura. Se halla representado en el Parque Nacional Natural de la Paya, declarado en el Departamento del Putumayo. Refugio Kofan (Cofane) (18) En el sector del piso térmico cálido definido al N por el río Guamués y al S por el río San Miguel o Sucumbíos que coincide con la frontera Colombo Ecuatoriana existen algunos primates como Callicebus cupreus discolor y Cebus albifrons yuracus, que en Colombia parecen estar limitados a este sector. Por otra parte cuenta con la máxima diversidad de primates conocida en el país (15 especies). El sector en cuestión parece representar una extensión septentrional del refugio de Napo (sensu stricto) y no se ha establecido ninguna reserva dentro del mismo, a pesar que su integridad está altamente

amenazada por el foco de colonización que se irradia desde los campos petrolíferos de Orito. Sería muy deseable establecer una reserva que incluyese parte del piedemonte y una faja de cordillera que se extendiera en el Departamento de Nariño hacia Puerres, involucrando los cerros Pax y del Tigre y la cuenca de la Quebrada del Pun. Refugio de Mitu (21) Situado en el sector de Mitú, río Vaupés, Departamento del Vaupés; propuesto por Brown (1982, 1987). Refugio del Imerí (no cartografiado) Este refugio fue reconocido originalmente por Haffer (1967, 1969) en territorio brasileño y venezolano y posteriormente por Prance (1982), quien lo circunscribe a la región fronteriza entre el Departamento del Guainía y el Territorio Federal Amazonas. Brown (1987) reconoce esta unidad como refugio de La Neblina, restringiéndola al sector del Cerro de la Neblina y la Sierra de Imerí en el extremo S de Venezuela y área colindante del estado Amazonas (Brasil). Parece dudoso que este refugio efectivamente hubiese ocupado parte de Colombia durante el Wisconsiniano. Refugio del Apaporis (no cartografiado) Propuesto por Brown (1982, 1987) con fundamento no biogeográfico; se extiende por el sector medio inferior de la margen izquierda del río Apaporis por el norte hasta el río Papurí en el Departamento del Vaupés y su existencia requiere de confirmación. Refugio Huitoto (19) Reconocido por Brown (1982, 1987); su porción peruana se ha considerado como la extensión oriental del refugio del Napo por Prance. Según fue delimitado originalmente, ocupa el interfluvio entre los ríos Caquetá o Japurá y Putumayo o Icá, aproximadamente desde el río adyacente del estado Amazonas (Brasil) y al S del río Putumayo; este refugio se continúa por el extremo NE del Departamento de Loreto (Perú) y al N del río Amazonas (o Marañón) y parte del llamado Trapecio Amazónico en Colombia. La porción meridional de esta unidad es aquí considerada provisionalmente como el Refugio Ticuna (20).

Refugios del Nechí y San Lucas (6) Haffer (1969) reconoció el refugio del Nechí, incluyendo las cuencas superiores de los ríos Sinú y San Jorge (Departamento de Córdoba), parte del bajo valle del río Cauca y la cuenca de su tributario, el río Nechí (Departamento de Antioquia). Sin embargo, parece más conveniente subdividir el refugio tal como la concibió Haffer, en dos unidades separadas por el río Cauca, una oriental (Nechí- San Lucas) y otra occidental (Sinú- San Jorge). Esta separación parece justificarse si se tiene presente, por ejemplo, el caso de la distribución de dos especies alopátricas de primates del género Saguinus, puesto que Saguinus oedipus con toda probabilidad tuvo su origen en el refugio Sinú-San Jorge, Saguinus leucopus lo tuvo en el refugio Nechí- San Lucas, y la actual barrera de dispersión es precisamente el río Cauca que en la región es barrera de dispersión o límite de numerosos elementos faunísticos. Así definido el refugio Nechí-San Lucas probablemente se extendió por la margen derecha del bajo río Cauca, incluyendo el valle del Nechí, y circundó las estribaciones de la Serranía de San Lucas (Departamento de Bolívar) y probablemente se prolongó hacia el S en el valle medio del Magdalena, en las estribaciones orientales de la Cordillera Central en el Departamento de Antioquia (y Caldas?), y a elevaciones mayores se conectaba con los bosques nublados de la Cordillera Central y de la Serranía de San Lucas (aún desconocida biológicamente en sus pisos elevados). No obstante la región del delta interno de los ríos Cauca y San Jorge experimenta una subsidencia de unos 2mm/año, por lo cual aún durante las fases áridas del Pleistoceno, probablemente tuvo áreas de bosque pantanoso, pantanos y ciénagas que ensanchaban el área boscosa. Desde entonces el río Cauca fue barrera importante y quizás a ello deba atribuirse que en la gran isla fluvial de Mompós exista Saguinus leucopus y no Saguinus oedipus. Las áreas correspondientes a este refugio aún no han sido adecuadamente exploradas en cuanto a su fauna y flora. No obstante se trata de áreas de gran interés donde han ocurrido notables procesos de especiación y de intercambio biótico. Refugio del Sinú-San Jorge (7) Corresponde al refugio del Sinú, sensu Haffer, en parte. Ocupa las cuencas superiores de los ríos San Jorge y Sinú (Departamento de Antioquia y Córdoba) y contactaba con los bosques nublados de la Cordillera Occidental. Al N probablemente se extendía mediante bosques freatófitos y pantanosos en el valle de inundación del Sinú, por el NE se extendía probablemente al W del río Cauca ocupando gran parte de la planicie de inundación del delta del mismo río, y en la zona de Ayapel estaba delimitado al E del San Jorge por una zona árida (hoy ocupada por sabanas) y posiblemente se extendía en Antioquia en la región del río Tarazá, limitando allí hacia el SW con un enclave árido del cañón del río Cauca. También se trata de áreas muy insuficientemente exploradas en cuanto a su fauna y flora, que aparte de un significativo número de endemismos,

muestra evidencias de activo intercambio biótico, con elementos provenientes del E así como del Chocó y América Central. Parte del refugio corresponde al Parque Nacional Natural del Paramillo. Refugio del Huila (12) Se trata de un refugio que probablemente ocupó las laderas inferiores de las vertientes de las cordilleras Central y Oriental en el Departamento del Huila, circundando la zona semiárida y árida de sabanas y desierto que ocupó la planicie del valle desde la región de Neiva hacia el N. La región muestra un número apreciable de elementos provenientes de la Amazonia, que remontaron las depresiones de la Cordillera Oriental en el sector Huila- Caquetá (y Huila-Meta por la depresión de Colombia-la Uribe?). La extensión que las selvas del piso cálido hubieron de ocupar fue seguramente muy estrecha, y quizás, en parte, a ello se deba que algunos de los elementos amazónicos del alto Magdalena correspondan a subespecies que habitan las selvas nubladas (v.gr. Pyrrhura melanura chapmani) que contactaban las selvas del piso bajo. Refugios en el Chocó biogeográfico (10) Corresponde al piso térmico cálido de la región litoral pacífica de Colombia. Se extendía desde el valle medio del río Atrato (Antioquia - Chocó), el alto valle del río Sucio (Antioquia) y las serranías del Baudó y de Los Saltos (Chocó), por el S hasta el valle del río Mira en Ecuador, e intergradaba con los bosques nublados de la vertiente W de la Cordillera Occidental. En dicha vertiente, la parte del alto valle del Patía, el Cañón del Dagua, y el alto río Sucio, tienen mecanismos de rain shadows (efecto de sombra de lluvia) que interrumpen la elevada precipitación. Los patrones de distribución principalmente de especies y subespecies animales sugieren la posibilidad de reconocer varios distritos biogeográficos dentro del litoral pacífico, en los sectores correspondientes al refugio del Pacífico, aun cuando es de notar que existen numerosas incógnitas y que la información correspondiente a la margen derecha del río Atrato, al N de la región del Quibdó, es muy fragmentaria. Tales unidades son: Región de Juradó-Nuquí, localizada entre la costa propiamente dicha de la Serranía del Baudó. Cuenta con elementos tan característicos como Myarchus panamensis audens y Pteroglossus t. torquatus, y ha sido una ruta de penetración de elementos selváticos húmedos del E de Panamá que en su ruta de dispersión evadieron las montañas del Darién. Esta angosta faja costera se prolonga por el S hasta el Cabo Corrientes (o la desembocadura del río Baudó?) y habría sido quizás durante fases áridas del Pleistoceno una parte del corredor árido que postuló Campbell (1982). El litoral en general es rocoso y presenta además playas; existen localmente (v.gr. Bahía de Utria) arrecifes

coralinos, y algunos lugares importantes para la conservación de aves marinas como las Rocas de Octavia. Recientemente se declaró el Parque Natural Utria dentro del sector. Serranías del Baudó y de los Saltos. Se trata de una cadena de bajas montañas paralelas al Distrito anterior, que se prolongan por el N en Panamá (altos de Quía y de Apaire en la frontera colombo-panameña, y Serranía del Limón y Cerro Sapo, Darién, Panamá) y por el S hasta el río Baudó. Su mayor elevación en Colombia parece ser el Alto del Buey (1430 m) que cuenta en su cima con una especie endémica de rana (Dendrobates altobueyensis). Este sistema montañoso , según se cree, ha sido parte de la precordillera que desde el oriente de Panamá se extendía flanqueando por el W el geosinclinal de Bolívar y que reaparece actualmente en el W de Ecuador y en la isla de Gorgona. Ha sido muy poco explorada zoológicamente en Colombia, pero cuenta con notables endemismos como Crypturellus kerriae y otros que se extienden hasta Panamá. Valle medio y alto del río Atrato. A esta unidad quizás se haya de añadir el W de Antioquia que al S del río Sucio hace parte de la cuenca del Atrato y que está prácticamente inexplorada biológicamente pero de enorme interés (v.gr. una colección de anfibios realizada en este sector -río Amparradó- por el Dr. Juan Manuel Rengifo (en un área de cerca de 2 km2 arrojó unas 85 especies, incluyendo 11 especies del género Centrolenella (s.l.). El límite más oriental del distrito probablemente se sitúa en la región de Mutatá, Guapá y Villa Arteaga, en la cuenca del río Sucio. Solamente se han hecho colecciones con alguna intensidad en las inmediaciones de Quibdó. Las selvas de este distrito se prolongan hasta el delta del río Atrato y de los ríos León y Suriquí, en un llano aluvial, en parte cubierto por selva pantanosa con dominio de cativo (Prioria copaifera) mucha de la cual ha sido destruida por explotaciones madereras y por activa colonización espontánea. Del catival apenas existe preservado un pequeño sector dentro del Parque Nacional Natural de los Katíos. Esta selva baja se integra por el N a la región de Turbo con bosques húmedos que marcan ya una transición paulatina con los bosques higrotropofíticos del N del país; es en esta región donde Haffer demostró la existencia de contactos secundarios entre aves endémicas de los refugios pleistocénicos húmedos del Chocó, con elementos provenientes del refugio del Nechí (sensu lato). Un caso que merece particular mención es el de la Loma del Cuchillo situada en el Departamento del Chocó (al N del bajo río Sucio y al SE de Chigorodó) que se yergue en sentido NW-SW, aislada en la planicie aluvial, y que no ha sido explorada biológicamente, ya que esta montaña parece constituir un remanente de un antiguo eje montañoso, hoy hundido en su máxima parte, que habría conectado la cordillera Occidental con la Serranía del Darién. Región S del Departamento del Chocó. Tentativamente se considera aparte del distrito anterior, incluyendo la cuenca del río San Juan y el litoral entre el delta del mismo río y el Cabo Corrientes. Litoral pacífico del Valle, Cauca y Nariño. Ocupa la porción meridional del litoral pacífico de Colombia y se prolonga hasta la Provincia de Esmeraldas en Ecuador. La

información pluviométrica actual indica que al menos la planicie adyacente al propio litoral en el Departamento de Nariño pudo haberse aridizado fácilmente con una disminución de la precipitación pluvial como las que ocurrieron durante el Pleistoceno, y si bien el refugio seguramente fue continuo por lo menos hasta la región de Barbacoas (Nariño), no es improbable que hubiese existido una disyunción temporal más al S. Varios patrones de distribución actual insinúan que este distrito meridional haya constituido temporalmente un refugio húmedo pleistocénico separado del refugio del Chocó propiamente dicho. Esta posibilidad debe ser analizada conjuntamente con la hipótesis del corredor árido del litoral Pacífico ya mencionada, que fue propuesta por Campbell (op. cit.). Con todo, las hipótesis y posibilidades de la existencia de sectores áridos o semiáridos en el litoral pacífico durante fases climáticas secas del Pleistoceno no cuestiona en modo alguno la persistencia de áreas de selva húmeda en la región durante el Cuaternario, cuya amplitud hubo de ser mayor debido a las regresiones del nivel marino durante los periodos glaciales, si no que indican una complejidad mayor de la que a priori podría suponerse. Al respecto valga mencionar, por ejemplo, como el género Cecropia presenta un número apreciable de especies endémicas. Refugio de Tacarcuna y Aspavé-El Limón (8, 9) Ocupa las montañas de la Serranía del Darién en la zona fronteriza Colombo-Panameña, y guarda estrechas relaciones biogeográficas con el Refugio del Chocó, del cual está separado por una amplia depresión que coincide con el divorcio de aguas entre la cuencas del Atrato y del Tuyra (Panamá). Los bosques nublados descienden considerablemente en el sector dadas sus íntimas relaciones con la selva del piso térmico cálido. Verosímilmente el distrito del Tacarcuna, junto con el sector N del Baudó, Los SaltosEl Limón, constituyeron un refugio húmedo distintivo durante parte del Pleistoceno. La región constituye el límite austral de un número apreciable de elementos mesoamericanos o de afinidad neártica, y cuenta con numerosos endemismos (v.gr. Isthmomys darienensis afín a Peromyscus y Xenornis setifrons (Formicaridae) ambos géneros monotípicos; Rhamphophryne acrolopha, etc.) En este sector se halla el límite norte del oso andino (Tremarctos ornatus) lo cual hace por demás verosímil su presencia en el Darién panameño. La montaña más elevada parece ser el Cerro Tacarcuna (1900m) situado en la frontera Colombo-Panameña y que a partir de los 1400-1500 m se halla cubierto por bosque nublado con predominio de robles (Quercus humboltdtii), en el cual Gentry y Forero (1989) hallaron no menos de 61 especies nuevas (endémicas) de plantas, 20 de amplia dispersión en áreas montañosas y 26 comunes con los Andes colombianos. Aparte de su elevado grado de endemismo, la biota de la región es un testimonio relictual del flujo de elementos de selvas nubladas de América Central hacia Colombia y viceversa, que hubo de ocurrir después del cierre del portal de Panamá hace quizá 4.5 millones de años, y que hubo de ser favorecido por

procesos orogénicos y por la depresión de los límites altitudinales del orobioma durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno. Refugio del Carare (13) Postulado aquí por primera vez como un refugio autónomo. Corresponde esencialmente a la planicie de la banda oriental del valle medio del Magdalena en el Departamento de Santander, y su delimitación queda por precisar particularmente ante la evidencia de un corredor árido o semiárido que durante las fases secas del Pleistoceno habría conectado la planicie del Caribe con el alto valle del Magdalena en su porción media. Reconocido por Brown como parte del refugio del Nechí, no es reconocido por otros autores. Refugio del Sarare (14) --REPETIDO-Se extiende por el piedemonte oriental de la Sierra Nevada del Cocuy y la cuenca del alto río Arauca en Colombia, y a lo largo del piedemonte orinocense de la Cordillera de Mérida en Venezuela. Reconocido por Brown (1987) y Prance (1982) quien limita su extensión a Venezuela, y en parte equivale al refugio de San Camilo de Steyermark. No lo reconoce Haffer (1969). *** La delimitación, confirmación y significado de estos refugios en la diversificación de la flora y fauna de las selvas húmedas del piso isomegatérmico de Colombia y de la región neotropical aún requieren detenidos estudios. Sin embargo, su significación paleoecológica y evolutiva es probablemente muy elevada, ya que estos refugios se aproximan en número a la cuarta parte del total (61) de los reconocidos por Brown para dicha región biogeográfica. Holoceno (10 mil años A.P. a la actualidad) La época actual se puede considerar como un interglacial, que podría aumentarse más allá de los ciclos normales por causas antropogénicas (calentamiento global). De todas formas se presentaron durante el Holoceno dos eventos climáticos importantes, como son, el Altitermal y el Xerotermal. Durante el óptimo climático de este último, el nivel del mar subió al menos tres metros y la temperatura del planeta se incrementó en 3ºC por encima de la actual. Estos cambios climáticos causaron el desecamiento de amplios sectores y específicamente se ampliaron varios desiertos y sabanas y el nivel de bosque se encontraba en un piso altitudinal mayor, esto para los 5000 a 2500 A.P.

Después se presentó una fase más húmeda y fría llamada pequeña edad glacial entre los años de 1500 a 1850. Durante esta época más fría se presentaron en Colombia los siguientes expansiones del piso nival, dado que el nivel inferior de la nieve se encontraba entre los 4400 y 4500 msnm: -

La Olleta estaba unida con el Nevado del Ruiz.

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El Cisne estaba unido con el Nevado de Santa Isabel.

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La Serranía del Cocuy era un macizo unido de nieve y Sierra Nevadita, al N del Cocuy, seguramente formaba parte de este conjunto.

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El páramo de Cruz Colorada era un nevado.

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El páramo de Puracé era un conjunto nevado.

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El volcán del Chiles estaba cubierto por nieves perpetuas.

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El actual páramo de Sumapaz presentaba una cima nevada que se colapsó durante los últimos 150 años.

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El Paramillo de Santa Rosa estaba cubierto por nieve.

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En la Sierra Nevada de Santa Marta el área glaciar debió haber ocupado sectores altitudinales más bajos, sobre todo si se tiene en cuenta que éste ha retrocedido al menos 5 Km de 1940 a la fecha, especialmente sobre el flanco S.

Estas pulsaciones climáticas menores son en general aparentes entre y durante las diferentes épocas de glaciación.

UNIDADES BIOGEOGRAFICAS DE COLOMBIA

Jorge Hernández Camacho, Adriana Hurtado Guerra, Rosario Ortiz Quijano y Thomas Walschburger La realización de estudios biogeográficos resulta indispensable para el conocimiento y caracterización de la diversidad biológica del país pues, por una parte, permiten conocer la distribución original y actual de la biota y, por otra, atender muchas de las necesidades para su conservación y manejo. Igualmente, la biogeografía puede contribuir en forma significativa a la tarea de discernir patrones de evolución, patrones de especiación, etc. Aunque puede restringirse al análisis de las comunidades hoy existentes, la biogeografía adquiere un mayor interés cuando se proyecta con una visión histórica, buscando reconstruir la evolución de las unidades biogeográficas y el origen de los componentes vivos que las caracterizan. Es por esto que una visión integral de la biogeografía debe contemplar tanto la parte descriptiva y analítica basada en el presente, como la reconstrucción de los procesos históricos que pueden determinarse a través de evidencias geológicas, paleogeográficas, paleosedimentológicas, paleoclimatológicas y paleontológicas. Desafortunadamente, el conocimiento paleontológico en lo que respecta a los vertebrados de Colombia es todavía bastante fragmentario. Aunque el hallazgo de un fósil denota por sí mismo que en el lugar o en sus vecindades existió la especie, el estudio que de éste se realice no indica necesariamente su origen, además de que muchas veces se dificulta su datación. A pesar de que en la actualidad sigue siendo bastante prematuro esbozar satisfactoriamente la biogeografía del país, en este capítulo se busca realizar una aproximación a la misma, principalmente a través de sus unidades biogeográficas.Estas unidades se definen con base en criterios fisionómicos de la vegetación, criterios de paisaje, condiciones climáticas y en los componentes de la biota. El intento de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia que se presenta en este documento no deja de ser provisional, primeramente por la carencia de información en cuanto a la distribución reciente de muchas de las especies, así como por los obstáculos que también presenta la desaparición de muchas otras en vastas áreas del país y que se evidencia en la carencia de documentación adecuada para poder precisar, en no pocos casos, la extensión original que tuvieron hasta hace pocos años, decenios, o hasta el siglo pasado. La desforestación constituye la causa principal de destrucción de hábitats en Colombia. Esta ha venido ocurriendo en el país desde épocas precolombinas y, obviamente, la vulnerabilidad de las especies, la pérdida o degradación de sus ecosistemas originales es

alta, favoreciendo en numerosos casos su proceso de extinción. Lamentablemente, en la actualidad resulta bastante difícil hacer un listado de las especies extintas en el país. El problema de la extinción es más severo en el caso de las plantas. Hoy sabemos que un buen número de especies de plantas coleccionadas en el siglo pasado, en localidades bien conocidas pero que hoy están completamente desforestadas, han sido arrasadas y no se han vuelto a coleccionar en otros lugares. Aunque esto también se explica, en algunos casos, por los pocos esfuerzos que se realizan en recolección, colección y sistematización; evidentemente es probable que muchas de ellas se hayan perdido para siempre. Un ejemplo que ilustra claramente esta situación es la de dos especies de Passiflora descritas por el padre Lorenzo Uribe: P. mariquitensis y P. azeroana. De P. mariquitensis, descrita por Mutis en Mariquita en sus manuscritos, se conocen ejemplares de herbario y una excelente lámina; en cambio, en el caso de P. azeroana no se conoce sino la lámina. Desde entonces, en todas las recolecciones que se han realizado en la región de Mariquita y en otros sectores en donde Mutis intensificó sus labores no ha vuelto a encontrarse. Si intentamos reconstruir los areales originales de las unidades biogeográficas de Colombia nos encontramos con muchas zonas que hasta no hace muchos años poseían bosques y una determinada biota que en la actualidad ha desaparecido o está en proceso de desaparecer. Un buen ejemplo de como el impacto de la intervención humana ha modificado el areal original de una especie es el de Crax alberti, la especie de paujil con cera azul, endémica de Colombia. El límite S de esta especie se documentó con un ejemplar coleccionado por Mrs. Kerr, en 1912, a 30 millas al W de Honda, el cual se encuentra en el American Museum of Natural History. En la actualidad es posible que perduren algunos individuos en esa región, pero el límite original parece haber penetrado hasta el Huila, a juzgar por una serie de toponímicos, tales como la Quebrada del Paujil, Quebrada de Paujila, Alto del Paujil, etc., que existen dispersos en los Departamentos de Tolima y Huila. Por otra parte, también hay documentación histórica que al parecer hace referencia a esta especie, como la memoria que apareció en el Semanario de la Nueva Granada, editado por Caldas, en donde se describe minuciosamente la presencia de paujiles, la abundancia de cafuches, zainos, etc. Igualmente, en este documento se hace una reseña en donde se mencionan muchas especies que han desaparecido desde aquella época, quizá algunas desde hace más de cien años y otras es posible que más recientemente. Otros datos de esta especie indican que todavía persiste en el Valle del Cauca, aunque no existen datos plenamente confirmados sino para la región de Caucasia y Valdivia (Departamento de Córdoba). También existen pruebas testimoniales históricas de que Crax alberti existía todavía hace algunos 40 años en la cuenca del río La Vieja, en los

límites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe en estos sectores. El primer ensayo de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia lo realizó Chapman en 1917; sus concepciones fueron aplicadas fundamentalmente en el reconocimiento de avifaunas. La zona que corresponde al piso térmico cálido fue descrita por él como zona tropical; al piso templado lo denominó zona subtropical, y la tierra fría es el equivalente a su zona temperada y a la zona de páramo, reconociendo desde luego la existencia de una zona nival distribuida muy localmente. Estas zonas las subdividió a su vez en subzonas húmedas y secas. En su momento, este fue un intento muy importante pero, desde luego, refleja más que cualquier otra cosa la fisionomía y clima de ciertas zonas y no sus componentes bióticos. De hecho, cuando se compara una selva del valle medio del río Magdalena con una selva amazónica y con una selva del Chocó, existe una gran similitud en cuanto a fisionomía pero no en cuanto a los elementos bióticos que las componen. La clasificación de Chapman presenta inconvenientes que radican específicamente en la nomenclatura, como es la utilización de zona subtropical en la zona intertropical comprendida entre el Ecuador y más o menos 23º 27' al N o al S del Ecuador. Es importante señalar que cuando muchos de los elementos faunísticos y florísticos distribuidos al N o al S de los trópicos, ya sea de Cáncer o de Capricornio, penetran a la zona intertropical van desplazándose a elevaciones mayores. Este es el caso de plantas (en muchos casos también de fauna) como Gunnera magellanica, de la familia de las halorragáceas, que crece en Tierra del Fuego al nivel del mar y que en Colombia alcanza su límite N en el sector del Parque Nacional de los Nevados, en elevaciones nunca inferiores a los 3500 msnm. Por esta razón el uso del término subtropical cuando nos referimos a unidades biogeográficas en Colombia no es muy aconsejable. Hershkovitz (1951) reconoce básicamente la región neotropical y al interior de ésta varias provincias, con base en criterios zoológicos (principalmente en la distribución de mamíferos). En su sistema de clasificación la Amazonia y la Orinoquia representan la provincia colombiana. Este autor destacó el alto grado de endemismo de mamíferos al W de las llanuras de la Amazonia y de la Orinoquia en Colombia. En la actualidad, los esquemas de ordenamiento presentados siguen siendo bastante incompletos y deben considerarse más como ensayos con cierto valor heurístico o instrumental, sujetos a rectificaciones. Para precisar las unidades biogeográficas se deberán incluir criterios cladísticos, que permitan determinar más claramente posibles secuencias en la diferenciación espacio-temporal o evolutiva de las unidades biogeográficas. Igualmente, la diferenciación de estas unidades debe realizarse simultáneamente con información faunística y florística, teniendo especialmente en cuenta los aspectos de endemismo. Luego, las unidades deben asignarse con criterios biogeográficos a niveles jerárquicos, puesto que no pueden compararse áreas muy pequeñas, caracterizadas por algunos endemismos muy bien definidos, con áreas extensas y altamente biodiversas.

Cuadro 1. Unidades biogeográficas de Colombia I. Territorios insulares oceánicos caribeños (Archipiélago de San Andrés y Providencia) 1. Distrito biogeográfico de San Andrés (Isla de San Andrés o Saint Andrews Island) 2. Distrito biogeográfico de Providencia Islas de Providencia y Santa Catalina u Old Providence and Santa Catalina Islands) 3. Cayos del Archipiélago de San Andrés y Providencia (Cayos de Serrana, Serranilla, Roncador, Albuquerque, etc.) (Unidad no cartografiada). II. Territorios insulares oceánicos del Pacífico 1. Isla de Malpelo III. Cinturón árido pericaribeño 1. Alta Guajira 2. Baja Guajira y Alto César 3. Distrito Ariguaní-César 4. Distrito de Cartagena 5. Distrito de Santa Marta Enclaves azonales 6. Distrito de Macuira 7. Delta del Magdalena 8. Distrito Montes de María y Piojó IV. Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta 1. Distrito de Guachaca 2. Distrito Aracataca 3. Distrito Caracolicito 4. Distrito de Marocaso 5. Distrito de Chundúa V. Provincia biogeográfica del Chocó-Magdalena 1. Distrito Acandí - San Blas 2. Distrito Tacarcuna 3. Distrito Aspavé-El Limón-Pirre 4. Distrito Juradó 5. Distrito Utria 6. Distrito Baudó 7. Distrito río Sucio 8. Distrito Turbo 9. Distrito Murrí 10. Distrito Alto Atrato - San Juan 11. Distrito Micay 12. Distrito Gorgona 13. Distrito Tumaco 14. Distrito Barbacoas

15. Distrito Sinú - San Jorge 16. Distrito Nechí (límite S Mariquita) 17. Distrito La Gloria 18. Distrito Lebrija 19. Distrito Carare 20. Distrito Catatumbo VI. Provincia biogeográfica de la Orinoquia 1. Distrito del Piedemonte Casanare - Arauca 2. Distrito Arauca - Apure 3. Distrito Casanare 4. Distrito Piedemonte Meta 5. Distrito Sabanas Altas 6. Distrito Maipures VII. Provincia biogeográfica de la Guayana 1. Distrito Selvas del Norte de Guaviare 2. Distrito Ariari-Guayabero 3. Distrito Macarena 4. Distrito Complejo Vaupés 5. Distrito Yarí-Mirití VIII. Provincia biogeográfica de la Amazonia 1. Distrito Florencia 2. Distrito Caguán 3. Distrito Alto Putumayo 4. Distrito Kofan 5. Distrito Huitoto 6. Distrito Ticuna IX. Provincia biogeográfica norandina 1. Distrito Andino Oriental 2. Distrito Páramos Perijá 3. Distrito Perijá S 4. Distrito Montañas Catatumbo 5. Distrito Táchira 6. Distrito Cañón Chicamocha 7. Distrito Andino Oriental 8. Distrito Páramos Cordillera Oriental 9. Distrito Selvas Nubladas Orientales Cordillera Oriental 10. Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental 11. Distrito Tolima 12. Distrito Selvas Nubladas Orientales Caquetá - Cauca - Putumayo - Nariño 13. Distrito Selva Andina Huila - Caquetá 14. Distrito Andalucía 15. Distrito Páramos Nariño - Putumayo 16. Distrito Bosques Andinos Nariño Oriental 17. Distrito Bosques Andinos Nariño Occidental

18. Distrito Awa 19. Distrito Alto Patía 20. Distrito Subandino Alto Patía 21. Distrito San Agustín 22. Distrito Subandino Oriental S Cordillera Central 23. Distrito Serranía de San Lucas 24. Distrito Bosques Subandinos Quindío - Antioquia Central 25. Distrito Bosques Andinos Quindío 26. Distrito Páramos Quindío 27. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cauca - Huila 28. Distrito Bosques Andinos Cauca - Huila - Valle - Tolima 29. Distrito Páramos Cauca - Huila - Valle - Tolima 30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima 30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima IX. Provincia biogeográfica norandina 31. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Cauca - Valle 32. Distrito Planicie Alto Cauca 33. Distrito Cañón Cauca 34. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cordillera Occidental 35. Distrito Paramillo del Sinú 36. Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental 37. Distrito Bosques Andinos N Cordillera Occidental 38. Distrito Dabeiba 39. Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan 40. Distrito Cañón del Dagua 41. Distrito Selva Subandina Vertiente Pacífica Cauca 42. Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y Valle 43. Distrito Farallones de Cali 44. Distrito Citará 45. Distrito Frontino Como lo muestra el cuadro 1, el número tentativo de unidades biogeográficas terrestres en Colombia asciende a 99, lo cual refleja la complejidad y diversidad de su biota. En este contexto el presente documento constituye un esfuerzo preliminar de clasificación de la biota de nuestro país, en la medida que aún es necesario profundizar en el análisis y verificación de las evidencias existentes, así como realizar las investigaciones necesarias para la generación de información que permita precisar los límites de las unidades propuestas y afinar todos los detalles para su caracterización detallada. Al disponer de mayor información biológica sobre los rangos de distribución de las diferentes especies y subespecies y estudiarlos exhaustivamente, los límites de las unidades propuestas podrían variar; ya sea ampliarse, reducirse o dividirse en nuevas unidades.

A continuación se presenta una reseña de algunas de las unidades (distritos biogeográficos) de las nueve provincias biogeográficas de Colombia, no con la intención de caracterizarlas en detalle, pues para ello es necesario realizar un trabajo exhaustivo de revisión y sistematización del material botánico y faunístico existente, sino para aproximarnos a la complejidad de la biota colombiana a través de algunos ejemplos. Los números entre paréntesis hacen referencia a la nomenclatura de los distritos en el mapa 2.

I. TERRITORIOS INSULARES OCEANICOS CARIBEÑOS (Archipiélago de San Andrés y Providencia)

Distrito de San Andrés (I.1) y Distrito de Providencia (I.2) Aun cuando cada una de estas islas constituye una unidad biogeográfica independiente, podrían asimilarse dentro de una sola unidad mayor, muy característica y atípica. Su biota es una mezcla de elementos centroamericanos y típicamente antillanos, descontando el número de especies que fueron introducidas por la acción humana. Fundamentalmente, se caracterizan por una vegetación que podríamos definir grosso modo como de tipo caribeño-antillano, aunque también tienen muchas especies en común con el continente. En realidad este archipiélago no presenta endemismos pronunciados en cuanto a flora, sin embargo hay tres elementos típicamente antillanos, muy singulares, que se encuentran en Providencia y que vale la pena destacar: Paurotis wrightii, Coccothrinax sp. y Myrica mexicana. Paurotis, también conocido como Acoelorrhaphe, y Coccothrinax son dos géneros de palma de la familia Arecaceae. A estas palmeras de hojas flabeladas, o sea en forma de abanico, se les llama pacta en la lengua local. Paurotis es una palma de pequeño porte que en general no supera los dos metros y sus peciolos están provistos de aguijones. Coccothrinax alcanza fácilmente los cinco metros, sus peciolos carecen de aguijones y aparentemente prefiere los afloramientos rocosos. A pesar de ser fundamentalmente antillano, Paurotis existe en Belice, en la punta S de la Florida, en la Península de Yucatán, pero no está en la costa caribe de Colombia, ni más al S del sector de Providencia. En cuanto a Coccothrinax, el mayor número de especies está en Cuba, alrededor de unas 60 especies, se encuentra al S de la Florida, alcanza a penetrar en zonas de calizas en Yucatán pero el resto de su distribución es exclusiva de las Antillas Mayores y Menores, incluyendo las Bahamas. Myrica es el género de lo que comunmente llamamos laurel. La presencia de este género en la isla de Providencia con la especie Myrica mexicana es muy interesante desde el punto de vista biogeográfico, ya que en Puerto Rico existe una especie de Myrica en las zonas altas de montaña, pero es endémica, así como también hay una especie endémica de las montañas altas de México y Guatemala, cuyo límite S quizá

alcanza el extremo noroeste de Nicaragua, donde entra en algunas zonas de cerros bajos contra los límites de Honduras, hasta donde también llega el género Cupressus. Es difícil explicar cómo esta especie apareció en Providencia y porqué se encuentra restringida a la cima del cerro más alto de la isla, formando matorrales ya que es una especie arbustiva. Es posible que haya otros elementos en la isla con una situación de distribución similar, razón por la cual vale la pena trabajarla un poco más en detalle desde el punto de vista florístico. En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son también una mezcla de elementos centroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable número de endemismos. En cuanto a mamíferos, la fauna es realmente pobre, puesto que sólo existen murciélagos. De estos últimos fueron descritas de la isla de Providencia dos supuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, una revisión de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y que Artibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinónimo de Artibeus jamaicensis, es realmente una especie endémica de la Isla de San Andrés. La población que existe en Providencia de los murciélagos frugívoros del género Artibeus es una subespecie por describir mucho más afín a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi de San Andrés es muy similar a A.j. richardsoni que está en Nicaragua. Esto sugiere un posible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venían de Jamaica y se establecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y se establecieron en San Andrés. Algunas de las aves han sido consideradas endémicas; por ejemplo, la mirla blanca o nightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que está restringida a la isla de San Andrés pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunque tiene un pico notablemente más largo podría ser una subespecie de ésta. En el caso de Vireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister, que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tan parecidas que pueden darse argumentos bastantes sólidos en favor de uno o del otro criterio. A pesar de que la herpetofauna es bastante conocida, aún hay dudas en torno a la posible presencia de Micrurus en Providencia. Hay un ejemplar de Micrurus nigrocinctus coleccionado en Providencia en 1885 por C.H. Townsend, durante la expedición del Albatros, el cual estaba en el Museo Nacional de Estados Unidos. Esta especie tiene una distribución amplia en América Central y entra hasta Urabá y la Costa Pacífica, pero es politípica; actualmente son tal vez unas 15 las especies reconocidas. En las islas del Maíz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, que están sobre la plataforma continental en la costa atlántica de Nicaragua, al SW de San Andrés, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unos treinta años por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado en Providencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando como referencia el nombre que le dan a éstas los habitantes de las islas; babaspul es una

deformación del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluquerías, aquel cilindro con franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillos de color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el único de esas islas, se perdió en el correo entre Washington y Filadelfia. Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor, introducida de Panamá, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas; Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que está en las dos islas y en las islas de la bahía (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endémica de San Andrés y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesar de que las serpientes del género Coniophanes pertenecen a la inofensiva familia Colubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casos de mordedura con intoxicación bastante seria (se pueden encontrar debajo de los residuos donde pelan los cocos). Este género, fundamentalmente centroamericano, viene desde México pero alcanza a penetrar hasta el N del Perú y la Costa Pacífica. En lagartijas hay endemismos del género Anolis; cada una de las islas tiene una especie diferente de Anolis, bastante diferentes en tamaño. Por ejemplo, en Providencia y Santa Catalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeño, y en San Andres existe Anolis concolor, la cual al parecer también está en Nicaragua. La iguana que existe en las islas, Iguana iguana rhinolopha, es de origen centroaméricano, claramente distinta a la que existe en la porción continental de Colombia. Esta pudo haber sido introducida, quizá desde Nicaragua, incluso en época precolombina. Solamente existe una especie de rana, Leptodactylus bolivianus (sinónimo: L. insularis), con una distribución bastante amplia en el N de Suramérica, y que puede haber sido introducida a las tres islas. Hay varias especies que fueron producto de una introducción, por ejemplo la tortuga morrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en San Andrés. Al parecer ésta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo de comida para la población. Es posible que en las islas de San Andrés y Providencia haya habido ocupación precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de que existan especies cuya introducción no es tan reciente. Cayos del Archipiélago de San Andrés y Providencia (Cayos de Serra na, Serranilla, Roncador, Albuquerque, etc.) (I.3)

La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a San Andrés, está formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias de hábitats de playa que tienen en general una distribución amplia, en muchos casos pantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningún anfibio. El único

mamífero del cual se tienen referencias es Monachus tropicalis, el cual se encuentra virtualmente extinguido (Chiriví, 1988). La vegetación terrestre de estos cayos consta de unas seis especies de fanerógamas herbáceas, subarbustivas y arbustivas, apenas una de las cuales existe en el cayo Roncador (Chiriví, op. cit.).

III. CINTURÓN ÁRIDO PERICARIBEÑO

Unidades Zonales Alta Guajira (III.1)

El extremo N del Departamento de la Guajira es un desierto con una cobertura vegetal en muchos casos inferior al 5%. Exceptuando las montañas como Macuira (III.6), muchos elementos de la Guajira están representados en la Península de Paraguaná en Venezuela (Estado de Falcón). Esto parece ser debido a que durante los periodos glaciales, cuando el nivel del mar era mucho más bajo, existió una conexión continental entre las dos penínsulas; o sea, el área correspondiente al Golfo de Coquibacoa o de Venezuela emergió. Otro paralelismo interesante de señalar es que la Península de Paraguaná tiene una montaña aislada con selva nublada, el Cerro Santana, similar al tipo de selva nublada de porte pequeño que existe en Macuira. Baja Guajira y Alto César (III.2)

Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta del Departamento del César donde predominan los bosques subxerofíticos de pequeño porte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopis juliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactáceas, caparidáceas, etc. Distrito Ariguaní - César (III.3)

Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamente la porción media del curso del río Sinú, la zona del bajo San Jorge, el río Magdalena hacia el N, hasta el Valle del César, con excepción del macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distrito biogeográfico.

Distrito de Santa Marta (III.5)

Otra unidad pequeña, claramente definida, es el sector de Santa Marta. La subespecie de perdiz existente en las inmediaciones de Santa Marta es endémica (Colinus cristatus littoralis), su distribución se extiende entre el N de la Ciénaga de Santa Marta y la parte occidental del Parque Tayrona. Enclaves Azonales Distrito Montes de María y Piojó (III.8)

Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlántico como son la Serranía de Piojó e Hibacharo y los Montes de María o Serranía de San Jacinto; parecería que fueran una prolongación de la Serranía de San Jacinto. Los suelos de los Montes de María están formados por calizas del Mioceno, razón por la cual sólo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptación a los suelos de origen calcáreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condición demarca unidades muy particulares con endemismos diferenciales. Aquí tenemos elementos tan interesantes como el género Buxus, perteneciente a la familia Buxaceae, que tiene una distribución discontinua en Centroamérica. Se encuentra desde Yucatán (México), pasa por Colombia, en la Serranía de San Jacinto, y reaparece en algunos sectores del N de Venezuela. Otro caso interesante es el de Achras chicle, especie de níspero silvestre, típica de Yucatán, que es explotada para preparar goma de mascar. Se le encuentra al S de Yucatán, pero se hace discontinua debido a que en Yucatán la mayor parte de los suelos se desarrollan sobre planicies de origen coralino, y aparece nuevamente en otras zonas de América del S. Esta situación da lugar no tanto a patrones de endemismo, sino a unos patrones de distribución geográfica discontinua, permitiendo que especies como las del género Buxus se encuentren en América Central, en el N de Venezuela y luego reaparezcan en localidades de Colombia. IV. MACIZO DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA

La Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemática bastante particular, ya que aunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, también ha ocurrido un proceso de especiación en sus zonas altas. Además, como podría esperarse, muchos de sus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersión, razón por la cual

muchos de ellos pasaron de la Serranía de Perijá (IX.1) a la Sierra Nevada de Santa Marta. En términos biogeográficos es posible diferenciar la Sierra en cinco distritos, a saber: Distrito Guachaca (IV.1), Distrito Aracataca (IV.2), Distrito Caracolicito (IV.3), Distrito Marocaso (IV.4) y Distrito Chundúa (IV.5). Distrito Guachaca (IV.1)

Se trata de una zona de selvas húmedas bajas que se extienden por el flanco N de la Sierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocénico que permaneció húmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran parte la particularidad de la biota de la Sierra en términos de subespeciación. Aracataca (IV.2)

Aunque la tendencia es un poco más seca, el flanco W de la Sierra presenta situaciones semejantes al flanco N. Sin embargo, cuando se alcanza el piso térmico frío se encuentran algunos endemismos propios del flanco N y otros propios del flanco W que insinúan que hubo dos refugios independientes en una época relativamente reciente, uno en el flanco N y otro en el flanco W, y que posteriormente se integraron. Es importante anotar que este planteamiento requiere de mayor trabajo para ser verificado. Distrito Marocaso (IV.4)

El flanco W de la Sierra, situado políticamente dentro del Departamento de la Guajira, es muy poco conocido. Hay una serie de especies de aves y de otros vertebrados que se encuentran en este sector, algunos comunes con Perijá, pero que en el resto de la Sierra o no están representados o son reemplazados por otras especies. En la actualidad los valles del César y del Ranchería-Calancala que conforman este distrito constituyen una barrera seca muy importante. En la actualidad esta área se encuentra severamente degradada con graves consecuencias de aridización antropógena, por lo cual muchos elementos de las sabanas y bosques de matorrales subxerofíticos han ascendido hasta el punto que existen serpientes de cascabel a la altura de los 2200 metros. Hay indicios sobre la presencia de oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en este sector de la Sierra, el cual existe en Perijá, pero aún no han sido comprobados. Con certeza se sabe que en el sector NW y W no lo hay, pero podría existir en el resto del macizo.

Como fácilmente podría esperarse, y como también muchas veces se ha recalcado, la Sierra Nevada de Santa Marta representa una de las unidades con mayor grado de endemismo en el país. V. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DEL CHOCO - MAGDALENA

Sector del Chocó

Esta unidad se extiende desde Panamá W, la provincia del Darién y parte de la llamada Comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se caracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen de muchos elementos de selva húmeda cálida que alcanzan a invadir América Central, los cuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia. La ictiofauna del área plantea una serie de problemas respecto a su origen y distribución; sin embargo, la información disponible de las especies del río Atrato, el Baudó y la cuenca del San Juan puede ayudar a resolver algunas de estas incógnitas. Aunque no existe información suficiente hacia el S de la cuenca del río San Juan, se puede demostrar que hay un empobrecimiento muy grande de la ictiofauna en términos de peces dulceacuícolas primarios, es decir de aquellos que no toleran situaciones salobres para su reproducción o dentro de su ciclo vital. Los peces dulceacuícolas primarios de la región neotropical se originaron fundamentalmente en la planicie cisandina de la América del Sur, grosso modo en la Amazonia y en la actual cuenca del Paraná, y las rutas de poblamiento parecen haber ocurrido fundamentalmente hacia el N. De hecho, muy pocos elementos de peces provenientes de América del Norte y Centroamérica han penetrado a América del Sur. En la ictiofauna suramericana se puede ver una tendencia paulatina al empobrecimiento de esta fauna a medida que se avanza hacia el NW del continente, lo cual se correlaciona con una ruta de dispersión relativamente temprana que se inició cuando se unió Centroamérica a Suramérica a través del istmo de Panamá. De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orogénicos y las posibles fluctuaciones climáticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sin embargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, sería interesante trazar modelos hipotéticos con base en verificaciones geológicas y paleontológicas, entre otras líneas de evidencia. La herpetofauna de esta provincia también muestra un extremado grado de endemismo, el cual se evidencia especialmente en el grupo de los anfibios. Es importante anotar que aún más del 50% de las especies son completamente desconocidas. En una misma localidad en el Chocó se han llegado a coleccionar hasta setenta especies de la clase

Anura. Dentro de los inventarios realizados de anfibios se han encontrado especies conocidas previamente de Panamá y otras de Ecuador. Las lagartijas del género Anolis (Iguanidae) se caracterizan por el extremado grado de diversificación en términos de especies. Para esta región se conocen hoy más de cincuenta especies de este genero, algunas muy especializadas, por ejemplo hacia habitats semiacuáticos, y varias de ellas con distribución extremadamente localizada. La aviafauna del área es bastante rica, aunque no tanto como se pudiera esperar. La fauna de mamíferos es aún poco conocida. De la familia de los Geomyidae, conocidos como tuzas o taltuzas, se han descrito dos especies: Orthogeomys dariensis (Goldman) está en la Provincia del Darién en Panamá y en Juradó (Chocó); más al S, flanqueando la Cordillera del Baudó, entre Bahía Solano y Virudó (Chocó), aparece otra especie de distribución más restringida, Orthogeomys thaeleri Alberico (Alberico, 1990). Esta es una familia extraordinariamente llamativa de roedores cavadores que se consideraban endémicos de N y Centroamérica. Con estos nuevos hallazgos se ha comprobado la presencia de esta familia en el N del Chocó. A pesar de la información existente, la riqueza biológica en esta región de numerosos grupos zoológicos es aún desconocida; faltan colecciones sistemáticas de una enorme extensión. El total de especies de plantas identificadas para la región se estima que corresponde a las dos terceras partes del total esperado, el cual para la provincia biogeográfica del Chocó ha sido calculado en 7000 a 8000 especies de plantas superiores (Cuadros 2 y 3). Cuadro 2. Algunos de los grupos de plantas con mayor diversificación en la flora del Departamento del Chocó* Familia Marantaceae Musaceae Orchidaceae Acanthaceae Annonaceae Apocynaceae Araliaceae Bignoniaceae Clusiaceae Ericaceae Fabaceae Gesneriaceae Lauraceae Lecythidaceae

Género Calathea Otros Heliconia 105 17 14 22 Schefflera 30 15 11 59 17 10 6

Especie 21 14 28 343 67 48 51 18 62 58 71 183 95 36 20

Marcgraviaceae Melastomataceae Moraceae Piperaceae

Rubiaceae Sapotaceae Solanaceae Urticaceae Asteraceae Cyperaceae Bromeliaceae Poaceae Araceae

6 Miconia Otros (25) 18 Peperomia Piper Trianaeopiper (endémico) Otros Psychotria Otros (65)

Arecaceae Euphorbiaceae

16 56 15 8 39 Anlhurium Otros (12) 27 27

24 56 125 56 48 78 3 71 268 22 72 30 106 67 81 67 53 38 81 72

*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989). Cuadro 3. Total de géneros y especies de plantas identificadas para el Departamento del Chocó* Clase Géneros Especies Pteridophyta Dicotiledóneas (130 familias) Monocotiledóneas (26 familias) TOTAL

78 616 274 968

459 2507 900 3866

*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989). Desafortunadamente, dentro de toda la Provincia biogeográfica del Chocó el número de áreas destinadas a protección y conservación es manifiestamente insuficiente, debido no sólo a la superficie misma de las unidades de conservación, sino también a la distribución en patrones de mosaico (en parches) de muchas de las especies. Este es el caso de las especies del género Cecropia spp. que existen en los valles de la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en la región del Departamento del Valle, pues prácticamente cada valle profundo posee por lo menos una especie endémica de este

género. Este ejemplo muestra el extremado grado de complejidad de la biota chocoana y los problemas que plantea su conservación. Conviene también observar que desde el punto de vista biogeográfico se ha planteado que la mayor parte de la región chocoana fue un distrito biogeográfico húmedo continuo durante todo el Pleistoceno, y que apenas hubo cierta aridización o sabanización en la parte N del Chocó. Al parecer esta aridización no afectó las montañas como la Serranía del Darién, ni las montañas más altas del sistema del Baudó, ni la Serranía de los altos de Aspavé, del Limón y del Pirre. Sin embargo, esto no es muy claro y se requiere mayor información al respecto. El hecho que en el Chocó biogeográfico puedan establecerse dos unidades relativamente marcadas, una al S del Departamento del Chocó y otra en parte de Cauca-Nariño, sugiere que pudo haber ocurrido una fragmentación en un pasado relativamente reciente. Un argumento que sustenta estas interpretaciones es la presencia de algunos depósitos con evaporitas, como por ejemplo yeso en las inmediaciones del Delta del San Juan, lo cual sugiere evidentemente la presencia de un clima seco en una época muy reciente. Sin embargo, en contraposición a este modelo de distrito húmedo continuo hay evidencias que permiten suponer la existencia de un corredor árido a lo largo de la costa pacífica. Por ejemplo, la distribución de algunos elementos de la región árida de la Península de Santa Helena, la zona costera del Ecuador, desde Manabí hacia el S, incluso penetrando hasta el Perú noroccidental, permite proponer que hubo una dispersión de éstos de N a S. Este es el caso de la guacharaca endémica del Ecuador occidental Ortalis erythroptera; en Suramérica la especie más afín a ella es Ortalis garrula, en el N de Colombia, por lo que no hay una forma plausible de postular su dispersión como no sea a través de un corredor seco a largo de la costa pacífica. Otro buen argumento en favor de la posible existencia de este corredor árido a lo largo de la costa Pacífica, durante algún periodo del Pleistoceno, es la presencia en Talara, en la zona costera del NW de Perú, de león Leo leo atrox (Leidy) (subespecie norteamericana extinguida). A pesar de que faltan detalles y evidencias que permitan comprobar totalmente esta hipótesis, toda esta información apoya la existencia de un corredor angosto árido o semiárido costero a lo largo del Pacífico. Además, es posible explicarlo si se considera que durante el período glacial Wisconsiniano el nivel marino descendió, y si admitimos recesos del mismo del orden de los 100-120 metros o, como plantean otros autores, de los 150- 160 metros. Con base en esto, debió haber emergido una faja costera amplia de la plataforma continental. También hay ciertos indicios que plantean que en frente de la costa Pacifica de Colombia, durante el Pleistoceno, hubo zonas de subsidencia semejantes a las que hoy existen en frente a la costa peruana, y a las cuales se atribuye la extraordinaria productividad del mar en estos sectores.

Sin embargo, esta situación demuestra como todavía existen grandes deficiencias de información para la total comprensión de la diversidad biológica de áreas tan importantes como ésta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientes cuestionan algunos de los modelos teóricos en los que hemos creído con demasiada firmeza. Distrito Aspavé - El Limón - Pirre (V.3) y Distrito Baudó (V.6)

La Serranía del Baudó se prolonga con la del Pirre y la del Limón en Panamá. Estas últimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serranía del Darién, el límite S de un buen número de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el género de ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado como típicamente centroamericanos. Distrito río Sucio (V.7) y Distrito Murrí (V.9)

Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, a juzgar por la distribución de subespecies de aves y de algunos mamíferos, en una subunidad biogeográfica oriental que se sitúa en buena parte en Antioquia y en una subunidad biogeográfica occidental. Distrito Alto Atrato - San Juan (V.10)

Esta unidad corresponde al sector del alto río Atrato y del San Juan; se prolonga por el S hasta un límite que aún no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincida con la cuenca del río Micay. Esta área es quizá la más húmeda de todo el Chocó, y posiblemente el área más lluviosa del mundo; afirmación que merece algunas aclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en el Assam (India), próximo a los Himalayas, con una precipitación media anual cercana a los 12 metros, como el sitio más lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunji hay datos de precipitación con grandes oscilaciones interanuales que varían entre los 5 000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector más lluvioso del mundo, con base en las series disponibles de 35 años, un sector en el Parque Nacional de las Islas Hawai donde llueven más de 13 metros. En Colombia se ha considerado a Tutunendó, localizado al N de Quibdó, como el lugar más lluvioso, con un promedio aproximado de 13 600 mm. Pero también hay indicios que sugieren que en la cuenca del Micay en el Chocó Colombiano puede haber una precipitación media del orden de los 14 000 mm, siendo éste un valor aún superior a los existentes para el Departamento del Chocó. Este hecho resulta sumamente interesante puesto que paulatinamente se ha venido demostrando que existe una marcada correlación entre biodiversidad vegetal y alta

pluviosidad, específicamente en las zonas con mayor precipitación en donde reinan climas isomegatérmicos, esto es climas cálidos con diferencias menores a 5 grados entre los promedios del mes más cálido y el mes más frío del año. Distrito Gorgona (V.12)

Por muchos aspectos Gorgona es más una isla continental que oceánica; se halla separada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanza profundidades superiores a los 200 metros. Esta isla se caracteriza por un extraordinario grado de endemismo en vertebrados. En cambio, hasta ahora, la flora no ha revelado tener endemismos plenamente comprobados, a pesar de la presencia de especies como Persea theobromifolia (Lauraceae) que fue originalmente descrita del río Palenque en Ecuador occidental, y que hasta ahora sólo se conoce en estos dos sitios. Es importante anotar que la fauna de Gorgona es bastante desequilibrada ecológicamente, es decir la relación entre área y número de especies no se ha estabilizado, así como la tasa de inmigración y de extinción; sus proporciones son muy diferentes a las que uno esperaría encontrar en el continente. Los relatos de Cieza de León (Crónica del Perú) sobre la estadía de Pizarro en la isla de Gorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava de monte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micos que son muy abundantes allí. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueron introducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente en la isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens. Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos en Gorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecie Cebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introducción. Sector del Magdalena

Distrito Sinú - San Jorge (V.15)

Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo río Cauca en Antioquia, el alto San Jorge y el alto Sinú. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre las biotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Chocó. Aquí hay un considerable número de endemismos que en particular son subespecies de fauna chocoanas, pero que también habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendo toda esta distribución. Esta es precisamente la unidad a través de la cual se da la

conexión entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razón por la cual sus componentes florísticos y faunísticos guardan en el fondo una notable semejanza con los de la alta Amazonia. También es importante señalar que algunos elementos centroamericanos así como chocoanos alcanzan aquí su límite oriental. Continuando con los modelos de unidades de selvas húmedas, vale advertir que la zona del alto Sinú fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocénico de selvas húmedas que se extendían hasta la margen izquierda del río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y el valle del Nechí. Haffer llamó a este último el Refugio del Nechí. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo en un grupo del Sinú y en otro grupo del Nechí (V.16), y que sugieren que su extensión habría sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusive hasta las cercanías de Mariquita. Distrito Nechí (límite S Mariquita) (V.16)

Esta unidad de selvas húmedas del Magdalena comprende el sector entre la margen derecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del río Nechí en Antioquia, se prolonga hasta el río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y continúa por la banda derecha del río Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de allí un poco más al S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanías de Mariquita. Los elementos biológicos de esta área tienen afinidades claras con los del sector del alto Sinú, alto San Jorge y obviamente con los del Chocó; quizá es el límite oriental más importante para elementos típicamente centroamericanos o chocoanos. También es una zona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinos que probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta el piedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresión de Burbúa y pasando a la cuenca del Catatumbo. Este intercambio debió haber sido intenso durante el Mioceno, cuando todavía el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Esta condición se mantuvo hasta hace más o menos unos dos millones de años, cuando con el levantamiento final de la cordillera se inició la separación completa del alto Magdalena y la planicie de la Amazonia. Lamentablemente en cuanto a colecciones botánicas es muy poco lo que se ha hecho. Aunque la zona no ha sido suficientemente trabajada, se percibe claramente una diferenciación de mamíferos y aves entre las dos márgenes del Magdalena. La fauna en general muestra un grado apreciable de endemismo. Uno de los elementos más característicos de esta zona es una especie endémica de Saguinus leucopus, cuyo areal coincide esencialmente con el del presente distrito.

Distrito Lebrija (V.18)

Sobre la margen opuesta del medio Magdalena tampoco hay un conocimiento suficiente, resultando sorprendente lo poco que conocemos con detalle la flora y fauna que originalmente existió allí. Esta área muestra marcadas diferencias en un considerable número de especies animales, debido en gran parte a que a partir de la boca del Lebrija, donde existe un pequeño delta, el río Magdalena sirve de barrera efectiva, y hacia el N el río tiene todo un complejo de sistemas de islas grandes como la isla de Mompox o las islas de Morales. A pesar que los cambios en el curso del río han permitido intercambios recientes de fauna y de flora, éste se mantiene como barrera para un número apreciable de especies. Este hecho, junto con cierto grado de endemismo es lo que permite reconocer tentativamente esta unidad. Sin embargo, su límite S, que vendría a situarse en el NW de Cundinamarca, aún no ha sido determinado con certeza. En realidad hace falta bastante trabajo para precisar los límites meridionales actuales y pasados de un buen número de especies del valle medio del Magdalena. Distrito Catatumbo (V.20)

Hacia el NE del territorio colombiano encontramos otra unidad biogeográfica, El Catatumbo, la cual incluye las selvas húmedas de piso térmico cálido e incluso templado del Departamento de Santander que pertenecen a la cuenca del río Catatumbo, o sea al drenaje del lago de Maracaibo. Sin embargo, esta área no es tan continua ya que no involucra todas las laderas andinas de alturas correspondientes al piso térmico cálido y templado, donde existen algunos enclaves secos con vegetación de tipo higrotropofítico, o aún subxerofítico, como el existente en las inmediaciones de Cúcuta y el existente en las inmediaciones de Ocaña (IX.5). Esta unidad tiene una considerable representación en Venezuela (en el Tachira), aún cuando actualmente, también en este país, parte de ésta se halla convertida en potreros para ganadería. El área es muy interesante por presentar el límite extremo, juntamente con el área adyacente de Venezuela (Estado de Zulia, cuenca del río Catatumbo), de un número considerable de especies centroamericanas, cuyo límite se extiende hasta esta unidad en Colombia, habiendo penetrado en algunos casos desde México. Un buen ejemplo de estos elementos es el Ramphastos sulfuratus, tucán grande del N de Colombia, de pico con colores bastante vistozos y abigarrados, cuya distribución se extiende desde Panamá, por el N del Chocó y la planicie costera, no penetra en el valle medio del Magdalena, alcanza las bases de la Sierra Nevada de Santa Marta y llega hasta el Catatumbo. Parece entonces que hubo una ruta de dispersión entre las selvas del valle medio del Magdalena y el sector húmedo del Catatumbo-Zulia, a través de las depresiones de la

cordillera, como la de Ocaña. Al parecer esta ruta operó de tal forma que en varios casos es evidente que fue dando la vuelta a Perijá (IX.1) Así mismo, en el caso de algunos géneros de peces se perciben indicios de poblamiento a partir de elementos de origen amazónico u orinocense. Por ejemplo, los géneros Doraops (dorado) y Sovichthys, monoespecíficos, endémicos de esta zona, muestran una clara y mayor afinidad con la Orinoquia que con la ictiofauna del valle del Magdalena, del Chocó o de cualquier vía N de Colombia. También se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cómo esta zona tuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano y fundamentalmente amazónico. En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, aún en épocas bastante recientes, hayan operado a través de la Depresión del Táchira o de Burbúa, que separa el Macizo del Táchira o de Tama de la propia Cordillera de Mérida, ya que aquí la altura mínima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra esta hipótesis es la distribución de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de la región. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago de Maracaibo, alcanza a entrar en los sectores más húmedos, hasta las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure, siendo sustituida más al S por otra especie bastante diferente. Aquí es importante resaltar cómo todo parece indicar que ha habido una ruta de intercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia y elementos de origen amazónico que avanzaron por el piedemonte húmedo llanero hasta el sector del Catatumbo. En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llanero y considerar la penetración de elementos a través de la depresión existente en el sector al S del Estado de Falcón (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde la cordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio en el pasado, pero bajo condiciones más húmedas que las actuales. Por otra parte, vale la pena señalar que también en esta zona ha habido un tipo de intercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva húmeda que aún en las estribaciones inferiores de Perijá, en hábitats propicios, no existen pero que aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotus momota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el extremo S del César, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes en el resto del valle del Magdalena o hacia el norte. También, en el caso del género de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una sola especie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteñas de la Cordillera de Mérida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completo en la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe señalar que aún no existe un buen

trabajo en cuanto a la ictiofauna de la cuenca del Catatumbo en el sector colombiano como sí lo hay en el sector venezolano. Por esta razón es muy probable que cuando se hagan colecciones más detalladas de peces aparezca un buen número de novedades endémicas en el sector colombiano.

VI. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA ORINOQUIA

Lo más característico e impactante de la Orinoquia es el predominio de la vegetación sabanera. Si bien esta fisionomía le puede imprimir a primera vista un carácter muy homogéneo a la región, en lo que respecta a las planicies del piso térmico cálido, en donde predominan las sabanas, se pueden reconocer al menos provisionalmente cuatro unidades biogeográficas: Distrito Arauca - Apure, Distrito Casanare, Distrito Sabanas Altas y Distrito Maipures. Por otra parte, se encuentran las unidades del piedemonte orinocense, a saber, Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca y Distrito del Piedemonte Meta. Distrito Arauca - Apure (VI.2) y Distrito Casanare (VI.3)

Como podía esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galería del área tienen una flora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure en Venezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmares de Copernicia tectorum (sinónimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, que también está representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en los esteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure. El límite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos de fauna, el límite podría ser el río Casanare, pero aún no existen las suficientes bases para establecerlo con exactitud. Para definir este límite es necesario tener en cuenta, entre otros factores, los siguientes: -

Los bosques de galería de esta área presentan un número apreciable de elementos en común con los bosques higrotropofíticos y aún subxerofíticos de la costa N de Colombia. Un buen ejemplo es el caso del guamacho, Pereskia guamacho, que existe en ciertos bosques de galería e inclusive en las afueras de la población de Arauca.

-

Más al S, en la zona de Orocué, existe otra especie de Pereskia, aparentemente no descrita, de flores rosadas y casi inerme, pues apenas presenta espinas en las ramillas y en poca cantidad, sin el desarrollo espectacular de las areolas que tienen otras especies de Pereskia que también es árbol.

-

Otras especies tales como Caesalpinia coriaria, elemento muy característico de los bosques subxerofíticos de la Guajira y de otros parajes del N de Colombia, alcanza a penetrar por el S hasta las inmediaciones de Orocué (Distrito Casanare = VI.3).

De tal manera que hay, por así decirlo, una cierta infiltración de elementos del Caribe hacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razón, es posible que no exista en verdad un límite sureño claramente definido y que se trate de un gradiente donde intentar poner un límite resulte más arbitrario que ventajoso. Distrito Sabanas Altas (VI.5)

Las sabanas al S del río Meta presentan suelos más empobrecidos, más antiguos y más lixiviados. En contraste con las sabanas de Arauca y Casanare esta unidad corresponde a sabanas altas. Aunque aparentemente esta área presenta bastante homogenidad, desde el punto de vista biogeográfico no lo es tanto. De hecho, a lo largo del río Orinoco y de los tributarios como el Vichada, el Tomo y el Tuparrón, penetra un elenco bastante significativo de flora y fauna cuya afinidad es necesario buscarla en la región del alto Orinoco y del Guainía. Esta situación se percibe claramente en un buen número de especies de fauna, donde se pueden encontrar especies vicariantes. Hacia la parte oriental de esta unidad, en el sector de Vichada, existe un mosaicismo bastante complejo con sabanas de tipo llanero correspondientes a otro distrito biogeográfico, el Distrito Maipures (VI.6). Distrito Piedemonte Meta (VI.4)

En términos generales la ladera oriental de la Cordillera Oriental guarda una estrecha relación florística y faunística, como podría esperarse, con los Andes de Venezuela, sobre todo con la Cordillera de Mérida; sin embargo, es bastante mayor su afinidad con los Andes de la vertiente amazónica de Ecuador, la vertiente amazónica de Colombia y también de Perú. Esta es un área hasta ahora muy poco conocida, tanto en términos de flora como de fauna. La mayoría de los trabajos han sido realizados, obviamente por facilidad de acceso, en la región de Villavicencio, algunos en la zona del Cusiana y otros en la zona del Carare.

VII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA GUAYANA

Distrito Selvas del N de Guaviare (VII.1)

Es muy importante señalar que aunque comunmente se considera que el gran límite entre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amazónicas lo constituye el río Guaviare, esto no es acertado bajo ningún punto de vista, como no sea un límite arbitrario en términos político-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta. Hay que recordar que entre el río Vichada, en lo que corresponde a la Comisaría del Vichada, el río Guaviare, y parte del E del Meta, existen áreas de selvas bastante extensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botánica y zoológica. Quizá el límite más apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeográficamente, en lo que respecta a Colombia, se tendría que buscar siguiendo el curso del río Guaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionomía amazónica que lo bordean y, probablemente, también toda la selva del sector de la Serranía de la Macarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquetá. Distrito Ariari - Guayabero (VII.2)

W del río Guaviare hay una selva que fisionómicamente tiene toda la apariencia de una selva amazónica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante en algunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galería del río Ariari, formando el piedemonte del sector de la Serranía de La Macarena, virtualmente continuo con las selvas de tipo subhigrofítico situadas más al S. Estas selvas crean una interrupción bastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del río Gäéjar y el Ariari, siendo entonces un área de selvas de galería claramente flanqueada por sabanas. Lamentablemente las selvas de galería del Ariari han desaparecido por completo, debido a los procesos de desforestación en los últimos 40 años que también han destruido muchas de las selvas de galería de los Llanos, en particular en el Meta. De estas áreas todavía hace falta conocer más en términos de distribución faunística y florística. Si bien se ha señalado que un buen conjunto de elementos del N del país y del N de Venezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, también es cierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existían, casi que en forma ininterrumpida entre el río Arauca y el Ariari, son elementos fundamentalmente amazónicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad a medida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrándose elementos fundamentalmente amazónicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies a lo largo del área. También es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste y que aumenta la precipitación, la cual también tiende a aumentar bruscamente hacia la cordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunística como florística.

Distrito Macarena (VII.3)

La serranía o Cordillera de la Macarena representa un caso muy interesante de mosaico en términos de altura y de características edáficas, así como en cuanto al origen de su biota. Aparentemente la zona no presenta mayor grado de endemismo, debido posiblemente a que no fue un refugio pleistocénico independiente sino, como se ha sugerido en ocasiones, a que formó parte del refugio pleistocénico del Valle del Duda. Quizá durante los periodos de glaciación sus partes altas conservaron selva húmeda, salvo la porción meridional de la sierra. En cierto modo el conjunto de las zonas bajas del área de la Macarena puede considerarse como perteneciente a la Amazonia. Las zonas de vegetación sabanoide tienen una clara afinidad con los tepuyes y la biota de las zonas altas una estrecha afinidad con los Andes. Sin embargo, es necesario desarrollar un mayor trabajo para precisar estas relaciones. La llanura ondulada que se sitúa en el sector del Ariari, Güéjar, río Guayabero y río Duda, hasta la Cordillera de los Picachos, es un área de selva típicamente amazónica. En la porción meridional de la sierra, debido al afloramiento de areniscas que datan del Cretácico Superior hasta el Terciario Inferior, aparecen sabanas de tipo litoquersofíticas, que se podrían considerar oligocasmoquersofíticas ya que crecen en suelos de profundidad mínima (en algunos casos no existe suelo como tal, sino una trama de raíces tan densa que forman un verdadero cespedón). La flora de este sector muestra una clarísima afinidad con la flora de los tepuyes de Venezuela y con los elementos de algunas de las sabanas de tipo amazónico, así como con los llamados campos rupestres de Brasil, en Minas Gerais y Bahía. En estas comunidades de sabana predominan las ciperáceas y otros géneros de monocotiledóneas con aspecto graminoide; las gramíneas quizá estén del todo ausentes. Una de las especies mas llamativas de estas formaciones vegetales es Vellozia; la especie que existe en el S de La Macarena parece ser Vellozia lithophila, descrita originalmente de las mesas de La Lindosa en San José del Guaviare, pero que también aparece en algunos afloramientos rocosos similares en el Tuparro (Departamento de Vichada). Otros elementos de este llamativo mosaico son una serie de árboles enanos como Roupala saxicola, descrito originalmente de Chiribiquete. También aparece el género Navia, muy característico, de bromeliáceas arrosetadas de pequeño porte con los márgenes de las hojas provistos de aguijones. De este género, descrito originalmente de Araracuara, hoy se conocen alrededor de unas 40 especies, la mayoría de ellas de los tepuyes de Venezuela, lo cual plantea una serie de interrogantes biogeográficos bastante interesantes.

Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente en algunos lugares, es muy densa, de pequeño porte, muy húmeda y extemadamente rica en epífitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cual resulta lógico si se tiene en cuenta que la distancia mínima entre la Macarena y las primeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es de apenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A través de esta zona pudo haber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de la cordillera. La exploración faunística realizada en la Macarena ha sido básicamente en aves, grupo para el cual no se ha encontrado un alto grado de endemismo. En cambio, en el caso de los anfibios la información existente sugiere un considerable grado de endemismo. La información que se tiene en cuanto a la flora de las laderas, de lo que se puede considerar piso térmico templado, el cual es bastante lluvioso, es muy poca. En general, hace falta una labor exhaustiva de colecciones florísticas y faunísticas para conocer mejor la biota de la Serranía de la Macarena. Distrito Complejo Vaupés (VII.4)

El Guainía, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inírida, tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la parte colombiana ha sido muy poco estudiada en términos de fauna y flora. Hoy en día se conoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quizá también la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauinía. Estas son áreas de extremada complejidad. La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables y donde no existen afloramientos rocosos. Esta situación da lugar a un área considerable de selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. La selva queda casi reducida a lo que son las selvas de galería, es decir a lo que son las orillas de los ríos, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionomía a las selvas típicamente amazónicas o aún a las selvas de galería de los Llanos. Sin embargo, en el sector del río Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuando hacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del río Guainía, hay un buen número de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azúcar. Estos afloramientos y cerros están distribuidos fundamentalmente en los departamentos de Guainía y Vaupés, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento de Amazonas) con el cerro de Yupatí. En general son formaciones basálticas o graníticas. Existen algunos complejos de afloramientos rocosos en la Reserva Nukak, creada recientemente, en el sector entre el río Vaupés y el alto Inírida y también aparecen algunos otros afloramientos y mesas situadas entre el Inírida y el Guayabero. Hacia el río Vaupés existe uno de los afloramientos más grandes de las llamadas Mesas de

Yambi, no son simples afloramientos sino mesas que alternan muchas veces con picachos. Muchas de estas son mesas que se levantan con declive suave, otras son mesas tajadas a pico. La altura de estos conjuntos no sobrepasa los 400 m, en algunos casos las más altas alcanzan 500 m por encima de la llanura dominante. En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, se desarrolla algún tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de los ríos, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida que disminuye la cantidad de materia orgánica, en el suelo va apareciendo una vegetación con aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, pero conformada no por gramíneas sino por otras monocotiledóneas. Finalmente, en la arena descubierta la vegetación queda conformada por macoyas aisladas, hasta formar calveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serranía de Naquén. Es sorprendente y paradójico encontrar esta situación de desnudez del suelo en una área que tiene una precipitación superior a los 3000 mm; la precipitación de todo este sector es del orden de los 3500 mm, sin un sólo mes seco, pero la explicación se encuentra obviamente en las condiciones del suelo. La flora de estas comunidades litoquersocasmofíticas parece ser muy antigua, probablemente empezó a diversificarse a comienzos del Terciario. Es una vegetación muy especializada hacia condiciones de sequía, que no se deben a factores climáticos sino a la extremada pobreza del suelo, e inclusive al hecho que en muchos casos no existe verdaderamente un suelo y por lo tanto la flora se desarrolla directamente sobre la roca. Durante el día hay desecación, pero en la noche la condensación de niebla compensa, permitiendo que en situaciones tan inhóspitas pueda subsistir esta vegetación. Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las de Holdridge, que arroja un sesgamiento en términos netamente climáticos y olvida como el suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climáticas, creando este tipo de situaciones. El conocimiento real de esta región por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muy fragmentario, es quizá la menos conocida de todas las divisiones políticas del país. Este tipo de vegetación litoquersocasmofítica alcanza su máxima expresión en el complejo de Chiribiquete, particularmente por el hecho de que allí existen no menos de cinco mesas que no sobrepasan los 1000 metros de altura. La parte meridional de la Serranía de Chiribiquete se ha llamado también Mesas de Iguanje; la parte N se encuentra dentro del Departamento del Guaviare y alcanza a penetrar la cuenca del río Yarí. El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional más grande que tiene el país, con aproximadamente 1 300 000 hectáreas. Es un área apenas tocada en términos de exploración botánica y zoológica, sólo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue

explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya que sólo se tenían algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como podía esperarse, un buen número de las plantas que Schultes coleccionó resultaron especies nuevas. Es una área completamente diferente a cualquier otro paisaje del país, que solamente a raíz del uso de satélites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayoría tajadas a pico y sin selvas, con vegetación de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sin embargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selva alcanza a penetrar considerablemente. Esta área es importante explorarla puesto que es quizá lo más similar que existe dentro de la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una sola colección zoológica de esta área. El trabajo que se ha venido realizando en los últimos cuarenta años en los tepuyes en Venezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, ha revelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el interés es aún mayor ya que allí está una de las áreas más desconocidas de Suramérica. Pero la falta de exploración no sólo debe pensarse respecto a este sector, sino también de los afloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamente característicos, que todavía no han sido suficientemente trabajados. Las primeras exploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819 y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis). Así también existen en las inmediaciones de Mitú toda una serie de selvas y complejos de cerros o sabanas que son de gran interés biogeográfico y que esperan ser trabajadas. Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen son tan disímiles de la planicie selvática que forman dentro de ésta una especie de archipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus límites; si miramos lo que atañe a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluirá desde el Guainía y Vaupés, su límite occidental es difícil de precisar, hasta el Apaporis en un buen número de casos. Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especies de aves para las cuales el río Apaporis es una barrera muy importante. Vale la pena destacar que la mayor parte de los ríos que están involucrados dentro de la amazonia son ríos que antes de que fueran capturados por la cuenca amazónica tenían cursos diferentes. Por ejemplo, el río Isana que nace en Colombia y marca límites con Brasil, desembocando luego en el río Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco. Aparentemente el río Guainía, por lo menos hasta un sector donde existe una gran falla geológica diagonal, también corría hacia el Orinoco. Hay evidencias geológicas actuales que establecen que una gran parte del río Vaupés corría originalmente hacia el Isana y por ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaupés también fluía hacia el Orinoco. La captura de estos ríos se realizó por movimientos tectónicos relativamente recientes, lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribución de peces. Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todavía no se sabe lo suficiente en

términos de los simples estudios taxonómicos, mucho menos se conocen los peces de la Amazonia. Por lo que se refiere a peces, todos estos ríos ofrecen problemas sumamente interesantes, debido especialmente al gran número de raduales. Los ríos como el Apaporis y el Caquetá, presentan raudales que han impedido que muchos elementos, tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfín más grande, o como los manatíes, puedan penetrar a los otros ríos. De hecho, los dos géneros de delfines y el manatí existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, pero no en el río Caquetá. La primera barrera para los manatíes aparece en los chorros de Córdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manatí alcanza a subir sólo hasta Araracuara. En el río Apoporis el raudal de la Libertad no permite el paso de ninguna especie hacia arriba. En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datos sumamente interesantes. Distrito Yarí - Mirití (VII.5)

Al S de la Macarena, desde el sector del pueblo de la Macarena, un poco más al E y frente Caño Losada, se encuentra un área grande de sabanas que se extiende casi hasta el río Yarí. Este conjunto de sabanas, llamadas antiguamente El Refugio, están cortadas por las selvas de galería del río Tunia o Guayarú y se prolongan hacia el S dentro del Caquetá. Sobre estas sabanas se tiene muy poca información. Aunque a primera vista son muy similares a una sabana llanera, su composición florística es bastante diferente, con predominio de gramíneas. En cuanto a fauna, evidentemente hay algunas especies típicas de sabana llanera que penetran esta zona como el venado sabanero Odocoileus virginianus gymnotis. Desafortunadamente no existe ningún tipo de trabajo o colecciones de reconocimiento, ya sea en flora o fauna, de la zona del Yarí.

VIII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA AMAZONIA

Aunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamente homogénea por su fisionomía, se trata de un complejo de enorme diversidad; un mosaico biogeográfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado

geológico. Además, los numerosos ríos constituyen barreras importantes para la dispersión de muchísimos elementos. El tipo de mosaico de suelos presentes es el resultado, en buena parte, de los afloramientos rocosos, los cuales determinan la existencia de suelos extremadamente pobres; en ocasiones de suelos de arena blanca que carecen literalmente de cualquier nutriente, donde quizá las plantas obtienen los nutrientes más del agua de lluvia que del suelo. Esta situación de mosaico es la que ofrece problemas para hacer una síntesis de la diversidad biológica de la región. El alto nivel de endemismo de su vegetación, la cual está condicionada por los afloramientos rocosos, crea obviamente un gran número de unidades, o mejor de subunidades biogeográficas que aún no conocemos suficientemente. Si nos atenemos básicamente a la selva como tal, a la selva higrofítica y subhigrofítica exuberante, realmente esta selva está prácticamente reducida al S del Caquetá (Distrito Huitoto = VIII.5), salvo algunos pequeños enclaves en las mesas de Araracuara y los cerros del alto Igaraparaná, donde también aparecen afloramientos rocosos, al Trapecio Amazónico (Distrito Ticuna = VIII.6) y penetra como una cuña hacia el piedemonte del Caquetá (Distrito Florencia = VIII.1) que se extiende hasta el Putumayo (Distrito Alto Putumayo = VIII.3 y Distrito Kofan = VIII.4). Distrito Florencia (VIII.1), Distrito Caguan (VIII.2) y Distrito Alto Putumayo (VIII.3)

Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeográficas que incluyen la parte occidental del Departamento del Caquetá, las cuales muestran una estrecha relación con el piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo y Caquetá son bastante afines y quizá poseen la mayor biodiversidad de la Amazonia colombiana. Esta zona se continúa hacia el S en el Ecuador y un poco en el sector adyacente en el N del Perú. El endemismo que presentan estas áreas es el resultado de la situación de mosaico, no sólo en cuanto a especies de plantas sino también en cuanto a especies de animales. Sin embargo, en estas áreas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadas para la preservación de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye los frentes de colonización amazónica más activos, donde la desforestación y la intervención en los últimos 20 a 30 años han arrasado una buena parte de las selvas. De la zona de la Bota Caucana realmente no se conoce todavía la primera colección zoológica ni botánica, al igual que de los Andes de Nariño y Putumayo. Sin embargo, es evidente que es una de las áreas más ricas de selva húmeda de piedemonte, de selva subandina, que obviamente alcanza las alturas correspondientes a selva andina; por

ejemplo, el sector de la cordillera entre Huila y Caquetá, la sabana de los Picachos, el sector del Pico de la Fragua en el Huila y Cauca, así como varios sectores de Nariño y Putumayo. Esta área fue separada por Cabrera y Willink (1973) de las unidades que se mencionaron anteriormente, considerando que toda esta franja de ladera o de piedemonte que se extiende hasta Bolivia o hasta el NW de Argentina constituía una sola provincia biogeográfica: Provincia Biogeográfica de las Yucas. Realmente existen bastantes argumentos que apoyan su carácter de unidad; sin embargo, el problema radica en el número de subunidades que a su interior se pueden establecer y si conviene fragmentarla o no. La información que se tiene al respecto es todavía demasiado fragmentaria y ciertamente lo poco que se ha hecho hasta ahora, dada su magnitud, demuestra que es un área de extremada diversidad donde existe un enorme número de especies que esperan ser coleccionadas por primera vez, ya sean nuevas para el país o muchas de ellas como verdaderas novedades taxonómicas.

IX. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA NORANDINA

Distrito Perijá (IX.1)

Aunque por su apariencia actual la Serranía de Perijá parece una prolongación de la Cordillera Oriental, su pasado geológico no da muestras claras de ello. Originalmente correspondía a un antiguo eje de la cordillera que empataba en el Departamento de Santander con la Serranía de los Yariguies o de los Cobardes y que luego se fragmentó, mediante un hundimiento en varios lugares, quedando como vestigio la actual formación. Esta unidad incluye la Sierra Negra y los Montes de Oca. Se trata de un área bastante antigua, geológicamente comparable a la Sierra Nevada de Santa Marta. Si bien hay indicios de que geológicamente Perijá constituye una unidad bastante diferenciada, existe una continuidad en cuanto a su origen y a todos sus procesos de orogénesis con el resto de la Cordillera Oriental. Es posible que su verdadera continuidad geológica haya de buscarse con la llamada Cordillera de los Yariguies o de los Cobardes, la cual estuvo sometida a unos hundimientos bastante fuertes en buena parte del tramo correspondiente a Santander, al N del río Chicamocha, reapareciendo más al N. Posteriormente, en un proceso bastante complejo de levantamiento se llegó a la unión o continuidad actual y reciente. La Serranía de Perijá también presenta considerables trazas de glaciaciones en niveles superiores a los 3000 metros que indican la existencia de algunos casquetes glaciales durante la última glaciación.

Perijá presenta alturas y condiciones donde se alcanzan a desarrollar páramos (Distrito Páramos Perijá = IX.2) y sólo en épocas recientes se vino a comprobar la existencia de frailejones en la ladera venenzolana. El material coleccionado en la ladera colombiana sugiere por lo menos dos especies de frailejones, pero no del tipo de Libanothamnus, arborescente y ramificado, típico de la Cordillera de Mérida (Venezuela), del N de la Sierra de Cocuy y también representado en la Sierra Nevada de Santa Marta, sino del tipo Espeletia, semejantes a los que existen en Mérida y en la Cordillera Central. Sin embargo, cabe esperar la existencia del género Libanothamnus en Perijá, al cual pertenecen las espeletinias o frailejones más primitivos que existen en la los Andes de Mérida (Venezuela), Trujillo y Táchira. Estos alcanzan su límite S en la porción N de la Sierra Nevada del Cocuy, aparecen en varias localidades de los Andes en el Departamento de Norte de Santander y reaparecen en la Sierra Nevada de Santa Marta con dos especies, quizá coespecíficas, Libanothamnus glossophyllus y Libanothamnus subneriifolius. Perijá cuenta con un buen número de elementos comunes tanto en especies de plantas como en especies animales con la Sierra Nevada de Santa Marta. En muchos casos la diferenciación es apenas a nivel de subespecie, en otros se trata de especies vicariantes bastante afines y de origen andino. Evidentemente la Serranía de Perijá fue un corredor para la dispersión de elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta. Algunos problemas sugieren un posible empobrecimiento de la biota de Perijá con posterioridad a la dispersión de algunos de sus elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta, como ya se mencionó en la caracterización de esta unidad. Para ilustrar estos indicios podemos recurrir al caso de Chamaepetes goudotii, una de las pavas de monte de zonas frías que tiene una amplia distribución desde Bolivia hasta los Andes colombianos, pero que queda limitada en la Cordillera Oriental hasta los Departamentos de Boyacá y Santander. Aparentemente no existe ni en los Andes venezolanos ni en N de Santander y sin embargo está representada en la Sierra Nevada de Santa Marta por una subespecie endémica Chamaepetes goudotii sanctae-marthae, bastante diferenciada. Es un ave de muy limitado potencial de vuelo como para pensar en su dispersión a considerable distancia, es decir, ya sea desde la Cordillera Central o desde los Andes de Antioquia hasta allí. Todo parece indicar que ocurrió en Perijá, pero que posteriormente desapareció; desafortunadamente falta mucha información sobre la historia geológica del área que permita explicar su distribución. Del lado venenzolano Perijá ha sido bastante explorada biológicamente. Por el contrario, del lado colombiano se ha estudiado muy poco, con excepción del grupo de las aves cuyas colecciones se encuentran en su totalidad en el Smithsonian Institute sin que aún hayan sido revisadas en su totalidad. La falta de estudio del material que permanece en colecciones extranjeras es otro de los problemas con los cuales cuenta la investigación detallada sobre la diversidad biológica de nuestro país.

Las colecciones que se han hecho hasta ahora en la parte alta de la Serranía de Perijá, del lado colombiano, que han sido muy pocas en lo que respecta a botánica y tal vez ninguna en cuanto a fauna, resaltan la presencia de un considerable contingente de elementos andinos comunes a nivel genérico con la Cordillera Oriental y otros muy característicos por no tener una alta distribución en la Cordillera Oriental. Estos últimos sugieren nuevamente un antiguo patrón de distribución de la cordillera de la costa, en algunos casos en las cimas más altas como es el caso del Cerro del Avila, de la Silla de Caracas, los Andes de Trujillo, Mérida, Táchira, planteando el patrón ya mencionado para el género Libanothamnus. A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perijá hay un considerable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, no existen colecciones herpetológicas hechas en la zona alta de la serranía, donde se esperarían encontrar altos grados de endemismo. Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indican un alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthia unirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker en lugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra. En cuanto a mamíferos de la zona alta de Perijá, del lado colombiano no existe material coleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener en cuenta que no necesariamente es válido admitir que lo existente en el lado venezolano se halla también representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombiano es apreciablemente más seco que el venezolano. Esta sequía se hace notar particularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en la actualidad queda muy poco de la extensión original de los bosques de la Sierra de Perijá, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunos pequeños sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento del César). La destrucción de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada, particularmente en los últimos 20 años, y fue iniciada en buena parte por el auge de los cultivos de marihuana. Desafortunadamente, en Colombia todavía no existe un área de protección que asegure la conservación de estos remanentes de bosques, ya sea como Parque Nacional o algún otro tipo de reserva equivalente. En cambio, del lado venezolano existen no menos de tres unidades de conservación importantes, de las cuales la más grande es el Parque Nacional de Perijá que empata con el recién creado Parque Nacional Catatumbo-Barí, en territorio del Departamento de Norte de Santander. Distrito Tachira (IX.5)

El Macizo de Tama o del Táchira es compartido por Venezuela y por Colombia y está separado claramente de la Serranía de Perijá por la depresión de Burbúa, muy próxima a

San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante característica por ser el límite N de un buen número de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mérida, y que en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte de Santander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablemente bajas que separan esta porción de la cordillera andina de la Serranía de Perijá. Aquí se destacan elementos tan conspicuos como el marsupial Caenolestes obscurus, el gallito de roca Rupicola peruviana y la pacarana Dinomys branickii. Entre otros endemismos animales se destacan la rana marsupial Gastrotheca helenae, diversas subespecies de aves y el ratón marsupial Thomasomys hylophilus. El macizo constituye el límite SW del "incienso" o frailejón arbóreo Libanothamnus neriifolius y entre los elementos florísticos más llamativos figuran algunas especies de Espeletia. Dos de los endemismos en plantas más notables son Gongylolepis colombiana (Asteraceae), única especie andina del género (las demás especies son propias de los tepuyes venezolanos) y Tamania, género endémico de frailejones. Aunque es un dato que requiere confirmación, es probable la presencia en el Macizo de Tamá, por lo menos en el lado venezolano, de Ruilopezia, uno de los géneros de frailejones más interesantes. Este frailejón de porte arrosetado con hojas muy largas, casi lineales, que alcanza alturas hasta de unos tres metros, es monocárpico, o sea que demora un número considerable de años en alcanzar el porte suficiente, florece y toda la planta sucumbe. Esta fenómeno tiene su paralelo con algunos otros géneros de compuestas de montaña, como por ejemplo los que se encuentran en las islas de Hawai. Todavía el conocimiento que tenemos del sector del páramo de Tama no es muy adecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe que existen varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastante interesante porque se esperaría una mayor continuidad en su distribución hacia el S, siguiendo sectores como el Páramo de Pamplona o las laderas de selva húmeda adyacentes. Distrito Cañón Chicamocha (IX.6)

A pesar de que el actual aspecto desértico del área se debe en gran parte a la degradación antropógena, es muy evidente la estrecha afinidad biótica que existe entre toda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestra una clara relación con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del río Magdalena; una flora propia de comunidades subxerofíticas y también de comunidades higrotropofíticas. El enclave del cañón árido del río Chicamocha tiene una flora bastante diversificada en cuanto a elementos xerófitos que muestran carácteres xeromórficos pronunciados. Presenta una alta diversidad en cuanto a cactáceas, sobre las cuales aún falta bastante trabajo. Por ejemplo, a nivel del género Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos

especies que no han sido descritas, y así mismo hay otro número considerable de especies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle. Aquí se encuentran elementos muy interesantes, como un género de zamiácea, característico de medio subxerofítico, los cuales posiblemente sean endémicos y aún no han sido identificados; estas especies son de gran interés puesto que puede tratarse de especies de Zamia, o eventualmente del género Dioon, conocido en enclaves áridos en algunos lugares de Centro América como Guatemala, Honduras y México. El conocimiento de la fauna del área es relativamente satisfactorio, aunque en mamíferos no del todo. La zona cuenta con algunos endemismos particularmente en aves. Es un área donde es importante establecer algún tipo de reserva para conservar los endemismos que allí existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningún tipo de control, han acelerado la degradación ecológica de la zona. Quizá mucho de lo que hoy se aprecia allí, como matorrales subxerofíticos, en realidad haya sido un bosque de mayor porte y densidad, posiblemente con carácteres un poco más higrotropofíticos. Lo que actualmente se observa como fisionomía característica de la zona es principalmente el resultado de la acción de las cabras. Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental (IX.10)

Una buena parte de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, hasta llegar al Sumapaz (Departamento de Cundinamarca), y aún más al S, hasta llegar al Departamento del Huila, en términos del conocimiento que se tiene sobre la fauna no presenta diferencias pronunciadas; al parecer constituye un área bastante homogénea. Sin embargo, cuando se atienda el grupo de los anfibios y cuando se tenga mayor información sobre la parte florística, es posible que se reconozcan otras unidades biogeográficas claramente definidas. Distrito Andalucía (IX.14) y Distrito San Agustín (IX.21)

Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el área entre Suaza y San Agustín (Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradación de subespecies bien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustitución de elementos. Sin embargo, la información de que se dispone todavía no es suficiente como para trazar claramente límites precisos entre estas unidades.

Distrito Tolima (IX.11)

Es posible que toda la biota perteneciente a la región del valle medio y alto del Magdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19, Distrito Cañón Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su límite bien al S a nivel de la región de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanías de ésta. En las partes más bajas, adyacentes al río Magdalena, se percibe una tendencia más seca con bosques higrotropofíticos característicos de lo que fueron los llanos del Tolima (sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena). Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se continúa aproximadamente hasta la latitud de Garzón (Departamento del Huila). Al parecer estuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecha relación topográfica o espacial con los bosques más o menos abiertos de Curatella americana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos. Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral, probablemente existieron también comunidades de Scheelea butyraca, conocida como palma de cuesco; comunidades más o menos abiertas debido en buena parte a la tolerancia de esta palma al fuego. En el caso del Departamento de Cundinamarca no hay ninguna evidencia que permita establecer la existencia de esa formación vegetal de tipo sabana, como sí la hay de bosques higrotropofíticos, con tendencia más o menos pronunciada a la subxerofitia, que se prolongan por la margen derecha del río Magdalena en una franja relativamente angosta hasta el N del Departamento del Huila, donde alcanzan su máxima sequía. En los lugares con suelos de textura más fina y con mayor capacidad de retención de agua existió un bosque de tipo higrotropofítico o de galería, con características más húmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de la cordillera debió conformar un bosque transicional hacia el bosque más húmedo de las laderas propiamente dichas de la cordillera. El sector de Villa Vieja, Aipe y el Desierto de la Tatacoa en el Departamento del Huila, y San Alfonso y el valle del río Cabrera en los Departamentos del Huila y Tolima, culmina en una vegetación que puede considerarse no sólo por su fisionomía, sino también por sus componentes florísticos, como una amplia zona de la Guajira media. Aunque la distribución de muchas de las especies de ésta se halla actualmente interrumpida o se hallaba interrumpida por las selvas del valle medio del Magdalena, hay evidencias que permiten postular la existencia, durante los periodos glaciales del Pleistoceno, de algunos corredores áridos que comunicaban la costa atlántica con el alto Magdalena o Distrito Tolima, los cuales sirvieron de ruta para la dispersión y el intercambio biótico.

Sin embargo, a ese respecto es interesante señalar que al N de Honda (Departamento del Tolima), en toda la margen izquierda del río Magdalena, no se encuentra ningún tipo de enclave de sabanas o situaciones que puedan sugerir alguna conexión con la costa atlántica, excepto por algunas comunidades de Curatella americana que aparecen en las inmediaciones de la Dorada y de Honda. En cambio, en el lado opuesto del río, la selva húmeda es la condición predominante; pero al llegar al sector de Sabana de Torres (cuenca del río Lebrija, Departamento de Santander) se encuentra una área donde hubo unos enclaves de sabana, hoy trasformados radicalmente por laboreo agrícola, deforestación, ganadería, etc. A partir de San Alberto, hacia el N, comienzan a aparecer un conjunto de terrazas cuaternarias, un sistema de sabanas interrumpido en aquellos lugares donde los ríos han cortado las terrazas, dando lugar en la mayoría de los casos a bosques freatófitos. Es así como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda una hilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadería, de cuyos vestigios, así como por las características de los suelos, es posible reconstruir con bastante precisión el tipo de vegetación original que hubo hasta hace poco tiempo, el cual constituye el eslabón con las sabanas del N existentes hasta las cercanías de Valledupar en la cuenca del río César. Aparentemente en su biota no hay ningún género endémico, pero sí un buen conjunto de especies endémicas, además de que otras tienen una distribución muy localizada en algunos de los valles. A manera de ejemplo tenemos el caso de Armatocereus humilis, una de las cactáceas más frecuentes del alto valle del Magdalena, que también está representada en el cañón del Chicamocha, en Tolima, Huila, Cundinamarca e inclusive en algunos enclaves hacia las inmediaciones de Cali, en el enclave seco del valle del Dagua y en la zona árida del cañón del Patía. Esta especie, entre otras, es muy interesante porque parece ser la más primitiva del género y permite conjeturar acerca de la radiación evolutiva original de algunos grupos de cactáceas, los cuales pudieron haber tenido su origen al N de Colombia y aún en Colombia, quizá durante el Mioceno, antes de dispersarse hacia el S. De hecho, a medida que se van hacia el S hasta llegar a Arequipa (Perú), donde se encuentra la especie más meridional de este género, se puede observar un gradiente en cuanto a caracteres que pueden considerarse como derivados o pleiomórfos. Lo mismo puede observarse con otras cactáceas de Colombia cuando su distribución se analiza dentro de este tipo de perspectivas biogeográficas, históricas y filogenéticas. Distrito Alto Patía (IX.19)

El sector de Nariño constituye otra unidad de esta provincia biogeográfica, en la cual se presenta una situación interesante, dado que al S del río Patía aparecen una serie de elementos que son propios de Ecuador pero que allí alcanzan su límite N extremo.

Distrito Serranía de San Lucas (IX.23)

Una de las zonas de alta montaña más interesantes del país, virtualmente inexplorada, es la llamada Serranía de San Lucas en su mayor parte todavía cubierta de selvas húmedas frecuentemente nubladas. En su parte S, en el límite hacia los Departamentos de Bolívar y Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serranía bastante compleja y accidentada. Esta zona reviste un enorme interés por cuanto su biota esconde un considerable número de sorpresas. Además, al S del alto de Tamá, la porción más alta de toda la serranía, la Cordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porción es sumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nechí y la cuenca del Magdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biota bastante endémica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienen referencias. Existen algunas colecciones de alturas bajas de la Serranía de San Lucas. Carriker ascendió hasta la Hacienda del Volador, arriba de San Pablo, a 1300 metros y coleccionó algunas aves. Hershkovitz coleccionó mamíferos en el río San Pedro, a unos 900 m de altura. Sin embargo, no existen colecciones zoológicas ni botánicas de las partes altas de la serranía. Es posible que la Serranía de San Lucas constituya el límite N de todo el género Lagothrix, monos barrigudos o churucos. En su expedición por el N, por el río San Pedro, Hershkovitz alcanzó a penetrar sectores donde este género existe; sin embargo, dado que es un animal muy poco conspicuo, no logró coleccionarlo, verlo, ni obtener datos sobre su población. Sólo años más tarde se vino a obtener material y a confirmar su existencia en la Serranía, lo cual resultó sorprendente ya que ésta es una población completamente aislada de las que comienzan a encontrarse en la zona de Muzo (Departamento de Boyacá). Las especies de este género en la zona de Moscopan y arriba de La Plata alcanzan localmente alturas de 3200 metros, lo mismo que en otros lugares del alto Magdalena. Además, el género ocupa una amplia área en la alta Amazonia de Colombia, Perú, Ecuador y Brasil, y por el piedemonte alcanza a penetrar hasta el sector del río Arauca y del Carare, alcanzando las selvas nubladas. Distrito Bosques Subandinos Quindío - Antioquia de la Cordillera Central (IX.24)

En toda la región andina hay palmares de Ceroxylon, pero quizá los de mayor densidad y espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por el máximo desarrollo que allí alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense. Estos palmares representan quizá una de las comunidades más espectaculares del mundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservación de los mismos, pues

buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por los paperos. Esta especie ha sido medida por triangulación; un ejemplar que midió Humboldt en la sombra arrojó una altura de 60 metros. Aparte de ser el árbol nacional de Colombia y de su espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en el mundo, y quizá hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamente documentada en Colombia. Distrito Páramos Quindío (IX.26)

Aquí vale la pena destacar la ausencia de elementos florísticos y faunísticos que se esperaría encontrar pero que sorpresivamente faltan por completo. Este es el caso, por ejemplo, del género Aragoa, el cual se conoce para el sector del Paramillo del Sinú (IX.35) pero que falta aquí, en el sector del Puracé (IX.29) y en los otros páramos que hasta ahora se han explorado, reapareciendo nuevamente en Ecuador. Otro caso interesante lo constituyen las salamandras, las cuales faltan por completo en esta zona, pero sí aparecen en los páramos del S, desde la zona del Nevado del Huila (IX.29). Podría decirse que eventualmente hubo extinciones masivas debido a un vulcanismo muy activo. De hecho, se ha podido datar una erupción realmente catastrófica del volcán del Cerro Bravo hace 8000 años. Igualmente, hay pruebas de otras erupciones del orden de 10 000 años atrás, que evidentemente cubrieron una extensión considerable de esta área, ocasionando su destrucción. Distrito Paramillo del Sinú (IX.35)

En las cabeceras del valle del Sinú existe una área de páramo muy poco conocida, llamada Paramillo del Sinú, del cual existen unas colecciones botánicas hechas por F.W. Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedición de Chapman (1917) en aves y algunos mamíferos. Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido. Como podía esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcada afinidad andina.

Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental (IX.36), Distrito Bosques Andinos N Cordillera Occidental (IX.37), Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan (IX.39), Distrito Selva Subandina Vertiente Pacífica Cauca (IX.41) y Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y Valle (IX.42)

En la ladera occidental de la Cordillera Occidental encontramos un gradiente altitudinal y una serie de anomalías sumamente interesantes en cuanto a distribución, dado que en términos generales ocurre una depresión de los pisos altitudinales. Esta depresión no se manifiesta tanto en términos climáticos, sino en cuanto a lo que pudieramos llamar una depresión de los pisos altitudinales bióticos; es decir, no hay concordancia entre los pisos térmicos y la composición florística y faunística. Por ejemplo, varias especies de aves como Chamaepetes goudotii, una de las pavas que en la Cordillera Occidental desciende hasta los 500 msnm, en la Cordillera Oriental solamente existe a nivel de los 1700 m o más, y la subespecie de la Sierra Nevada de Santa Marta baja a elevaciones entre los 700 y 800 msnm. Este fenómeno ocurre con otro buen número de elementos que por lo regular habitan mayores alturas en las otras cordilleras, pero en este sector son objeto de una marcada depresión altitudinal. Salvo algunos sectores, como el del Parque Nacional de Munchique (Departamento de Antioquia) que cubre una buena parte de esta vertiente, la biota de los sectores aledaños a Ricaurte (Departamento de Nariño) y a Cali (Departamento del Valle del Cauca) aún es muy mal conocida. A pesar de que se han hecho colecciones importantes como las que Cuatrecasas efectuó en el Departamento del Valle, todavía sabemos muy poco de la flora de esta región y del conjunto de su distribución. Distrito Cañón del Dagua (enclave árido) (IX.40)

Cuando nos ubicamos en el sector del Chocó equivalente al piso térmico templado encontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero es un enclave árido donde la precipitación alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los 800 msnm, mientras que en la población vecina de Dagua la precipitación es del orden de los 6000 mm; una precipitación similar a la de San José, cerca de Buenaventura en el extremo occidental o noroccidental del enclave. Este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto "sombra de lluvia", determinado por las condiciones topográficas. Vale la pena anotar que cerca de Darién y de la Cuenca del Garrapatas existen otros dos pequeños enclaves áridos de este tipo. También hay indicios que sugieren que con un pequeño cambio climático, como los que pudieron haber ocurrido o en efecto ocurrieron durante el Plesitoceno, pudo existir otro enclave árido de características similares en el alto río San Juan en el sector de Puerto Rico (Departamento de Risaralda). Este enclave seco presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae); la distribución de este género se extiende por el S de Brasil (en Santa Catarina, en Río

Grande do Sul y Paraná), Uruguay, Paraguay y por algunos sectores del Chaco boliviano y del N de Argentina. Todas las especies conocidas para el género Frailea, alrededor de unas 20, son de estos sectores; sin embargo, como un caso típico de distribución relictual, aparece nuevamente en Colombia en el Cañón del Dagua. El caso anterior guarda cierta relación con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactácea, que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyacá y Cundinamarca (endémica de allí), pero todas las demás especies del género tienen una distribución esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendo desde luego el Cañón del Dagua. Casos semejantes también se plantean en la diferenciación de otras cactáceas. Las cactáceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela y haberse desplazado, probablemente durante el Terciario, hacia el S para llegar a su máxima diversificación en los Andes peruanos y bolivianos en América del S y en México y SW de E.U.A.

BIOMAS TERRESTRES DE COLOMBIA Jorge Hernández Camacho y Heliodoro Sánchez Páez

(Adaptado de Nuevos Parques de Colombia, INDERENA, 1990 y de Selva y Futuro, 1990)

EL CONCEPTO DE BIOMA El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades bióticas que ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes. Algunos autores reconocen un número muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad al concepto. Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en el espacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por el aspecto general que presenta la vegetación natural. Como cada especie vegetal presenta determinados caracteres morfológicos y fisiológicos o adaptaciones para poder sobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de la vegetación inalterada de un lugar dado es la expresión del conjunto de las adaptaciones de las especies que componen esa vegetación e imprime los rasgos del paisaje. Ante condiciones ambientales similares o análogas (condiciones climáticas y edáficas)en diferentes lugares del mundo los rasgos morfológicos y fisiológicos resultan similares, o sea que existen caracteres fisionómicos comunes o semejantes. Por ejemplo, en regiones semiáridas tropicales de Africa, Asia y América, el aspecto de la vegetación es similar y se trata de bosques subxerofíticos (monte espinoso o bosque espinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionómica que favorecida por condiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes áreas del planeta, sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. A pesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionomía, en estos casos las especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra área como resultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolución paralela o convergente en la adquisición de características comunes. Un conjunto de ecosistemas afines por sus características estructurales y funcionales constituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados por características de la vegetación, ya que éstas, por lo general son más fácilmente perceptibles que las de la fauna. El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permite reconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo los lineamientos planteados por Sánchez et al. (1990).

BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS Zonobioma húmedo ecuatorial Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo, en las cuales no hay déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Se trata así de la higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) y este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de UNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical, selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos, muy húmedos y pluviales de Holdridge (1967). Zonobioma tropical alternohígrico Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o enero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantes meses del año son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (el veranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente su follaje y su aspecto es exuberante. Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand 1973), al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter (1973), a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos autores, al bosque seco tropical de Holdridge (1967), a la selva veranera decidua de Beard (1978), y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificación de UNESCO (1973). En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera del Caribe, desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba, así como aparece en las islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, el cañón del valle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia), el alto valle del río Cauca (Departamentos del Cauca y Valle), el alto valle del río Magdalena (en los Departamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima), y como enclaves de menor extensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar), las inmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Norte de Santander), el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba, Departamento de Antioqia), el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y el valle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander). La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América Central (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma,

Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes de amplia distribución neotropical. Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general, que parece derivarse en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos. Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción de maderas o de carbón de madera, pero principalmente para la apertura de potreros y campos de cultivo. Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirus terrestris), venados (Mazama spp. y Odocoileus virginianus), guartinaja (Agouti paca), ñeque (Dasyprocta punctata), zaíno (Tayassu pecari), pavas (Penelope) y guacharacas (Ortalis spp.). También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenido importancia (v.gr. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales de construcción, la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como incienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum. Zonobiomas subxerofíticos tropicales Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico, con caracteres xeromórficos más pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número de meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico tropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand, 1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de la clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige (1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa Marta; ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en las cercanías de Cúcuta, el cañón del río Chicamocha, sectores del valle del río Cauca, alto valle del río Magdalena, valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua. Zonobioma desértico tropical En esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de 500 mm. La cobertura vegetal es densa, rala o muy escasa. Equivale al cardonal guajiro de Pérez Arbeláez; al desierto guajiro de varios autores, al matorral claro extremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y, dentro del sistema de Holdridge (1967), al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. Se extiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en la vecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamento del Magdalena). BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS

Pedobiomas Bajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarse afloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se inicia la lenta formación de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singular importancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especies litófitas, tales como líquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus propios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. Otras especies de plantas casmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si las condiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que dan lugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. Las comunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de areniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas. Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetación litofítica hasta la quersofítica, donde factores tales como la escasez de agua disponible para el desarrollo de las plantas, la erosión debida al viento y a las lluvias, y el relieve inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. De hecho, en estas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por su espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las plantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país. Dentro de estos pedobiomas, quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y la Amazonia, a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas, que puede estar más o menos descubierto, localizados en mesetas o montañas con cimas aplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a los ríos; por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas, pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura, como acontece en algunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco. Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentran localizados en la orilla del río Orinoco, la Serranía de la Macarena, las cuencas de los ríos Guaviare, Inírida, Negro, Vaupés, Yarí y Caquetá; su límite meridional corresponde al Cerro Cumare, Departamento del Caquetá, el sector de Araracuara, alto río IgaráParaná, alto río Cahuinarí, y el Cerro de Cupatí, Yupatí o de la Pedrera. La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto Carreño, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la Amazonia, o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. La cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos, con árboles achaparrados pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. En árboles y arbustos, el follaje

tiende a ser perenne y coriáceo. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante. En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos pueden almacenar cantidades mínimas o muy reducidas, y en días soleados las rocas se recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye a acentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra la vegetación, salvo cuando hay la temporada de sequía, este hecho contrarresta la tendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto. Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantas arrosetadas como bromeliáceas, con hojas espinosas-aserradas (v.gr. especies del género Navia), el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v.gr. Bulbostylis) y el correspondiente a especies del género Vellozia. Este último género es muy llamativo porque presenta tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares, y contienen, al igual que en Navia, raíces internas. En los cerros próximos al río Orinoco en estas comunidades existen además cactáceas de porte globuloso, como Melocactus, o columnar. La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico, tiene alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, así como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. En los cerros que presentan este pedobioma, puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo, tales como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas superiores a los 10 metros, o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia). Pedobiomas freatófitos Los más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. Los bosques riparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porque ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante, lo cual se debe a la presencia de agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación, como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Tienen gran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y a menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables. Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidad más higrófila que la circundante. Halohelobiomas

Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades boscosas muy características, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollan sobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de los manglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño, apenas de unos 3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturado de agua salobre y más o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareas altas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa los 4 metros en el litoral Pacífico, con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse por kilómetros tierra adentro. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies, como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), el mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí, garbancillo o mangle zaragoza (Conocarpus erecta). A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el Caribe (bahía de Cispatá, Islas de Barú y Tierrabomba), el mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis). Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una sola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plántulas o brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, más o menos disperso. Existen ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico. Natal. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva cierta influencia salina, el natal, que se halla detrás de los manglares e integrado con ellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp., Mauritiella pacifica). Helobiomas En situaciones con mal drenaje, encharcamiento permanente o prolongados periodos de inundación, existen diversos tipos de vegetación leñosa. Entre ellos pueden mencionarse el catival, el guandal y los morichales. Catival. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por el predominio del cativo (Prioria copaifera), árbol de gran porte que llega a exceder los 50 metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Los cativales homogéneos, o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa, son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. En forma de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos lugares del delta y del valle medio del río Magdalena, en bosques freatofíticos cerca de Tolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato y Sucio. Panganal. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera) alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato, y allí, así como en sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia, pueden aparecer asociaciones

homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia arborescens), arácea macrófila o megáfila, cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro metros por encima del nivel del agua. Guandal. En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar un mosaico de rodales homogéneos, lo cual da lugar a que se conozcan varias consociaciones más o menos localizadas tales como el sajal, consociación de sajo (Campnosperma panamensis), el cuangaral, asociaciones de cuángares, Iryanthera spp. y Virola spp.). Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran el machare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis), sapotolongo o salero (Pachira aquatica), sebillo (Osteophloeum platyspermum), sande (Brosimum utile) y las palmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana, Euterpe rhodoxyla), jícara (Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica). Varzeas e igapos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante gran parte del año. Las consociaciones de Maurita flexuosa, aguajales, buritizales, cananguchales o morichales de las mismas regiones, también corresponden a este pedobioma. Psammobiomas En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe, y en menor escala en el litoral Pacífico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales que incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea pescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) con vistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum). La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halófitas y en el N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos adyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Entre las especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo (Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccoloba uvifera), el clemón (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo (Erythroxylon carthagenense), guayacán de playa (Guaiacum officinale), Suriana maritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condiciones encharcadas. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia maritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas. Pedobiomas de sabanas Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales, del piso térmico cálido, con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos

esparcidos e inclusive árboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies con muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombia aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificación de Köppen (1936), con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen unimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada. El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las características enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio de gramíneas, a los páramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con sectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada por desforestación, drenaje, prácticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoy los caracteriza. Así definidas, las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge (1967) al bosque seco tropical. Las características de los suelos, la topografía y el fuego como un factor natural, junto con los factores climáticos, determinan la presencia de sabanas. En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica, más o menos lixiviados y ricos en óxidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor tóxico limitante para la vegetación, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable de elementos calcáreos (calcofitia). En algunos casos la circulación normal interna del agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes arcillosos impermeabilizantes. En resumen, las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana. La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para estos ambientes. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rhea americana), roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes geográficas en América del Sur (Ctenomyidae). Estas ausencias pueden insinuar que la génesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur haya sido más reciente que la génesis y evolución del cerrado, las pampas, el monte argentino, etc. No obstante hay elementos bien caracterizados, así en la sabana de los Llanos Orientales se hallan, v.gr. mamíferos y predadores tan especializados como Lutreolina crassicaudata, y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur hasta las Pampas Argentinas; Dasypus sabanicola, endemismo de la Orinoquia; Sylvilagus floridanus, inmigrante neártico; Sigmodon alstoni; Cavia porcellus (C. aperea); aves como Burhinus bistriatus, Anthus lutescens, Sturnella magna, Athene cunicularia etc., y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus.

Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general a subespecies. La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos, lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente de elementos de origen neártico (v.gr. Athene, Colinus, Sturnella, Sylvilagus) y sudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina, Cavia, Chrysocyon, Pleuroderma, etc., y que estos elementos ocuparon las sabanas del N del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubo menor extensión de grandes selvas húmedas. Dasypus sabanicola es una especie vicariante del grupo de D. septencinctus y D. hybridus cuyo antecesor igualmente debió ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el intercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. Algunos elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere una temprana dispersión. Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas, paleontológicas, paleoedáficas, paleoecológicas, biogeográficas, etc.) indican claramente que en las regiones neotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario, y se inició probablemente desde el Eoceno, y que la extensión ocupada por las sabanas ha fluctuado mucho según cambios climáticos. Las sabanas constituyen pues un complejo de formaciones naturales o climácicas, independientemente de que existan sabanas de origen antropógeno, y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos límites debido a la intervención humana y al hecho de que v.gr. en suelos planosólicos o Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo. Sabanas con régimen alternohígrico o estacionales La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo, que en general es el más ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje bueno o moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel freático profundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas lluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo, conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon, Aristida, Axonopus, Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto que llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un metro. Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices (v.gr. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños, por lo general hasta de unos 6-8 metros, tolerantes a incendios, de los cuales son muy característicos el chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima crassifolia), en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro, alcornoco o alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens. Distribución de las sabanas en Colombia

Sabanas de Bonda. Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en las inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta, Magdalena) según datos de los cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha información. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos, bosques de galería y bosques o matorrales subxerofíticos. En estos enclaves de sabanas o en los matorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinus cristatus littoralis). La extensión de estas sabanas así como sus características requieren ser precisadas. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos. Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Se trata de un importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con el graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo (Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo (Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae), guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitación media anual es de unos 1000- 1300 mm, con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo septiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitación ha favorecido la formación (por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes nádricos. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los Venados, el Paso, La Jagua, Becerril, María Angola) incluyendo parte de la cuenca del Ariguaní. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada. Sabanas de la Guajira. En condiciones climáticas similares o aún más secas se desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos y subxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle. Sabanas de Bolívar. En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Dique existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales (condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo. Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del río San Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por encima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosques higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos, y bosques freatofíticos e inundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad. Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba). Estas sabanas situadas en el municipio de Ayapel, en la margen derecha del río San Jorge, son la prolongación S de las de San Marcos, y se desarrollan sobre suelos similares, con una precipitación anual ca. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. Al igual que las anteriores requieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica. Sabanas del sur del Departamento del César. Se hallan desarrolladas sobre terrazas pleistocénicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de

agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná, Tamalameque, Las Lomas, Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus, Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo (Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan una pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otros como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica, y Capparis odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de Colombia y Venezuela. También estas sabanas requieren de un estudio florístico y faunístico detallado. Sabana de Torres. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija, Departamento de Santander, sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado, suelos superficiales caoliníticos, con alto contenido de aluminio, capas impermeabilizantes (hardpan con óxidos de hierro) y baja fertilidad. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve. La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Este enclave de sabanas probablemente, como los anteriores, tuvo su origen en una fase climática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle de Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Otro enclave geográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos (cuenca del río Chicamocha, Santander) con algunos elementos tan caracterizados como Palicourea rigida, representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños. Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta área de sabanas naturales que ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extendía hasta el N de Huila intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Por el N su límite parece haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas). Sabanas de la Orinoquia. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y corresponden a los llamados Llanos Orientales. Constan de dos grandes conjuntos determinados por su ubicación, suelos y fisiografía. Mal drenada. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare, el extremo E de Cundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos como las sabanas de Apiay y Quenave). En esta región grandes extensiones de sabanas se inundan durante los períodos lluviosos. Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del río Güejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente a altillanuras planas y disectadas. Sabanas del Yarí. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia.

Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Forman un mosaico asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior - Ordovícico) en el E de Colombia. Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva, árboles de porte pequeño y su topografía ondulada. Fisionómicamente y florísticamente muestran gran similitud con las campinaranas del Brasil. Aparecen sobre suelos con corazas de plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del agua dentro del suelo. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en el interfluvio del bajo Guaviare, bajo Inírida, la cuenca del Guainía o alto río Negro, y en zona considerable de la margen izquierda del río Atabapo. La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sin temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas. Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo en cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La influencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobre Quartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del Vaupés), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos o ligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments, Aquents y Aquepts). El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas (peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos Orientales. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos, y es notable que las gramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. En estas sabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia). Peinobiomas amazónicos En áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments, muy pobres en nutrientes y con escasa capacidad de retención de agua, que se derivan de arenas cuarcíticas blancas, a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con bosque de porte mediano o bajo, con tendencia al follaje esclerificado por peinomorfosis, o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. La precipitación anual total es del orden de 3000-4000 mm, sin una temporada seca pronunciada. Estos peinobiomas, que en el Departamento del Guainía son denominados catingales, guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña, tanto en rasgos de su fisionomía como en composición florística. No es improbable que en

otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciada oligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos árboles de estas sabanas alcanzan más de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel no es cerrado. Sus hojas por lo general son coriáceas. Localmente las epífitas, tanto musgos y líquenes como fanerógamas, son abundantes. OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑA Orobioma de selva subandina Se trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico (desde unos 22-24ºC hasta unos 14-15ºC). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración. Equivale a la higrofitia y subhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, al bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO (1973), y a los bosques húmedos, muy húmedos y pluviales de los pisos premontano y montano bajo de Holdridge (1967). Básicamente este bioma corresponde con el llamado cinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, la Serranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién, el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros más altos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturón es continuo, excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia (v.gr. Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Desde la Colonia mucho del areal ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería. La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida. Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubo de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos. Las fases áridas del pleistoceno también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación, particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó, o por que ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. Un considerable número de elementos vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu, Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío. Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr. las aves del género Scytalopus), así como de elementos neárticos mesoamericanos u holárticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela, Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayoría son inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno.

La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del piso térmico frío no es muy nítida y se dificulta debido, por ejemplo, a que el complejo de asociaciones de los bosques de robles (Quercus), una de las unidades fitosociológicas de más amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierra del Darién (Cerro Tacarcuna), tiene una gran amplitud altitudinal, con grandes fluctuaciones regionales, ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero localmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos, o ascender hasta unos 3600 m. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se presentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminución del porte del arbolado, reducción de las superficies foliares, mayor frecuencia del indumento, reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de especies de roedores, y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido siendo reemplazadas por elementos de altura. Orobioma de selva andina Consta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico e isomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes, y equivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia isomesotérmica (desde 14-15ºC a 5-6ºC), a la humid temperate zone de Chapman (1917), al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) y al bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano de Holdridge (1967). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas, el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena. Orobioma de páramo Característico del piso oligotérmico, por encima del límite superior de la selva y bajo el límite inferior de las nieves perpetuas. Está constituido por tres suborobiomas: subpáramo, páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. El subpáramo puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. Equivale a una higrofilia o subhigrofitia isomicrotérmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de bambú de la clasificación de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus transiciones con el páramo, del sistema de Holdridge (1967). El páramo se extiende hasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o condominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a la psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone de Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). El super páramo aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura

vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973) y la tundra pluvial alpina de Holdridge. La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagónico (v.gr. Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra de Fuego; elementos andinos con afinidad puneña (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de origen holártico o neártico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y ocuparon las altas montañas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante procesos de poliploidía. La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el ratón runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu mephistophiles), el cérvido más pequeño del mundo, limitado en Colombia a las cordilleras Central y Occidental, así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con elementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes, Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holártico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus, Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.) El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de los páramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudios de ecología y evolución. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su areal total a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados, circunstancia que torna más complejas las acciones de conservación. Orobioma nival Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hábitat del cual hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de algas microscópicas que representarían la chionofitia. En grietas y pequeños abrigos existen algunas comunidades de criptógamas: musgos, líquenes y hepáticas con ocasionales fanerógamas herbáceas. PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES) Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del río Patía incluyendo los valles del

Guáitara y Juanambú,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con una fisionomía más o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Estos enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del Chicamocha, Patía y sus tributarios, y aún con el pedobioma quersofítico del piso térmico frío. La vegetación es casmoquersofítica, y a los factores limitantes anteriores se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por la accidentada topografía, los procesos erosivos y la degradación antropógena. En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo, hasta unos cinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji (Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cují (Acacia tortuosa), yabo (Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens), hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficus soatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactáceas de porte columnar o candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis, Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactáceas como tunas (Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasábaras (Opuntia aff. tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustos y hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatropha gossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramíneas como Bouteloua curtipendula. Pedorobioma quersofítico del piso térmico frío A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos lacustres de los altiplanos de Bogotá, Ubaté y el Valle de Tundama, así como en la periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá, las regiones de Pamplona y Chitagá, y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento de Nariño), aparece este bioma, a manera de enclaves más o menos extensos sobre suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan). Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado, cuyo origen se remonta a la última glaciación, son fácilmente erosionables; en su mayor parte el área de este pedorobioma ha sido degradado. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge, pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. Este pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez. La vegetación es esencialmente perennifolia. Entre las especies más características, aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma, figuran el dividivi o guarango (Caesalpinia spinosa), árbol de unos cinco metros provisto de aguijones, con profusa

floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez; el hayuelo (Dodonea viscosa) que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros; el ciro (Baccharis cassiniaefolia), arbusto o arbolito enano; Croton spp.; especies nativas de penca o motua (Agave spp.); cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. schumanni) hasta de 4-5 metros y Mammillaria colombiana; las venturosas, arbustos y subarbustos con aceites aromáticos como Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi), subarbusto hasta de un metro. Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastrera Evolvulus bogotensis con corolas azules; la criptógama rastrera reviviscente Selaginella aff. sellowi; la acantácea Stenandrium dulce, con corola rosada, la euforbiácea Euphorbia orbiculata; pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex; diversas geófitas como Hypoxis decumbens, Peperomia alpina e Ipomea spp.; líquenes y musgos epífitos, el gurrubo (Solanum lycioides), arbusto caducifolio hasta de dos metros, con abundante floración azul morada y frutos anaranjados. La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. Probablemente en su condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso, que ha sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana,la cual en muchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. En algunos sectores hay influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas tales como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Este pedorobioma contactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos. Esta unidad principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917). Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico frío Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los altiplanos andinos, a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca y Boyacá y la vegetación pezófita circundante, como las que existían en los altiplanos de Bogotá, Ubaté, Chiquinquirá y el valle de Tundama. En su casi totalidad estas comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario. Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de aliso (Alnus acuminata), árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura, brevicaducifolio, con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación de tobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Estas comunidades se desarrollan en suelos negros turbosos, encharcados o inundables (Aquents e Histosoles). Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque mesófilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliáceas), y hay un arbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecer palmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliáceas en el piso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales.

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ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE (1)*

Las especies endémicas de la sabana se restringen a praderas arbustivas abiertas y ambientes acuáticos.

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Los números entre paréntesis indican los correspondientes a los centros en el mapa 3.

Aves de Zonas Abiertas

Eremophila alpestris peregrina (P.L. Sclater) Nombre vulgar: llanerita. Hábitat: tundra, praderas y estepas. Localmente alcanza a subir a páramos en sitios alterados. Distribución vertical: 2550-3200 msnm (incluye prados húmedos pero no sectores de pantanos). Es una ave holártica (llegó como migrante durante un periodo pleniglaciar por desplazamiento de la región de Norteamérica), en gran parte migratoria (llega hasta Africa) y politípica. La subespecie es residente y la población residente más cercana está en Chiapas (México). Cistothorus apolinari Chapman Nombre vulgar: chirriador. Hábitat: turberas de Escallonia myrtilloides, Alnus acuminata, en periferia de pantanos en la planicie; turberas de Escallonia myrtilloides y Displostephium revolutum en páramos. Distribución horizontal: Páramo de Lagunillas hasta Sumapaz. Distribución vertical: 2550-3800 msnm Afin a Cistothorus platensis con la cual es simpátrica en el páramo pero con segregación de habitats. Status: amenazada de extinción. Cistothorus platensis tamae Cory Hábitat: chuscales bajos de Swallenochloa tessellata en el páramo. Probablemente derivado de una colonización previa del grupo de Cistothorus platensis (caso similar al de Cistothorus meridae de los páramos de Mérida). Muscisaxicola maculirostris niceforoi Zimmer Hábitat: prados y matorrales secos. Distribución vertical: 2550-3000 msnm (Cundinamarca y Boyacá: altiplano y cerros). Especie de origen austral, género de origen andino-patagónico de sitios secos (puna) y páramo. Asociado con elementos xerófilos (con tendencia seca) de la región. Hay un salto en su distribución, de Perú pasa a Colombia.

Colinus cristatus bogotensis Dugand Nombre vulgar: perdiz. Hábitat: prados, matorrales abiertos y zonas mas o menos abiertas en selvas. Distribución vertical: 2550-ca. 3000 msnm. Es un elemento xerófilo aunque se le encuentre en bosques húmedos. Originalmente aislado por selvas húmedas y reemplazado por Colinus cristatus leucotis en el alto Magdalena, cañón del Chicamocha y Villa de Leyva. Status: en peligro de extinción.

Aves Acuáticas

Podiceps andinus Meyer de Schauensee Nombre vulgar: Cira, zambullidor. Distribución vertical: 2550-3010 msnm. Sólo conocido en el altiplano y el lago de Tota. Elemento de origen holártico. Originalmente descrito como Podiceps nigricolis californicus, por su semejanza. Status: probablemente extinguido. Ixobrichus exilis bogotensis Chapman Nombre vulgar: gallito. Hábitat: típica de sectores con juncal denso (Scirpus californicus). Distribución vertical: 2550-3015 msnm (hasta Tota) Especie con distribución amplia pero discontinua. No se sabe nada de su biología. Status: muy amenazada. Anas georgica niceforoi Wetmore et Borrero Nombre vulgar: pato pico de oro o pato pico amarillo. Distribución vertical: 2550-3015 msnm (altiplano y Tota). Es el pato nativo residente más grande de la Cordillera Oriental. Status: extinta. El último reducto registrado en el lago de Tota fue en 1950. Rallus semiplumbeus P.L. Sclater Nombre vulgar: chinita o tingua. Distribución vertical: 2550-3015 msnm. Alcanza el páramo; se la encuentra en Chingaza. Es afín con la especie Rallus limicola de Norte y Suramérica. Status: amenazada principalmente por destrucción del hábitat. Gallinula melanops bogotensis (Chapman) Nombre vulgar: tingua. Distribución vertical: 2550-3800 msnm. Localmente en lagos de páramo (Chingaza), sabana de Bogotá y laguna de Pedro Palo. Especie con amplia distribución en América del Sur, que penetró a lo largo de los Andes, pero no existe en la Cordillera Central. Status: se ha mantenido, pero la mayor parte de su hábitat original ha sido destruido. Polystictus pectoralis bogotensis (Chapman) Conocida únicamente por dos ejemplares de Tibabuyes, coleccionados en 1914. Hay un dato reciente de la laguna de la Herrera (American Museum de Nueva York). Hábitat: vegetación de pantano. Los ejemplares del Valle y los Llanos son diferentes. Agelaius icterocephalus bogotensis Chapman Nombre vulgar: monja. Hábitat: netamente de pantano, asociada a juncales (Scirpus californicus). Distribución vertical: 2550 - 3010 msnm (hasta Tota). Status: amenazada al máximo por destrucción del hábitat.

*

Fulica americana colombiana Chapman Nombre vulgar: polla de agua. Distribución vertical: 2010 (laguna de Pedro Palo) - 3900 msnm (laguna del Otún). Su probable región de origen es el altiplano cundiboyacense, la Cordillera Central (hasta la laguna del Otún) y norte de Perú hasta el lago del Junín. *Anas cyanoptera borreroi Snyder et Lumsden Nombre vulgar: pato colorado. Distribución vertical: 2200-3400 msnm (alcanza lagos de páramos). Esta representado en Nariño, lago de la Cocha y laguna de San Rafael en Puracé. Hay unos datos dudosos de los Andes en Ecuador que podrían corresponder a esta especie. Especie de amplia distribución pero discontinua; desde Estados Unidos de América (EUA), donde es residente hasta el centro de Argentina, Chile y Paraguay. *Anas cyanoptera septentrionalis Llega a la costa de Colombia y bajo valle del Magdalena desde EUA. por migración. *Oxyura jamaicensis andina Lehmann Nombre vulgar: pato turria, pato pico azul, consumidor, turrio. Hábitat: lagunas profundas. Distribución vertical: 2010 - 3900 msnm. Probable origen en el altiplano cundiboyacense y Cordillera Central en la laguna del Otún (Risaralda). Hacen nidos comunales. Status: muy amenazado.

Mamíferos

Endémicos propiamente dichos no hay. Cavia porcellus anolaimae J.J. Allen Nombre vulgar: curí, sucuy (nombre chibcha).

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Especies que no son estrictamente endémicas del altiplano cundiboyacense.



Reptiles

Anadia bogotensis W.H. Peters Hábitat: bosque, matorrales y páramos. Hacen nidos comunales. Familia: Teiidae. Proctoporus striatus W.H. Peters Hábitat: bosque, matorrales y páramos Lagarto minador Familia: Teiidae. Stenocercus trachycephalus (W.H. Peters) Nombre vulgar: lagartija, chinita. Hábitat: preferencia por sectores secos y pedregosos. Distribución vertical: sube hasta 3800 msnm.

Anfibios

Colostethus subpunctatus (Cope) Hábitat: bosques y páramos; no tolera ambientes de tendencia seca. Distribución vertical: 2400-4000 msnm. Eleutherodactylus bogotensis (W.H. Peters) Distribución vertical: 2400-4000 msnm. Eleutherodactylus buergerii Werner Distribución vertical: 2400-4000 msnm. Es más escasa que la anterior. Bolitoglossa adspersa (W.H. Peters) Nombre vulgar: charchala. Hábitat: bosque húmedo y páramo. Bolitoglossa capitana (Brame & Wake) Apenas se conoce arriba de Granada o El Soche. Hábitat: selva nublada (2500 msnm), habita en bromeliáceas.

Peces

Grundulus bogotensis Valenciennes Nombre vulgar: guapucha (del muisca guapijicha, pescado blanco). Distribución vertical: 1600 (cuenca del río Suarez) - 2800 msnm. Género monotípico, el más primitivo de la subfamilia Cheirodontinae; familia Characidae. Género y especie endémica. El género se originó en el lago de Humboldt. Introducido en el lago de Tota.

Eremophilus mutisii Humboldt Nombre vulgar: capitán, pescado negro, chimbe (muisca). Hábitat: pantanos, vallados, lagunas y aguas de flujo lento. No sube por las quebradas, evita las aguas torrentosas. Está representado en el valle de Tundama, valle de Ubaté, sabana de Bogotá y Chiquinquirá. Estrategia reproductiva "r", hasta 50 000 huevos por postura. Carne con alto contenido de yodo y respiración cutánea. Se conocen otras dos especies en la cuenca alta del río San Franciso en el nordeste de Brasil, más pequeñas, resultantes de convergencia evolutiva o por distribución relictual. El género Eremophilus se diferencia del género Trichomycterus por no tener aletas pélvicas y estrategia reproductiva r, mientras que el otro posee aletas pélvicas y estrategia reproductiva K. Trichomycterus bogotensis Eigenmann Nombre vulgar: capitán. Hábitat: cursos de agua torrentosos, quebradas. Alcanza la parte baja del páramo; su distribución es más amplia que el anterior, alcanzando el piso templado hasta Santander. Puede ser equivalente a T. nigromaculatus Regan, descrito originalmente en la Cordillera de Mérida. Rhizosomichthys totae (Miles) Nombre vulgar: runcho, pez graso. Endémico de la laguna de Tota (es importante tener en cuenta que Tota es drenaje de Orinoquia). Utilizado por la grasa como tea. Género derivado de la misma rama ancestral de Trichomycterus, de origen cisandino. Status: probablemente extinto debido a la introducción de Salmo gairdnerii Richardson (trucha arcoiris). Fue visto y colectado por última vez en 1944. CENTRO DE SUBE (2) Curso medio del Chicamocha, curso bajo del río Suárez. Piso térmico templado y cálido, desde 200 a 2000 msnm. Corresponde a un valle interandino afectado por un régimen de "sombra de lluvia" con vegetación subxerofítica, que en áreas superiores pasa a bosque nublado, y vegetación freatófita sobre las vegas de los ríos.

Aves

Thryothorus nicefori Meyer de Schauensee Nombre vulgar: cucarachero. Localidad típica: inmediaciones de San Gil Especie endémica. Distribución vertical: alcanza 1100 msnm.

Hábitat: cafetales y bosques riparios con predominio de guamos (Inga spp.) y de gallineros (Pithecellobium dulce) con elevada frecuencia de Tillandsia incurva y Tillandsia husmeoides que indican un hábitat original higrotropofítico con elevada humedad relativa. Puede incluirse lo mismo que las otras aves endémicas de esta unidad como primariamente habitantes de este tipo de bosque y de bosques freatófitos. Muy afín a Thryothorus rufalbus, distribuida desde el sur de México hasta el norte de Venezuela en áreas con tendencia higrotropofítica a subxerofítica, y conocida en Colombia desde la Orinoquia, de la planicie tropical costera del Caribe, y por el sur hasta la provincia de Gamarra (César). Momotus momota olivaresii Hernández-Camacho & Romero Nombre vulgar: torito. Subespecie endémica conocida sólo por dos ejemplares, probablemente derivada de una invasión, desde el valle medio del Magdalena, durante un periodo climático seco. Status: especie muy vulnerable. Campylorhynchus griseus bicolor (Pelzeln) Nombre vulgar: cuchica. Hábitat: de tendencia semiárida y sabanas. Muy común en la zona. Localidad típica: Bogotá, sustituida por Soatá, Boyacá. Muy afín a C. griseus zimmeri Borrero et Hernández Camacho de la zona árida del alto Magdalena (la de los Llanos Orientales es muy diferente en color). Distribución discontinua.

Arremon schlegeli canidorsum Zimmer Todos los de la especie tienen el dorso oliva-amarillento, éste lo tiene grisáceo. Hábitat: bosques higrotropofíticos y subxerofíticos. Esta especie es del norte de Colombia y Venezuela; de distribución discontinua.

Reptiles

Micrurus bocourtisangilensis Nicéforo María Especie endémica de San Gil Color crema con anillos cuya porción distal es negra bien definida. Especie afín a Micrurus bocourti del norte de Ecuador.

Anfibios

Bolitoglossa nicefori Brame & Wake Conocida únicamente de San Gil. Habita en las axilas de plantas de bore o mafafa, donde se acumula agua.

CENTRO DE LA GLORIA (César) (3) El área corresponde a un sistema de terrazas pleistocénicas con sabanas naturales bordeadas de bosques higrotropofíticos y en los sectores disectados o con depósitos recientes de aluvión aparece la selva freatofítica exuberante.

Mamíferos

Sciurus granatensis variabilis I. Geoffroy - St. Hilaire. Hábitat: bosque y selva. Subespecie endémica. Es de color rojo por encima y blanca por debajo.

Aves

Crypturellus saltuarius Wetmore Especie conocida sólo por el holotipo obtenido cerca de Puerto Sagoc. Es afín a Crypturellus erythropus y quizá coespecífica con ésta. Status: muy amenazada por la desforestación.

CENTRO DE MACUIRA (4) Los endemismos conocidos son sólo de aves, pero es muy probable que se encuentren otros.

Plantas

Cordia macuirensis Romero - Castañeda et I.M. Johnston Afin a Cordia curassavica con amplia distribución en zonas xerofíticas.

Aves

Momotus momota spatha Wetmore Hábitat: bosque nublado; conocida sólo en el de Macuira. Subespecie dudosamente separable de M. m. subrufescens P.L. Sclater ampliamente distribuida en la planicie litoral caribe. Localidad típica Santa Marta. Turdus leucomelas cautor Wetmore Hábitat: borde de selva húmeda con preferencia a sectores secos.

En Colombia se encuentra en parches de selvas nubladas. Hylophilus flavipes melleus Wetmore Hábitat: prefencia por sitios secos. Distribución amplia desde Costa Rica, N de Colombia, Tobago, Margarita hasta Venezuela. En Colombia se la encuentra hasta el alto Magdalena y los Llanos.

Arremon schlegeli fratruelis Wetmore Cyanerpes cyaneus gemmeus Wetmore Hábitat: preferencia por bordes de selva húmeda y zonas con sectores de tendencia seca. Subespecie endémica. CENTRO TUCACAS (Puerto López y Tucacas) (5) Mini-área restringida a los manglares de Tucaca en la frontera entre Guajira (Colombia) y Zulia (Venezuela).

Aves

Rallus longirostris phelpsi Wetmore Hábitat: áreas costeras especialmente en manglares. En Colombia habita netamente en manglares. Su distribución es discontinua desde EUA hasta N de Brasil y Perú. Dendroica petechia chrysendeta Wetmore Especie restringida a esta localidad. Podría estar también en Bahía Portete, bahía Honda y bahía Conchita. SERRANIA DE SAN JACINTO (6) Esta área presenta bosques o selvas higrotropofíticas con tendencia a humedecerse hacia las cimas por influencia de nieblas y los suelos se han desarrollado sobre calizas del Mioceno. Brachigalba salmoni carmenensis Haffer Localidad típica: cafetales arriba de Carmen de Bolívar ENCLAVE SECO DE SANTA MARTA (7) $Y $ YH HV V 

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ISLAS DE SAN ANDRES Y PROVIDENCIA (8 y 9)

Mamíferos

Sólo hay un murciélago. Artibeus jamaicensis coryi J.A. Allen Especie con amplia difusión en América Central, Antillas, Caribe y norte de Colombia. Se deriva de la población continental de Artibeus jamaicensis richardsonii J.J. Allen, del litoral pacífico de Nicaragua.

Aves

Leptotila jamaicensis neoxena Cory Nombre vulgar: dove. Hábitat: es una paloma que frecuenta piso de selva y rastrojos; tolera zonas alteradas. La especie sólo existe en Jamaica y la subespecie sólo en San Andrés. Coccyzus minor abbotti (Gmelin) Hábitat: manglares. Subespecie endémica de San Andrés y Providencia Status: posiblemente extinta. Anthracothorax prevostii hendersonii Cory Nombre vulgar: godbird. Endémico de ambas islas y se ha registrado en el Callo de Albuquerque y en Santa Catalina. Especie con distribución discontinua pericaribeña. Mimus polyglottos magnirostris Cory Nombre vulgar: nightingale. Endémico de San Andrés. Mirla blanca de distribución muy amplia desde EUA hasta N de Suramérica. Vireo caribeus Bond Endémico de San Andrés

Reptiles

Anolis concolor Cope Especie endémica de San Andrés. Anolis pinchoti Cochran Especie endémica de Providencia y Santa Catalina. Mabouya mabouya pergravis Barbour Subespecie endémica de San Andrés. Sphaerodactylus argus andresensis Dunn et Saxe

Subespecie endémica de San Andrés. Familia: Gekonidae. Coniophanes andresensis Bailey Nombre vulgar: snik. Serpiente endémica de San Andrés. Peces (dulceacuícolas secundarios) Poecilia veti-providentiae Fowler Descrito de Huffington Creek en Providencia. Gambusia aestiputeus Fowler 

Hábitat: manglares cerca al pueblo de San Andrés.

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CERRO TACARCUNA Y SERRANIA DEL DARIEN Y BAUDO (10) Estas unidades a pesar de tener elementos particulares también comparten muchos de ellos, razón por la cual se proponen aquí como un centro de endemismo subdividido en dos subcentros. TACARCUNA (10.1) Este centro se distingue principalmente por el Cerro Tacarcuna que se eleva a 2000 msnm, asimismo por el Cerro Barrigonal y el Cerro Mali, siendo estos últimos compartidos con Panamá. En este centro se encuentran varias especies endémicas de plantas (se estima que hay alrededor de 30 especies), así como de aves y mamíferos.

Aves

Xenornis setifrons Chapman (género endémico) Odontophorus dialeucos Wetmore Conocida de tres localidades: Cerro acarcuna, Malí y Barrigonal. Oxyruncus cristatus tacarcunae Bangs & Barbour Glyphorynchus spirurus spallidulus Peters Chlorospingus tacarcunae Griscon Syndactyla subalaris tacarcunae (Chapman) SERRANIA DEL DARIEN Y DEL BAUDO (del Limón en el sector panameño) (10.2)

Mamíferos

Isthmomys pirrensis (Goldman) Descrito del Cerro Pirre (2500 msnm) el cual queda junto al Cerro Santa Cruz de Caná en el sector del río Tuira en Panamá. El género tiene sólo dos especies; es un género muy afín a Peromyscus, de la familia Cricetidae, que habita desde Canadá hasta Panamá occidental (en la Serranía del Chiriqui - Talamanca). El género Peromyscus tiene su centro de diversificación en Mexico y habita en todo tipo de hábitats (altos y bajos).

Aves

Glyphorynchus spirurus pallidulus Peters Crypturellus kerriae (Champan) Nombre vulgar: gallineta de monte. Geotrygon goldmani Nelson Goethalsia bella Goldmania violiceps Margaroris bellulus Myadestes coloratus Basileuterus ignotus Chlorospingus inornatus Rhynchortyx cinctus hypopius (27 y 15) Scytalopus panamensis panamensis Chapman Pseudotriccus pelzelni berlepschi

Anfibios

Dendrobates altobueyensis Silverstone Conocida sólo del Alto del Buey. Rhamphophryme acrolopha Trueb.

Aves

Momotus Momota reconditus Nelson

Aulacorhyncus prasinus cognatus Hemithraupis flavicolis ornata

Mamíferos

Microsciurus isthrinus vivatus Monodelphis adusta scalops (Thomas) Pappogeomys dariensis Goldman Geómido; es una taltusa excavadora muy especializada. Tylomys fulvicauda panamensis (Gray) Heteromys australis conscius Thomas Rheomys trichotis Goldman Oryzomys gorgasi Hershkovitz Ateles paniscus griseiceps Sylvilagus brasiliensis messorius

GORGONA (11)

Mamíferos

Cebus capucinus curtus Dasyprocta punctata pandora De esta especie no hay un sólo ejemplar en colecciones colombianas. Proechimys gorgonae Es un roedor de pelo espinoso, que conserva caracteres primitivos dentro del grupo. Bradypus infuscatus gorgon

Aves

Cyanerpes cyaneus gigas Thayer & Bangs Ave nectívora. Coereba flaveola gorgonae Thayer & Bangs

Ave nectívora. Hay un sesgo marcado en la composición de la avifauna de la isla hacia hábitos nectarívoros.

Reptiles

Micrurus sp. Anolis gorgonae Barbour Esta lagartija se distingue por ser toda azul celeste. Bufo sp. (nov. ined.) DAGUA (12)

Plantas

Belotia colombiana Frailea colombiana Melochia colombiana

Mamíferos

Odocoilus virginianus tropicalis Status: posiblemente extinto. CENTRO ALTO PATIA (13)

Este centro cuenta actualmente con pocos inventarios de fauna y flora.

Aves

Amazilia soucerottei australis Saltator albicolis flavidicollis

ISLA MALPELO (14)

Es una isla de origen volcánico con una superficie de 2.5 kmý desprovista casi por completo de vegetación. Para esta isla se pueden destacar tres lagartos endémicos, gramíneas en algunos parches, líquenes, musgos y helechos.

Reptiles

Anolis agassizi Stejneger Es un lagarto insectívoro. Diploglossus millepunctatus O'Shaughnessy Es un predador de huevos de aves marinas y probablemente de pollitos. Se caracteriza por ser todo negro y lleno de punticos blanquecinos. Phyllodactylus transversalis Huey Perteneciente a la familia Gekonidae; insectívoro. Varios de los animales que habitan actualmente la isla seguramente llegaron a ésta por deriva de balsas provenientes del continente. Debe haber algunos invertebrados terrestres endémicos, pero los trabajos de colección para sustentar esta idea son aún escasos. ALTO SINU Y SAN JORGE (15)

Este centro corresponde a un presunto refugio de selva húmeda durante los periodos de glaciación en el Pleistoceno. Es un área de contacto de elementos chocoanos y centroamericanos, lo cual se evidencia, por ejemplo, en la simpatría marginal entre Ortalis garrula y O. cinereiceps.

Aves

Myrmeciza laemosticta bolivari Especie endémica del alto río Sinú. Pipra pipra bolivari Meyer de Schauensee Cyphorhinus thoracicus propinguus Microbates cinereiventris albapiculus Clytoctantes alixi Elliot Esta especie se encuentra también en los centros 16 y 23. Myiobius barbatus semiflavus Todd. También se encuentra en el centro 16. Dacnis lineata egregia Sclater Columba subvinacea ruberrima Meyer de Schauensee Aratinga pertinax griseipectus

Picumnus olivaceus malleolus Es un carpinterito pequeño, restringido al alto Sinú. Xiphocolaptes promeropirhynchus rostratus Todd. También se encuentra en el centro 16.

Monasa morphoeus fidelis

Se encuentra también en el área de Turbo. Electron platyrhynchum colombianum También se encuentra en el centro 16. Crax alberti Fraser Status: muy amenazada. Crax rubra Linnaeus Status: muy amenazada. Límite oriental de distribución: alto Sinú. Habia gutturalis Sclater También se encuentra en el centro 16. Hemithraupis flavicollis albigularis (Sclater)

Mamíferos

Tapirus terrestris Conviene observar que dentro del área existe una zona de simpatría entre Tapirus terrestris (especie suramericana) y T. bairdi (cuyo areal se extiende por el norte desde los estados de Veracruz y Oaxaca (México) y por el S hasta occidente de Ecuador). Tapirus bairdi

NECHI - NARE (16)

Mamíferos

Sciurus granatensis valdiviae Es una especie restringida al sector de Nechi. Sciurus granatensis norosiensis Hershkovitz Su distribución corresponde a la Serranía de San Lucas en el suroeste del Departamento de Bolívar. Saguinus leucopus Es el único primate endémico.

Aves

Gymnopithys bicolor ruficeps

Myrmeciza laemosticta palliata Todd. Melanerpes chrysauchen pulcher Sclater Capito hypoleucus Salvin Microbates cinereiventris magdalenae Chapman Se encuentra en este centro excluyendo el río Nechi. Monasa morphoeus sclateri Ridgway Tangara guttata

ALTO MAGDALENA (17) Corresponde a un centro con elementos de biomas esencialmente áridos y semiáridos. Aves

Atheneli cunicularia tolimae (Stone) Nombre vulgar: buho de las cuevas. Género de origen euroasiático. La especie tiene una distribución discontinua que alcanza a llegar hasta la Patagonia. En Colombia se presenta solamente en las zonas bajas de esta región.

Colinus cristatus leucotis (Gould) La especie tiene su origen en el alto Magdalena. Campylorhynchus griseus zimmeri Tiaris bicolor huilae Coryphospingus piliatus rostratus Columbina passerina parvula Chordeilis acutipennis crisalis Nombre vulgar: gallina ciega. Momotus momota spp. Esta subespecie no ha sido descrita. Euphonia concinna

Mamíferos

Sylvilagus floridanus purgatus Thomas

Plantas

Steriphoma colombiana Pithecellobium bogotense Amaria petiolata S. Mutis ALTO VALLE DEL CAUCA (18) Aves

Ammodramus savannarum caucae La especie tiene una distribución que se extiende desde EUA, pero en Suramérica sólo llega hasta Colombia.

Rallus nigricans caucae Anas cyanoptera tropicus Colombina talpacoti caucae Colinus cristatus badius Conover Zenaida auriculata caucae Chapman Falco sparverius caucae Chapman Phyllomyias griseiceps caucae Chapman BARRANQUILLA (19)

Aves Molothrus armenti Forpus spengeli (Hartlaub) Nombre vulgar: perico hachero. Dendroica petechia erycthachorides Baird. Nombre vulgar: canario manglero. Su hábitat se restringe a manglares.

Synallaxis candei candei Es un furnárido cuyo hábitat son las márgenes de los cursos de agua y bordes de pantanos.

PERIJA (20)

Incluye la Serranía del Perijá en su totalidad sin tener en cuenta la división política por las fronteras entre Colombia y Venezuela.

Aves

Pauxi pauxi gilliardi Wetmore & Phelps. Nombre vulgar: paujil, copete de piedra.

Cinnycerthia unirufa chakei Metallura iracunda Wetmore Synallaxis unirufa munostebari Hábitat: bosque y rastrojo. Penelope argyrotis albicauda Nombre vulgar: pava. Odontophorus atrifrons navae No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia. Nombre vulgar: corcovado, gallito, perdiz de monte. Pyrrhura picta patschenkoi No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia. Heliangelus amethysticollis violiceps Pionus sordidus ponsi Coeligena bonapartei consita Coeligena bonapartei zuliana Sittasomus griseicapillus perijanus Sclerurus albigularis kunanensis Myrmeciza immaculata brunca Phyllomyias burmeisteri griseiceps Piprites chloris perijanus Grallaria rufula saltuensis Wetmore Grallaria ruficapilla perijana Myiopagis viridicata zuliae Phylloscartes superciliaris griseocapillus Phylloscartes poecilotis pifanoi Traylor Platyrinchus mystaceus perijanus Myiobius villosus schaefferis Ochthoeca diadema rubellula Wetmore Ochthoeca rufipectoralis rubicundulus Wetmore Catharus aurantiirostris barbaritoi Turdus fuscater clarus Diglossa caerulescens ginesi Diglossa cyanea obscura Chlorospingus ophthalmicus ponsi Hemispingus frontalis flavidorsalis Habia rubica perijana Anisognatus lacrymosus pallididorsalis

Mamíferos

Sciurus granatensis perijanus

SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA (21)

Mamíferos Thomasomys monochromos Mazama americana carrikeri Sciurus granatensis saltuensis Sciurus granatensis agricolae Cebus albifrons malitiosus Oryzomys navus Oryzomys villosus Proechimys mincae Diplomys rufodorsalis J.A. Allen

Aves

Penelope argyrotis colombiana Todd Chamaepetes goudtii sancaemarthae Chapman Odontophorus atrifrons atrifrons Allen Geotrygon cristatus littoralis Geotrygon linearis infusca Bangs Pionus sordidus saturatus Todd Pyrrhura viridicata Todd Caprimulgus parvulus heterurus (Todd) Campylopterus phainopeplus Salvin & Godman.

Oxypogon guerinii cyanolaemus Salvin & Godman Anthocephala floriceps floriceps (Gould) Coeligena phalerata (Bangs) Ramphomicron dorsale Salvin & Godman Trogon personatus sanctaemartae Zimmer Pharomachrus fulgidus festatus Bangs Veniliornis fumigatus exsul Todd Piculus rubiginosus alleni (Bangs) Lepidocolaptes affinis sanctaemartae Asthenes wyatti sanctaemartae Leptasthenura andicola extima Todd. Xenops rutilans phelpsi Sclerurus albigularis propinquus Bangs

Anabacerthia striaticollis anxius (Bangs) Premnoplex brunnescens coloratus Bangs Synallaxis fuscorufa Sclater Cranioleuca hellmayri (Bangs) Automolus rubiginosus rufipectus Bangs Formicarius analis virescens Grallaria bangsi Allen Grallaria rufula spatiator Bangs Scytalopus latebricola latebricola Bangs Scytalopus femoralis sanctaemartae Chapman Pipreola aureopectus decora Bangs Zimmerius viridiflavus minimus Mionectes olivaceus galbinus Bangs Phyllomyias nigrocapillus flavimentum Chapman Mecocerculus leucophrys montensis (Bangs) Hemitriccus granadensis lehmanni Pyrrhomyias cinnamomea assimilis Ochthoeca diadema jesupi Allen Ochthoeca rufipectoralis poliogastra Salvin & Godman Attila spadiceus parvirostris Allen Myiotheretes pernix Campylorhynchus zonatus curvirostris Ridgway Henicorhina leucophrys anachoreta Bangs Henicorhina leucophrys bangsi Ridgway Troglodytes solstitialis monticola Bangs Turdus olivater sanctaemartae (Todd) Turdus fuscater cacozelus (Bangs) Catharus fuscater sanctaemartae Ridgway Catharus aurantiirostris sierrae Hellmayr Cinclus leucocephalus rivularis Bangs Myioborus flavivertex (Salvin) Myioborus miniatus sanctaemartae Zimmer Basileuterus basilicus (Todd) Basileuterus culicivorus indignus Todd Basileuterus conspicillatus Anisognathus melanogenys Dubusia taeniata carrikeri Wetmore Thraupis cyanocephala margaritae (Chapman) Chlorophonia cyanea psittacina Bangs Tersina viridis grisescens Griscon Catamenia homochroa oreophila Todd Catamenia analis alpica Bangs Atlapetes melanocephalus (Salvin & Godman) Atlapetes torquatus basilicus (Bangs)

Carduelis spinescens capitanea (Bangs)

Anfibios

Geobatrachus walkeri Ruthven Es el único género endémico de la Sierra. CENTRO GUAJIRO (22)

Mamíferos Sylvylagus floridanus nigronuchalis Odocoileus virginianus curassavicus Marmosa xerohylica

Aves

Columba corensis Jacquin Colinus cristatus continentis Forpus passerinus viridissimus (Lafresnaye) Bucco ruficollis decolor Tood Picumnus cinnamomeus cinnamomeus Wagler Picumnus cinnamomeus perijanus Xiphorhynchus picus paraguanae Xiphorhynchus picus picirostris Synallaxis albescens perpallida Todd. Synallaxis candei venezuelensis Synallaxis candei candei (Lafresnaye & d'Orbigny) Sakesphorus canadensis phainoleucus (Todd) Melanerpes rubricapillus paraguanae Inezia tenuirostris Icterus icterus ridgwayi (Hartert) Cardinalis phoeniceus Arremonops tocuyensis (Todd) Saltator orenocensis rufescens Todd Thryothorus leucotis collinus (Wetmore) Hypnelus ruficollis decolor Todd. Thraupis glaucocolpa

CATATUMBO (23) Aves Momotus momota osgoodi Cory Thryothorus leucotis zuliensis Hellmayr

Mamíferos

Sciurus granatensis tarrae

CHOCO BIOGEOGRAFICO (24. 25. 26. y 27)

Mamíferos

Lionycteris spurrelli 24, 25 y 26. Rhinophylla alethina 24, 25 y 26. Choeroniscus orarius 24, 25 y 26. Vampyrops sp. nov. 24, 25 y 26. Mazama americana fuscater 24, 25 y 26. Tylomys mirae mirae 26. Es una rata arborícola grande, única representante de los Neotomidae (subfamilia Oricetidae de Norteamérica); su área de distribución abarca desde Centroamérica hasta el norte del Ecuador. Heteromys australis australis 24. 25 y 26.

Aves

Tinamidae Crypturellus berlepschi 24, 25, 26 y 27. Tinamus major saturatus 24, 25, 26 y Baudó. Crypturellus soui harterti Brabourne & Chubb 24, 25, 26, 27, Baudó y alto Sinú. Falconidae Micrastur plumbeus Sclater 24, 25 y 26. Cracidae k Salvin 24, 25, 26 y Baudó.

Phasianidae Odontophorus melanonotus ? Odontophorus erythrops parambae Rothschild 24, 25, 26 y 27? Rhynchortyx cinctus australis Chapman 24, 25 y 26. Rallidae Aramides wolfi Berlepsch et Taczanowski 24, 25, 26 y Baudó Columbidae Columba subvinacea berlepschi Hartert 24, 25 y 26. Columba goodsoni Hartert 24, 25, 26 y 27. Leptotila pallidae (Berkeley & Taczanowski)24, 25 y 26. Geotrygon saphirina purpurata 24, 25, 26 y 27. Psittacidae Pionopsitta pulchra Berlepsch 24, 25 y 26. Cuculidae Neomorphus radiolosus Sclater et Salvin 24, 25 y 26. Nyctibiidae Nyctibius aethereus chocoensis Champan 24. Trochilidae Phaethornis yaruqui Hellmayr 24, 25, 26 y 27. Androdon aequatorialis Gould 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Género monotípico. Thalurania furcata fannyi (Delattre & Bourcier) 24, 25, 26, 27 y 15. Hylocharis grayi humboldtii (Bourcier & Mulsant) 24, 25, 26, 27 y 10. Amazilia rosenbergi (Boucard) 24, 25, 26 y 27. Heliodoxa imperatrix 24, 25 y 26. Coeligena wilsoni (Delattre & Bourcier) 24, 25 y 26. Haplophaedia lugens (Gould) 26. Urosticte benjamini (Bourcier) 24, 25 y 26 Trogonidae Trogon massena australis (Chapman) 24, 25, 26, 27 y 10. Trogon melanurus mesurus 24, 25, 26, 27 y 15.

Trogon comptus Zimmer 24, 25, 26, 27 y 15. Alcenidae Chloroceryle inda chocoensis 24, 25, 26 y 27. Chloroceryle aenea aequatorialis 24, 25, 26 y 27.

Momotidae Hylomanes momotula obscurus Nelson 27, 10, 15 y 16. Electron platyrhynchum platyrhynchum (Leadbeater) 24, 25, 26 y 27. Galbulidae Galbula ruficauda melanogenia Sclater 24, 25, 26 y 27. Bucconidae Bucco noanamae Hellmayr 24, 25, 26 y 27. Malacoptila panamensis chocoana 24, 25, 26 y 27. Malacoptila panamensis poliopis Sclater 25 y 26. Nonnula frontalis stulta 27. Monasa morphoeus pallescens Cassin 27 y punta norte de 24. Capitonidae Capito maculicoronatus pirrensis Nelson 24 y 27. Aún falta precisar su área de distribución. Capito squamatus Salvin 26. Capito quinticolor Elliot 24, 25, 26 y 27. Ramphastidae Pteroglossus sanguineus 24, 25, 26, 27 y 10. Rhamphastos brevis 24, 25, 26 y 27.

3LFLGDH  Picumnus olivaceus harterti Hellmayr 26. Picumnus olivaceus panamensis 27. Solo se encuentra en Unguía. Piculus leucolaemus litae (Rothschild) 24, 25, 26 y Baudó Veniliornis affinis chocoensis 24, 25 y 27. Dendrocolaptidae Glyphorynchus spirurus subrufescens 24, 25, 26, 27 y 15. Furnariidae Cranioleuca erythrops griseigularis (Ridgway) 24, 25, 26 y 27. Hyloctistes subulatus cordobae 27 y 15. Hyloctistes subulatus assimilis (Berlepsch & Taczanowski) 24, 25, 26 y Baudó Anabacerthia variegaticeps temporalis (Sclater) 24, 25 y 26. Philydor fuscipennis erythronotus 27, 10, 15 y 16. Philydor rufus riveti Menegaux & Hellmayr 24, 25 y 26. Automolus rubiginosus saturatus Chapman 27, 15 y 16. Automolus rubiginosus rubicauda 24, 25, 26? Thripadectes ignobilis (Sclater & Salvin) 24, 25, 26 y 27.

Formicariidae Taraba major transandeanus Sclater 26. Myrmotherula brachyura ignota Griscom 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Myrmotherula surinamensis pacífica Hellmayr 24, 25 y 26, 27, 15 y 16. Myrmetherula axillaris albigula Lawrence Microrhopias quixcensis consobrina (Sclater) 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Sipia rosenbergi (Hartert) 24, 25 y 26. Sipia berlepschi (Hartert) 24, 25, 26 y 27. El género Sipia se puede incluir como Myrmeciza. Myrmeciza exsul niglarus 27 y Acandí Myrmeciza exsul maculifer Hellmayr 24, 25, 26 y 27. Myrmeciza exsul cassini Ridgway 27, 15 y 16. Myrmeciza laemosticta nigricauda Salvin & Godman 24, 25, 26 y 27. Gymnopithys bicolor aequatoralis 25 y 26. Excluyendo el Departamento del Valle Gymnopithys bicolor daguae Depto. Valle, 24 y Baudó Gymnopithys bicolor bicolor 27 y 15. Formicarius analis panamensis Ridgway 27. Pittasoma rufopileatum rosenbergi Hellmayr 27 y Baudó Pittasoma rufopileatum harterti Chapman 25 y 26. Género chocoano que penetra hasta Costa Rica. Grallaria guatimalensis chocoensis Chapman 27 y Baudó Grallaria flavotincta 24, 25, 26 y 27. Es endémica de Colombia ya que no entra a Ecuador. Rhinocryptidae Scytalopus vicinior 24, 25, 26, 27 y 10. Pipridae Pipra pipra minima Champan 25. Pipra coronata minuscula Todd 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Corapipo leucorrhoa altera Hellmayr Baudó Manacus manacus bangsi 25 y 26, excluyendo el Depto. del Valle Allocotopterus deliciosus 25 y 26. Género monotípico, pero probablemente se debe sinonimizar con Machaeropterus. Chloropipo holochlora litae Hellmayr 24, 25, 26 y 27. Sapayoa aenigma Hartert 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Género monotípico chocoano. Cotingidae Pipreola jucunda Sclater 24, 25 y 26. Carpodectes hopkei Berlepsch 24, 25, 26 y 27. Cephalopterus penduliger Sclater 25 y 26. Entra en selva nublada hasta los 2000 msnm. Tyrannidae

Phyllomyias griseiceps griseiceps (Sclater & Salvin) 26. Myiopagis caniceps parambae (Hellmayr) 24, 25, 26? y 27. Myiornis ecaudatus atricapillus 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Todirostrum cinereum sclateri (Cabanis & Herne) 25 y 26 excluyendo Valle. Myiotricus ornatus stellatus 24, 25, 26 y 27. Myiobius barbatus aureatus Bangs 24, 25, 26 y 27. Myiobius phoenicomitra litae (Hartert) 24, 25 y 26. Myiophobus pulcher pulcher (Sclater) 25 y 26? Myiophobus fasciatus crypterythrus (Sclater) 26. Aphanotriccus audax (Nelson) 27 y 15. Sirystes sibilator albogriseus Lawrence 27, Baudó y 15. Conopias parva albovittatus 24, 25, 26 y 27. Troglodytidae Campylorhnychus albobrunneus harterti Berlepsch 24, 25, (Valle) 15. Camphylorhnychus albobrunneus aenigmaticus Meyer de Schavensee 26. Thryothorus nigricapillus connectens (Chapman) 25 y 26.

Thryothorus nigricapillus schottii (Baird) 24, 27, 15 y 16. Thryothorus leucotis gailbraithii Lawrence norte de 27. Henicorhina leucosticta darienensis Hellmayr 24, 27, 15 y Baudó Henicorhina leucosticta inornata Hellmayr 24, 25 y 26. Cyphorhinus phaeocephalus chocoanos Baudó Cyphorhinus phaeocephalus lawrencii 27. Cyphorhinus phaeocephalus phaeocephalus 24, 25 y 26. Turdidae Entomodestes coracinus Berlepsch 24, 25 y 26. Turdus obsoletus obsoletus 27 norte Turdus obsoletus parambanus 24, 25 y 26. Turdus assimilis daguae Berlepsch 24, 25, 26 y 27. Sylviidae Microbates cinereiventris semitorquatus 27 norte Microbates cinereiventris cinereiventris Sclater 24, 25, 26 y 27. Vireonidae Vireolanius leucotis leucotis 26. Vireolanius leucotis mikettae 24 y 25. Hylophilus ochraceiceps bulunensis Hartert 24, 25, 26 y 27. Icteridae Gymnostinops guatimozinus (Bonaparte) 27 norte, 15 y 16. Gymnostinops cassini Richmond 27. Endémico del sector del río Truando. Cacicus uropygialis pacificus Chapman 24, 25, 26, 27, 15, 16 y Puerto Valdivia

Cacicus holosericeus flavirostris 24, 25, 26 y 27. Parulidae Basileuterus chrysogaster chlorophrys Berlepsch 26. Basileuterus coronatus elatus Tood 26. Coerebidae Dacnis cayana baudoana Meyer de Schavensee Baudó y 27, excepto 27 norte. Dacnis cayana ultramarina Lawrence norte 27. Dacnis viguieri Salvin & Godman 27 y 15. Dacnis venusta Bangs 16, 15, 24, 25 norte y 27. Dacnis berlepschi Hartert 26. Thraupidae Chlorophonia cyanea intensa Zimmer 27, 24 y 25 norte. Chlorochrysa phoenicotis 24, 25, 26 y 27. Tangara florida Chapman 24, 25 y 26. Tangara johannae (Dalmes) 24, 25, 26 y 27. Tangara rufigula (Bonaparte) 24, 25 y 26. Tangara icterocephla (Bonaparte) 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Tangara larvata 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Tangara palmeri (Hellmayr) 24, 25, 26, 27 y 10. Tangara inornata (Gould) 24, 27, 15 y 16. Tangara lavinia (Cassin) 24, 25, 26, 27 y 11. Anisognathus notabilis 24, 25 y 26. Bangsia rothschildi (Berlepsch) 24, 25, 26 y 27. Bangsia edwardsi (Elliot) 24, 25 y 26. Bangsia melanochlamys (Hellmayr) 24, 27, 16 y 15? Bangsia aureocincta (Hellmayr) 24. Thraupis episcopus quaesita 25 sur y 26. Rhamphocelus icteronotus Bonaparte 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Chlorothraupis olivacea (Cassin) 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Chlorothraupis stolzmanni de Schavensee 24, 25 y 26. Tachyphonus delatrii Lafresmaye 24, 25, 26, 27, 15, 16 y 11 Erythrothlypis salmoni (Sclater) 15, 16, 27 y 10. Chlorospingus flavovirens 25 y 26. Chlorospingus flavigularis marginatus Chapman 25 y 26. Chlorospingus semifuscus livingstoni Bond & de Schavensee 25. Chlorospingus semifuscus semifuscus Sclatee & Salvin 26. Fringilidae Pitylus grossus saturatus 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Sporophila angolensis aethiops 26. Sporophila schistacea incerta 24, 25 y 26. Sporophila intermedia ?

Sporophila americana hicksii 27 y 24. Sporophila americana ophthalmica 25 y 26. Sporophila insulata 26 e Isla de Tumaco.

VULNERABILIDAD Y ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE ALGUNOS BIOMAS DE COLOMBIA3 Jorge Hernández Camacho ÁREAS PANTANOSAS Y ESTUARINAS Los factores antropógenos más negativos en cuanto a la protección y manejo de pantanos, lagunas, lagos, estuarios etc., son los siguientes: Drenaje de pantanos y lagunas Probablemente esta actividad se inició en época de la Colonia en los altiplanos de Boyacá y Cundinamarca, y se ha incrementado notablemente en el presente siglo. Así, casi la totalidad de los pantanos, lagunas y bosques de turbera (bosques con predominio de Alnus o de Escallonia) han desaparecido del altiplano de Bogotá mediante prácticas de drenaje y construcción de diques o jarillones para prevenir los desbordamientos del río Bogotá o Funsa. En la actualidad los únicos remanentes significativos parecen ser la laguna de La Herrera, el sector de pantanos de La Florida y la laguna de Suesca. En el Valle de Ubaté-Chiquinquirá aún quedan la pequeña laguna de Cucunubá y la de Fúquene, cuya área original de pantanos desapareció por el drenaje artificial. En el altiplano boyacense (lago de Tundama) persisten algunos lugares encharcados, aledaños a Paipa. En la planada del alto río Cauca, prácticamente la única laguna que perdura es la de Sonso o del Chircal, cerca de Buga (Departamento de Valle). En el sector del lago de Tota se prevee el desarrollo de importantes proyectos de drenaje por parte del HIMAT (Instituto Colombiano de Hidrología y Meteorología). Además, se adelantan otros estudios sobre proyectos de desecación o de regadío, cuyos resultados no pueden preverse por ahora. El uso del lago de Tota como fuente de agua para la siderúrgica de Paz del Río ha provocado un significativo descenso del nivel del lago. Destrucción de la vegetación marginal de lagos, lagunas y pantanos Esta destrucción se da por las siguientes causas: •

3

Quemas de las comunidades vegetales de juncos (Scirpus californicus) y eneas (Typha spp), o corte indiscriminado de estas plantas como materias primas para industrias artesanales.

Tomado de Vistazo General sobre la Protección de la Naturaleza en Colombia, INDERENA 1984.

•

Recuperación de tierra con fines agrícolas, como ha ocurrido en el lago de Tota (Departamento de Boyacá), para plantaciones de cebolla, o su utilización temporal como sitios de pastaje del ganado durante periodos de aguas bajas.

•

Desarrollo de posibles bebederos para el ganado.

•

El prurito estético de considerar que un espejo de agua adquiere mayor belleza y realce si se elimina la maleza improductiva e inútil que afea sus orillas.

•

Aplicación incontrolada de herbicidas por dispersión aérea.

•

Corta de árboles para la extracción de leña.

•

Plantío progresivo de Eucalyptus globulus desde la periferia del área pantanosa o lacustre con el objeto de favorecer su desecamiento.

•

Substitución de la vegetación marginal por fajas de sauce (Salix spp.) para embellecer las orillas.

•

Erradicación de la vegetación emergente para facilitar actividades recreativas o deportivas.

Cosecha de huevos y caza comercial de aves Hace unos tres o cuatro decenios fue costumbre en lugares como la laguna de Fúquene la recolección masiva de huevos de aves acuáticas para la elaboración de pan en Ubaté. Por otra parte, en algunas regiones de la costa atlántica los pescadores hacen capturas masivas de aves, principalmente Dendrocygna spp. y Ana discors, encandelillándolas durante la noche y valiéndose de redes para saquear las colonias nidificantes de garzas y aves asociadas (garceros) y obtener huevos que son objeto de comercio ilegal. Eliminación del manatí La eliminación del manatí (Trichechus manatus), debido a la caza indiscriminada, ha traído como consecuencia que numerosas lagunas y cursos de aguas de flujo lento sean invadidas totalmente por taruya (Eichhornia crassipes y E. azurea), la cual llega a imposibilitar la navegación en pequeñas embarcaciones y disminuye la productividad biológica en conjunto. Caza de aves

La comercialización de plumas de garzas, hasta el primer decenio de este siglo; era una actividad económica localmente importante. La caza de aves acuáticas fue un renglón relevante dentro de las fuentes de subsistencia de los chibchas o muyskas de los altiplanos de Boyacá y Cundinamarca. Igualmente, la dicta alimenticia de las tribus que poblaron las áreas cenagosas del norte del país se basó en gran parte en la caza de estas aves. La caza comercial del flamenco o chicloco vulneró severamente las poblaciones de esta especie en Colombia. El abuso en la caza deportiva, conjuntamente con otros factores adversos han colocado en una situación precaria las especies de aves acuáticas en las regiones montañosas. Contaminación Las principales causas de contaminación son las siguientes: •

Vertimientos de aguas negras y de residuos industriales que han afectado sectores de la cuenca del Magdalena.

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Eutroficación.

•

Uso incontrolado de pesticidas y fertilizantes.

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Alteraciones debidas a explotaciones mineras.

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Consumo de productos no biodegradables.

•

Vertimientos de combustibles y lubricantes.

•

Residuos de procesamiento del café y productos de otros cultivos (v.gr. fique).

•

Concentraciones de metales pesados.

Manglares y estuarios Al respecto caben los siguientes comentarios: •

Continúa avanzando la degradación por la hipersalinidad del complejo deltaico estuarino de la Ciénaga Grande de Santa Marta, que incluye el Parque Nacional Isla de Salamanca y el Santuario de Flora y Fauna Silvestre del mismo nombre.

La hipersalinidad ha destruido los ecosistemas de agua dulce, bosques inundables y manglares. •

Un factor grave de disturbios en los manglares consiste en la instalación de criaderos de camarones a escala comercial que algunas empresas han iniciado. La mayor parte de los manglares del litoral caribe de Colombia son altamente vulnerables a disturbios antropógenos, en parte debido a que se desarrollan en macroclimas con tendencia hacia la aridez, pues la evapotranspiración potencial anual excede ampliamente la precipitación.

•

Conviene prestar particular atención hacia la creación de reservas de manglares en la Guajira (bahía Pórtete, bahía Honda y bahía de Tucacas) y en la isla de Providencia (McBean's Lagoon).

•

Finalmente, se requiere estructurar una red de reservas para aves acuáticas a través del país a lo largo de las principales rutas de migración.

LAS REGIONES SUBXEROFÍTICAS Las regiones subxerofíticas parecen haber sido, al igual que las sabanas, hábitats favorables para diversos elementos de las megafaunas pleistocénicas, y los cazadores del paleoindio probablemente utilizaron allí el fuego como auxiliar de caza. Posteriormente hubo ocupación precolombina en diversas áreas, como los grupos guanes y chibchas, en el cañón del Chicamocha, tribus nómadas de guajiros y koshinas en la Guajira, y representantes del complejo cultural Tayrona en la región de Santa Marta. Tales áreas debieron ser utilizadas para agricultura de subsistencia y como campos de caza. Después, durante la Colonia, se establecieron asentamientos en varios sectores subxerofíticos. Debido a la introducción de la cabra, a las actividades agrícolas, quemas y corta selectiva de maderas como el brasilito (Haematoxylum brasileño) en algunos sectores, hubo degradación progresiva. Otras industrias extractivas, como la recolección de legumbre de dividivi (Caesalpinia coriaria) en sabanas arboladas, bosques y fructicetos de la Guajira, fueron actividades de importancia por la exportación de estos productos a Europa desde Riohacha. Sin embargo, la resiliencia de estos ecosistemas y factores como el sobrepastoreo por cabras, el leñateo y quemas es exigua. No existen estudios acerca del adecuado manejo para el uso de estas áreas. En cuanto a reservas, estas áreas tienen muy poca representación, por lo cual resulta necesario acometer un plan en este sentido que podría complementarse con la

erradicación del pastoreo extensivo de las cabras, al menos en sectores como el Cañón del Chicamocha. Dicho plan podría contemplar: •

Creación de algunos parques nacionales o reservas, entre ellos: península de la Guajira, cañón del Dagua, cañón del Chicamocha, región de Cúcuta, cañón del Patía, desierto de la Tatacoa y valle del río Cabrera.

•

Estudio semidetallado de otros enclaves áridos, de los cuales la información disponible es muy escasa.

LAS SABANAS Muy probablemente las sabanas fueron ocupadas hacia fines del Wurmiense o Wisconsiniano por cazadores y recolectores nómadas del periodo paleoindio, que seguramente también hicieron uso del fuego como auxiliar de caza. Con posterioridad, los usos que han recibido las sabanas naturales han sido: Obtención de productos de caza Las especies de caza más importantes en áreas de sabanas son especies que dependen en mayor o menor grado de bosques de galería o de los ecotonos sabana-bosque para su abrigo, o inclusive para la obtención de su alimento. Si bien algunas frecuentan las sabanas, otras lo hacen ocasionalmente. De cualquier manera la presencia de matas de monte (bosque de galería o ripario, o bosques aislados) ha sido definitiva como corredores para la dispersión de la fauna silvícola. Dependiendo de la estructura y extensión de las áreas de las matas de monte puede hallarse en éstas un elevado número de especies silvícolas. Como especies importantes de caza en la Orinoquia, frecuentemente halladas en estos hábitats, figuran el chiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris), el cachicamo sabanero (Dasypus sabanicola), el venado sabanero (Odocoileus virginianus), el curí silvestre (Cavia porcellus), el conejo sabanero (Sylvilagus floridanus) y la perdiz (Colinus cristatus). Con todo, especies como Tapirus terrestris, Tayassu pecari, Tayassu tajacu, etc., ocasionalmente buscan alimento en la sabana o transitan por éstas migrando en busca de otras matas de monte. Pastoreo Es el uso más importante que se deriva de la sabana, mediante prácticas de ganadería extensiva. Agricultura

Debido a las condiciones edáficas y otras limitantes, la agricultura prácticamente no se desarrolla en sabanas. Sin embargo, algunos suelos de las sabanas, v.gr. en el valle del César (Departamento del Cesar) y en alto valle del Magdalena, tienen un elevado contenido de bases, y mediante regadío han sido introducidos a la agricultura.

Asentamientos humanos En su mayor parte se hacen en las inmediaciones de los ríos, incluso dentro de las matas de monte. Los asentamientos conllevan el establecimiento de una agricultura de subsistencia, incremento en la presión de caza y a menudo la destrucción o severa degradación de las matas de monte y la intensificación del uso de las quemas.

Dentro de los efectos ambientales nocivos que resultan de la utilización de las sabanas, pueden mencionarse:

•

Las quemas reiteradas provocan la degradación de los suelos, aparición de focos erosivos (principalmente por efecto eólico), la pérdida de nutrientes de los suelos, la degradación progresiva de la cobertura vegetal con incremento progresivo de especies pirófilas no palatables o de escaso uso para el ganado, la eliminación gradual de la microbiota del suelo, la expansión de sabanas a expensas de las matas de monte y la pérdida progresiva de la diversidad biológica.

•

La caza incontrolada conduce progresivamente al agotamiento y extinción de la fauna.

•

La tala de los bosques de galería, aparte de eliminar localmente las especies que los integran, elimina hábitats propicios para la fauna silvestre. Las posibilidades del uso persistente de recursos forestales degradan los suelos ocupados antes por bosques, y junto con el abuso de las quemas reducen las oportunidades de disponiblidad de agua durante los críticos periodos de sequía.

•

La introducción de ganadería trajo consigo el que paulatinamente apareciesen poblaciones asilvestradas o cimarronas de bovinos, equinos y porcinos. En la mayor parte de las regiones donde esto ocurrió, tales poblaciones fueron erradicadas debido a la caza o a la captura de individuos cimarrones para domesticarlos. Apenas localmente existen cimarroneras muy reducidas de bovinos en los Llanos Orientales, pero son más frecuentes los cerdos asilvestrados, que en ocasiones producen deterioro serio de sectores de sabanas húmedas durante el verano, al concentrarse a hozar en tales lugares.

•

Como algunas cimarroneras de la Orinoquia posiblemente se remontan al siglo XVII, sería de interés estudiar sus características con el objeto de analizar la conveniencia de proteger estas estirpes.

•

La tecnificación de la ganadería ha llevado al uso de prácticas como la adición de cal y de escorias a los suelos, con lo cual su acidez se reduce, y especies tales como la paja rabo de zorro (Andropogon spp.), desaparecen. A ello se agrega las crecientes plantaciones de pastos tales como Brachiaria decumbens. La aparición de la agricultura industrial (v.gr. arroz con irrigación) trae consigo el

grave riesgo de contaminación por pesticidas aplicados mediante aspersión aérea. LOS BOSQUES HIGROFITICOS Y SUBHIGROFITICOS Destrucción progresiva de los bosques Esta se debe principalmente a la colonización espontánea, y durante los últimos lustros al montaje de grandes empresas madereras. Igualmente se deben destacar las políticas que favorecen la llamada expansión de la frontera agrícola. La política de colonización, en general, no obedece a criterios fundados en mantener la productividad sostenida y en controlar y orientar la colonización espontánea. Además, en muchas ocasiones se sobrestima la capacidad real de los suelos, con base en precisiones equivocadas, como la extendida creencia de que a una selva húmeda exhuberante corresponde necesariamente un suelo fértil. La constante expansión de la frontera agrícola se basa en factores tales como: •

La falta de una verdadera ordenación y planificación territorial basada en criterios ecológicos sólidos, como paso ineludible para configurar un desarrollo socioeconómico sostenido.

•

La falta de una reforma agraria suficientemente tecnificada y eficaz.

•

La falta de aplicar normas esenciales de uso de la tierra acordes con su vocación; así, muchas de las áreas dedicadas a agricultura (cultivos no permanentes) corresponden realmente a suelos con neta vocación forestal, mientras que suelos con elevado potencial agrícola son dedicados a ganadería extensiva.

•

El deterioro creciente de áreas destinadas a la agricultura y ganadería, por su uso inadecuado.

•

La creencia, muy arraigada en muchos sectores, de que los recursos naturales del país son inagotables.

•

La legislación de tierras que han estimulado la tala masiva, aún de pequeños relictos de bosques situados dentro de propiedades privadas, por temor a que en ellos se radiquen colonos.

•

La actitud generalizada de "odio" al bosque, como símbolo de subdesarrollo.

•

La demanda de recursos energéticos (leña y carbón de madera) y de maderas para construcción e industrias procesadoras, incrementada con el establecimiento de industrias papeleras que utilizan casi todo tipo de maderas.

•

La carencia de conocimientos científicos y técnicos para el manejo adecuado de los bosques.

•

La apertura de vías de comunicaciones que ipso facto se convierten en áreas de colonización espontánea.

•

La presión exagerada de caza de subsistencia en áreas de colonización, o de caza selectiva con fines comerciales.

•

El desconocimiento que se tiene del valor económico de la fauna silvestre.

A los factores enumerados podrían añadirse otros muchos, todo lo cual ha contribuido a que los bosques del país sean destruidos con gran celeridad. Algunas estimaciones indican que, de continuar las tendencias actuales, los bosques naturales comercializables por sus maderas habrán desaparecido en un 90% hacia la mitad del próximo decenio. OROBIOMAS La colonización y la intensa ocupación humana han destruido mucho del hábitat original y traído consigo otras causas de deterioro, entre ellos: •

Erosión y frecuencia de deslizamientos.

•

Leñateo y extracción de maderas y de carbón de maderas.

•

Recolección de musgos y capote.

•

Contaminación por pesticidas, aguas negras y residuos industriales.

Cabe mencionar, además, la substitución en algunas regiones de los bosques naturales por plantaciones homogéneas con especies exóticas y el arrasamiento del sombrío de los cafetales con el fomento de la cultivariedad caturra. Entre las acciones sugeridas figuran: •

Promover el establecimiento de Parques Nacionales o reservas similares en las unidades carentes de éstas.

•

La creación de reservas privadas o reservas municipales o departamentales podría incrementar notablemente las oportunidades de conservación de estas regiones.

•

Promover estudios acerca de la regeneración natural y recuperación de áreas degradadas con base en la regeneración natural, así como de reforestación con especies nativas.

•

Urge elaborar una lista de especies y comunidades amenazadas de extinción y evaluar detenidamente su status actual.

•

Intensificar estudios en las áreas escasamente exploradas florística y faunísticamente, pero dando prioridad a las más pobladas o con riesgo de deterioro a corto plazo.

LOS PARAMOS Los páramos son ecosistemas extremadamente vulnerables al uso antrópico del suelo. La sequedad fisiológica debida a la acidez de los suelos, las bajas temperaturas prevalecentes, el efecto desecante de los vientos, la mayor incidencia de radiación ultravioleta, el enrarecimiento del aire en función de la altura, y la frecuencia de heladas, son severos factores limitantes para los procesos fisiológicos y para la resilencia de estos ecosistemas. Los usos que se han dado a los páramos han sido principalmente: •

Pastoreo, para lo cual se acostumbra quemarlos con el objeto de buscar el incremento de gramíneas palatables a expensas de otra vegetación herbácea o leñosa.

•

Cultivos temporales o permanentes, principalmente de papa.

•

Extracción de leña o carbón de madera.

•

Caza y pesca.

•

Asentamientos humanos.

•

Minería.

De estos usos se derivan las siguientes consecuencias: •

El pastoreo (principalmente bovinos y ovinos) va asociado con quemas, las cuales paulatinamente eliminan la vegetación leñosa, desecan gradualmente el

páramo y lo convierten progresivamente en un pajonal. Son notables a este respecto los frailejones que forman caulirrosuletos, puesto que toleran las quemas apenas con pérdida del estuche de hojas secas pendientes que persisten revistiendo el tronco. Así, áreas sometidas a quemas se transforman en pajonales con frailejones más o menos esparcidos, que simulan la vegetación climax pero que tienen menor diversidad biológica y capacidad de retención de agua. Las quemas repetidas eliminan o reducen considerablemente las cubiertas de Sphagnum y otras criptógamas que actúan como verdaderas esponjas reservónos de agua. •

Considerables extensiones de los páramos se queman anualmente, con el resultado de la degradación y empobrecimiento del hábitat y del desecamiento progresivo que ciertamente afecta las cabeceras de los ríos.

•

En el pasado se hicieron ensayos infructuosos para intensificar la industria ovina en los páramos. Actualmente se estudian posibilidades para desarrollar un fomento en gran escala de la cría de cabras en los páramos, lo cual de realizarse seguramente causará grave deterioro a los mismos.

•

La extracción de leña o de carbón de madera para subsistencia de residentes locales o con destino a centros de consumo ha determinado la tala de bosques enclavados en los páramos (v.gr., de Polylepis, Hesperomeles, Weinmannia, Clethra, Escallonia, Diplosiephium) y en los bosques ecotonales. Además, ha habido cierta extracción de musgos principalmente para jardinería, floristería y los pesebres navideños, corta de culmos de chusque (Chusquea spp., Swallenochloa tessellata) utilizados en la cestería o como materiales de construcción. Esta corta no es nociva, puesto que estas gramíneas son rizomatosas y fácilmente emiten nuevos culmos. También se realiza la extracción de nuevos frailejones como combustible, dado su contenido en resinas, inclusive para candeladas en festividades navideñas.

•

La caza de algunas especies (v.gr. conejo Sylvilagus brasiliensis, curí Cavia anolaimae, borugo, tinajo o guagua Agouti taczanowskii y Dinomys branickii, cusumbo o guache Nasuella olivacea, oso Tremarctos ornatus, puma o león Felis concolor, venados Mazama rufina, Odocoileus virginianus y Pudu mephistophiles, dantas Tapirus pinchaque y de varias aves acuáticas como fuente de carne, piel o grasa, o como actividad deportiva, ha sido tradicional en los páramos. Esto ha generado graves efectos para especies como Tapirus pinchaque, Mazama rufina, Odocoileus virginianus, Tremarctos ornatus y algunas anátidas silvestres, debido a que estas actividades se han ejercido de manera irracional. A estas especies cabe agregar el cóndor o buitre Vultur gryphus, cazado como trofeo por supuestas predaciones al ganado o con supuestos fines terapéuticos.

•

Los asentamientos humanos precolombinos existieron al parecer en diversos páramos, en relación con sitios sagrados (Sierra Nevada de Santa Marta y área chibcha o muyska), pero los asentamientos permanentes en forma de fincas para agricultura o ganadería han aparecido durante los últimos 40-50 años. Sin embargo, parte de la agricultura es una actividad trashumante en que se roza, quema, ara y planta (a menudo con aplicación de cal que eleva el pH del suelo, y con adición de algunos agroquímicos). Los cultivos abandonados de papa, principalmente, son invadidos por especies ruderales como Anthoxanthum odoratum, Trifolium pratense, Digitalis purpurea y particular Rumex acetosella, lo cual inhibe temporalmente la ocupación por especies subseriales tales como los chites (Hypericum spp.).

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La pesca se reduce esencialmente a la trucha arcoris (Salmo gairdnerii), que parece haber afectado sensiblemente los ecosistemas en que se ha introducido, si bien este tema no ha sido estudiado.

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La minería se desarrolla principalmente por explotación de canteras de arenisca o caliza.

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En ocasiones se acomete el drenaje sistemático de turberas y áreas pantanosas, con fines agropecuarios.

ESTADO ACTUAL DEL MEJORAMIENTO GENETICO Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACION DE LOS RECURSOS GENETICOS EN COLOMBIA Luz Marina Reyes C. y José Luzardo Estrada L. INTRODUCCION La gran diversidad genética es el recurso con que cuenta Colombia para la producción de genotipos animales y vegetales. Recientemente, factores como la sustitución de genotipos locales por genotipos mejorados, la colonización de nuevas tierras, los cambios en las técnicas culturales y la excesiva aplicación de agroquímicos son causa de una rápida y profunda erosión de los recursos genéticos. La necesidad de un incremento en la producción de alimentos ha llevado al olvido de los recursos genéticos nativos, afectando directa o indirectamente el uso potencial de las especies en la producción de nuevos materiales mejorados (Esquinas, 1981). Los mejoradores de plantas y animales y los biotecnólogos dependerán de las políticas de preservación y buen uso que se le dé a las especies naturales del país, y con base en ellas desarrollar nuevas variedades y razas, con características muy especiales, de gran adaptación a nuestras condiciones ambientales. De esta manera se hace imperativo establecer políticas y diseñar estrategias que le permitan a Colombia preservar, y en muchos casos multiplicar, los recursos genéticos que en algunas especies son casi exclusividad de nuestro país. SITUACION DE LOS RECURSOS GENETICOS EN COLOMBIA Recursos genéticos vegetales A pesar de la gran diversidad de los recursos genéticos vegetales del país, la mayor en el mundo por unidad de área después del Brasil (Mc Neely et al., 1990; Hernández, 1990), el conocimiento e inventario de éstos ha sido mínima. Las especies domésticas de interés económico son las que casi exclusivamente han acaparado la atención del Estado, quien ha delegado en diversas instituciones su manejo. Es así como diversas entidades gubernamentales y algunas de carácter privado están involucradas en la preservación y multiplicación de este germoplasma vegetal (Cuadro 1). Sin embargo, el criterio que ha privado, ha sido el de conservar el material vegetal en bancos activos o colecciones de trabajo, para suplir necesidades de mejoramiento, cumplir con programas de fomento o multiplicar materiales que se encuentran en vía de extinción, pero aún no se han delineado acciones unificadas que garanticen el buen desarrollo de todas y cada una de las actividades que competen al

área de los recursos germoplásmicos. En lo que se refiere a especies promisorias, las acciones se han concentrado en diversos programas de diagnóstico, los que serán la base para realizaciones futuras en este campo. Especies vegetales cultivadas El Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) desde su creación ha manejado diversas colecciones de recursos genéticos en el área vegetal, especialmente de aquellas especies de valor alimenticio e industrial para el país. Para esto, mantiene centros pilotos para cada uno de 17 grupos de especies: algodón, cacao, frutales, caña de azúcar, tubérculos tropicales, oleaginosas anuales y perennes, plátano, papa, hortalizas, cereales menores, tabaco, arroz, maíz, sorgo, leguminosas y forrajes. Estas colecciones se manejan a través de grupos multidisciplinarios, organizados para investigar en cultivos individuales o grupos de cultivo. Hasta el momento, este germoplasma se ha mantenido en la modalidad de colecciones activas, en su mayoría ex situ, bien por semilla sexual, in vivo, para especies con semilla recalcitrante y en algunos casos bajo condiciones in vitro, como es el caso de papa, plátano y batata (Camacho et al., 1991). La colección actual de algodón contiene 667 accesiones que incluyen 430 de origen nacional y 247 provenientes de centros internacionales. La más reciente colección de algodones nativos en Colombia, se efectuó en 1985, con un aporte de 37% a la diversidad existente en la colección nacional. Datos de caracterización agronómica y de calidad de fibra, están disponibles para las accesiones nacionales. La colección activa se mantiene en el centro piloto de Motilonia y la semilla de las colecciones silvestres como duplicado en las instalaciones del Centro de Investigación Tibaitatá, en condiciones de mediano plazo (5ºC). En cuanto a la colección nacional de arroz, el ICA cuenta con 370 colecciones divididas en dos grupos: el primer grupo corresponde a 70 entradas las que están en proceso avanzado de caracterización y el grupo restante está en proceso de multiplicación. Existe un amplio intercambio de germoplasma con el Instituto Internacional de Investigación en Arroz (IRRI) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). De las 370 colecciones que posee el ICA, únicamente 102 materiales se conservan como duplicado en las instalaciones del CI-Tibaitatá. La colección de cacao iniciada en 1943, tiene a la fecha 558 accesiones en colección de campo distribuidas en tres centros de investigación: Palmira, Caribia y Tulenapa. La colección incluye variedades locales y cultivares primitivos (372 números) e introducciones y especies relacionadas (186 clones), procedentes de otras regiones productoras de cacao en el mundo. La colección de cacao se encuentra caracterizada preliminarmente y se han iniciado trabajos de evaluación para los materiales nativos. El programa de cereales menores del ICA, mantiene 95 accesiones de trigo colectadas en su totalidad en el territorio nacional. El 75% de la colección ha sido caracterizada morfo-agronómicamente y se encuentra registrada en el banco base del CI-Tibaitatá.

El ICA también mantiene una colección de frutales de 854 accesiones distribuidas en diferentes centros de investigación. En Palmira, se conservan en campo 220 números de cítricos, 47 de frutas tropicales menores, 36 de papaya, 32 de uva, 28 de guayaba, 16 de guanábana y unas pocas de atemoya, macadania, inchi y carambola. Producto de la exploración y colección de germoplasma silvestre de frutales efectuada en 1983 se recolectaron en el país 258 materiales correspondientes a lulo, curuba, granadilla, guayaba, mora, tomate de árbol, uchuva, papaya y frambuesa. Semilla de estas especies se mantienen a mediano plazo en el banco base del CI-Tibaitatá. Cuadro 1. Principales entidades en colombia que conservan germoplasma vegetal Grupo especies

Entidad CENICAÑA*

Caña de azúcar

CENICAFE*

Café

No. colecciones

Banco de Germoplasma

Nacionales Internacionales in vivo semilla in vitro 356

Caracterización de colecciones

600

x

Agronómica y de calidad en un 30% de las colecciones.

1200

x

Preliminar agronómica y fitopatológica.

Pastos y forrajes

4500

1650

x

Yuca

1500

3000

Frijol

7500

17500

x

Arroz

205

1845

x

Cartón de Colombia*

Forestales

48

12

x

x

Localización geográfica. Preliminar agronómica.

cvc*

Forestales

85

13000

x

x

Ecológica y agronómica.

ICA

Alimenticias e industríales

5400

x

x

INDERENA*

Maderables, ornamentales, frutales

210

x

x

Agronómica preliminar.

Jardín Botánico*

Plantas de páramo y bosque andino

1500

x

Preliminar.

UPTC*

Frutales de hoja caduca

x

x

CIAT

6

x

x

x

Agronómica y fisiológica en un 50% de las colecciones. Bioquímica fase inicial.

Agronómica para la mayoría de las colecciones.

Preliminar.

*Comunicación personal: Dr. Clímaco Cassallett - Cenicaña; Dr. Germán Moreno - Cenicafé; Dr. Luis Fernando Osorio - Cartón de Colombia; Dr. Miguel Hurtado - CVC; Dr. Luis Alejandro Jerez - Inderena; Dr. César Escallón - Jardín Botánico "José Celestino Mutis"; Dr. José Pacheco - UPTC.

La mayor colección de pastos y forrajes tropicales se encuentra en el CIAT (Colombia) con un total de 20 272 accesiones de las cuales el 17% corresponde a material colectado en el país. Una reciente colección de especies forrajeras silvestres se llevó a cabo en la

región seca tropical de la Guajira colombiana, donde se colectaron 55 diferentes especies que representan cerca de 24 familias botánicas. En el grupo de especies hortícolas el número de colecciones asciende a 3 159 entradas, en su gran mayoría correspondientes a tomate (1283), ají dulce y picante (272), zapallo (104) y cebolla (35). La exploración de materiales silvestres hortícolas efectuada en 1983, aportó cerca de 230 accesiones, semilla que se encuentra en el banco base de Tibaitatá a 5øC. Las colecciones mejor caracterizadas corresponden a las especies de cebolla de rama, tomate, ají y zapallo. Otras colecciones activas se mantienen en los centros experimentales de La Selva y Palmira. La sección de leguminosas del ICA mantiene 2998 colecciones entre las cuales se encuentran arveja (Pisum sativum), frijol (Phaseolus spp.), lenteja (Ervum lens) y garbanzo (Cicer arietinum) con 201, 486, 375 y 560 accesiones, respectivamente. El estado de caracterización de este germoplasma se encuentra en su fase preliminar. En el banco básico del CI- Tibaitatá se conserva el 27% de este germoplasma. El germoplasma de maíz (Zea mays) ampliamente explorado en el país, cuenta con 2098 colecciones nacionales, las cuales se mantienen en el CI- Tulio Ospina del ICA en condiciones de corto plazo. Provenientes del Centro Internacional para el Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) se conservan 2947. Gran parte de esta colección colombiana ha sido caracterizada agronómicamente. Provenientes de centros internacionales como CIMMYT e ICRISAT se tienen 1190 entradas de sorgo, colección que se encuentra caracterizada agronómicamente. Cerca del 50% de esta colección está en el banco básico de germoplasma del CI-Tibaitatá. De las especies de oleaginosas hay aproximadamente 1500 entradas en colecciones activas de maní (Arachis hypogea)(51), ajonjolí (Sesamum orientale) (125), girasol (Helianthus annuus) (15), nolí (Corozo oleifera) (61) y soya (Glicine hispida) (1200). Excepto para esta última especie, todos los materiales han sido importados y se encuentra caracterizados casi en su totalidad. No se mantienen duplicados de estas colecciones en el banco base de germoplasma ubicado en el CI-Tibaitatá. La colección nacional de papa (Solanum spp.) mantiene 842 materiales correspondientes a especies silvestres y cultivadas. Esta colección se encuentra caracterizada en su totalidad para los parámetros agronómicos. La evaluación bioquímica de la colección se ha desarrollado para el 50% de las accesiones. En 1987 se inició el proyecto de conservación de germoplasma de papa in vitro. La colección de germoplasma de banano (Musa sapientum) y plátano (Musa paradisiaca) cuenta con 28 y 27 accesiones respectivamente. Estos materiales se mantienen como colección viva en el Centro de Investigación Turipaná. En 1987 se inició la incorporación de estos materiales al banco de germoplasma in vitro que se

mantiene en el CI-Tibaitatá. Una caracterización preliminar se ha desarrollado para estas colecciones. La colección de tabaco (Nicotiana tabacum) cuenta con 74 accesiones que se mantienen en el banco base de Tibaitatá. La caracterización agronómica de la colección se encuentra en su fase preliminar. En el grupo de tuberosas tropicales se mantienen en campo 340 colecciones de yuca (Manihot spp.), 334 de batata (Ipomea batata), 103 de ñame (Dioscorea alata), todas producto de exploraciones y colecciones efectuadas en el territorio nacional. La colección nacional de batata se encuentra en la fase de introducción a los bancos de germoplasma in vitro ubicados en el CI-Tibaitatá. En total, el ICA mantiene cerca de 20 000 colecciones en bancos activos dentro de cada programa de especie. Parte de estas colecciones (8331 accesiones) se mantienen como duplicados en el banco básico ubicado en el CI- Tibaitatá, bajo condiciones de mediano plazo. Este germoplasma de especies cultivadas corresponde apenas al 4% de un total de 471 000 entradas que se mantienen en centros internacionales, para los mismos grupos de especies (Navas y Torregrosa, 1991). Especies forestales La entidad del estado encargada de preservar la riqueza forestal en Colombia es el Instituto de los Recursos Naturales (INDERENA) que mantiene 13 viveros distribuidos en todo el territorio nacional. El instituto trabaja con aproximadamente 215 especies entre maderables, ornamentales y frutales. Además tiene a su cargo el banco nacional de semilla de estas especies. El producto de la propagación de estos materiales se utiliza en programas de fomento, como son recuperación de suelos, reforestación, mantenimiento de cuencas hidrográficas, etc. Recientemente se ha comenzado el proceso de caracterización de los productos nativos que mayor demanda tienen en el mercado y de aquellas especies en vía de extinción. La entidad refuerza su actividad en este campo con el apoyo de corporaciones regionales como la Corporación Regional del Valle del Cauca (CVC) que cuenta con viveros y rodales de las especies Gliricidia sepium (mataratón), Genipa americana (jagua), Quercus humboldtii (roble), Cordia alliodora y Bambusa angustifolia (guadua) de interés para la región. Además, se han identificado cerca de 70 especies de forestales en el Valle del Cauca con utilidad en ornamentación, medicina, industria maderera y protección ambiental. Otra institución de carácter privado, Cartón de Colombia, mantiene colecciones de especies nativas y exóticas,en esta última categoría posee una de las más amplias bases genéticas a nivel de Latinoamérica para las especies Eucaliptus grandis y E. globulus. En total la empresa mantiene cerca de 60 colecciones en campo y en semilla sexual ubicadas en los diferentes centros experimentales del Valle del Cauca.

Recientemente, el Departamento Nacional de Planeación desarrolló un estudio sobre posibilidades comerciales de nuevos productos del bosque colombiano y se lograron identificar 70 especies clasificadas de acuerdo a su utilidad comercial (Cuadro 2). Monografías de cada una de estas especies se anexaron al estudio y comprenden datos sobre identificación, descripción de la planta, usos, distribución en el país y hábitat. Adicionalmente, para el 85% de estas especies se tienen datos sobre silvicultura, procesos de transformación y posibilidades de comercialización (DNP, 1990). Cuadro 2.Especies forestales identificadas en Colombia por grupo de productos. DNP, 1990 [no incluido] Especies promisorias En este siglo la función casi exclusiva de la agricultura fue la de la alimentación; el drenaje continuo de recursos no renovables, unido a la creciente demanda de una población en aumento, ha llevado a comprender que en un futuro no muy lejano, las plantas tendrán que suplir, entre otras cosas, una gama creciente de productos para la industria y servir como fuentes alternativas de energía. Aunque algunas de las especies cultivadas podrán suplir en parte estas demandas, las verdaderas respuestas están aún en estado silvestre y será necesario un gran esfuerzo para colocarlas a disposición de los agricultores. Muchas especies perennes tropicales, hasta ahora sin gran expresión económica, merecen la atención de la investigación agrícola. Además de que muchas ya son utilizadas tradicionalmente de manera extractiva, presentan la ventaja de ser a cultivos mixtos. Sólo para citar algunos ejemplos de la Amazonia, se calcula que existen cerca de 70 especies de frutales nativos de interés y por los menos 20 especies de palmas con gran potencial como fuente de alimento o aceite. Sin embargo, no existe un censo preciso sobre el número de especies vegetales o animales existentes en Colombia. Los estimativos indican que entre 35 000 y 55 000 especies de plantas angiospermas se encuentran en esta área aunque botánicos con experiencia en la región indican que la diversidad puede alcanzar hasta 80 000 diferentes especies. No hay posibilidad de calcular el número de plantas menores como algas y hongos, se cree que la Amazonia posee un 16% de la flora mundial (Giacometti, 1984). La región noroccidental de la Amazonia comprendida entre Colombia, Ecuador y Perú es extremadamente heterogénea y se cree que es el centro de origen de especies como caucho (Hevea brasiliensis), cacao (Theobroma cacao), yuca (Manihot esculenta), achiote (Bixa orellana), coca (Erythroxylon coca), piña (Ananas comosus), nuez brasilera (Bertholetia excelsa) y chontaduro (Guilielma speciosa), entre otras (Schultes, 1991). En la llanura pacífica sobresale el departamento del Choco el cual se caracteriza por presentar una gran riqueza forestal y un número considerable de especies promisorias a nivel alimenticio como el borojó (Borojo patinoi), papa china (Colocasia esculenta), mafafa (Xanthosoma sigitifolium), almirajo (Patinoa almirajo) y palmáceas como Euterpe sp. que han sido usadas para la obtención de palmito con fines de exportación (ICAG 1977, URPA CHOCO 1984). En cuanto a la región andina, por haber sido el área de mayor asentamiento humano , dedicada a la agricultura tradicional y ganadería, el número de especies nativas

promisorias que hoy existen es menor y las pocas que aún se encuentran están en peligro de desaparecer rápidamente por la expansión de los nuevos cultivos y la introducción de variedades mejoradas. En los altiplanos cundiboyacence y de Nariño se encuentran especies de tubérculos como ullucus (Ullucus tuberosus), oca (Oxalis tuberosa), cubio (Tropeolum tuberosum) y parientes silvestres de género Solanum (Oicota, 1990). Con el apoyo de organismos internacionales se han realizado algunos proyectos con el fin de identificar especies vegetales promisorias de interés agronómico o industrial, que permitan establecer una alternativa a los cultivos tradicionales del país. El Programa de Interciencia de Recursos Biológicos, realizó en 1984 el primer estudio de especies "nuevas" o "poco utilizadas" y se identificaron 53, de las cuales 28 están en el grupo de alimenticias, 8 ceras y gomas, 12 colorantes y árboles de uso múltiple y 5 medicinales. En un estudio más amplio realizado por la Secretaría Ejecutiva del Convenio Andrés Bello (SECAB), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y la UNESCO, se inició en 1982 un proyecto de cooperación entre los organismos nacionales de ciencia y tecnología de la región andina. Producto de este proyecto se identificaron 230 diferentes especies que correspondieron a 35 familias en su mayoría de especies nativas de la subregión andina. De este total, 172 fueron identificadas en el territorio colombiano. Para cada especie se generó la siguiente información: identificación (familia botánica, nombre científico, sinonimia), descripción taxonómica, hábito, distribución geográfica, propiedades, usos de importancia económica y fitoquímica (Correa y Bernal 1989, 1990). Diferentes estudios etnobotánicos también han permitido identificar un gran número de especies vegetales utilizadas por diferentes comunidades indígenas y campesinas en el país, de las cuales se tiene muy poco conocimiento pero que ofrecen gran potencial como especies promisorias (Cuadro 3). Cuadro 3. Especies vegetales promisorias utilizadas por comunidades indígenas en Colombia RECURSOS GENETICOS ANIMALES El levantamiento de un inventario de los animales existentes en Colombia no es tarea fácil, no sólo es prácticamente imposible hacer este censo en los animales silvestres, sino que también resulta difícil y dispendioso realizarlo en animales domésticos. Para la recopilación de este inventario hemos tenido en cuenta el esfuerzo que algunas entidades, entre las que se encuentran el ICA, el Banco Ganadero, el IICA y el que algunos organismos y propietarios particulares han realizado y que permite hacer una evaluación del estado en que se encuentran los recursos genéticos animales en Colombia (Bejarano et al., 1986). Especies domésticas Bovinos. Colombia es quizá el país latinoamericano que cuenta con el mayor número de razas criollas dentro de la especie bovina. Sobre estas razas se tiene algún conocimiento

de su fenotipo y en algunas su potencial productivo, especialmente en cruzamientos con otras razas como las cebuínas. A pesar de que el origen y los antecedentes de las razas criollas no están bien claros, se puede decir que son el resultado del apareamiento realizado en el continente americano de los varios tipos de ganado comunes en España en la época del Descubrimiento y Conquista, los cuales se aparearon entre sí en forma casi indiscriminada hasta comienzos de este siglo. Las razas criollas fueron mantenidas en Colombia y prácticamente en todos los países latinoamericanos en una forma que se podría considerar silvestre. Esto ha hecho que en ellas haya operado una especie de selección natural, prevaleciendo aquellos animales adaptados a un ambiente tropical, como lo es el de la mayoría de los países latinoamericanos. En la actualidad Colombia cuenta con siete razas criollas, producto de ese proceso de adaptación a nuestro medio por más de quinientos años. Además, el país cuenta con dos razas desarrolladas en su territorio, las cuales tienen un importante componente genético de origen criollo. Es necesario resaltar aquí el papel preponderante del ICA en la preservación de al menos cuatro de las razas bovinas criollas, del Fondo Ganadero de Santander y de la Secretaría de Agricultura del Valle quienes han hecho un gran esfuerzo en la conservación y fomento de otras dos de nuestras razas. El cuadro 4 (adaptado de Rico et al., 1986) muestra el estado poblacional de las razas bovinas criollas presentes en Colombia. Además de los animales vivos, el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) posee un banco de germoplasma en la forma de material seminal. Los activos de dicho banco se presentan en el cuadro 5 (Ramos, 1991). Bancos regionales de semen se mantienen en los centros experimentales de Turipana y La Libertad. Puede desprenderse de estos dos cuadros que la necesidad de mayores esfuerzos en la conservación de las razas bovinas criollas es urgente, debido a la disminución alarmante en el número de animales, y por ende el peligro de la desaparición de la variabilidad genética en ellas. Cuadro 4. Inventario de las razas bovinas criollas en Colombia Cuadro 5. Material seminal bovino almacenado en el CI-TIBAITATA del ICA Porcinos. Muy pocos trabajos han sido realizados en la especie porcina para la identificación, caracterización y conservación de las razas criollas. Sin embargo, algunos esfuerzos aislados realizados por el ICA (Saboga et al., 1990) han mostrado algunas de la bondades y características específicas de estas razas. De estos estudios se ha podido establecer la presencia de al menos siete razas de porcinos que pueden

considerarse colombianas: zungo (tres tipos), san pedreño, congo, curi, casco de mula, cascabel y caqueteño. Como en la mayoría de los animales criollos, los porcinos colombianos tienen capacidades adaptativas, alta fertilidad y son menos exigentes en requerimientos nutricionales que las razas especializadas e importadas en el país. Aunque no se tiene un censo específico para cada raza criolla porcina, se estima que la población pura total es de cerca de 250 000 animales, predominando entre todas la raza zungo en la costa atlántica. Ovinos. En los ovinos sólo una raza criolla ha sido reportada, esta raza muestra gran poder de adaptación a las condiciones ambientales de Colombia, alta eficiencia reproductiva y gran potencial productivo por rebaño al destete (Naranjo et al., 1982). Especies animales silvestres Se dice que Colombia posee una de las mayores riquezas bióticas del mundo, sin embargo, son pocas las especies animales silvestres conocidas y muchísimo menor el número de ellas estudiadas. Reportes aislados identifican algunas especies promisorias. Así en la Amazonia, Negret (1984) reporta la presencia de diez especies utilizadas para la alimentación humana: tortuga (Podocnemis expansa), boruga o guagua (Agouti paca), venado (Mazama sp.), danta (Tapirus terrestris), manao o zaino o tatabro (Tayassu tajacu y T. pecari), armadillo (varias especies), chiguiro o capivara (Hydrochaeris hidrochaeris), patos silvestres (varias especies), terecaya (Podocnemis unifilis), ñeque o guatín (Dasyprocta sp.). La fauna de los páramos colombianos es especialmente rica en aves (colibries, golondrinas y algunas rapaces), lagartijas e insectos (Sturm et al., 1985). Además de las anteriores, en Colombia existen ocho cocodrílidos entre especies y subespecies. Entre ellas el caimán negro del Amazonas (Melanosuchus niger), que se encuentra amenazado de extinción. Debido al interesante auge que la zoocría está tomando en Colombia, algunas de las especies mencionadas anteriormente están siendo explotadas con fines comerciales. Estas empresas han contado con un gran apoyo por parte del Estado a través del INDERENA (Cifuentes, 1991). Microorganismos Es éste quizá el grupo más desprotegido en cuanto al conocimiento de la riqueza natural del país. Se sabe en términos generales que Colombia en diversidad de microorganismos está en los primeros lugares dentro de los países de la franja tropical, dada su gran diversidad de ecosistemas. Sin embargo, el grado de conocimiento de esta biodiversidad está en relación inversa a la riqueza natural con que cuenta el país. La incursión en este campo es muy reciente y el establecimiento de bancos de germoplasma de microorganismos es aún incipiente.

Instituciones como ICA, universidades estatales y algunas de carácter privado, han iniciado recientemente actividades que propenden por el establecimiento de bancos de microorganismos. El ICA posee colecciones para bacterias, hongos patógenos, hongos entomopatógenos, hongos antagónicos de biocontrol y virus con especificidad para muchas de las especies vegetales en las que trabaja el Instituto. Estas colecciones se encuentran en fase inicial de caracterización y la información no se encuentra sistematizada, aun permaneciendo en el registro de los investigadores en cada uno de los programas de investigación (Cuadro 6). Cuadro 6. Información general sobre banco de cepas de microorganismos del ICA Para citar un ejemplo de las entidades privadas, la Universidad de los Andes cuenta con una de las colecciones más amplias del país en cuanto cepas de bacterias y hongos. Su banco de referencia está integrado por 133 y 252 cepas que corresponden a 36 y 102 diferentes géneros de bacterias y hongos respectivamente.