PROGRAMA DE SANIDAD FORESTAL: AREA ENTOMOLOGÍA

TÉCNICOS EN VIVEROS Y PLANTACIONES

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Tema 6: INSECTOS BARRENADORES DE MADERA DE LA CORTEZA. Coleópteros: escarabajos descortezadores. DEL LEÑO. Coleópteros: escarabajos barrenadores. Hymenópteros: avispas de la madera.

Tema 6: Barrenadores de corteza Coleoptera: familias Scolytidae Barrenadores del leño Coleoptera:

Familias

Platypodidae,

Buprestidae,

Cerambycidae,

Hymenoptera : Familia Siricidae: Sirex noctilio y Tremex fuscicornis

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Dra. Liliana Diodato

INSECTOS BARRENADORES DE MADERA Este grupo de insectos incluye a los insectos que viven del tejido leñoso lignificado (madera), BARRENAN EL DURAMEN Y ALBURA por eso se les llama XILÓFAGOS. Viven en troncos y ramas principales de numerosas especies forestales. Según sea la región del árbol donde se desarrollan es conveniente agruparlos en dos categorías:

 

INSECTOS DE LA CORTEZA O FLOEMA (DESCORTEZADORES) INSECTOS DEL XILEMA O DE LA MADERA (BARRENADORES DE MADERA)

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INSECTOS DEL FLOEMA O DESCORTEZADORES

Los insectos de este grupo son barrenadores del floema. Utilizan la región de la corteza interna del hospedante, tanto coníferas como latifoliadas, como alimento y hábitat durante una parte de su ciclo

de vida. Los barrenadores del floema pertenecen principalmente al orden COLEOPTERA y a la familia Scolytidae.

Las larvas barrenan galerías

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FAMILIA SCOLYTIDAE: taladrillos o escarabajos de corteza Descripción: Adultos de tamaño pequeño, de 1 a 9 mm, Forma cuerpo cilíndrica alargada, color café o negro.  Las larvas son ápodas, de color blanco crema y gruesas y curvadas. Pupas libres. Se desarrollan en el interior de plantas leñosas haciendo galerías en la madera, en la corteza o entre estas dos. Algunas especies se alimentan de hongos que se desarrollan en las galerías, y que ellas mismas transportan de un árbol a otro.

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Orden Coleoptera, Familia Scolytidae Nombre común: taladrillos o escarabajos de corteza Ciclo de vida: Los machos son los que realizan el orifico de entrada, construyendo una galería de 2 cm. de largo, en la cual segregan feromonas para atraer a las hembras. En este lugar se copula, y luego la hembra continúa con la perforación de la galería, efectuando la oviposición. Suele poner entre 100 y 200 huevos, o a veces más. Además, siembran esporas de un hongo que se desarrolla en las paredes de las perforaciones, que luego servirá de alimento para las larvas de los primeros estadios. A este insecto se lo clasifica, según su habito alimenticio, como xilomicetófago, lo que significa que en un primer período se alimenta de especies fúngicas, mientras que en una etapa mas avanzada del ciclo, lo hace directamente de madera.

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El apareamiento se lleva a cabo en la galería o en una cavidad denominada cámara nupcial. Las hembras construyen galerías de oviposición que son características. Queda en la madera como un grabado ramificado. Los insectos portadores de los hongos tienen estructuras especializadas denominadas micangios, que son receptáculos especiales para el transporte de microorganismos. Los adultos inoculan así los microorganismos a sus hospedantes y algunas especies de hongos que causan la mancha azul de la madera, son muy importantes en la muerte de los árboles hospedantes.

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Familia Scolytidae, Taladrillos o escarabajos de corteza Ciclo de vida:

El apareamiento se lleva a cabo en la galería o en una cavidad denominada cámara nupcial.

Los adultos emiten feromonas de atracción. Las hembras fecundadas inician la oviposición a lo largo de la galería inicial. Las larvas barrenan galerías y dejan un grabado característico en la madera.

Galerías de larvas

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Orificios de emergencia adultos

La madera con un grabado ramificado. .

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Orden Coleoptera, Familia Scolytidae Nombre común: taladrillos o escarabajos de corteza Daño: Los adultos emergen por orificios, y en la corteza el ataque se manifiesta por la presencia de pequeñas perforaciones de forma circular. Se observa clorosis en el follaje y luego defoliación . En los troncos se observa exudados resinosos o gomosos. El ataque generalmente se inicia en plantas que están debilitadas o sea que la

afluencia de la savia sea reducida. Los géneros mas comunes son Scolytus y Xileborus que atacan Pinus y Eucalyptus

Clorosis

Aserrin

Perforasiones circulares

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INSECTOS BARRENADORES DE XILEMA O DE LA MADERA Se refieren a los insectos que barrenan el duramen y albura. Estos insectos atacan a muchos tipos de madera. En árboles en pie como apeados. Y de distintas especies tanto coníferas como latifoliadas.

Los insectos que comprenden estos grupos son principalmente COLEOPTERA y actualmente se agrega HYMENOPTERA. En los Coleopteros tenemos los insectos de las familias

BUPRESTIDAE CERAMBYCIDAE PLATYPODIDAE

FAMILIA CERAMBYCIDAE INSECTOS BARRENADORES DE TRONCOS DE ÁRBOLES Y CORTADORES DE RAMAS.

Larva de Cerambycidae

Adultos : antenas largas

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Orden Coleoptera, Familia CERAMBYCIDAE Nombre común: bigotudos, taladros Descripción: Adultos con largas antenas, filiformes, a menudo tan largas como el cuerpo. Hay

especies con antenas 3 - 4 veces más largas que el cuerpo. Larvas tipo cerambyciforme y pupa libre.

Pupa

Larvas

FAMILIA CERAMBYCIDAE

Adultos

caracterizados por poseer unas antenas largas (tanto o más que el cuerpo) y fuertes.

 Las larvas

tienen las patas muy reducidas y no funcionales; la cabeza es pequeña (Cerambyciforme).

Larvas se desarrollan realizando galerías en la madera, especialmente de árboles muertos o muy debilitados, aunque algunas especies atacan a árboles vivos.

Algunas especies pueden desarrollarse en las raíces y en la corteza. Ciclo biológico de varios años. Tienen

importancia por causar daños en plantaciones forestales y en árboles frutales.

Criodium angustatum = C. torticolle

Hospedantes: Esta especie ataca a Prosopis nigra, P. ruscifolia, P. vinalillo y P. kuntzei.

Descripción: larvas apodas, que llegan a medir 7,5cm de color blanquecina, con 4 placas duras de color marrón en el prótorax. El adulto es de color marrón oscuro de unos 6,5cm.

Biología: Las hembras colocan 15 a 50 huevos durante los meses de Octubre a Febrero. Son colocados en la parte media del fuste introduciéndolo entre las grietas. El huevo tiene forma elíptica, es de color rosa al principio y poco antes de eclosionar es amarillo pálido. Las larvas atraviesan el floema hasta la albura y luego el duramen, allí en un trascurso aproximadamente de 2 años pupan en cámaras.

Daños: Las larvas forman galerías en todas direcciones afectando todo el duramen en una sección desde la base del fuste hasta la primera ramificación. Al no afectar la circulación de la savia el árbol sigue viviendo pero con una reducción en sus propiedades mecánicas.

Síntomas:

En los primeros estadios las larvas producen

abundante exudación de savia y aserrín y líquidos oscuros

que chorrean por la corteza. En los últimos estadios se ven acumulaciones de virutas, aserrín y savia.

Torneutes pallidipennis

Hospedantes: Prosopis alba, P. nigra y P. vinalillo.

Biología: Las hembras depositan los huevos aisladamente en las ramas más delgadas del árbol (a partir de 0,5 cm de diámetro). El huevo es

colocado en un corte efectuado en la corteza de la rama; cuando eclosiona, la larva recién nacida se introduce en la médula, iniciando una galería

descendente hacia las ramas de diámetros mayores.

Las larvas forman galerías hasta alcanzar la corteza, donde abren orificios (de 0,2 a 0,5 cm de diámetro) para expulsar el aserrín.

Los adultos salen al exterior por aberturas elipsoidales situadas, por lo general, en la zona de mayor diámetro de la rama. Daños: El ataque de este insecto puede producir la muerte del hospedante a partir de la destrucción paulatina de su ramaje

Síntomas: El corte causado por la hembra al ovipositar origina el marchitamiento del extremo de la ramita, la cual adquiere color marrón, contrastante con el verde del follaje. Las larvas, al expulsar el serrín de las galerías, perforan el floema y provocan el derrame de savia, que al mezclarse con el aserrín, se tiñe de color borra vino o marrón oscuro. El árbol atacado presenta manchas oscuras formadas por el deslizamiento de la savia a través del orificio de expulsión del aserrín. Con el transcurso del tiempo, se seca la porción de corteza que rodea esos orificios y se desprende, tomando el lugar afectado el aspecto de una ancha grieta teñida de negro.

Brasilianus lacordairei

HOSPEDANTES Quebracho colorado

DESCRIPCIÓN

Larva: Longitud en su máximo desarrollo de 5 a 6 cm. Adulto: Longitud en su máximo desarrollo de 5 a 6 cm. De color negro o marrón oscuro, alargado, de cuerpo comprimido

y sección ligeramente ovoide. El macho, de 4 cm de longitud, tiene antenas que superan el doble de la longitud del cuerpo. La hembra mide 3,5 cm y sus antenas alcanzan los 4,5 cm.

Los adultos son nocturnos y muy activos. Las hembras ovipositan entre las grietas naturales de la corteza. Las larvas se desarrollan entre la corteza y la albura, y cuando alcanzan su madurez, se introducen en el duramen excavando galerías de 10 a 15 cm de longitud y en cuyo extremo construyen la cámara pupal

DAÑOS

Esencialmente, es la madera apeada la que sufre los ataques del insecto. Las perforaciones hechas por las larvas antes de pupar, merman considerablemente el valor económico de los rollizos. En el árbol en pie sólo se producen daños en

las ramas que, por rotura, se secan. SINTOMATOLOGIA Si se desprende la corteza, es posible observar las trayectorias de las galerías obstruidas con serrín que conforman una masa esponjosa.

Plaga de plantaciones de Eucalyptus Phoracantha semipunctata Phoracantha recurva / taladro del eucalyptus, FAMILIA CERAMBYCIDAE Descripción:

Phoracantha

semipunctata color castaño-rojizo en los élitros y posee dos

manchas oscuras en forma de letra “u” invertida.

Phoracantha

recurva,

élitros amarillos en casi 2/3 de los élitros, y negros

desde el tercer par de patas, excepto en el ápice de los élitros, en el que son de color blanco-crema.

Phoracantha semipunctata

Phoracantha recurva

Phoracantha semipunctata, P.recurva / Cerambycidae Ciclo de vida: Los adultos aparecen de diciembre a febrero. Se refugian debajo de la corteza semidesprendida y de actividad nocturna.

 Las hembras oviponen a lo largo del tronco y ramas principales. Larvas realizan galerías en el tronco. Daños: Los eucaliptos en decadencia o débiles son los sensibles al ataque. Las larvas taladran el tronco y las ramas principales, al principio superficialmente en la región del cambium y luego se internan en la madera. Al afectar profundamente la circulación de la savia, los árboles terminan por secarse.

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Orden Coleoptera, Familia Cerambycidae Phoracantha semipunctata. N.V. “taladro del Eucalipto” Ciclo de vida y hábitos. Los adultos tienen actividad nocturna y durante el día permanecen ocultos bajo la corteza seca o en las hendiduras del tronco. La hembra coloca los huevos a lo largo de los troncos y ramas principales de árboles apeados o debilitados, sobre la corteza . Las larvas recién nacidas penetran en el interior de la corteza y se alimentan del floema construyendo galerías radiales, que se

encuentran taponadas por masas compactas de aserrín digerido. Las larvas de los últimos estadios penetran en la madera y forman una cámara pupal, de donde emergerá el adulto. Pasan el invierno como larva invernante Es posible encontrar hasta 2 generaciones por año.

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Orden Coleoptera, Familia Cerambycidae Phoracantha semipunctata. N.V. “taladro del Eucalipto” Daños: Presenta mayor peligrosidad cuando las plantaciones se encuentran en decadencia o estresadas por condiciones edáficas o climáticas (sequías prolongadas). La larva realiza galerías en la albura y floema de los troncos y ramas cortando la circulación normal de sustancias, provoca la muerte por encima de la parte atacada si llega a anillar o coronar la rama o el tronco. El período larval es el estado donde ocasionan los Mayores daños, por las galerías que realizan internándose en la madera

Phoracantha semipunctata. N.V. “taladro del Eucalipto Fue introducido accidentalmente desde Australia con el comercio de Eucaliptus, que es su especie hospedante especifica. En el país tiene una amplia distribución: Buenos Aires, Córdoba, Santa Fé, Entre Ríos, San Luis. Casi todos los ataques se registran en árboles enfermos, dominados o debilitados por causas abióticas o bióticas

FAMILIA PLATYPODIDAE Son conocidos como taladrillos o coleópteros de ambrosia. Este nombre proviene de la simbiosis que

realizan con un hongo del genero Ambrosiella, llamado

de

ambrosia.

El

hongo

necesita

ser

transportado por el insecto y este se alimenta de él.

Los platipódidos son de colores oscuros, cuerpo alargado. Miden hasta 8mm de longitud. Los élitros

son estriados, protórax grande, cuadrado y antenas en forma de masa.

Hacen galerías en árboles muertos donde cultivan el hongo del que se alimentan. Este hongo digiere los tejidos del xilema y concentra los nutrientes.

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FAMILIA PLATYPODIDAE

Megaplatypus mutatus (=Platypus sulcatus) “taladrillo grande de los forestales” Descripción:

Los adultos tienen forma rectangular y son pequeños. Miden de 7 a 8 mm.

Los élitros presentan cuatro carenas longitudinales. Cabeza

larga como el pronoto. Larvas ápodas blancas. Pupa libre

El “Taladrillo Grande de los Forestales” es un insecto perforador de origen sudamericano que forma parte del grupo de los comúnmente llamados “escarabajos de ambrosía”. En nuestro país representa la principal plaga de plantaciones comerciales de álamos (Populus spp.).

A diferencia de otros Platypodidae, M. mutatus ataca árboles vivos, perfectamente sanos y en pie

Actualmente en el mundo pocos son los conocimientos acerca de la biología de

los Platipódidos, y menor aún en el caso de la especie M. mutatus Se sabe sobre su ciclo de vida que se inicia cuando los machos eligen al árbol hospedero y construyen en ellos una corta “galería nupcial” desde la cual atraen a las

hembras y se produce la cópula. El nombre común “escarabajos de ambrosía”, deriva del complejo de hongos simbióticos que éstos transportan e inoculan en las galerías, y de los cuales se alimentan las larvas. Las crías abandonan el fuste por el mismo orificio

de entrada que construyeron sus padres. De esta manera, la construcción del sistema de galerías genera un serio debilitamiento estructural de los fustes, que suele conducir a su quiebre ante condiciones climáticas adversas. Simultáneamente se produce un

oscurecimiento de la madera como consecuencia del complejo de hongos Raffaelea santoroi cultivado por éstos. También se dificultan las posibilidades de manejo de los rebrotes y ocasiona inconvenientes en el aprovechamiento mediante cosecha

mecánica, aumentando significativamente los costos de explotación

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FAMILIA PLATYPODIDAE

Megaplatypus mutatus (=Platypus sulcatus)

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“taladrillo grande de los forestales”

Biología y daños: Hembras construyen túneles en los fustes de los árboles y depositan los huevos Las larvas 1° estadios se alimentan de hongo simbionte “ambrosia” (xilomicetófagas) Larvas ultimos estadios xilófagas. Adultos abandona el tronco por orificios de emergencia. Arboles debilitados por el ataque. Pérdida de calidad de la madera

Familia Bostrychidae Insectos pequeños, de pocos milímetros a un centímetro de longitud. Cuerpo cilíndrico, cabeza hipognata, protórax globoso, formando una prolongación sobre la cabeza. Élitros truncados. Son de color negro, pardo o marrones. Dañan árboles vivos decadentes o maderas estacionadas con un contenido de humedad del 8 al 30%. La especie Bostrychopsis uncinata ataca el Qcho colorado, Prosopis, Eucalyptus y Melia azedarach

Bostrychopsis uncinata

FAMILIA BUPRESTIDAE

Constituye numerosas

una especies

familia de

con interés

forestal. Las larvas son xilófagas y ocasionan daños en madera recién apeada o en árboles decadentes.

FAMILIA BUPRESTIDAE

Los adultos son de colores brillantes, metalizados. Antenas cortas o aserradas y el cuerpo acabando en punta. Las larvas son del tipo buprestiforme, características por la expansión del protórax en relación al resto del cuerpo, con patas muy poco desarrolladas. Las larvas barrenan debajo de la corteza o penetran la madera de árboles vivos y de trozas recién cortadas o viejas.

Las galerías son curvas y taponadas con una mezcla de aserrín y excrementos.

Especies Agrilus sp.

FAMILIA BUPRESTIDAE En la región Chaqueña se encuentra Melanophyla bahiana, conocido como el carcoma chico, sus especies hospedantes son el Quebracho colorado y el blanco, recién apeados.

La hembra deposita sus huevos en grietas naturales de la corteza, cuando las larvas nacen se introducen y desarrollan entre la corteza y la albura. Al alimentarse en las galerías, obturan a estás con aserrín. Finalmente las larvas se introducen en el duramen para empupar.

Himenópteros xilófagos Familia Siricidae:

Sirex noctilio y Tremex fuscicornis

Familia Siricidae: Sirex noctilio “ Avispa de los pinos”

Distribución: Nativo de Eurasia. En Argentina: zona NEA (Misiones, Corrientes y Entre Ríos), zona NOA (Jujuy y Salta), zona Centro (Córdoba y Buenos Aires) zona Patagónica (Río Negro). Descripción: Los insectos adultos poseen un cuerpo robusto y su longitud varía entre 1 y 4 cm. La hembra es de color azul metálico, con patas color ámbar, con una vaina protectora del ovipositor en la parte posterior del abdomen, semejante a un aguijón. El macho es de color metálico con el abdomen de color amarillo anaranjado.

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Orden Hymenoptera: Flia. Siricidae: Sirex noctilio: "avispa barrenadora de los pinos"

Ciclo biológico y hábitos : Las avispas adultas emergen de los árboles desde noviembre a mayo. Tienen una vida corta de 10 a 12 días y no se alimentan. Efectúan los apareamientos en los brotes terminales de los pinos. La hembra activa su sistema nervioso en árboles con stress, entonces ataca al árbol insertando su ovipositor

para inyectar primero el mucus fitotóxico, el cual es

transportado rápidamente a las acículas donde se produce la destrucción de la

clorofila y caída de ellas, con el consiguiente debilitamiento del árbol. Las hembras con su ovipositor perforan la corteza de troncos y ramas y ponen de 8 a 10 huevos por vez. Una hembra puede colocar hasta 500 huevos.

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Orden Hymenoptera: Flia. Siricidae: Sirex noctilio: "avispa barrenadora de los pinos"

Ciclo biológico y hábitos : Durante la oviposición las avispas introducen a las galerías esporas de un

hongo Amblystereum areolatum que se desarrolla y crece en las galerías y sirve de alimento de las larvas que se alimentan del micelio de ese hongo. Las larvas no ingieren madera. Viven dentro de la madera barrenando el tronco, durante un periodo de un año. Luego para empupar construyen la cámara pupal próximo a la corteza.

Daños: Los árboles más susceptibles son los que están dominados o suprimidos dentro del rodal o debilitados por algún factor biótico o abiótico, aunque en ataques muy severos pueden desarrollarse en los árboles sanos. Una vez atacados, los árboles presentan un rápido cambio de coloración del follaje de la copa, tornándose castaño rojizo, comenzando en el ápice y luego en pocas semanas a toda la copa. Las plantaciones más susceptibles son aquellas de entre 10 y 15 años de edad, que no han recibo podas ni raleos, o que se encuentran bajo déficit de agua o nutrientes. Son Barrenadores

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Los primeros daños se inician sobre plantas sometidas a condiciones de stress, plantas dominadas, plantas bifurcadas, quebradas, plantaciones densas sin manejo

forestal que sufren limitaciones edáficas y climáticas. Las plantaciones más susceptibles son las:

entre 10 y 15 años de edad que están bajo stress que no tuvieron podas ni raleos

Sitio Manejo Edad de las plantas Vigor Condiciones climáticas

Afecta con mayor intensidad plantaciones muy densas (2x2m), con escaso o nulo

manejo silvicultural.

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DAÑO: Tiene un gran impacto económico, debido a la destrucción de la madera, a la muerte de árboles y al alto riesgo fitosanitario que implica, aumentando los costos de exportación por la obligatoriedad de realizar los tratamientos químicos en la madera.

Los signos mas característicos de árboles atacados son: •Aparición de gotas y escurrimiento de resina en corteza •Amarillamiento general de las copas, unos 20 días después de la oviposición. Caída de acículas.

Familia Siricidea: Tremex fuscicornis “Av is p a ta l a d ra d o ra de la s la t if o lia d a s ” Distribución geográfica: Es nativa de Europa y Asia, invadio algunos países del hemisferio sur como Australia, Chile (año 2000) y recientemente Argentina (año 2011). Donde se la encuentra en el Delta del Paraná (Bs. As.)

Hospedantes potenciales son los géneros Populus “álamos”, Salix “sauces” , Ulmus “olmos”, Acer “arces”, Quercus “robles”, También se nombra sobre frutales, tales como Pyrus “peras”, Malus “manzanas”, Prunus

(frutales

de

carozo) y Juglans

(nogales).

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Descripción Los huevos son color blanco, alargados, muy pequeños, miden de 1 a 2 mm de longitud. Se encuentran dispuestos en la madera de forma agrupada.

Las larvas son de forma cilíndrica, color crema, con fuertes mandíbulas dentadas; poseen 3 pares de patas torácicas bien cortas tipo vestigiales. En la última etapa de crecimiento pueden alcanzar los 3,7 cm de longitud y 0,7 cm de ancho. Se las pueden distinguir por la presencia de una pequeña espina esclerosada característica de la familia, de color café oscuro ubicada en el extremo del abdomen. Las pupas son de tipo libre, al principio de color blanco crema y luego toman el color del adulto.

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Los adultos tienen el cuerpo de forma cilíndrica. Alas membranosas, transparentes, de color ámbar los márgenes superiores del 1° par y venas interiores más oscuras. Entre los sexos, hay diferencias de tamaño y color (dimorfismo sexual):

Las hembras miden entre 1,4 a 4,0 cm de largo; poseen el cuerpo de color oscuro con el abdomen amarillo café y bandas negras transversales con el extremo terminado en una espina corta color café oscuro. Poseen un potente ovipositor de 0,9 a 2,1 cm de largo que sobresale hacia atrás. Tienen las patas de color amarillo.

Los machos miden entre 1,1 a 2,9 cm; el cuerpo es completamente color negro brillante tipo metálico con el abdomen más angosto en la parte superior, terminando en punta con una espina triangular en la parte inferior. Tienen los dos pares de patas negras, con parte de los fémures color amarillo café.

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El ciclo Biológico. En los sirícidos en general, los machos salen antes que las hembras de las plantas afectadas y el apareamiento se produce a la altura de la copa de los

árboles donde se concentra un mayor número de machos. 1- Durante la época de vuelo (octubre a abril), las hembras buscan árboles adecuados para colocar los huevos en grupos de 2 a 5, debajo de la corteza, realizando incisiones con su ovipositor e inoculando las esporas del hongo simbionte (basidiomicete, Cerrena unicolor) y un mucus fitotóxico. Puede colocar de 300 a 400 huevos. La acción conjunta del hongo y el mucus producen el decaimiento del árbol.

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El ciclo Biológico. 2- A las 2-3 semanas nacen las larvas que comienzan a alimentarse del

micelio del hongo, realizan galerías al principio cerca del lugar de oviposición y luego se dirigen hacia el centro del árbol y que van taponando con aserrín compacto. Empupan en el final de las galerías, cerca de la

superficie externa del fuste.

3- En el verano, los adultos realizan con sus mandíbulas orificios circulares

de entre 2 a 6 mm de diámetro en el tronco por donde salen. No se alimentan, sino que dependen de las reservas acumuladas; viven pocos días luego de la emergencia, lo suficiente como para aparearse

y poner los huevos.

El ciclo de vida dura entre 1 y 3 años, pudiendo presentar ciclos

cortos de 4 a 6 meses.

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Daños La avispa prefiere árboles adultos debilitados o moribundos o que hayan estado bajo condiciones de estrés hídrico o fuego. El ataque se concentra desde la base del tronco hasta los seis metros de altura. Los daños en árboles infestados son causados por el estado larval debido a la destrucción de la madera al alimentarse y construir las galerías, y a la acción degradadora del hongo que produce su decaimiento, lo que en conjunto trae asociado la pérdida de calidad e inutilización con la consiguiente pérdida de volumen maderable. Pueden producirse quebraduras de ramas y fustes en árboles en pie y causar la muerte en partes o total de ejemplares adultos en ataques intensos.

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