El Ciclo Estral – Terminología y Conceptos Básicos

Traducción del Capítulo 7 del libro Pathways to pregnancy and parturition, P.L. Senger, Ed. Current Conception Inc, Pullman, Washington

Nota Los ciclos estrales ofrecen a las hembras repetidas oportunidades para quedar preñadas. Cada ciclo estral consistirá en un período relativamente corto llamado fase folicular y uno mas largo llamado fase luteal. La fase folicular está dominada por la hormona estradiol de los folículos ováricos, lo que provoca cambios en el tracto femenino e inicia la receptividad sexual. La fase luteal está dominada por la hormona progesterona proveniente del cuerpo lúteo que prepara el tracto reproductivo para la preñez e inhibe la receptividad sexual. El periodo cuando el ciclo estral cesa se le llama anestro. El anestro puede ser causado por la preñez, la estación, la lactancia, ciertas formas de estrés y patologías.

Después de la pubertad la hembra entra en un período de ciclicidad reproductiva que continúa durante la mayor parte de su vida productiva. El ciclo estral consistirá en una serie de acontecimientos reproductivos previsibles comenzando en el estro y terminando en el siguiente estro. Se continuarán a lo largo de la vida de la hembra adulta y se verán interrumpidos por el embarazo, la lactancia y por la estación del año en algunas especies. La ciclicidad también puede cesar si la alimentación es insuficiente o las condiciones ambientales son inusualmente estresantes. Condiciones patológicas del aparato reproductivo, tales como la infección uterina, la persistencia de cuerpo lúteo o de un feto momificado también puede causar anestro. Los ciclos estrales proporcionan a la hembra repetidas oportunidades para copular y quedar preñadas. La receptividad sexual y la cópula son los principales eventos de comportamiento que ocurren durante el estro. La cópula generalmente ocurre durante la primera mitad del ciclo estral y se lleva a cabo antes de la ovulación, brindando la oportunidad de concebir. Si la concepción no se produce, comienza otro ciclo estral, en el que las hembras tienen otra oportunidad de aparearse y concebir. Cuando la concepción ocurre, la hembra entra en un período de anestro durante el embarazo, termina después del parto y de la involución uterina (reparándose y volviendo a su tamaño normal). La Terminología Para Describir la Ciclicidad Reproductiva Puede Ser Confusa Las palabras usadas para describir el ciclo estral se escriben de manera similar pero tienen diferencias sutiles de significado. El uso adecuado de la expresión del estro y estral debe entenderse para evitar confusiones. La palabra estro es un sustantivo, mientras que estral es un adjetivo. Estro y celo son la preferida literatura británica. Estrual también es un adjetivo y se utiliza para identificar una condición vinculada a estro. Por ejemplo, una hembra estrual es aquella que se encuentra en estro. Un ciclo estral es el período entre uno y el siguiente estro. Estro es el período de receptividad sexual. Estro en ingles es comúnmente referido como calor. El termino estro se originó a partir de una palabra griega que significa picadura. Esta palabra se utiliza para describir a una familia de insectos parásitos mordedores. Estos insectos causaban durante sus ataques, un comportamiento similar al observado en las hembras en celo. A pesar de que, la expresión del estro o celo se aplica al período de receptividad sexual en hembras mamíferas, otros términos comúnmente utilizado para describir los ciclos de reproducción es estación. Esto se refiere a varios ciclos estrales que pueden ocurrir durante un cierto tiempo del año. Por ejemplo, una yegua entrada en la temporada comienza a mostrar signos visibles y la ciclicidad del estro. Ella estará en ciclo varias veces durante su estación.

Estro es un nombre. “La vaca está desplegando estro” Estral es un adjetivo. “El largo del ciclo estral en la cerda es de 21 días”

Ejemplos de otras palabras que pueden llevar a confusión en la ortografía y el uso son: anestral vs anestro y poliéstrico vs. poliestral. Si la palabra se utiliza como un adjetivo, nos referimos a estral. Por ejemplo, hembras poliestrales han repetido ciclos estrales. Si la palabra es utilizada como un sustantivo, nos referimos a anestro. Por ejemplo la hembra está experimentando anestro. Los ciclos estrales se clasifican de acuerdo a la frecuencia de ocurrencia en todo el año. Estas clasificaciones son poliéstricas, monoéstricas y poliéstricas estacionales, tales como bovinos, porcinos y roedores, se caracterizan por tener una distribución uniforme de los ciclos de celo, que ocurren regularmente en toda todo el año. Estas pueden quedar preñadas durante todo el año sin tener en cuenta la estación. Las poliéstricas estacionales muestran diferencias en sus ciclos estrales en los que sólo se produce la preñez durante una cierta estación del año. Por ejemplo, las ovejas y las cabras son de días cortos, ya que comienzan su ciclo estral cuando la duración del día decrece. Por el contrario, la yegua es de días largos porque inicia su ciclicidad cuando la duración del día aumenta en la primavera. Las monoéstricas se caracterizan por tener un solo ciclo por año. Los perros, lobos, zorros y osos son animales que se caracterizan por tener un único ciclo estral por año. En general, las monoéstricas se caracterizan por tener período de celo, que dura varios días. Un período tan prolongado de estro aumenta la probabilidad de apareamiento y de que la preñez pueda ocurrir. El Ciclo Estral Consta de Dos Fases Principales El ciclo estral se puede dividir en dos fases distintas que son llamadas por el nombre de la estructura dominante presente en el ovario durante cada fase del ciclo. Estas divisiones del ciclo estral son la fase folicular y la fase luteal. La folicular es el periodo que va desde la regresión del cuerpo lúteo hasta la ovulación. En la mayoría de los mamíferos, la fase folicular es relativamente corta, ya que no supera el 20% del ciclo estral. Durante la fase folicular, las principales estructuras son los folículos preovulatorios que son estructuras que producen la hormona reproductiva dominante, el estradiol. La fase luteal es el período que va desde la ovulación hasta la regresión. La fase lútea es mucho más larga que la fase folicular y, en la mayoría de los mamíferos ocupa aproximadamente el 80% del ciclo. Durante la fase luteal, la estructura dominante del ovario es el cuerpo lúteo y la principal hormona reproductiva es la progesterona. Aunque la fase luteal es dominada por la progesterona desde el cuerpo lúteo, los folículos siguen su crecimiento y regresión durante esta fase.

El FOLÍCULO es la estructura ovárica dominante durante la FASE FOLICULAR. El ESTRÓGENO (producido por los folículos) es la hormona dominante durante la fase folicular. El CUERPO LÚTEO es la estructura ovárica dominante durante la FASE LÚTEAL. La PROGESTERONA (producida por el cuerpo lúteo) es la hormona dominante durante la fase luteal.

Figura 7-1. Fases del ciclo estral. La fase folicular comienza debido a que la luteolisis causa la declinación de la progesterona (P ). Por lo tanto las gonadotropinas (FSH - LH) comienzan a ser producidas. La fase 4

folicular está dominada por el estrógeno (E ), el cual es producido por los folículos ováricos. La fase folicular 2

finaliza con la ovulación. La fase luteal comienza luego de la ovulación e incluye el desarrollo y máxima función del cuerpo lúteo.

Figura 7-2. Etapas del ciclo estral. El proestro está caracterizado por un significativo aumento del estradiol (E ). Cuando el estradiol alcanza un cierto nivel, la hembra entra en celo. Luego de la ovulación, las células 2

del folículo se transforman en cuerpo lúteo durante el metaestro. El diestro está caracterizado por un cuerpo lúteo totalmente funcional y alta producción de progesterona (P ). 4

Proestro = formación de los folículos ováricos + secreción de E2 Estro = Receptividad sexual + ovulación Metaestro = formación del CL + comienzo de la secreción de P4 Diestro = secreción sostenida de P4

El Ciclo Estral se Puede Dividir en Cuatro Etapas Las cuatro etapas de un ciclo estral son proestro, estro, metaestro y diestro. Cada una de estas etapas es una subdivisión de las fases folicular y luteal del ciclo. Por ejemplo, la fase folicular incluye proestro y estro, y la fase luteal incluye metaestro y diestro. Fase folicular = Proestro + Estro Fase luteal = Metaestro + Diestro

El Proestro es el Período Inmediatamente Anterior al Estro El proestro comienza cuando la progesterona disminuye como resultado de luteolisis y termina en el inicio del estro. El proestro dura de 2 a 5 días dependiendo de las especies y se caracteriza por una importante transición endocrina, de un período de dominancia de la progesterona a un período de dominancia del estrógeno. Las hormonas gonadotrópicas FSH y LH son las principales responsables de esta transición. Es durante el proestro que los folículos son reclutados para la ovulación y el sistema reproductor femenino se prepara para el inicio del estro y apareamiento. El Estro es el Período Durante el Cual las Hembras Permiten la Cópula El estro es el periodo más reconocible del ciclo estral, ya que se caracteriza por síntomas visibles de comportamiento sexual, tal como la receptividad y el apareamiento. El estradiol es la hormona dominante durante esta fase del ciclo estral. Ésta no sólo induce a profundas alteraciones de comportamiento, sino que causa los principales cambios fisiológicos en el tracto reproductivo. Cuando la hembra entra en celo, lo hace de manera gradual y al principio no es receptiva sexualmente. Ella puede mostrar características de comportamiento que son indicativos de su acercamiento a la receptividad sexual. Esto incluye locomoción, la fonación, el nerviosismo y los intentos de montar a otros animales. De todas maneras, durante este primer período, ella no aceptara al macho para el apareamiento. A medida que el estro progresa, también lo hace la voluntad de la hembra para aceptar al macho para aparearse. Es durante la época de estro, que la hembra muestra una característica conocida como postura de apareamiento o lordosis, llamada así por un característico arqueo de la espalda en preparación para el apareamiento. Este comportamiento puede ser observado por los seres humanos y utilizado como una herramienta de diagnóstico para identificar el momento apropiado para

inseminar artificialmente las hembras o para exponerla al macho reproductor. La duración media del estro es característica para cada especie. De todas maneras, el rango de la duración del estro puede ser bastante grande, incluso dentro de especies. Entender y apreciar la magnitud de estos rangos es importante porque permite anticipar la variación y, por consiguiente, una precisa detección del estro. El Metaestro es la Transición de la Dominancia del Estrógeno Hasta la Secreción de Progesterona El metaestro es el período entre la ovulación y la formación del cuerpo lúteo funcional. Durante el inicio del metaestro tanto el estrógeno como la progesterona son relativamente bajos. El folículo recién ovulado sufre una remodelación celular y estructural que permite la formación de una glándula endocrina intraovárica llamado el cuerpo lúteo. Esta transformación celular se llama luteinización. Durante el metaestro, la secreción de la progesterona es detectable apenas después de la ovulación. Además, suelen transcurrir de 2 a 5 días después de la ovulación antes de que el cuerpo lúteo recién formado produzca cantidades importantes de progesterona. El Diestro es el Período de Máxima Función Luteal El diestro es la etapa más larga del ciclo estral y abarca el período de tiempo cuando el cuerpo lúteo es totalmente funcional y la producción de progesterona es alta. Termina cuando el cuerpo lúteo es destruido. Altos niveles de progesterona inducen al útero a preparar un medio ambiente adecuado para el desarrollo temprano del embrión y la eventual fijación al endometrio. El diestro suele durar unos 10 a 14 días. La duración del diestro está directamente relacionada con la duración funcional del cuerpo lúteo. Las hembras en diestro no muestran receptividad sexual.

Especie

Longitud del Ciclo Estral Promedio

Rango

Duración del Estro Promedio

Tiempo desde el inicio del estro a Ovulación

Tiempo desde el Pico de LH a la Ovulación

Rango

Vaca

21 d

17-24

15 h

6-24

24-32 h

28

Cerda

21 d

17-25

50

12-96

36-44 h

40

Oveja

17 d

13-19

30

18-48

24-30 h

Yegua

21 d

15-26

7 días

2-12 d

26 h2

5

d = días h = horas

Anestro Significa “Sin Ciclicidad” El anestro es la condición de una hembra que no muestra ciclos estrales. Durante el anestro los ovarios son relativamente inactivos y no funcionales. Así también, los folículos ováricos y el cuerpo lúteo no están presentes. El anestro es el resultado de la insuficiencia de la liberación de GnRH desde el hipotálamo para estimular y mantener la secreción de gonadotropinas. Es importante distinguir entre la verdadero anestro causado por la insuficiencia de estímulos hormonales y el anestro aparente causados por la falla

en reconocer una hembra preñada. Para eliminar anestro verdadero, generalmente hay que mejorar la nutrición de las hembras, o eliminar el estrés o factores patológicos. Para eliminar el anestro aparente, se debe mejorar la detección del estro, la detección del embarazo, o ambas. El ANESTRO puede ser causado por: • Preñez • Presencia de la cría • Estación • Estrés • Patología El Anestro Gestacional es Una Condición Normal Provocada Por la Inhibición del GnRH Por Progesterona Desde una perspectiva práctica, la falta de ciclicidad es un importante indicio de que una hembra esta preñada. Los ciclos estrales no se producen durante la preñez porque los altos niveles de progesterona, producida tanto por el CL como por la placenta, ejercen una retroalimentación negativa sobre las neuronas productoras de GnRH. Este feedback negativo previene la secreción de FSH y de LH de la pituitaria, necesarias para iniciar el desarrollo folicular y la ovulación. Además, la expresión del estro y potenciales aumentos preovulatorios de LH no existen ocasionalmente. Sin embargo, las vacas y ovejas podrán mostrar comportamiento estral durante la preñez, pero la incidencia es baja (3-5%). La razón de la aparición del estro en las ovejas y las vacas preñadas no se entiende. En determinadas razas de ovejas preñadas el comportamiento estral es visto frecuentemente. La ovulación puede ser inducida durante el preñez, dando gonadotropinas exógenas, pero las hembras preñadas inducidas a ovular generalmente no muestran estro. La progesterona disminuye rápidamente justo antes del parto. A pesar de que la progesterona disminuye rápidamente y el estradiol aumenta en la hembra antes del parto, ésta seguirá estando en un periodo de anestro tiempo después del parto. Este relativamente corto periodo de anestro posparto proporciona un tiempo de reparación uterina antes del subsiguiente estro. No sería ventajoso para una hembra demostrar que esta en estro, y por lo tanto participar en la cópula, cuando el útero no está totalmente recuperado de una anterior preñez. Además de la incapacidad para recibir a un nuevo embrión, la cópula podría introducir durante la misma, microorganismos que podrían promover una infección uterina posparto. El Anestro Estacional es Una Condición Normal El anestro estacional, probablemente como una manera de prevenir la concepción de las hembras durante los periodos del año cuando la supervivencia del embrión en desarrollo y el recién nacido son bajos. Por ejemplo, se sabe que la supervivencia de embriones se reducirá significativamente cuando la temperatura ambiente y la humedad son elevadas durante los meses de veranos. Las altas temperaturas junto con la alta humedad causan elevada temperatura corporal en la hembra y puede provocar la muerte del embrión. Las hembras con ciclo en otoño (ovejas, ciervo, y alces) son de concebir en tiempos de moderada temperatura ambiente. La mayoría de los reproductores de

temporada dan a luz durante la primavera cuando las condiciones de nutrición y lactancia favorecen el crecimiento tras el destete neonatal. Las hembras vuelven o retornan a la ciclicidad en el otoño cuando las temperaturas son moderadas. Los reproductores de temporada realizan normalmente la transición de la situación cíclica al estado de anestro y vuelven de nuevo sobre una base anual. Esta transición es controlada por el fotoperíodo. La yegua comienza a ciclar en la primavera y, en general concibe antes de los meses calientes del verano. El embrión en desarrollo esta bien establecido en el útero antes de la aparición del calor. Así mismo, la relativamente larga duración del embarazo (11 meses) permite que el potro nazca en la primavera siguiente, ofreciendo de nuevo, un momento óptimo para la concepción y nacimiento, refiriéndose a las condiciones del medio ambiente. En la oveja, la primera ovulación que ocurre después del anestro estacional, no va acompañado de un comportamiento estral. Esta situación en la que una ovulación no es precedida o acompañada de la conducta del estro, se denomina ovulación silenciosa. Para la máxima expresión del comportamiento del estro, la progesterona debe estar presente durante un cierto periodo de tiempo antes de la demostración de estro. En otras palabras, la progesterona a partir del primer CL que se forma después de la primera ovulación, luego del anestro estacional, impregna al cerebro de manera que su sensibilidad a los estrógenos se optimiza. Con el estrógeno proveniente del segundo grupo de folículos que aparece después del anestro, la hembra muestra comportamiento de estro, porque su cerebro ha sido preparado previamente por la progesterona, lo que le permite a la hembra ser “activada” por los estrógenos. Un efecto similar, ocurre probablemente en el ganado, ya que la primera ovulación después del parto es generalmente silenciosa. El cuerpo lúteo de la primera ovulación posparto provee a la vaca con una “impregnación” de progesterona previa a la apertura de la ciclicidad posparto. El Inicio de la Ciclicidad Estacional es Similar al Inicio de la Pubertad El anestro estacional se caracteriza por un letargo hipotalámico en lo que respecta a la secreción de GnRH (como en las hembras prepúberes). Antes de que comience la temporada de cría, el hipotálamo debe estar en condiciones de liberar de GnRH en cantidades suficientes para obtener una respuesta de la pituitaria anterior. Es necesario que la FSH y LH se liberen a niveles suficientes para mantener el desarrollo folicular y causar la ovulación. Los reproductores de temporada se pueden clasificar como reproductores de días largos o reproductores de días cortos. La yegua se caracteriza por ser de día largo, ya que en la primavera los días se alargan y la yegua también comienza a ciclar. Durante los días de los meses de invierno, la yegua esta en anestro. Los reproductores de días cortos son animales que empiezan a ciclar durante los días cortos de otoño. Animales tales como las ovejas, ciervos, alces y cabras se clasifican como reproductores de días cortos. La duración de la temporada de cría varia entre cada especie y dentro de cada especie. Por ejemplo, en el ganado ovino la raza Merino tiene una temporada de ciclicidad que oscila ente los 200 a 260 días, mientas la raza Blackface tiene periodos mas cortos de la ciclicidad que van desde 100 a 140 días. Los dos principales factores que influyen en el inicio de la temporada de cría son el fotoperíodo y la temperatura. El fotoperíodo es por lejos el más importante. Es bien sabido

que la manipulación artificial del fotoperíodo puede alterar la ciclicidad de los reproductores estacionales. Unas de las principales preguntas que deben responderse a fin de comprender la influencia de la duración del día en el inicio de la actividad reproductiva es: “¿como se traduce el fotoperíodo en una señal fisiológica?” .La vía básica para la inducción de la ciclicidad en los reproductores de días cortos, se presenta en la figura 7-4.

Figura 7-4. Modelo para el efecto del fotoperíodo sobre los reproductores de días cortos. Durante los días largos (panel izquierdo) las neuronas excitatorias (Ex) disparan con alto grado de frecuencia y por un periodo de tiempo sostenido, porque las neuronas sensitivas (S) en la retina del ojo son estimuladas. Por lo tanto, las neuronas inhibitorias (sombreado oscuro) en la glándula pineal también disparan a alta frecuencia y por periodos sostenidos. La liberación sostenida de neurotransmisores evita que los pinealocitos sinteticen y liberen grandes cantidades de melatonina. Durante los días cortos (panel derecho) el sendero excitatorio es menos activo y la inhibición sobre los pinealocitos se reduce. La melatonina es sintetizada y liberada durante la noche. Por lo tanto durante los prolongados periodos oscuros la inhibición sobre los pinealocitos se reduce. La melatonina estimula la liberación de GnRH iniciando así la ciclicidad. La secreción relativa de melatonina está ilustrada por las cajas negros sobre la línea de tiempo de liberación de la melatonina. Las ecuaciones al pie de cada panel resumen los principales eventos de este modelo.

La retina del ojo es estimulada por la luz. Esta fotorrecepción es transferida por una de las vías nerviosas específicas de la zona conocida en el hipotálamo como núcleo supraquiasmatico. Desde el núcleo supraquiasmatico existe un segundo tracto nervioso el cual se conecta con los ganglios cervicales superiores. Estas neuronas presinápticas disparan sobre las neuronas postganglionares. Estas neuronas postganglionares inhibitorias hacen contacto con las células de la glándula pineal. Estas células secretan un material llamado melatonina. Durante las horas diurnas, la luz registrada por las células de la retina del ojo, activa una vía nerviosa excitatoria a nivel de la glándula pineal, inhibiendo la liberación de melatonina a partir de la pinealocitos. En contraste, durante las horas oscuras, esta vía inhibidora se cierra porque el disparo de los nervios en las zonas sensibles a la luz en la retina ocular es menor. Por lo tanto, la vía de la inhibición se interrumpe y la melatonina puede ser liberada de la pinealocitos. La melatonina se sintetiza y se libera únicamente durante el horario nocturno. La melatonina estimula la secreción de GnRH y por lo tanto promueve la ciclicidad.

El Anestro lactacional evita una nueva preñez antes de que los terneros son destetados Las hembras (vacas y cerdas) que amamantan a sus crías experimentan anestro lactacional que dura por periodos variables de tiempo. La ciclicidad es totalmente suprimida durante la lactancia en la cerda. Cuando se produce el destete, la cerda se presentará estro y ovulara dentro de los 4 y 8 días. En la vaca que amamanta, la ciclicidad se retrasa como 60 días después del parto. La duración del anestro lactacional se ve influenciada por el grado de amamantamiento en la vaca. Sin embargo, la lactancia en si misma no parece ser importante cuando la frecuencia del amamantamiento es superior a 2 sesiones por día. Amamantamientos de 2 o menos veces al día sirven para promover el retorno a la ciclicidad, ya que los periodos de sesiones 2 o mas por día tienden a causar anestro posparto (figura 7-5). Existe un umbral de alrededor de 2 sesiones por día, por encima de la cual el anestro se mantendrá y por debajo del cual la vaca volverá a la ciclicidad; no parece importar si son 3 o 20 sesiones de lactancia por día. En otras palabras, el efecto de succión no opera en forma continua, sino más bien en forma de un umbral.

Figura 7-5. Influencia de la frecuencia del amamantamiento sobre la LH en la sangre (una directa indicación de la liberación de GnRH) en vacas de carne en posparto. La frecuencia menor a 2 sesiones de amamantamiento por día promueve el retorno a la ciclicidad de acuerdo al elevado nivel de LH. Frecuencia de amamantamiento mayor a 2 sesiones por día favorece el anestro. 3 a 20 sesiones de amamantamiento por día no alteran la secreción de LH.

La estimulación mamaria no es totalmente responsable de la lactancia anestro Ha sido casi universalmente aceptada que repetidas estimulaciones sensoriales del pezón durante la lactancia provocan la inhibición de la liberación de la gonadotropina desde la pituitaria anterior en las hembras posparto. Sin embargo, los recientes resultados de investigaciones de la universidad de Texas A&M indican que este concepto de larga data, es probablemente incorrecta. De hecho, los datos muestran que la estimulación nerviosa directa de la glándula mamaria, no inhibe la secreción de gonadotropinas en la vaca. En la Figura 7-6 se ilustra el típico patrón de liberación de LH durante el

amamantamiento (ad libitum) en vacas de carne. Durante el tiempo de amamantamiento intenso, la LH en la sangre es muy baja. Cuando el amamantamiento cesa de repente (destete agudo) el aumento del LH ocurre dentro de los 2 o 3 días después de que los terneros son removidos y la hembra posparto reanuda la ciclicidad. La respuesta de la vaca intacta se muestra en la figura 7-6, implica que la estimulación mamaria es la causa de la inhibición de la GnRH, resultante en niveles básales de LH durante el periodo de amamantamiento.

Figura 7-6. El amamantamiento ad-libitum resulta en la supresión de la frecuencia y amplitud del pulso de LH. Cuando se retira de golpe el ternero (destete intenso), la amplitud y la frecuencia del pulso de LH aumenta. Este fenómeno ocurre tanto en vacas con glándula mamaria desnervadas como en aquellas intactas. Como las vacas en ambos tratamientos respondieron de la misma forma, el amamantamiento no puede ser responsable para la supresión de la LH en las hembras posparto.

Sin embargo, cuando las vacas son sometidas a la denervación mamaria completa (supresión de las vías nerviosas de la glándula mamaria), la respuesta de LH en la sangre es idéntica a la de la vaca intacta. Destruyendo todos los nervios de la glándula mamaria, se espera eliminar inmediatamente cualquier inhibición en el hipotálamo provocado por la estimulación mamaria. Sin embargo, como se puede ver comparando los paneles de derecha e izquierda de la figura 7-6, no hubo diferencias entre hembras que amamantaron con las vías nerviosas de la glándula mamaria intactas en comparación de las hembras que amamantaron con las vías nerviosas de la glándula mamaria destruidas. Claramente, el amamantamiento impidió por sí solo la producción de GnRH en el hipotálamo, luego, las hembras con glándulas mamarias desnervadas tendrían que iniciar rápidamente un incremento en los niveles de LH luego del parto. Ya que esto no ocurre, la interpretación es que otros factores distintos a la estimulación del pezón, son responsables de la inhibición de GnRH durante el posparto. Estos factores son tal vez: 1) encuentro visual

con la cría. 2) encuentro olfativo con la cría, 3) encuentro auditivo con la cría o la totalidad de los anteriores. También se sabe ahora, que el propio ternero y la vaca son importantes para el mantenimiento del anestro posparto. Si el propio ternero se sustituye por otro (ternero no vinculado), la secreción de LH aumenta de manera notable, y la actividad ovárica se inicia antes, a pesar de que el ternero sustituto mame sin problemas. El papel exacto de la identidad del ternero sobre el sistema nervioso central en el control de gonadotropina aún no ha sido plenamente explicado. Independientemente, parece que el mantenimiento de la condición de anestro posparto es una combinación de entradas sensoriales involucrando la visión, la audición y el olfato. En las vacas lecheras, los terneros son destetados pocos días después del parto .El hecho de que las vacas lecheras no tengan experiencia de anestro lactacional, sugiere que la presencia del ternero contribuye al anestro lactacional en la carne de vacas. El anestro puede ser el resultado de balance energético negativo. Las hembras que tienen ingestas pequeñas de energía o proteínas suelen tener largos períodos de anestro. El anestro nutricional se caracteriza por la ausencia de pulsos de GnRH del hipotálamo, la insuficiencia de la secreción de gonadotropinas y ovarios inactivos. En el cuidado de las hembras, la nutrición inadecuada prolongará la duración del anestro lactacional. Esto es especialmente cierto en las hembras primíparas (aquellas que han dado a luz por primera vez), donde la ingesta alimentaria limitada se agrava con las necesidades energéticas de la lactancia y el crecimiento. Las hembras primíparas representan una de las más difíciles de manejar desde un punto de vista reproductivo, ya que el crecimiento y la lactancia imponen dos fuertes demandas de energía. Durante la lactancia temprana en vacas lecheras, las demandas metabólicas durante la producción de leche son a menudo tan grandes que las hembras no pueden consumir la energía alimentaría suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas. Este balance energético negativo, está a menudo vinculado con la demora en el retorno a la ciclicidad después del parto (anestro nutricional). En las hembras cíclicas no lactantes, los períodos prolongados de nutrición inadecuada también causan anestro. Sin embargo, la desnutrición debe ser grave y debe ocurrir por un período de tiempo prolongado para cesar por completo la ciclicidad. Las hembras con anestro nutricional, responden a una nutrición adecuada reanudando sus ciclos de celo. Algo Más Sobre Fertilidad La palabra menstruar (como en el ciclo menstrual) deriva del latín que significa mes. Históricamente en el latín popular se pensaba que la luna, no sólo regulaba las mareas marinas, sino también las "mareas emocionales mensuales" de la mujer. Algunas hembras murciélagos son muy agresivas sobre los machos de su especie, minimizando así la oportunidad para el éxito de la cópula y la preñez. Para compensar este problema, los machos hibernan después que las hembras. Así, los machos pueden servir de forma segura a las hembras dormidas. ¡!! No se trata de un "celo silencioso"!!! La ovulación no se produce hasta después de la hibernación. Los espermatozoides son

almacenados en el tracto femenino hasta la ovulación, cuando los ovocitos son fertilizados. En las sociedades primitivas, las mujeres que menstruaban eran aisladas de la tribu y obligadas a ocupar una pequeña "cabaña menstrual", situada fuera de la aldea. La menstruación se consideraba como responsable de una variedad de males, tales como las malas cosechas, mala suerte en la caza y la pesca, la muerte del ganado, la falta de alimentos que deben conservarse y el fracaso de la cerveza en su fermentación. Se atribuyó a los procesos reproductivos, debido a la ignorancia acerca de ellos. Las vacas lecheras están afectadas por una enfermedad llamada enfermedad quística del ovario, a menudo llamado "ovarios quísticos". Un tipo de enfermedad quística de ovario resultante en la ninfomanía (excesivo o incontrolable deseo sexual). Los folículos fallan en ovular y producen estradiol, lo que provoca que la vaca esté constantemente en celo. Las mujeres no eran empleadas en la industria del opio durante porque se creía que las mujeres que menstrúan harían al opio amargo.

el siglo XIX,

La histerectomía no afecta la duración del ciclo menstrual en monos y en humanos. Las prostaglandinas en dosis bajas parecen estimular la progesterona en los monos. A diferente de los humanos, los otros animales no tienen menopausia. Por ejemplo, las chimpancés llegan a vivir cuarenta años, pero no dan señales de menopausia. La elefanta africana sigue siendo reproductiva hasta que tiene noventa años.