UNIVERSIDAD POLITÉCNICA SALESIANA SEDE QUITO
CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA
Tesis previa a la obtención del título de: INGENIERA AGROPECUARIA
TEMA: EVALUACIÓN DE LA RESISTENCIA A Colletotrichum acutatum DE POBLACIONES DE TOMATE DE ÁRBOL (Solanum betaceum Cav) EN ESTADO DE PLÁNTULA. CUTUGLAHUA - PICHINCHA 2011.
AUTORA: LISETH YAJAIRA BARRIGA PERUGACHI
DIRECTORA: ING. GINA TAFUR
Quito, Noviembre del 2012
DECLARATORIA DE RESPONSABILIDAD
Los conceptos desarrollados, análisis realizados y conclusiones del presente trabajo, son de exclusiva responsabilidad de la autora.
Cayambe, Noviembre del 2012
----------------------------------------Barriga Perugachi Liseth Yajaira
2
DEDICATORIA
Este proyecto de tesis está dedicado a mis padres e hijo y a Dios por que ha estado conmigo en cada paso que doy, cuidándome y dándome fortaleza para continuar, a mis padres, quienes a lo largo de mi vida han velado por mi bienestar y educación siendo mi apoyo incondicional depositando su entera confianza en cada reto que se presentaba sin dudar ni un solo momento en mi inteligencia.
3
AGRADECIMIENTO
Mi más sincero agradecimiento a mis padres Victor y Gloria, quienes a lo largo de toda mi vida me han apoyado y motivado incondicionalmente en mi formación académica y personal.
A mis hermanas y hermanos Diana, Evelin, María José, Victor Julio y Brayan Orlando por estar siempre conmigo apoyándome y sobre todo brindándome su cariño.
Un especial agradecimiento a la Carrera de Ingeniería Agropecuaria de la Universidad Politécnica Salesiana, a mis maestros por el conocimiento recibido. De manera muy especial a la Ingeniera Gina Tafur por su preocupación, amistad, enseñanza y por su importante colaboración para la culminación de la presente investigación y al Ingeniero José Ochoa del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP) del departamento de Protección Vegetal quien con su ayuda y conocimientos sobre el tema me permitió realizar esta investigación.
Al amor de vida mi hijo Stefano Alexander por haber llegado a mi vida y ser el niño que me da las fuerzas para seguir adelante.
A todos mis amigos del departamento de Protección Vegetal Ítalo, Laurita, Mayra, Diego, Criss por su aprecio y apoyo.
4
ÍNDICE
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CONTENIDO 1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………...
12
2. OBJETIVOS……………………………………………………………..
14
2.1. Objetivo general………………………………………………………...
14
2.2. Objetivos específicos…………………………………………………...
14
3. MARCO TEÓRICO…………………………………………………….
15
3.1. Cultivo de tomate de árbol……………………………………………..
15
3.1.1. Origen………………………………………………………………...
15
3.1.2. Clasificación taxonómica…………………………………………….
15
3.1.3. Nombre científico……………………………………………………
16
3.1.4. Descripción botánica…………………………………………………
16
3.1.5. Condiciones ambientales…………………………………………….
19
3.2. Colletotrichum acutatum……………………………………………….
22
3.2.1. Clasificación taxonómica…………………………………………….
23
3.2.2. Desarrollo de la enfermedad………………………………………….
23
3.2.3. Germinación y desarrollo del apresorio………………………………
24
3.2.4. Formas de penetración………………………………………………..
24
3.2.5. Infección y colonización de tejidos vegetales………………………...
24
3.2.6. Reproducción necrotrófica……………………………………………
25
3.2.7. Condiciones favorables para la enfermedad………………………….
26
3.2.8. Fuentes de inóculo y dispersión………………………………………
26
5
3.2.9. Métodos de control……………………………………………………
28
3.3. Resistencia………………………………………………………………
30
3.3.1. Tipos de resistencia…………………………………………………...
30
3.3.2. Medición de la resistencia……………………………………………
34
3.3.3. Componentes de la resistencia………………………………………
34
3.3.4. Fuentes de la resistencia………………………………………………
35
3.3.5. Evaluación de la resistencia genética en invernadero………………..
36
3.3.6. Estado de desarrollo de plantas para la evaluación…………………..
36
3.4. Protocolo………………………………………………………………..
36
3.5. Segregantes……………………………………………………………..
37
3.6. Cruzas y Retro cruzas…………………………………………………..
37
4. UBICACIÓN…………………………………………………………….
38
4.1. Ubicación político territorial……………………………………………
38
4.2. Ubicación geográfica…………………………………………………...
38
4.3. Condiciones climáticas………………………………………………….
38
4.3.1. En el invernadero…………………………………………………….
38
4.3.2. En el invernadero con el humificador………………………………..
38
5. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………….
39
5.1. Materiales………………………………………………………………
39
5.2. Métodos………………………………………………………………..
41
5.2.1. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum)……………………………………
41
6
5.2.2. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad……………………………………………………………
45
6. MANEJO ESPECÍFICO DEL EXPERIMENTO……………………..
49
6.1. Manejo del patógeno (inóculo) ………………………………………...
49
6.2. Manejo de las plántulas…………………………………………………
49
6.3. Inoculación de las plántulas……………………………………………
50
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………………………………
51
7.1. Protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula…………..
51
7.2. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum) ……………………………………..
54
7.3. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad………………………………………………………………………
64
8. CONCLUSIONES……………………………………………………….
76
9. RECOMENDACIONES………………………………………………...
78
10. RESUMEN……………………………………………………………...
79
SUMMARY……………………………………………………………..
83
11. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………….
86
12. ANEXOS………………………………………………………………..
91
7
ÍNDICE DE CUADROS
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CUADRO 1
2
3
4
5
6
7
8
9
Materiales utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………………….
39
Reactivos utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………………….....
40
Materiales utilizados en el invernadero en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………...
40
Poblaciones de Tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) provenientes de Tandapi, La Morita y Saraguro. Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
41
Esquemas del ADEVA del experimento uno en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………...........................
42
Segregantes de cruzas simples y retro cruzas dobles de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………...
45
Esquemas del ADEVA del experimento dos en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………...........................
46
ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011……………
54
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
55
8
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Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………
56
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesión y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
57
ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………….
59
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011........................................................................................
60
Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………….
61
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
61
ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………….
64
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……
65
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23
Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………………………………………………….
66
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
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ADEVA para las variables período de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………..
70
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……
71
Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………………………………………………….
72
Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
72
10
ÍNDICE DE ANEXOS
PÁGINA
ANEXO 1
2
3
4
5
6
Formato utilizado para la inoculación de Colletotrichum acutatum en plántulas de tomate de árbol. Cutuglahua – Pichincha 2011…………...
91
Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011...
92
Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011...
93
Promedios de las variables período de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………
94
Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………
97
Fotografías del estudio en la evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011….
100
11
1. INTRODUCCIÓN El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) es un frutal nativo del Ecuador, apreciado y de notable rentabilidad, con rendimientos que oscilan entre 60 y 80 toneladas por hectárea/año en condiciones óptimas, constituyendo actualmente un cultivo de gran importancia económica. Sin embargo desde los años ochenta se ha reducido su rentabilidad hasta en un 90%, principalmente por el ataque de plagas y enfermedades, siendo la antracnosis u ojo de pollo (Colletotrichum acutatum) la principal limitante y en muchos casos la causa del abandono del cultivo, principalmente por las pérdidas económicas que produce al destruir el producto a cosechar. 1 Esta enfermedad se presenta en los frutos de cualquier edad, donde inicialmente se producen manchas circulares negras, hundidas, de bordes definidos, que aumentan rápidamente de tamaño y se tornan de consistencia seca, para luego cubrir casi todo el fruto y finalmente momificarse en la planta o caer al terreno, pudiendo ocasionar pérdidas entre el 50 y 100% de la producción. En las hojas los síntomas se presentan como manchas con anillos concéntricos de color oscuro y bordes definidos2. Al momento, el control de la enfermedad anteriormente mencionada, se limita al uso de fungicidas3, sin embargo las aplicaciones de agroquímicos no es la mejor opción dentro de un enfoque moderno en defensa del medio ambiente, por lo que se vuelve indispensable buscar otras alternativas de prevención y control, siendo una de ellas el mejoramiento genético, para lo cual entre otras cosas es importante conocer la resistencia (capacidad de la planta para reducir el crecimiento y/o desarrollo del patógeno, luego de que se ha iniciado el contacto íntimo) de las plantas4.
1
ALBORNOZ, G.; MORALES, R. 1992. El tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) en el Ecuador. Quito (Ec.): Fundación para el Desarrollo Agropecuario. p. 80 – 81. 2 SANCHEZ, A.; LOPEZ, I.; SALAZAR, J; FIALLOS, V. 1996. Manejo integral del cultivo del tomate de árbol. Quito (Ec.): Ministerio de Agricultura y Ganadería. 30 p. 3 SULDARRIAGA, A.; BERNAL, J.; TAMAZO, P. 1997. Enfermedades del cultivo del tomate de árbol en Antioquia. Bogotá (Col.): Corpoica. p. 8 – 13. 4 NIKS, R.; LINDHOUT, W. 1999. Mejoramiento para la resistencia a enfermedades y plagas. Quito, EC. PREDUZA. P. 45.
12
Con este antecedente, se plantea la presente investigación, con la finalidad de evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol de diferente procedencia, así como de varios segregantes, de modo que se pueda disponer de materiales para continuar con trabajos de mejoramiento que a futuro permitan disminuir el ataque de ésta enfermedad.
13
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
•
Evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a Colletotrichum acutatum en estado de plántula
2.2. Objetivos Específicos
•
Desarrollar un protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula
•
Evaluar la resistencia de poblaciones locales y segregantes de tomate de árbol a antracnosis (Colletotrichum acutatum)
14
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Cultivo de tomate de árbol
3.1.1. Origen
El género Cyphomandra, al cual pertenece el tomate de árbol, abarca entre 35 y 50 especies originarias de América tropical, en latitudes que van desde los 20oN hasta los 30o S, encontrándose dispersos especialmente en América del Sur5. Hasta hace pocos años, muchos autores mantenían que el tomate de árbol era nativo de la región andina, principalmente de la vertiente oriental de Ecuador y Perú, investigaciones recientes señalan que el tomate de árbol cultivado, está estrechamente relacionado con un complejo de materiales silvestres bolivianos de acuerdo a evidencias moleculares, estudios morfológicos y datos de campo, por lo cual los eco tipos cultivados se cree se originaron en esa región6.
3.1.2. Clasificación taxonómica
En base a la propuesta realizada por Bohs 1995, de incorporar la totalidad del género Cyphomandra en el género Solanum, la nueva clasificación taxonómica, quedaría de la siguiente manera: Reino: Vegetal División: Fanerógamas Subdivisión: Angiospermas Clase: Dicotiledóneas Subclase: Metaclamideas Orden: Tubiflorales Familia: Solanaceae Género: Solanum (Cyphomandra) Especie: Solanum betaceum Cav. (Cyphomandra betacea Sendt) 5
GARCÍA, L.; GARCÍA, R.; MEDINA, C.; LOBO, M. Variabilidad Morfológica cualitativa en una colección de tomate de árbol. P 49 – 54. 6 ALBORNOZ, G. 1992. El tomate de árbol en el Ecuador. Universidad Central del Ecuador. Quito – Ecuador 130p.
15
3.1.3. Nombre científico (Solanum betaceum Cav)
El tomate de árbol es una planta diploide con 24 cromosomas, originalmente clasificado como Solanum betaceum por Cavanilles en 1799, fue transferido por Sendtner en 1845 al género Cyphomandra, donde permanecía hasta hace poco tiempo, cuando Bohs 1995, lo reintegró a Solanum. Dicho cambio obedece a los estudios moleculares utilizando el ADN cloroplástico realizados por Olmstead y Palmer en 1992, que luego fueron complementados por trabajos de Bohs en 1998, (citado por Albornoz), que justificarían el reciente cambio en el nombre7.
3.1.4. Descripción botánica
3.1.4.1. Raíz
De acuerdo a estudios realizados por Martínez 2001, sobre la caracterización del sistema radicular del tomate de árbol en varias plantaciones de la provincia de Pichincha, se concluye que las raíces de este frutal pueden alcanzar profundidades de hasta 1 m, pero la mayor concentración de raíces menores a 2 mm (absorbentes) y mayores a 2 mm se concentran hasta 50 cm de profundidad, principalmente en los primeros 25 cm, comportamiento similar presentan las raíces en el crecimiento horizontal a partir del tronco, mostrando ligeras variaciones de acuerdo a la textura del suelo, que osciló del franco arenoso al franco arcilloso, considerándolo por lo tanto poco extenso, superficial y de tipo fasciculado. Variaciones en el manejo del suelo durante la plantación y el desarrollo del cultivo, ubicación de los fertilizantes y abonos y el tipo de sistema de riego, pueden provocar variaciones en el crecimiento del sistema radicular pero las tendencias de las concentraciones de las raíces se mantendrían8.
7
ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería Agronómica. P 12. 8 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p.
16
3.1.4.2. Tallo
El tomate de árbol es un arbusto de tallo cilíndrico que puede alcanzar alturas entre 2.5 – 3.0 m y se ramifica en tres ramas a un rango de altura entre 1.0 m – 1.5 m, de acuerdo al genotipo cultivado la nutrición y el ambiente donde se desarrolla. Cuando las plantas de tomate de árbol son injertadas, se obtienen plantas más bajas que alcanzan alturas cercanas a los 2.0 m. el tallo es recto, presentan una coloración verde – oscuro o verde pálido con lenticelas y pubescencias en estado juvenil, que luego se torna verde grisáceo en el estado adulto; inicialmente es suculento, pero empieza a tornarse semileñosos a medida que se desarrolla y se ramifica9.
3.1.4.3. Hojas
Las hojas son enteras, alternas y suavemente pubescentes, cuando las plantas son jóvenes, las hojas que se desarrollan en el tallo principal son cordiformes, grandes de 30 a 40 cm de largo, mientras que las hojas que se implantan en ramas secundarias y terciarias que forman la copa miden 20 cm en promedio; estas últimas también son cordado-ligeramente inequiláteras, con el ápice levemente curvado10.
El color de las hojas cambia con los genotipos, es verde obscuro en los cultivares¨ anaranjado puntón¨, ¨ anaranjado redondo¨ y ¨ anaranjado gigante¨; en cambio son de color verde claro en el cultivar ¨mora gigante¨. Las hojas apicales de la copa, que están en activo crecimiento son de consistencia más suave y presentan una coloración de tonalidad púrpura más o menos intensa en los eco tipos anaranjados, en tanto que en los eco tipos moradores estas son verdes claras. De las nervaduras se puede decir algo parecido: son pardas en los anaranjados y verde-amarillentos en los morados, son prominentes por el envés11.
9
BOHS, L. 1995. Transfer of Cyphomandra (solanaceae) and its species to Solanum. Taxón 44:583587. 10 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p. 11 LEÓN, Juan; VITERI, Pablo; CEVALLOS, Guillermo: Manual del Cultivo de Tomate de Árbol, Manual # 61, Diseño e impresión Tecnigrava, Quito – Ecuador, 2004.
17
3.1.4.4. Inflorescencia
Son de tipo cima-escorpioidea o racimo que sufren alteraciones morfológicas y se apartan algo de estos tipos en algunos casos, se desarrollan en las axilas de las hojas o sobre ellas, pueden estar conformadas hasta por 40 flores12.
Las flores son pediceladas, pentámeras con corola de color rosado. La polinización es autógama en gran parte pero también tiene polinización alógama o cruzada ya que las flores abiertas son visitadas por abejas13.
3.1.4.5. Fruto
El fruto es una baya que se encuentra suspendida por un pedúnculo largo, generalmente de forma ovalada, pero en los huertos ecuatorianos se han visto frutos ovoides, esféricos, trompiformes y piriformes. El fruto varía también por el aspecto apical del mismo, en algunos cultivares es puntón y en otras de aspecto redondeado.
La epidermis es lisa y brillante, el color varía entre genotipos, desde el verde que es común en todos cuando inmaduro, a morado cuando el fruto está próximo a la madurez de consumo, tomando tonalidades de amarillo, anaranjado (tomate), rojo y púrpura obscura (negro). La pulpa es de color anaranjado claro o intenso, tienen sabor agridulce típico, algo más dulzón en las líneas neozelandesas tipo mora.
El fruto del tomate de árbol es no climatérico, es decir, que no muestra cambios importantes en sus tasas bajas respiratorias y de producción de etileno durante el proceso de madurez, por lo que estos frutos por lo general, se cosechan cerca de la madurez de consumo para obtener las mejores características organolépticas14.
12
ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería Agronómica. P 12. 13 CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura. 14 LEON, Juan, 2004, "Guía para el cultivo de Tomate de árbol", INIAP.
18
3.1.4.6. Semillas
Las semillas son pequeñas de 2 a 4 milímetros de largo y de forma aplanada lenticular, de color blanco cuando tiernas, a medida que alcanzan la madurez se cubren de pigmentos anaranjados, rojizos o morados intensos, que darán la tonalidad al jugo de la fruta; las semillas se hallan inmersas en un mucílago gelatinoso y su número varía entre 200 a 300 unidades en los diferentes cultivares15.
3.1.5. Condiciones ambientales
Esta especie prospera principalmente en los valles subtropicales y estribaciones de montaña de la sierra y oriente. Las zonas ecológicas más adecuadas para el cultivo son las formaciones Bosque seco montano bajo (bsMB), Bosque húmedo montano bajo (bhMB, Bosque húmedo premontano (bhPM) y Bosque seco premontano (bsPM)16.
3.1.5.1. Zonas productoras
El tomate de árbol se cultiva en el Ecuador, en altitudes que van desde los 1000 hasta los 3000 m.s.n.m., bajo un rango de temperatura que oscila entre los 8oC hasta 26 oC y precipitaciones de 500 a 2500 mm. Las principales áreas de cultivo están en Pelileo, Patate, Los Andes, Montalvo, Totoras, Baños (Tungurahua); Caranqui, San Antonio, Natabuela, Chaltura, Imantag, Pimampiro, Cahuasquí, Intag (Imbabura); Ascázubi, El Quinche, Checa, Pifo, Puembo, Yaruquí, Tumbaco (Pichincha); Sigsig, Bulán, Sevillla de Oro, Palmas (Azuay), en menor escala se cultiva en el resto de provincias de la sierra y en algunos lugares del oriente, donde el cultivo tiene mayores problemas fitosanitarios por las condiciones ambientales de alta temperatura y precipitación17.
15
LEON, Juan, 2004,“Guía para el cultivo de Tomate de árbol”, INIAP. Ídem pág. 54. 17 Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate%20d... 16
19
3.1.5.2. Altitud
El tomate de árbol se desarrolla en altitudes comprendidas entre los 1000 a 3000 m.s.n.m., pero la mayor superficie cultivada se encuentra en áreas comprendidas entre 2000 y 2500 m.s.n.m., en las provincias de la sierra y entre 1000 a 1500 m.s.n.m., en las provincias orientales18
3.1.5.3. Temperatura La temperatura óptima para este cultivo está entre los 14 oC y 20 oC, bajo estas condiciones las plantas entran en producción a partir de los 10 a 12 meses; en zonas con temperaturas altas permanentes y lago sombreadas, las plantas presentan crecimiento excesivo, debido al alargamiento de los internudos, además el ataque de enfermedades es más frecuente, afectando sobre todo el cuajado y calidad de los frutos. Plantas que se desarrollan en áreas con temperaturas promedio bajas (inferiores a 14
o
C), presentan retardo en el crecimiento y prolongan la
diferenciación de las yemas productivas y el inicio de la cosecha a partir de los 15 meses. Las heladas producen daños físicos y caída de flores, frutos y hojas19.
3.1.5.4. Precipitación y Humedad relativa
En las principales áreas de cultivo las precipitaciones oscilan entre 500 a 1000 mm anuales y humedades relativas del 60 al 80%, requiriéndose riegos complementarios para cubrir sus necesidades hídricas. Plantaciones en áreas con precipitaciones superiores a los 1500 mm como las del oriente y estribaciones montañosas, pueden tener problemas de encharcamiento en las partes planas, lo que provoca la asfixia de las raíces, que induce el amarillamiento y caída de hojas, flores y frutos, además se profundizan los problemas fitosanitarios causados principalmente por antracnosis, lancha y mancha negra que afectan los diferentes órganos de la planta,
18
Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate%20d... 19 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p.
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haciendo más dificultoso el manejo del cultivo. En lugares secos se presentan ataques de oídio e insectos como pulgones, chinches y mosca blanca20.
3.1.5.5. Vientos
Los vientos fuertes y frecuentes provocan la caída de las flores y frutos, destrozan las hojas y rompen las ramas fácilmente por el peso de los frutos y el follaje, ocasionando importantes pérdidas económicas. Para evitar estos problemas, agricultores de varias zonas productoras reducen las distancias de plantación (1.0 m x 1.0 m), con el propósito de que las ramas se apoyen unas a otras, pero esta práctica conlleva problemas de escasa entrada de luz al interior de las plantas, mayor incidencia de enfermedades y baja la calidad de la fruta por competencia. Para evitar los efectos del viento es necesario establecer oportunamente cortinas rompe vientos con especies vegetales vivas, guadua o sarán, además deberá amarrarse las ramas para darles sostén y evitar el desgaje excesivo21.
3.1.5.6. Luminosidad
El tomate de árbol necesita luminosidad de 8 horas. En meses lluviosos existen zonas cubiertas de neblina que restan algunas horas de luz, lo que provoca una reducción de la producción y restringe el crecimiento de las plantas22.
3.1.5.7. Condiciones del suelo
De acuerdo a la caracterización de los suelos realizado por Martínez 2002, en que varias plantaciones de las provincias de Imbabura, Pichincha, Tungurahua y Azuay, se destaca que el tomate de árbol generalmente se cultiva en suelos que van del franco arenoso al franco arcillosos, con buen drenaje, ligeramente profundos. Este frutal requiere de suelos ligeros, profundos, los suelos que presentan encharcamientos y exceso de agua causan la pudrición de la raíz del tomate. 20
VIERA, W. 2002. Evaluación de fungicidas in vitro y pruebas de resistencia de cinco variedades de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) para antracnosis (Colletotrichum gloesporoides). Tesis Ing. Agr. Quito: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. 21 CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura. 22 Ídem pág. 30.
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Requiere un pH ligeramente ácido de 6.0 a 6.5, se puede indicar que el pH ideal para el cultivo del tomate de árbol varía entre 6.5 a 8.0, con buen contenido de materia orgánica (4-5%) para mejorar las condiciones físicas, químicas y biológicas del suelo23.
3.1.6. Genotipos o Cultivares
En el Ecuador no existe una clasificación clara de los genotipos del tomate de árbol, que son cultivados, lo que ha dado lugar a confusiones en su denominación. También se puede señalar que no existen variedades propiamente dichas, con excepción del híbrido Mora introducido desde Nueva Zelandia, obtenido del cruzamiento entre el Rojo Puntón y el Negro Silvestre Lojano. Los principales genotipos son: Amarillo, Negro, Redondo, Puntón (común), Rojo, Amarillo Gigante, Mora (Neozelandés) y Mora Ecuatoriano (Revelo J. et al., 2004).
3.2. Colletotrichum acutatum
Agente causal de la antracnosis, ataca tejidos jóvenes y viejos, físicamente débiles. Existen algunos reportes de la patogenicidad de éste, en varias especies frutales como tomate de árbol. Es uno de los hongos con mayor éxito en su estrategia de ataque a los vegetales, debido a que las estrategias físicas y químicas de defensa de las plantas se presentan cuando la infección ha avanzado significativamente y el hongo ha invadido las células casi en su totalidad, lo que demuestra la efectividad del ataque fitoquímico del hongo que prácticamente pasa desapercibido por las plantas. Éste hongo se encuentra en la naturaleza en su estado asexual, presenta un micelio enramado inmerso, septado de color blanco. Acérvulos cerosos, de color salmón en forma de disco, subepidermal con setas en el borde, ubicados entre conidióforos simples y alargados. Las conidias son hialinas, unicelulares, y de forma ovoide; durante la germinación se tornan color castaño pálido, se septan y forman el
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CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura.
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apresorio. A menudo las esporas son tan numerosas que pueden formar masas brillantes de color rosado24.
3.2.1. Clasificación taxonómica La biología de C. acutatum por Phillip S. Wharton y Javier Diéguez-Uribeondo25: Reino: Fungi Phylum: Ascomycota Clase: Sordariomycetes Subclase: Incertae sedis Orden: Phyllachorales Familia: Phyllachoraceae Género: Colletotrichum Especie: C.acutatum Nombre Común: Antracnosis, ojo de pollo.
3.2.2. Desarrollo de la enfermedad
El proceso de infección de Colletotrichum involucra una secuencia común de eventos como podemos observar en la Figura 1, germinación, formación del tubo germinativo, formación del apresorio, penetración y colonización26. Figura 1. Ciclo de vida de la enfermedad.
Fuente: Agrios, 2002 24
WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22. 25 Ídem. pág. 3-22. 26 Ídem pág. 24.
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3.2.3. Germinación y Formación del apresorio El inóculo se adhiere a la cutícula de la planta y germina en un lapso de 24 horas produciendo el tubo germinal para formar el apresorio terminal que penetra la cutícula. El apresorio mide entre 6 a 20 micras de largo por 4 a 12 micras de ancho, su pared está formada por dos capas compuestas de carbohidratos y melanina, la que protege al apresorio de la irradiación y está involucrada en los procesos de penetración27.
3.2.4. Formas de penetración Dentro de las formas de penetración de la especie Colletotrichum acutatum a la superficie de las plantas tenemos: a través de aberturas naturales como los estomas, lenticelas; a través de heridas y penetración directa de la barrera cuticular, siendo esta la forma más común. La infección a través de heridas no es común, debido a que las heridas no facilitan la infección. Solo después de la maduración de los frutos, los cuales producen tejidos que promueven la reactivación del patógeno el microorganismo es capaz de producir la enfermedad28.
3.2.5. Infección y Colonización de tejidos vegetales
Cuando las lesiones de Colletotrichum son examinados con microscopia electrónica, las hifas se encuentran a través de los tejidos, donde las células están muertas y a menudo descoloridas, presentándose la degradación de la pared celular del hospedero. Las hifas pueden presentarse por dentro de las células, dentro de la pared celular y en espacios intercelulares, la gran cantidad de patógeno y de tejido destruido es evidencia de la gran eficacia de este microorganismo. Pese a su naturaleza destructiva, su éxito como patógeno es casi exclusivamente determinado por las formas en las cuales inicia la infección y coloniza los tejidos vegetales. Muchas especies de Colletotrichum presentan un proceso infectivo de dos fases, involucrando una fase asintomática inicial, durante la cual el patógeno se establece
27
WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22. 28 Ídem pág. 65.
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en los tejidos del hospedero, seguido por una fase destructiva visible. Durante la fase asintomática, algunos de estos patógenos invaden las células sin matarlas, es sobre esta base que muchas especies de Colletotrichum han sido consideradas como hemibiotròficas29. Este hongo es conocido como un “patógeno intracelular hemibiotròfico”, donde se hace énfasis no solo en su naturaleza biotròfica sino en su capacidad para penetrar la pared celular y crecer dentro de la lumena. Para otras especies de Colletotrichum la penetración de la cutícula es seguida por un crecimiento bajo cutícula, donde a diferencia de otros patógenos subcuticulares, como Venturia inaequalis, disuelve extensamente la matriz péptica de la pared de las células epidermales. Como se puede observar en la figura 2 pueden presentar varias estrategias de infección como el crecimiento biotròfico; el desarrollo necrotrófico intramural y subcuticular y un desarrollo intra e intercelular y hemibiotròfico subcuticular30.
Figura 2. Estrategias de infección de Colletotrichum acutatum. A, crecimiento biotròfico. B, desarrollo necrotrófico intramural y subcuticular. C, interacción hemibiotròfica. D, desarrollo intra e intercelular y hemibiotròfico subcuticular. Cn = conidia; Gt = tubo germinal; Ap = apresorio, Iv = infección vesicular; Ph = hifa primaria; Sh = hifa secundaria; Sc = conidia secundaria. Las células muertas se representan con líneas diagonales. Ilustraciones de J. E. Adaskaveg 2005
3.2.6. Reproducción necrotrófica
Cuando los tejidos de la planta son colonizados exitosamente por Colletotrichum, por medio de infección hemibiotròfica y/o intramural, el patógeno crece activando un comportamiento necrotrófico clásico. La fase necrotrófica es responsable de los síntomas de la antracnosis y añublos que son enfermedades típicas causadas por 29
ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California. Phytopathology. 30 ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles of Colletotrichum acutatum. Plant Disease.
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especies de Colletotrichum. Durante este estado el patógeno crece extensamente a través del tejido hospedero, dentro de las células en las paredes, a través de las paredes y en espacios intercelulares31.
Pese a la dispersión y la destrucción de los tejidos, otro aspecto importante y raramente conocido de la fase de crecimiento necrotrófica es que las cutículas de los frutos afectados permanece intacta, sugiriendo que las cutinasas están involucradas en la penetración inicial de la superficie de la planta, entonces la subsecuente síntesis y/o actividad de estas enzimas debe ser inhibrido. Una cutícula intacta puede tener varias funciones. Esta puede actuar para mantener el patógeno dentro del tejido afectado, pero es de mayor importancia, el papel aún no definido en la reproducción de Colletotrichum. La producción tanto del acèrvulo como del peritecio sobre la superficie de la planta requiere una cutícula intacta32.
3.2.7. Condiciones favorables para la enfermedad
En los períodos de crecimiento reproductivo, floración y fructificación, se dan los procesos más vulnerables de la planta, los que predominan en invierno, de manera que las condiciones climáticas son favorables para el patógeno. La infección y propagación del hongo es favorecida por altas precipitaciones, alta humedad ambiental y altas temperaturas, que al presentarse simultáneamente en niveles óptimos para el patógeno, conducen a epidemias destructivas. La temperatura óptima para el desarrollo del hongo es de 25 ºC, la que favorece la germinación de conidias y la formación del apresorio, importante en la penetración del hongo. La precipitación aumenta la incidencia y la severidad de la enfermedad, tomando en cuenta la cantidad y la intensidad con que llueve, debido a que se requieren cuatro horas de permanente humedad sobre la superficie del hospedante, para que se desarrolle la enfermedad. Una humedad relativa mayor al 90% permite la germinación de las esporas, formación de apresorios y diseminación del hongo. Otros factores favorables para el hongo son las características del árbol, como las copas voluminosas con excesivo follaje, donde se crea un microclima húmedo, con 31
ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles of Colletotrichum acutatum. Plant Disease. 32 ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California. Phytopathology.
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poca penetración de luz solar y baja ventilación. Algunos aspectos agronómicos favorecen el desarrollo del patógeno, como las distancias de siembra inapropiadas, frecuencias cortas de fertilización y dosis inadecuada, principalmente de nitrógeno, y la falta de podas de formación33.
3.2.8. Fuentes de inóculo y Dispersión
La principal fuente de inóculo son las esporas del hongo, que se encuentran en las hojas, ramas, inflorescencias, flores y en los frutos, en términos generales en todo el árbol. Las esporas se localizan en acérvulos que se distribuyen en formaciones concéntricas bien diferenciadas, y están cubiertas por una sustancia formada por polisacáridos y glicoproteínas, que las protegen de temperaturas extremas, la luz ultravioleta y de los metabolitos tóxicos de las plantas. Los frutos pequeños momificados son la fuente activa de inoculo dentro del árbol, ya que el parásito sobrevive en ellos como saprófito. En invierno, la lluvia y la intensidad de ésta, producen la separación y transporte de las esporas, diseminando el hongo a través de las gotas de agua en el mismo árbol y por salpique a otros árboles. En verano, el viento se encarga de la dispersión de las esporas. Otro mecanismo de dispersión de las esporas, son los insectos de los órdenes Díptera, Coleóptera y Homóptera, que transportan las esporas adheridas a su cuerpo, mientras mantienen permanente contacto entre frutos enfermos en el árbol y el suelo, hojas, flores y frutos sanos. Las aves, los pequeños mamíferos, las herramientas utilizadas en las labores agrícolas y la circulación de personas en el interior de los cultivos, se consideran medios de dispersión secundarios34.
33
ARBOLEDA, A., 2007, “Antracnosis del tomate de árbol”, BAYER. ALARCÓN, J. 2008. “Diagnóstico precoz de la antracnosis (Colletotrichum sp) en tomate de árbol mediante el empleo de infecciones quiescentes”, Universidad de Caldas, Programa de Agronomía, Colombia.
34
27
3.2.9. Métodos de control
3.2.9.1. Control cultural
Se debe seleccionar una zona apta para el cultivo, evitando regiones que tengan prolongados períodos de lluvia, alta humedad relativa y excesiva nubosidad, con suelos adecuados, sanos y tratados para empezar la siembra. Ampliar la densidad de siembra para facilitar el manejo y la aireación del cultivo, se recomienda que sea de cuatro por cuatro metros, en cuadro o tres bolillo. Incorporar materia orgánica periódicamente, separada del tronco del árbol para evitar daños al cuello, que faciliten la entrada de enfermedades y utilizar fertilizantes con altos contenidos de fósforo y elementos menores, de acuerdo con los requerimientos propios del cultivo.
Realizar una poda de formación para obtener plantas de bajo porte y con una buena arquitectura, que faciliten el manejo posterior de la enfermedad. Efectuar cada 30 días podas sanitarias, eliminando hojas, ramas, residuos de inflorescencias y brotes secos, que son potenciales fuentes de inoculo, lo que permite mejorar la aireación del cultivo y la visualización para la detección y remoción de frutos enfermos35.
El control de malezas debe realizárselo de manera que, la vegetación alrededor de los árboles se mantenga baja, para evitar ambientes de humedad permanente, que favorecen el desarrollo de la enfermedad. Realizar cuidadosos monitoreos semanales para determinar la presencia de antracnosis en forma oportuna, eliminar los frutos afectados y recoger los frutos caídos. Después de cada cosecha, se debe determinar el número de frutos afectados, y si éstos superan el 4% del total, es necesario cambiar las estrategias de control. Los frutos enfermos recolectados se deben enterrar en lugares lejanos al cultivo y cubrirlos con una capa delgada de cal para facilitar su descomposición. La cosecha de frutos sanos, debe realizarse semanalmente en verano y quincenalmente en invierno para evitar la sobre maduración de los frutos, previniendo la activación de infecciones latentes36. 35
AMAYA, J. 2006. “Tomate de árbol. Biodiversidad y conservación de los recursos fitogenéticos andinos”, Gerencia general de recursos naturales y conservación del medio ambiente, Perú. 36 LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloesporoides) en tomate de árbol (Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.), Corpoica. sp.
28
3.2.9.2. Control biológico
El control biológico se define como la reducción de un patógeno o de su capacidad para producir la enfermedad, por la acción de uno o más microorganismo. Los métodos de control biológico para la antracnosis tienen ahora gran importancia, debido al uso indiscriminado de productos químicos que han causado serios problemas en el entorno. Para obtener un efecto máximo es necesario integrar el control biológico con otras técnicas de control cultural. Los géneros Bacillus, Pseudomonas y Tríchoderma han sido involucrados en los estudios de control biológico frente a C.acutatum. Se recomienda la aplicación de Trichoderma lignorum y T. viridae en dosis de tres gramos de producto comercial por bomba de 20 litros. Además, se puede utilizar productos a base de Bacillus subtilis en dosis de 108 UFC.mL137.
3.2.9.3. Control químico
En el control de esta enfermedad es necesario el uso de fungicidas, con un manejo estricto y cuidadoso, especialmente en las épocas de mayor floración y cuajamiento de frutos, que son las etapas de mayor susceptibilidad. Se deben utilizar equipos de bajo volumen, buscando una mejor cobertura, una mayor eficiencia del producto y disminuir el uso excesivo de agua. Se deben aplicar los fungicidas con un producto adherente cada ocho días en invierno y cada quince días en verano y considerar la rotación de fungicidas curativos y protectantes, para evitar el riesgo de que el hongo se vuelva resistente, haciendo más difícil su control. La aplicación de los fungicidas debe realizarse después de las podas sanitarias y de la cosecha, donde se recogen también los frutos enfermos38.
37
LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloesporoides) en tomate de árbol (Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.), Corpoica. sp. 38 Ídem. pág. 54.
29
•
En las épocas de mayor floración se deben aplicar fungicidas sistémicos, como por ejemplo: o Benomil y Difenoconazol, en rotación
•
Si el umbral de infección es alto se deben aplicar productos como: o Mancozeb (6,5 ml/l), en rotación con Clorotalonil (6,5 ml/l)
•
Además, se pueden utilizar otros productos como: o
Ditane (3–4 g/l), Bravo 500 (2,5 ml/l), Benlate (0,5 g/l), Antracol (3 g/l), Ridomil (3 g/l), Oxicloruro de Cobre (1 kg/ha), Kocide (1 g/l), Captan, Opera, entre otros
3.3. Resistencia
Así como la variación del patógeno se expresa como virulencia, la del hospedero se expresa como resistencia. La diferente reacción de las plantas a un patógeno es un fenómeno universal. La característica más decisiva en la separación de grupos dentro de una especie es la resistencia a enfermedades, misma que se considera como una habilidad de la planta para reducir el crecimiento y/o desarrollo del parásito luego de haber establecido contacto. La resistencia es medida, comparando la cantidad de patógeno por planta con la cantidad en una planta susceptible (menos resistente)39.
3.3.1. Tipos de resistencia
3.3.1.1. Resistencia a la raza específica (Vertical)
Esta resistencia es también conocida como hipersensitiva, vertical (RV), específica, monogénica, oligogénica, monofactorial, cualitativa, de genes mayores (R-genes) y/o completa. Se caracteriza por la presencia de una relación gen a gen, que involucra dos pares de genes acoplados: un par está en el hospedante y el otro está 39
DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas.Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p.
30
en el patógeno. Si un hospedante tiene varios genes verticales para resistencia, será resistente a cualquier individuo parásito que carezca de uno o más genes de los genes avirulentos acoplantes y es susceptible a cualquier individuo parásito que los posea todos40.
El mecanismo más común de resistencia específica es la hipersensibilidad; un grupo de células que rodean al sitio de la infección muere rápidamente, el patógeno invasor queda entonces atrapado en el tejido muerto y de esta manera también muere. El grupo de células muertas usualmente es notorio a simple vista como manchas necróticas pequeñas o pecas41. Alelos de resistencia que conducen a un cese rápido del crecimiento del parásito42, producen una acumulación más rápida de fitoalexinas en el área de infección.
Algunas características de la hipersensibilidad: •
Especificidad de raza
•
Relación de gen por gen
•
Bases moleculares de la relación gene por gene
•
Supresores - Pueden ser recesivos o dominantes y su presencia previene la expresión de la resistencia de hipersensibilidad
•
Durabilidad - Conocida por su limitada durabilidad, aunque ya se han reportado ciertas excepciones
3.3.1.2. Resistencia a la raza no específica (Horizontal)
Este tipo de resistencia ha sido denominada de diferentes formas: resistencia de campo, resistencia no hipersensitiva, horizontal (RH), durable, parcial, poligénica, general, polifactorial, no-específica, cuantitativa, de genes menores, incompleta y residual. La resistencia de campo (o resistencia general) es de naturaleza poligénica (gobernada por muchos genes) y difícil analizar mediante proporciones de 40
JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 41 AGRIOS, N.G. 1991. Fitopatología. 2 ed. Trad. del Inglés por Manuel Guzmán Ortiz. Limusa, México. 756 pp. 42 DALY, J.M. 1984. The role of recognition in plant disease. Ann Rev. Phytopathology. 22: 273-307.
31
segregación cualitativa mendeliana; su manifestación es parcial en especies hospederas que son poliploides y altamente heterogóticos como es el caso de la papa. Muchos factores edáficos, nutricionales y climáticos, pueden afectar los componentes de esta resistencia; pues estas condiciones ambientales pueden hacer variar la naturaleza de la superficie foliar, etc., el hábito de crecimiento, fenología de la planta, densidad y estructura del follaje; aspectos que afectan la penetración de propágulos del patógeno en el hospedero. La resistencia de campo ha sido usada como sinónimo de resistencia general con relación al tizón tardío de la papa. Sin embargo, una planta inoculada en el laboratorio puede mostrar severo daño, pero en el campo el desarrollo de la misma planta puede ser normal, lo que significa que la resistencia en campo no necesariamente es equivalente a la resistencia general. Los genotipos selectos se han usado para estudiar los mecanismos de resistencia: reacción a nivel histológico y análisis de componentes, donde se cuantifica el número de lesiones, la tasa de crecimiento de la lesión, el periodo de latencia y la capacidad de la esporulación43.
3.3.1.3. Resistencia durable
Resistencia que permanece efectiva por largos periodos de tiempo, cuando es expuesta a los patógenos en gran escala bajo condiciones de crecimiento prevalentes. Se menciona que es una resistencia efectiva en una variedad que queda ampliamente cultivada. Sin embargo no se indica nada sobre su control genético, sus mecanismos, su grado de expresión o su especificidad de raza44.
3.3.1.4. Resistencia residual (Genes R vencidos)
Es un término que identifica un tipo de resistencia cuantitativa y muestra una variación continua en severidad de la enfermedad entre los genotipos de los huéspedes, de alta resistencia a extremada susceptibilidad. La resistencia residual es la resistencia que llega a ser visible (estuvo escondida), después que la resistencia 43
JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE CARRASCO C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 44 PARLEVLIET, J.E. 1993. What is durable resistance, a general outline. In: Th. Jacobs and J.E. Parlevliet (Eds.). Durability of Disease Resistance. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp. 23-29.
32
no durable (vertical) es vencida por una raza del patógeno. Se la denomina también resistencia de genes mayores vencidos45.
3.3.1.5. Resistencia sistémica inducida
Son resistencias que como su nombre indica son inducidos a producir sustancias que contrarrestan el ataque de patógenos.
Se ha logrado esta resistencia de varias maneras: •
Inoculando patógenos que normalmente no atacan al hospedero en cuestión
•
Usando células bacterianas muertas, también puede inducir una resistencia sistémica inducida
•
Usando partes del patógeno como la Pared Celular y otros componentes de éste pueden ser inductores
Se le da el nombre de sistémico, porque se ha determinado que cuando se realiza la inoculación inductora (Colletotrichum acutatum) y pasado tres o cuatro días se hace la inoculación retadora (patogénico), se observa una cierta resistencia del hospedero comparado con el testigo. La respuesta se da en toda la planta. Forma glucanasas, quitinasas, lignina y calosa. Sin embargo no se conoce aún la señal emitida para éstas respuestas. Proporciona cierta protección, no hay inmunidad. Induce a la rapidez de síntesis de sustancias capaces de contrarrestar el ataque del patógeno. Usando el mismo patógeno en concentraciones más bajas. Es probable se induzca cierta resistencia que cuando el inoculo patogénico fuera en altas concentraciones. Algunos la llaman protección cruzada, aunque esto más se refiere a virus, aun cuando es el mismo principio. La respuesta no es específica. La efectividad depende del patógeno que se esté estudiando. Inoculo saprófíto también induce la resistencia sistémica inducid.46.
45
JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 46 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia.
33
3.3.2. Medición de la resistencia
Para medir la resistencia de las plantas se debe calcular el crecimiento y desarrollo del patógeno. En muchos casos los síntomas de la enfermedad son medidos asumiendo que ellos reflejan cuantitativamente el crecimiento del patógeno en el huésped. El huésped puede reaccionar a la infección por el patógeno en forma hipersensitiva. Alrededor de la infección el tejido del huésped se torna necrótico o clorótico. El crecimiento del patógeno es reducido cualitativamente (no esporulación) o cuantitativamente (restringida la esporulación)47.
3.3.3. Componentes de la resistencia
La introducción de muchos genes deseables de resistencia puede ser posible, pero es difícil identificar estos genes individualmente por métodos tradicionales dado su efecto cuantitativo, lo cual hace la investigación, así como el mejoramiento, difícil. Por esta razón, se han hecho diversos intentos para separar los componentes de la resistencia parcial, los cuales van afectando a los diferentes estados en el ciclo del patógeno. Se han distinguido cinco componentes que determinan el desarrollo de la epidemia que pueden ser afectados por la planta hospedera y de este modo ser usado en el mejoramiento48: •
Eficiencia de la infección (EI)
•
Periodo de latencia (PL)
•
Tasa de crecimiento de la lesión (TCL)
•
Periodo de infección (PI)
•
Intensidad de la esporulación (IE)
47
PARLEVLIET, J. E. 1997. Componentes de resistencia que reducen la tasa de desarrollo de la Epidemia.Phytopathology, 17: p. 203-222. 48 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia.
34
Para determinar la contribución relativa de estos componentes de la resistencia se han utilizado generalmente dos procesos49: •
Determinación experimental de la correlación entre los componentes de la resistencia individual y la tasa de progreso de la enfermedad
•
Construcción de modelos matemáticos de los patosistemas y hacer un análisis de sensibilidad con estos modelos
3.3.4. Fuentes de resistencia
Cuando la resistencia genética juega un papel importante en los métodos de control de una enfermedad, es necesario encontrarla, esto significa realizar un inventario de la variación genotípica dentro de las especies del cultivo en estudio. Entre las fuentes más comunes se tiene50: •
El mismo cultivar: Es muy utilizada para cultivos autógamos.
•
Cultivares comerciales: La resistencia puede ser derivada de otros cultivares. Se puede entonces cultivar comercialmente con variedades sin características indeseables; sin embargo, cuando el uso de estos cultivares es frecuente en un mismo sitio, el patógeno puede vencer la resistencia y las plantas pueden llegar a ser vulnerables
•
Variedades antiguas: A menudo contienen una gran diversidad genética y han sido cultivadas por un largo período de tiempo bajo prácticas culturales primitivas. La colección y el mantenimiento de estas variedades en colecciones de germoplasma merecen alta prioridad; esta es una forma útil de conservar la biodiversidad
49
JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 50 DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p.
35
3.3.5. Evaluación de la resistencia genética en invernadero
A menudo estas pruebas se aplican en plántulas o plantas jóvenes, pero también se usan plantas adultas. Factores ambientales como luz, agua, temperatura pueden ser controladas mejor que en campo; además, la posibilidad de escape es pequeña. Los resultados que se obtienen no son siempre más representativos que lo que se puede esperar en campo, esta es una desventaja que tiene que ver con las condiciones que se le proporciona al patógeno (dosis del inóculo, ambiente, estado de crecimiento de la planta), las cuales son menos adecuadas en campo que en invernadero51.
3.3.6. Estado de desarrollo de plantas para la evaluación
Las ventajas de las evaluaciones en plántula, en contraste a las pruebas en planta adulta son: •
Se pueden realizar de manera inmediata luego de la siembra
•
Requieren menos espacio
•
Las plántulas pueden ser inoculadas más uniformemente
•
Las plántulas se encuentran en un estado de desarrollo uniforme
Desafortunadamente, no siempre los resultados de pruebas en plántulas predicen el nivel de resistencia de las plantas adultas en campo. La resistencia de hipersensibilidad, puede ser efectiva en plántula y en planta adulta; sin embargo, existen genes que solo son efectivos en plantas adultas52.
3.4. Protocolo Un protocolo de investigación describe los objetivos, diseño, metodología y consideraciones tomadas en cuenta para la implementación y organización de una investigación o experimento científico. Incluye el diseño de los procedimientos a ser utilizados para la observación, análisis e interpretación de los resultados. Además
51
DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p. 52 Ídem. pág. 209.
36
de las condiciones básicas para llevar a cabo la investigación descrita, un protocolo proporciona los antecedentes y motivos por los cuales tal investigación está siendo llevada a cabo y define los parámetros bajo los cuales se medirán sus resultados. Los protocolos de investigación suelen ser utilizados en el campo de las ciencias naturales, tales como la física, química, biología o la medicina, aunque también pueden ser utilizados en otros ámbitos experimentales y en las ciencias sociales. 3.4.1. Finalidad
La documentación que proporciona permite demostrar que la investigación en sí cumple con los requisitos para ser considerada científica. Por ejemplo, muestran que se han cumplido los procesos de control de calidad necesarios para que la investigación sea válida en su ámbito de estudio. Los protocolos de investigación permiten a terceros entender las condiciones experimentales en que determinada investigación ha sido ejecutada y, en caso considerarlo necesario, verificarla mediante una repetición de los procesos. De esta manera, facilitan la revisión por pares de la investigación descrita 53.
3.5. Segregantes
Grupo de individuos genéticamente variables que constituyen la descendencia de una población híbrida que resulta de cruzar dos líneas diferentes genéticamente uniformes.
3.6. Cruza y Retro cruzas
Se refiere al cruce de un descendiente híbrido de primera generación con uno de los padres o con un genotipo idéntico al paterno. También designa al organismo o raza producido con este cruce. Sirve para diferenciar el individuo homocigótico del heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigota recesiva.
53
Protocolo de de Tesis – Facultad de Medicina www.medicina.uady.mx/principal/docs/pos/prottesis.pdf
37
4. UBICACIÓN
4.1. Ubicación político territorial •
País: Ecuador
•
Provincia: Pichincha
•
Cantón: Mejía
•
Parroquia: Cutuglahua
•
Lugar: INIAP – Estación Experimental Santa Catalina (Departamento Nacional de Protección Vegetal).
4.2. Ubicación geográfica •
Longitud: 78º33’00’’ O
•
Latitud: 00º22’00’’ S
•
Altitud: 3058 msnm
4.3. Condiciones climáticas
4.3.1. En el invernadero •
Temperatura mínima
10º C
•
Temperatura promedio
15º C
•
Temperatura máxima
27º C
•
Humedad relativa
80%
4.3.2. En el invernadero con el humificador •
Temperatura mínima
14º C
•
Temperatura promedio
21º C
•
Temperatura máxima
28º C
•
Humedad relativa
98%
Fuente: Estación Meteorológica INIAP - Santa Catalina. 2011
38
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Materiales
A continuación se detallan los materiales, insumos y reactivos utilizados, tanto en el laboratorio como en el invernadero.
5.1.1. Material patogénico •
Se utilizó el aislamiento INIAP- DNPV- Ca 001 de Colletotrichum acutatum proveniente de Tumbaco provincia de Pichincha.
5.1.2. Poblaciones y Segregantes •
Se utilizaron 11 poblaciones y 18 segregantes de 2 y 4 meses de edad.
Cuadro 1. Materiales utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Materiales de laboratorio Agitadores Incubadoras Agujas de disección Marcadores permanentes Atomizadores Mascarillas Autoclave Mecheros Bisturí Micropipetas Cajas de petri Microscopio Cámara de flujo laminar Papel aluminio Cámara de neubauer Papel parafilm Erlenmeyers Papel toalla Estéreo microscopio Pinzas Estilete Piseta y probetas Guantes desechables Porta y cubre objetos Tijeras Vasos de precipitación Tubos de ensayo Puntas para micro pipeta Fuente: La investigación Elaboración: La autora.
39
Cuadro 2. Reactivos utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Reactivos empleados en el laboratorio Alcohol antiséptico Alcohol potable Agua esterilizada Agua destilada
Hipoclorito de sodio al 1% Ácido giberélico Ácido láctico Medio de cultivo PDA
Fuente: La investigación. Elaboración: La autora.
Cuadro 3. Materiales utilizados en el invernadero en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Materiales de invernadero Aerógrafo Aspersores Calefactores Cámara de humificación Fertilizantes
Manguera y piola Marcadores de pintura Marcadores permanentes Fundas plásticas Sustrato
Fuente: La investigación. Elaboración: La autora.
40
5.2. Métodos
5.2.1. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum)
5.2.1.1. Factores en estudio •
Poblaciones de tomate de árbol (P)
Cuadro 4. Poblaciones de tomate de árbol amarillo puntón (Solanum betaceum Cav) provenientes de Tandapi, La Morita y Saraguro. Cutuglahua – Pichincha 2011
Código P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11
•
Procedencia Tandapi Tandapi Tandapi Saraguro Saraguro Tandapi La Morita La Morita Tandapi Tandapi Tandapi
Hoja (edad) (H)
Código H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8
Edad (días) 2 meses 14 20 25 30 39 47 58 65
41
Edad (días) 4 meses 28 37 47 40 75 87 90 110
5.2.1.2. Diseño experimental
5.2.1.2.1. Tipo de diseño experimental
Se utilizó un Diseño Completamente al Azar (DCA), con un Factorial A x B con 5 observaciones (plántulas). A= poblaciones B= hoja (edad)
5.2.1.2.1.1. Esquema del ADEVA
Cuadro 5. Esquemas del ADEVA del experimento uno en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011 •
Dos meses
Fuentes de variación
GL Número de lesiones
Periodo de incubación Total Tratamientos Poblaciones (P) Hoja (edad) (H) PxH Error experimental Promedio CV (%)
•
346 87
307 87 10 7 70
Tamaño de lesión 338 87
10 7 70
259
220
10 7 70 251
Cuatro meses
Fuentes de variación
GL Número de lesiones
Periodo de incubación Total Tratamientos Poblaciones (P) Hoja(edad) (H) PxH Error experimental Promedio CV (%)
329 87
336 87 10 7 70
Tamaño de lesión 347 87
10 7 70
242
249
42
10 7 70 260
5.2.1.2.2. Tratamientos
Resulta de la interacción de los factores en estudio, poblaciones por hoja (edad)
P1 x H1
P7 x H1
P1 x H2
P7 x H2
P1 x H3
P7 x H3
P1 x H4
P7 x H4
P1 x H5
P7 x H5
P1 x H6
P7 x H6
P1 x H7
P7 x H7
P1 x H8
P7 x H8
P2 x H1
P8 x H1
P2 x H2
P8 x H2
P2 x H3
P8 x H3
P2 x H4
P8 x H4
P2 x H5
P8 x H5
P2 x H6
P8 x H6
P2 x H7
P8 x H7
P2 x H8
P8 x H8
P3 x H1
P9 x H1
P3 x H2
P9 x H2
P3 x H3
P9 x H3
P3 x H4
P9 x H4
P3 x H5
P9 x H5
P3 x H6
P9 x H6
P3 x H7
P9 x H7
P3 x H8
P9 x H8
P4 x H1
P10 x H1
P4 x H2
P10 x H2
P4 x H3
P10 x H3
P4 x H4
P10 x H4
P4 x H5
P10 x H5
P4 x H6
P10 x H6
P4 x H7
P10 x H7
P4 x H8
P10 x H8
P5 x H1
P11 x H1
P5 x H2
P11 x H2
P5 x H3
P11 x H3
P5 x H4
P11 x H4
P5 x H5
P11 x H5
P5 x H6
P11 x H6
P5 x H7
P11 x H7
P5 x H8
P11 x H8
P6 x H1 P6 x H2 P6 x H3 P6 x H4 P6 x H5 P6 x H6 P6 x H7 P6 x H8
43
5.2.1.2.3. Unidad experimental
La unidad experimental estuvo constituida por una plántula sembrada en una funda plástica de 23 x 15 cm la cual contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz.
5.2.1.2.4. Parcela neta La parcela neta estuvo constituida por 8 hojas en cada plántula. 5.2.1.2.5. Variables y Métodos de evaluación 5.2.1.2.5.1. Periodo de incubación (PI) Se contabilizó el número de días que transcurrieron desde la inoculación hasta el aparecimiento de los primeros síntomas (manchas de color oscuro perceptibles), esta variable fue evaluada diariamente en un período de 15 días. 5.2.1.2.5.2. Número de lesiones por hoja (NL) Se contabilizó el número de lesiones en cada una de las hojas, de cada plántula inoculada con el patógeno. La evaluación se realizó diariamente por un período de 15 días. 5.2.1.2.5.3. Tamaño de lesión (TL) Se midió el tamaño de la lesión en cada una de las hojas, para ello se tomó al azar cinco lesiones. Para la evaluación se utilizó un calibrador y se midió en mm y la evaluación se realizó en un periodo de 15 días (ver anexo 6, fotografías 10 y 12).
5.2.1.3. Análisis funcional Se utilizó la prueba de Tukey al 5%, en las variables que presentaron significación o alta significación estadística.
44
5.2.2. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav), de dos y cuatro meses de edad 5.2.2.1. Factores en estudio •
Segregantes de tomate de árbol (S)
Cuadro 6. Segregantes de cruzas simples y retro cruzas dobles de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011
Código S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18
Historial de selección Amarillo Puntón x {(Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo gigante} - 1 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 1 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 6 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 9 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 10 Amarillo Puntón x {(Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo gigante} - 2 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 13 Amarillo Puntón x (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 16 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 2, Planta 24 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 18 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 14, Planta 23 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 6 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 15 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 14, Planta 24 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 16 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 3 (Solanum betaceum x Solanum unilova)F2 – Fila 9, Planta 15
45
Procedencia Tandapi Tandapi Tandapi Tandapi Tandapi Tandapi Tandapi Santa Catalina Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco Tumbaco
•
Hoja (edad) (H)
Edad (días) 2 meses 14 20 25 30 39 47 58 65
Código H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8
Edad (días) 4 meses 28 37 47 40 75 87 90 110
5.2.2.2. Diseño experimental
5.2.2.2.1. Tipo de diseño experimental
Se utilizó un Diseño Completamente al Azar (DCA), con un Factorial A x B con 20 observaciones (plántulas). A= segregantes B= hoja (edad)
5.2.2.2.1.1. Esquema del ADEVA Cuadro 7. Esquemas del ADEVA del experimento dos en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011 •
Dos meses
Fuentes de Variación
GL Número de lesiones
Periodo de incubación Total Tratamientos Segregantes (S) Hoja (edad) (H) SxH Error experimental Promedio CV (%)
2825 143
2714 143 17 7 119
Tamaño de lesión 2725 143
17 7 119
2682
2571
46
17 7 119 2582
•
Cuatro meses Fuentes de Variación
Total Tratamientos Segregantes (S) Hoja (edad) (H) SxH Error experimental Promedio CV (%)
Periodo de incubación 2820 143 17 7 119 2677
GL Número de lesiones 2679 143 17 7 119 2536
Tamaño de lesión 2680 143 17 7 119 2537
5.2.2.2.2. Tratamientos
Resulta de la interacción de los factores en estudio, Segregantes de las cruzas simples y retro cruzas dobles de tomate de árbol por hoja (edad).
S1 x H1 S1 x H2 S1 x H3 S1 x H4 S1 x H5 S1 x H6 S1 x H7 S1 x H8 S2 x H1 S2 x H2 S2 x H3 S2 x H4 S2 x H5 S2 x H6 S2 x H7 S2 x H8 S3 x H1 S3 x H2 S3 x H3 S3 x H4 S3 x H5 S3 x H6 S3 x H7 S3 x H8 S4 x H1 S4 x H2 S4 x H3 S4 x H4 S4 x H5 S4 x H6 S4 x H7 S4 x H8
S5 x H1 S5 x H2 S5 x H3 S5 x H4 S5 x H5 S5 x H6 S5 x H7 S5 x H8 S6 x H1 S6 x H2 S6 x H3 S6 x H4 S6 x H5 S6 x H6 S6 x H7 S6 x H8 S7 x H1 S7 x H2 S7 x H3 S7 x H4 S7 x H5 S7 x H6 S7 x H7 S7 x H8 S8 x H1 S8 x H2 S8 x H3 S8 x H4 S8 x H5 S8 x H6 S8 x H7 S8 x H8
S9 x H1 S9 x H2 S9 x H3 S9 x H4 S9 x H5 S9 x H6 S9 x H7 S9 x H8 S10 x H1 S10 x H2 S10 x H3 S10 x H4 S10 x H5 S10 x H6 S10 x H7 S10 x H8 S11 x H1 S11 x H2 S11 x H3 S11 x H4 S11 x H5 S11 x H6 S11 x H7 S11 x H8 S12 x H1 S12 x H2 S12 x H3 S12 x H4 S12 x H5 S12 x H6 S12 x H7 S12 x H8
47
S13 x H1 S13 x H2 S13 x H3 S13 x H4 S13 x H5 S13 x H6 S13 x H7 S13 x H8 S14 x H1 S14 x H2 S14 x H3 S14 x H4 S14 x H5 S14 x H6 S14 x H7 S14 x H8 S15 x H1 S15 x H2 S15 x H3 S15 x H4 S15 x H5 S15 x H6 S15 x H7 S15 x H8 S16 x H1 S16 x H2 S16 x H3 S16 x H4 S16 x H5 S16 x H6 S16 x H7 S16 x H8
S17 x H1 S17 x H2 S17 x H3 S17 x H4 S17 x H5 S17 x H6 S17 x H7 S17 x H8 S18 x H1 S18 x H2 S18 x H3 S18 x H4 S18 x H5 S18 x H6 S18 x H7 S18 x H8
5.2.2.2.3. Unidad experimental
La unidad experimental estuvo constituida por una plántula sembrada en una funda plástica de 23 x 15 cm la cual estuvo constituida de 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz.
5.2.2.2.4. Parcela neta La parcela neta estuvo constituida por 8 hojas. 5.2.2.2.5. Variables y Métodos de evaluación 5.2.2.2.5.1. Periodo de incubación (PI) Se contabilizó el número de días que transcurrieron desde la inoculación hasta el aparecimiento de los primeros síntomas (manchas de color oscuro perceptibles), esta variable fue evaluada diariamente en un período de 15 días.
5.2.2.2.5.2. Número de lesiones por hoja (NL)
Se contabilizó el número de lesiones en cada una de las hojas, de cada plántula inoculada con el patógeno. La evaluación se realizó diariamente por un período de 15 días.
5.2.2.2.5.3. Tamaño de lesión (TL)
Se midió el tamaño de la lesión en cada una de las hojas, para ello se tomó al azar cinco lesiones. Para la evaluación se utilizó un calibrador y se midió en mm y la evaluación se realizó en un periodo de 15 días (ver anexo 6, fotografías 10 y 12).
5.2.2.3. Análisis funcional
Se utilizó la prueba de Tukey al 5%, en las variables que presentaron significación o alta significación estadística.
48
6. MANEJO ESPECÍFICO DEL EXPERIMENTO
6.1. Manejo del patógeno (Inóculo)
Se recolectaron muestras de tejido enfermo originarios de frutos que presentaron síntomas característicos de la enfermedad.
El hongo se aisló de las muestras de tejido infectado, para lo cual se preparó pequeñas secciones de tejido semiafectado de aproximadamente 0,3 cm2 a las cuales se las desinfectó con una solución de hipoclorito de sodio al 2% durante dos minutos; luego se realizó tres lavados con agua destilada estéril. A continuación se procedió a depositar cinco pedazos en forma equidistante en cajas petri con medio de cultivo Papa Dextrosa Agar (PDA), con un pH 5.6; estas se transfirieron a una cámara de crecimiento de hongos a 24 ºC durante 5-8 días. Una vez que se produjo la esporulación se realizó un cultivo monospórico sembrando en una caja con PDA una suspensión bien diluida de conidias para producir la formación de colonias que se originaron en una sola conidia.
Los aislamientos monospóricos se multiplicaron para la inoculación, pero a la vez se conservaron en papel filtro colocados en fundas de papel a -5º C.
El inóculo se preparó añadiendo agua destilada a las cajas petri y raspando las conidias con una espátula, esta dilución se filtro sobre dos capas de gasa estéril con el fin de evitar el paso del micelio y para determinar la concentración de esporas de la suspensión, se efectuó el cálculo por medio del conteo de las mismas en la cámara de Neubauer, antes de la inoculación se ajustó la suspensión de conidias a 1,2x106 conidias por mililitro.
6.2. Manejo de las plántulas
Para la producción de las plántulas de tomate de árbol, las semillas se desinfectaron con una solución de hipoclorito de sodio al 1% durante 3 minutos, luego se lavaron tres veces consecutivas con agua esterilizada y se colocaron en una solución de ácido giberélico a 1250 ppm por 24 horas, y por último las semillas se sembraron en cajas 49
petri con papel absorbente estériles y el riego se realizo diariamente y se utilizo agua esterilizada.
Una vez germinadas, las plántulas fueron trasplantadas en fundas pequeñas con sustrato estéril; el riego se lo realizó pasando un día, en el momento que las plántulas alcanzaron una altura aproximada de 5 cm, se trasplantaron en fundas individuales, con su respectivo código, de igual manera el riego fue constante.
6.3. Inoculación de las plántulas
La inoculación de las plántulas, se realizó usando una bomba de vacío y un aerógrafo, primero se debe romper la tensión superficial de las plántulas, colocando en el nebulizador por dos horas obteniendo una capa de agua fina; luego se aplicó 1ml de inóculo por planta, las concentraciones de aplicación debe ser de 1,2x106 conidias por mililitro, es necesario esparcir uniformemente el inóculo preparado en el ápice, en el haz y envés de las hojas de las plántulas.
Una vez realizada la inoculación, las plántulas se colocaron en la cámara de humificación a una temperatura de 25ºC y una humedad relativa del 90 - 95%.
El formato utilizado se presenta en el Anexo 1.
50
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
7.1. Protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula
7.1.1. Recolección del patógeno •
Recolectar frutos de tomate de árbol enfermos que presentan los síntomas típicos de la enfermedad.
•
Envolver los frutos en papel periódico y en fundas plásticas, transportarlas al laboratorio.
7.1.2. Manejo del hongo •
Para el aislamiento del hongo, se debe cortar pequeñas secciones de tejido (mitad sano y mitad con síntoma) de aproximadamente 0.3cm2.
•
Se debe desinfectar con una solución de hipoclorito de sodio al 1% durante dos minutos y luego lavarlas con agua estéril.
•
Colocar cinco pedazos de este material (en forma equidistante) en cajas petri (con medio de cultivo Papa Dextrosa Agar (PDA) con un pH 5.6) y después se las debe transferir a la cámara de crecimiento a 24oC durante 8 días.
•
Al momento de la esporulación, se procede a realizar un cultivo monospórico, el cual se coloca en una caja con PDA, una suspensión diluida de conidias para obtener colonias que se originan de una sola conidia, lo que se logra seleccionando a través de un estéreo microscopio esporas individuales.122
•
Al obtener los aislamientos monospóricos estos se deben multiplicar en PDA para la inoculación.
51
•
Para guardar los aislamientos monospóricos se debe cultivarlos sobre pedazos de papel filtro y colocarlos en cajas petri con PDA.
•
Una vez desarrollado el hongo, se extrae cuidadosamente los pedazos de papel filtro, y colocarlos en la estufa, en cajas petri estériles vacías, durante 48 horas para secarlos.
•
Por último los pedazos son depositados en sobres de papel “cera” y conservados a -5oC (Balardín et al, 1997).
7.1.3. Inoculación •
Para preparar el inóculo se debe añadir agua destilada a las cajas petri y raspar las conidias con una espátula.
•
Se debe cernir la concentración para esto utilizamos gasa la cual debemos colocar en un vaso de precipitación cuatro pedazos ya que nos ayuda para la obtención de un medio liquido solo de esporas no con medio PDA.
•
Luego se debe terminar la concentración de esporas de la suspensión utilizando la cámara de Neubauer.
•
Antes de la inoculación la suspensión de conidias se la debe ajustar a 1.2 x 106 conidias por mililitro de agua (Ferreira et al, 2008).
•
La inoculación se la realiza asperjando el inóculo uniformemente, el cual se debe utilizar una bomba de vacío y el micro aspersor, en el haz y el envés de las hojas de cada planta.
•
Finalmente las plántulas inoculadas se las coloca en la cámara de incubación con una temperatura de 20 – 22oC y a una humedad relativa sobre el 90%.
52
7.1.4. Evaluación •
Al tercer día después de la inoculación se transportan a un invernadero con una temperatura entre 7 – 28oC.
•
Para la evaluación se debe realizar un formato identificando las variables en estudio a utilizarse.
53
7.2. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum) 7.2.1. Dos meses de edad 7.2.1.1. Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión
Cuadro 8. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
F de V
Total Tratamientos Poblaciones (P) Hoja (edad) (H) PxH Error experimental PROMEDIO CV (%)
GL 346 87 10 7 70 259
CUADRADOS MEDIOS Periodo Número de de GL GL incubación lesiones (días) ----307 ----338 1,21** 87 3,51** 87 0,32NS 10 3,56** 10 ** ** 11,90 7 26,34 7 NS ** 0,23 70 1,34 70 0,32 220 0,24 251 4.02
14,04
6,32 7,75
Tamaño de lesión (mm) ----1,83** 3,43** 13,08** 0,46** 0,1 2,89
10,91
En el análisis de varianza, Cuadro 8, en poblaciones se observa significancia estadística para número de lesiones y tamaño de lesión, y no presenta significación estadística para periodo de incubación; en cambio en hoja (edad) muestra significación estadística para las tres variables; por otra parte en la interacción (P x H) tenemos alta significación estadística en número de lesiones y tamaño de lesiones y ninguna significancia en periodo de incubación. Los coeficientes de variación para las variables evaluadas fueron aceptables, excepto para periodo de incubación que fue de 14.04%.
54
Cuadro 9. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Poblaciones P3 (Tandapi) P5 (Saraguro) P4 (Saraguro) P8 (La Morita) P6 (Tandapi) P9 (Tandapi) P7 (La Morita) P1 (Tandapi) P10 (Tandapi) P11 (Tandapi) P2 (Tandapi)
Periodo Número Tamaño de de de Poblaciones Poblaciones incubación lesiones lesión (días) (mm) 4,33 P10 5,79a P2 2,11a 4,29 P3 5,91ab P8 2,69b 4,25 P1 6,33bc P4 2,86bc 4,16 P4 6,33bc P10 2,88bcd 4,16 P8 6,40c P3 2,94bcd 4,13 P2 6,54cd P9 3,06cd 4,11 P5 6,55cd P1 3,07cd 4,07 P6 6,62cde P6 3,10cd 4,07 P9 6,65cde P7 3,13de 4,06 P11 6,83de P5 3,14de 4,00 P7 7,02e P11 3,39e
Según el Cuadro 9, para periodo de incubación, se evidencia que todas las poblaciones presentan los síntomas a partir del cuarto día, sin embargo si bien no existe diferencia estadística, de ellas la población P3 procedente de Tandapi con promedio de 4,33 días es la que mas tarda en presentar los síntomas. Por otro lado la población P2, también procedente de Tandapi presenta el mayor número de lesiones (7,02) pero de menor tamaño (2.11mm), mientras que la población P10 presenta el menor número de lesiones (5.79) pero de tamaño medio (2.88mm).
En general se observa que todas las poblaciones fueron atacadas lo que concuerda con lo mencionado por Viera W. y Lobo (2002), quienes señalan que la población Amarillo Puntón, perteneciente a la especie Solanum betaceum Cav, es un cultivar susceptible ante antracnosis (Colletotrichum acutatum); ya que la variabilidad genética dentro de la especie es reducida. Tapia et al. (2006), lo que se puede evidenciar con el corto periodo de incubación (4 días).
Otra razón por la que se evidencia una diversidad genética baja en Solanum betaceum Cav puede ser por el comportamiento reproductivo de la especie. Según 55
Albornoz (1989) su polinización puede ser autogámica o alogámica, siendo la primera una característica que se considera más evolucionada. Si es que en el momento en el que se comenzó con la domesticación de Solanum betaceum Cav, este comportamiento reproductivo fue priorizado por la planta para asegurar su supervivencia y la de su descendencia en los cultivares, el resultado podría ser en efecto la reducción de la diversidad genética de la misma, ya que los descendientes de estas autofecundaciones llevarían el mismo material genético que su progenitor.
Cuadro 10. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones, tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad) H6 (47) H5 (39) H7 (58) H8 (65) H4 (30) H1 (14) H3 (25) H2 (20)
Periodo de incubación (días) 4,70a 4,68a 4,67a 4,52a 3,79b 3,62b 3,62b 3,59b
Hoja (edad)
Número de lesiones
Hoja (edad)
H1 H2 H3 H4 H5 H8 H6 H7
5,45a 5,49a 5,64a 6,37b 6,86c 7,15cd 7,20cd 7,45d
H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8
Tamaño de lesión (mm) 1,92a 2,64b 2,77b 3,01c 3,02c 3,06c 3,29d 3,83e
En el Cuadro 10, para período de incubación se observa que las hojas H5, H6, H7, H8 (hojas maduras), se encuentran en el rango a, es decir son las que más tardan en presentar los síntomas, mientras las hojas H1, H2, H3, H4 (las más jóvenes), ubicadas en el rango b, presentan un período de incubación menor de 3,62 a 3,79 días, al respecto Smith (1989), señala que las plantas son más susceptibles al patógeno en los estadios tempranos de desarrollo ya que las hojas jóvenes presentan tejidos débiles y consistencia suave.
Sin embargo, tomando en cuenta las variables número y tamaño de lesión podemos observar que las hojas jóvenes son las que presentan menor cantidad y tamaño.
56
Cuadro 11. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesión y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de incubación (días)
P11 x H7 P10 x H5 P10 x H6 P5 x H7 P8 x H6 P2 x H7 P2 x H6 P7 x H5 P9 x H7 P4 x H7 P6 x H7 P5 x H6 P8 x H7 P9 x H5 P8 x H5 P10 x H7 P5 x H5 P6 x H6 P6 x H8 P6 x H5 P1 x H5 P11 x H8 P7 x H8 P9 x H6 P1 x H7 P1 x H6 P4 x H6 P4 x H8 P8 x H8 P4 x H5 P7 x H6 P9 x H8 P5 x H8 P3 x H6 P3 x H5 P2 x H5 P5 x H4 P11 x H6 P11 x H5 P4 x H4 P10 x H8 P3 x H7 P7 x H7 P2 x H8 P1 x H8 P3 x H4
5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 4,75ab 4,75ab 4,75ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,67ab 4,60ab 4,50ab 4,50ab 4,50ab 4,50ab 4,33ab 4,33ab 4,33ab 4,33ab 4,33ab 4,33ab
Interacción
Número de lesiones
Interacción
Tamaño de lesión (mm)
P8 x H1 P2 x H3 P10 x H3 P10 x H2 P5 x H2 P5 x H1 P2 x H1 P2 x H2 P8 x H3 P10 x H1 P1 x H4 P8 x H2 P10 x H4 P7 x H2 P7 x H1 P9 x H3 P9 x H1 P5 x H3 P4 x H6 P1 x H3 P4 x H5 P2 x H4 P9 x H2 P6 x H1 P3 x H1 P1 x H1 P3 x H2 P1 x H2 P6 x H3 P3 x H4 P3 x H3 P6 x H2 P4 x H1 P11 x H2 P4 x H2 P11 x H1 P11 x H3 P3 x H8 P11 x H4 P4 x H3 P3 x H7 P10 x H7 P9 x H4 P10 x H8 P6 x H5 P3 x H5
5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,25ab 5,25ab 5,25ab 5,25ab 5,33ab 5,40ab 5,40ab 5,40ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,60abc 5,60abc 5,60abc 5,60abc 5,60abc 5,67abc 5,67abc 5,75abc 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,00a-d 6,33a-e 6,33a-e 6,33a-e 6,33a-e 6,33a-e
P1 x H1 P10 x H1 P11 x H1 P2 x H2 P6 x H1 P4 x H1 P2 x H1 P2 x H4 P7 x H1 P2 x H5 P9 x H1 P2 x H6 P2 x H3 P3 x H1 P5 x H1 P2 x H7 P8 x H1 P4 x H3 P4 x H4 P4 x H2 P1 x H2 P8 x H2 P3 x H5 P8 x H3 P11 x H2 P10 x H3 P10 x H2 P3 x H3 P1 x H3 P6 x H3 P8 x H4 P9 x H6 P8 x H5 P8 x H7 P10 x H5 P6 x H4 P3 x H2 P5 x H3 P5 x H2 P6 x H2 P10 x H7 P9 x H3 P10 x H4 P8 x H6 P8 x H8 P7 x H6
1,65a 1,70ab 1,76abc 1,89a-d 1,90a-d 1,90a-d 1,92a-e 1,93a-f 1,94a-f 1,94a-f 1,95a-f 2,00a-g 2,01a-h 2,06a-i 2,13a-j 2,16a-k 2,16a-k 2,17a-k 2,22a-l 2,25a-m 2,26a-m 2,35a-n 2,41a-o 2,49a-p 2,55a-q 2,61b-r 2,66c-r 2,71d-s 2,78d-t 2,83e-t 2,83e-t 2,83f-t 2,86g-t 2,86g-t 2,87g-t 2,87g-t 2,91g-u 2,92h-u 2,93i-u 2,94i-v 2,95i-v 2,96i-v 2,96i-v 2,98i-v 2,99j-w 3,03j-w
57
P3 x H1 P3 x H3 P3 x H2 P5 x H3 P3 x H8 P8 x H1 P6 x H1 P6 x H2 P7 x H4 P8 x H4 P9 x H4 P9 x H1 P7 x H1 P1 x H1 P4 x H1 P1 x H3 P11 x H4 P4 x H3 P7 x H3 P9 x H3 P9 x H2 P7 x H2 P1 x H2 P4 x H2 P6 x H3 P8 x H2 P8 x H3 P6 x H4 P10 x H1 P5 x H1 P10 x H3 P11 x H1 P2 x H1 P11 x H3 P11 x H2 P2 x H3 P10 x H2 P2 x H2 P2 x H4 P1 x H4 P5 x H2 P10 x H4
4,20ab 4,20ab 4,20ab 4,00ab 4,00ab 3,80ab 3,80ab 3,80ab 3,75ab 3,75ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,60ab 3,50ab 3,50ab 3,50ab 3,50ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,40ab 3,33b
P3 x H6 P10 x H5 P1 x H5 P10 x H6 P8 x H4 P7 x H3 P6 x H8 P2 x H8 P5 x H8 P7 x H5 P8 x H5 P4 x H8 P1 x H6 P8 x H6 P7 x H4 P9 x H6 P5 x H4 P4 x H7 P4 x H4 P9 x H7 P5 x H7 P8 x H7 P1 x H8 P6 x H4 P7 x H8 P8 x H8 P6 x H6 P9 x H5 P2 x H5 P5 x H5 P11 x H7 P1 x H7 P11 x H8 P6 x H7 P11 x H5 P5 x H6 P11 x H6 P7 x H6 P9 x H8 P7 x H7 P2 x H7 P2 x H6
6,33a-e 6,40a-e 6,67b-e 6,67b-e 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,00c-f 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,33d-g 7,50e-g 7,50e-g 7,60e-g 7,67e-g 7,67e-g 7,67e-g 7,67e-g 7,67e-g 7,67e-g 7,67e-g 8,33fg 8,67g 8,67g 8,67g 8,67g
P2 x H8 P4 x H5 P4 x H6 P7 x H3 P9 x H5 P1 x H6 P5 x H6 P9 x H2 P5 x H4 P7 x H4 P6 x H7 P10 x H6 P3 x H4 P9 x H7 P7 x H2 P1 x H5 P7 x H7 P7 x H5 P3 x H7 P3 x H6 P5 x H5 P4 x H7 P6 x H6 P1 x H4 P11 x H5 P9 x H4 P11 x H6 P6 x H5 P3 x H8 P5 x H7 P11 x H8 P5 x H8 P9 x H8 P11 x H4 P11 x H3 P1 x H8 P6 x H8 P1 x H7 P7 x H8 P10 x H8 P11 x H7 P4 x H8
3,04j-w 3,05k-w 3,06k-x 3,07k-x 3,07k-x 3,12l-y 3,12l-y 3,13l-z 3,15m-a 3,15m-a 3,15m-a 3,17n-b 3,17n-b 3,20n-b 3,23n-b 3,26n-c 3,27n-c 3,31o-c 3,33p-c 3,33p-c 3,38p-c 3,38p-c 3,44q-c 3,45q-c 3,50r-c 3,52r-c 3,59s-c 3,60s-c 3,63t-c 3,68t-c 3,79u-c 3,81u-c 3,81u-c 3,85w-c 3,97x-d 4,00y-d 4,04a-d 4,06a-d 4,07b-d 4,15c-d 4,15c-d 4,85d
En el cuadro 11, en general se observan períodos de incubación más largos en las interacciones de poblaciones con hojas maduras, aunque en general los periodos de incubación son cortos. Mientras que para número y tamaño de lesión las interacciones con las hojas jóvenes son las que presentan mejor respuesta. Sin embargo se ratifica que, independientemente de la edad de la hoja, las poblaciones evaluadas son susceptibles al patógeno.
58
7.2.2. Cuatro meses de edad 7.2.2.1. Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión
Cuadro 12. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua Pichincha 2011
F de V
Total Tratamientos Poblaciones (P) Hoja (edad) (H) PxH Error experimental PROMEDIO CV (%)
GL 329 87 10 7 70 242
CUADRADOS MEDIOS Periodo Número de de GL GL incubación lesiones (días) ----336 ----347 ** ** 1,47 87 2,28 87 ** ** 1,07 10 2,37 10 7,99** 7 9,17** 7 ** ** 0,89 70 1,55 70 0,25 249 0,2 260 3,97
5,51 8,11
12,66
Tamaño de lesión (mm) ----1,43** 3,38** 9,02** 0,32** 0,13 2,78
12,96
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 12), se observa diferencias altamente significativas para poblaciones, hoja (edad) y la interacción (P x H), con un promedio de 3,97 días y un coeficiente de variación de 12,66%. Para la variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para poblaciones, hoja (edad) y la interacción de poblaciones x hoja (edad), con un promedio de 5,51 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 8,11%. En tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para poblaciones, hoja (edad) y la interacción de poblaciones x hoja (edad), con un coeficiente de variación de 12,96% y un promedio de 2,78mm.
59
Cuadro 13. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Poblaciones P6 (Tandapi) P8 (La Morita) P9 (Tandapi) P2 (Tandapi) P10 (Tandapi) P5 (Saraguro) P7 (La Morita) P3 (Tandapi) P4 (Saraguro) P11 (Tandapi) P1 (Tandapi)
Periodo Número de de Poblaciones Poblaciones incubación lesiones (días) 4,38a P2 5,19a P2 4,24ab P3 5,22a P8 4,20ab P9 5,30a P10 4,10abc P7 5,35a P3 4,08abc P10 5,41ab P4 4,04abc P4 5,44ab P1 4,02abc P1 5,47abc P5 4,00abc P6 5,73bcd P7 3,96abc P5 5,83cd P11 3,92bc P11 5,89d P6 3,67c P8 6,00d P9
Tamaño de lesión (mm) 1,99a 2,52b 2,68bc 2,74bcd 2,81bcd 2,90cde 2,93cde 2,97cde 3,00de 3,13e 3,17e
En la prueba de tukey al 5% (Cuadro 13), se observa nuevamente que todas las poblaciones presentan periodos de incubación cortos que van desde 3.67 a 4.38 días, siendo esta vez la población P6 la que tiene mejor respuesta. Mientras que para número de lesiones comparten el primer rango las poblaciones P2, P3, P9 y P7 y de ellas la población P2 con menor tamaño (1.99mm) es la de mejor respuesta.
Considerando el periodo de incubación, Viera W. y Lobo (2002), señalan que el patógeno se desarrolla a partir de las 72 horas después de la inoculación en condiciones favorables como son temperatura de 13 a 15 oC y humedad relativa del 90 – 95% (mismas que se tuvieron durante la investigación); es decir son susceptibles ante antracnosis.
60
Cuadro 14. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad) H6( 87) H5(75) H4(40) H7(90) H8(110) H3(47) H2(37) H1(28)
Periodo de incubación (días) 4,71a 4,66a 4,09b 4,07b 4,06b 3,77bc 3,58c 3,52c
Hoja (edad)
Número de lesiones
Hoja (edad)
H8 H6 H7 H1 H5 H2 H3 H4
5,05a 5,11a 5,14a 5,50b 5,51b 5,55b 5,86c 6,55d
H1 H2 H3 H4 H6 H5 H7 H8
Tamaño de lesión (mm) 1,93a 2,48b 2,57b 2,87c 3,00cd 3,02cd 3,16de 3,37e
En el Cuadro 14, para periodo de incubación, se ratifica a las hojas maduras con periodos de incubación más largos y a las hojas jóvenes con periodos más cortos siendo de todas maneras en general periodos cortos de incubación; mientras que para número de lesiones las hojas maduras presentan menor cantidad y las jóvenes menor tamaño. Al respecto Vleeshouwrs indica que existe una reacción compatible, es decir que el patógeno ha infectado exitosamente al hospedero dando una respuesta de susceptibilidad, independientemente de la edad de la planta.
Cuadro 15. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de incubación (días)
P10 x H6 P6 x H5 P10 x H5 P8 x H6 P9 x H5
6,00a 5,50ab 5,00abc 5,00abc 5,00abc
Interacción
Número de lesiones
Interacción
Tamaño de lesión (mm)
P3 x H5 P8 x H6 P4 x H7 P11 x H8 P3 x H7
5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a
P1x H1 P2 x H1 P3 x H1 P10 x H1 P2 x H3
1,71a 1,74ab 1,75ab 1,76ab 1,78abc
61
P6 x H6 P9 x H6 P8 x H7 P7 x H6 P9 x H7 P9 x H8 P2 x H8 P1 x H5 P5 x H6 P3 x H5 P10 x H4 P7 x H4 P2 x H6 P2 x H7 P3 x H2 P8 x H4 P4 x H6 P4 x H5 P8 x H5 P11 x H5 P11 x H6 P2 x H5 P6 x H3 P5 x H3 P6 x H4 P5 x H4 P5 x H7 P5 x H5 P3 x H4 P3 x H3 P8 x H8 P4 x H7 P7 x H5 P3 x H6 P3 x H1 P6 x H7 P4 x H8 P11 x H7 P5 x H8 P7 x H7 P6 x H8 P11 x H8 P10 x H8 P7 x H8 P6 x H2 P6 x H1 P1 x H3 P11 x H4 P1 x H2 P2 x H4 P2 x H3 P11 x H2 P11 x H3 P1 x H1 P4 x H4 P11 x H1 P4 x H1 P4 x H2 P4 x H3 P7 x H2 P8 x H1 P8 x H2
5,00abc 5,00abc 5,00abc 5,00abc 5,00abc 5,00abc 5,00abc 4,75a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,67a-d 4,60a-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,50b-d 4,33b-e 4,33b-e 4,33b-e 4,33b-e 4,33b-e 4,25b-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 4,00c-e 3,75c-e 3,75c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,60c-e 3,50d-e 3,50d-e 3,50d-e
P3 x H6 P8 x H8 P2 x H7 P2 x H5 P6 x H8 P7 x H6 P9 x H8 P9 x H7 P6 x H5 P1 x H8 P1 x H5 P1 x H7 P2 x H8 P4 x H5 P6 x H7 P6 x H6 P3 x H8 P5 x H8 P4 x H8 P4 x H6 P2 x H4 P11 x H7 P7 x H7 P7 x H8 P11 x H6 P9 x H4 P1 x H6 P10 x H4 P6 x H2 P5 x H5 P5 x H6 P2 x H6 P7 x H5 P3 x H4 P5 x H7 P1 x H3 P7 x H3 P5 x H1 P10 x H5 P9 x H5 P9 x H3 P10 x H1 P10 x H2 P4 x H3 P7 x H2 P7 x H1 P4 x H1 P4 x H2 P10 x H8 P2 x H1 P1 x H1 P1 x H2 P2 x H2 P9 x H6 P2 x H3 P10 x H7 P9 x H1 P11 x H1 P11 x H2 P3 x H2 P3 x H1 P6 x H1
62
5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,00a 5,25ª 5,25ª 5,25ª 5,25ª 5,33ª 5,33ª 5,40ª 5,40ª 5,40ª 5,40ª 5,40ª 5,40ª 5,40ª 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,50ab 5,60ab 5,60ab 5,60ab 5,60ab 5,60ab 5,60ab
P2 x H2 P4 x H1 P8 x H3 P2 x H7 P9 x H1 P8 x H1 P2 x H5 P11 x H1 P10 x H2 P2 x H6 P1 x H3 P7 x H1 P8 x H2 P4 x H2 P6 x H1 P5 x H1 P2 x H4 P11 x H2 P2 x H8 P8 x H6 P1 x H2 P10 x H3 P10 x H4 P6 x H3 P3 x H2 P11 x H5 P4 x H3 P3 x H3 P10 x H6 P4 x H4 P3 x H4 P8 x H4 P11 x H3 P5 x H2 P8 x H5 P5 x H4 P7 x H3 P4 x H6 P1 x H4 P3 x H5 P6 x H2 P3 x H7 P7 x H2 P5 x H7 P8 x H7 P10 x H5 P5 x H3 P7 x H8 P3 x H6 P4 x H5 P9 x H2 P7 x H4 P10 x H7 P5 x H5 P11 x H4 P8 x H8 P5 x H6 P5 x H8 P7 x H5 P6 x H6 P7 x H6 P11 x H7
1,84a-d 1,91a-e 1,93a-f 1,94a-f 1,94a-f 1,96a-g 1,99a-h 2,01a-i 2,05a-j 2,06a-k 2,07a-k 2,07a-k 2,12a-k 2,12a-k 2,20a-l 2,22a-m 2,24a-n 2,29a-o 2,29a-o 2,33a-p 2,49a-q 2,53a-q 2,54a-q 2,60a-r 2,61a-r 2,62a-r 2,65a-r 2,66a-r 2,6a-r 2,69a-r 2,71a-s 2,77b-t 2,81c-t 2,81c-t 2,81c-t 2,84d-t 2,84d-t 2,87d-t 2,88d-t 2,91e-t 2,92e-t 2,93e-t 2,96f-t 2,99g-t 2,99g-t 3,01h-t 3,01h-t 3,03h-t 3,03i-t 3,04i-t 3,06j-t 3,08j-t 3,08j-t 3,09k-t 3,19l-u 3,22l-u 3,22l-u 3,23l-u 3,23l-u 3,24m-u 3,25m-u 3,27n-u
P8 x H3 P7 x H1 P7 x H3 P1 x H6 P1 x H7 P1 x H4 P9 x H2 P9 x H3 P2 x H2 P9 x H1 P2 x H1 P9 x H4 P10 x H3 P10 x H2 P10 x H1 P1 x H8 P5 x H2 P3 x H8 P5 x H1 P3 x H7 P10 x H7
3,50d-e 3,50d-e 3,50d-e 3,50d-e 3,50d-e 3,50d-e 3,40d-e 3,40d-e 3,40d-e 3,40d-e 3,40d-e 3,40d-e 3,33d-e 3,33d-e 3,33d-e 3,33d-e 3,00e 3,00e 3,00e 3,00e 3,00e
P9 x H2 P3 x H3 P8 x H1 P10 x H3 P10 x H6 P8 x H3 P8 x H2 P8 x H7 P11 x H3 P5 x H2 P7 x H4 P6 x H3 P4 x H4 P11 x H4 P8 x H5 P5 x H3 P1 x H4 P8 x H4 P11 x H5 P5 x H4 P6 x H4
5,60ab 5,60ab 5,60ab 5,60ab 5,67ab 5,75ab 5,75ab 6,00abc 6,00abc 6,25a-d 6,75b-e 7,25c-e 7,33de 7,33de 7,40de 7,50de 7,50de 7,50de 7,60e 7,67e 8,00e
P9 x H4 P7 x H7 P3 x H8 P1 x H6 P9 x H6 P9 x H8 P6 x H7 P6 x H4 P9 x H7 P9 x H3 P1 x H8 P4 x H8 P9 x H5 P6 x H5 P1 x H5 P11 x H6 P1 x H7 P4 x H7 P6 x H8 P10 x H8 P11 x H8
3,27n-u 3,30o-u 3,31o-u 3,34p-u 3,38q-u 3,38q-u 3,40q-u 3,40q-u 3,41q-u 3,42q-u 3,46q-u 3,48q-u 3,48q-u 3,49q-u 3,51q-u 3,59r-u 3,73s-u 3,75s-u 3,78t-u 3,78t-u 4,18u
En el cuadro 15, se observa que la interacción P10 x H6 presenta el periodo de incubación más largo con un promedio de 6,00 días (encontrándose en el rango a), con 5,67 lesiones y con un promedio en tamaño de lesiones de 2,68mm; tomando en cuenta el número de lesiones la mayoría de las interacciones se encuentran en el rango a y b con un promedio de 5,00 a 5,75 lesiones, con gran variabilidad respecto al tamaño de lesión que va desde 1.71 hasta 4.18mm
Como se mencionó anteriormente las poblaciones evaluadas tienen genes de susceptibilidad ante el patógeno como lo mencionan Viera W y Lobo (2002); por tal razón en las interacciones encontramos períodos de incubación cortos, con gran cantidad de manchas de diferentes tamaños.
Cabe resaltar que para poblaciones existió una fuerte esporulación, llegando incluso las manchas a cubrir toda la hoja causando su muerte.
Además de las hojas
infectadas, se volvió a tomar muestras para aislar nuevamente el hongo teniendo gran concentración.
Si bien en general existió respuesta de susceptibilidad de todas las poblaciones, es importante rescatar a la población P8 procedente de La Morita, que presentó una respuesta semejante a los 2 y 4 meses respecto al periodo de incubación, número y tamaño de lesión. 63
7.3. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad
7.3.1. Dos meses de edad 7.3.1.1 Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión
Cuadro 16. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
F de V
Total Tratamientos Segregantes (S) Hoja (edad) (H) SxH Error experimental PROMEDIO CV (%)
GL 2825 143 17 7 119 2682
CUADRADOS MEDIOS Número Periodo de de GL GL lesiones incubación (días) ----2714 ----2725 ** ** 143 143 6,48 52,94 ** ** 12,60 17 10,65 17 ** ** 1021,36 7 58,90 7 ** ** 1,57 119 2,81 119 0,75 2571 1,11 2582 5,90
6,06 17,38
14,66
Tamaño de lesión (mm) ----10,79** 28,54** 116,89** 1,91** 0,32 3,38
16,73
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 16), se observa diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción (S x H), con un promedio de 5,90 días y un coeficiente de variación de 14,66%. Para la variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un promedio de 6,06 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 17,38%. En tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un coeficiente de variación de 16,73% y un promedio de 3,38mm.
64
Cuadro 17. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Periodo de incubación (días)
Segregantes
6,27a
S10
6,26a
S13 ((Sb x Su) x Sb – R6) S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23)
Segregantes S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16) F3
S8 (AP x (Su x Sb) ) F2
F2
S14 ((Sb x Su) x Sb – R15) S18 ((Sb x Su)
F2
Número de lesiones
Segregantes
Tamaño de lesión (mm)
5,57a
S8
2,24a
S13
5,59ab
S10
2,70b
6,22ab
S14
5,75abcd
S16
2,77bc
6,20ab
S17
5,78abcd
S18
2,94c
6,09abc
S18
5,87abcde
S17
3,26d
– F9, P15)
6,08abc
S6
5,94abcdef
S13
3,30de
S17 ((Sb x Su)F2 x Sb - R3)
6,02abcd
S16
5,96abcdef
S1
3,42def
S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13)
5,96abcd
S15
6,01bcdefg
S3
3,48def
S6 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2)
5,94abcd
S8
6,11cdefg
S15
3,51ef
F3
S5 ((Su x Sb) x RG– Planta 10)
5,93abcd
S3
6,14cdefg
S6
3,51ef
S2 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1)
5,89bcd
S12
6,19efg
S5
3,53ef
F2
5,8cd
S11
6,20efg
S2
3,54ef
F2
5,8cd
S1
6,23efg
S9
3,54f
S15 ((Sb x Su) – F14, P24) S10 ((Sb x Su) – F2, P24) F3
S4 ((Su x Sb) x RG– Planta 9)
5,79cd
S7
6,27efg
S4
3,57fg
S3 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 6)
5,67de
S4
6,34fg
S14
3,62fgh
S11 ((Sb x Su)F2 x Sb – R18)
5,44e
S5
6,35fg
S7
3,79ghi
F2
5,41e
S9
6,37fg
S11
3,84hi
5,36e
S2
6,42g
S12
3,94i
S9 ((Sb x Su) x Sb– R16) F3
S1 (AP x {(Su x Sb) x RG} – 1) Amarillo Puntón (AP) Solanum unilova (Su) Solanum betaceum (Sb) Rojo Gigante (RG) Fila (F) Planta (P) Retro cruza (R)
En el cuadro 17, se observa que los segregantes S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16) y S8 (AP x (Su x Sb)F3), presentan promedios de 6,26 y 6,27 días en periodo de incubación, es por ello que se ubican en el rango a, en comparación a los segregantes S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) y S9 ((Sb x Su)F2 x Sb– R16) que se encuentran en el rango e con promedios de 5,36 y 5,41 días respectivamente; para número de lesiones el S10 ((Sb x Su)F2 – F2, P24) presenta menor cantidad, mientras que el S2 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1) es el que presenta mayor número de lesiones, con respecto al tamaño de lesiones el segregante S8 (AP x (Su x Sb)F3) es el que presenta
65
menor tamaño de lesión ubicándose en el rango a con promedio de 2.24mm y el S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) con 3.94mm con el mayor tamaño.
En general, se podría considerar que todos los segregantes presentan una resistencia horizontal, pues a pesar de que fueron infectados por el hongo el periodo de incubación es largo con respecto a los 3 días que indica la literatura. Además si bien existió un número y tamaño de lesión importante, no hubo esporulación, al respecto según Rondón et al. (1999); las plantas con genes de resistencia presentan pequeños puntos necróticos en la hojas, pero con desarrollo restringido es decir no presentan esporulación, como se observó en este caso.
Por otro lado, los segregantes utilizados son cruzas y retro cruzas entre las especies Solanum unilova x Solanum betaceum (amarillo puntón y rojo mora); según Lobo, Medina y Córdova (2002), Solanum unilova es la portadora de la característica de resistencia ante antracnosis, de ahí que el ataque no fue mayor.
Cuadro 18. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad) H8(65) H7(58) H6(47) H5(39) H4(30) H3(25) H2(20) H1(14)
Periodo de incubación (días) 8,07a 7,92a 7,09b 6,29c 5,42d 4,51e 3,98f 3,89f
Hoja (edad)
Número de lesiones
Hoja (edad)
H8 H7 H6 H5 H4 H3 H1 H2
5,65a 5,70a 5,71a 5,73a 6,08b 6,44c 6,54c 6,64c
H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8
Tamaño de lesión (mm) 2,04a 3,17b 3,32c 3,40c 3,59d 3,63d 3,80e 3,92e
En el Cuadro 18, se observa que las hojas H5, H6, H7 y H8 (adultas), tienen un período de incubación más largo y se encuentra en el rango a y b con promedios de 6,29 a 8,07 días, siendo más resistentes al aparecimiento de los síntomas; por otra 66
parte las hojas H1, H2, H3, H4 (jóvenes) tienen promedios de periodo de incubación de 3,89 a 5,42 días, según Smith (1989), son más susceptibles al patógeno en los estadios tempranos de desarrollo ya que las hojas jóvenes presentan tejidos débiles y consistencia suave; sin embargo las jóvenes son las que presentan el mayor número de lesiones pero de menor tamaño.
Cuadro 19. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de incubación (días)
S13 x H8 S12 x H8 S10 x H7 S16 x H8 S8 x H8 S10 x H8 S18 x H8 S12 x H7 S13 x H7 S18 x H7 S17 x H8 S8 x H7 S16 x H7 S4 x H8 S15 x H8 S17 x H7 S6 x H8 S7 x H8 S3 x H8 S6 x H7 S7 x H7 S5 x H8 S2 x H8 S5 x H7 S14 x H8 S3 x H7 S4 x H7 S15 x H7 S14 x H7 S16 x H6 S8 x H6 S11 x H8 S2 x H7 S13 x H6 S12 x H6 S18 x H6
8,53a 8,53a 8,40ab 8,40ab 8,40ab 8,40ab 8,40ab 8,37ab 8,37ab 8,35ab 8,25abc 8,20a-d 8,20a-d 8,15a-e 8,15a-e 8,11a-f 8,10a-f 8,10a-f 8,10a-f 8,10a-f 8,10a-f 8,05a-g 8,00a-h 8,00a-h 7,89a-i 7,89a-i 7,85a-j 7,85a-j 7,84a-k 7,84a-k 7,80a-k 7,65al 7,65a-l 7,60a-m 7,60a-m 7,58a-n
Interacción
Número de lesiones
Interacción
Tamaño de lesión (mm)
S3 x H5 S10 x H2 S16 x H5 S12 x H7 S13 x H6 S10 x H6 S13 x H2 S13 x H7 S10 x H5 S17 x H4 S16 x H4 S16 x H8 S18 x H5 S8 x H6 S15 x H8 S9 x H5 S12 x H8 S17 x H1 S6 x H8 S10 x H4 S12 x H6 S14 x H6 S11 x H8 S10 x H7 S3 x H8 S8 x H8 S16 x H6 S18 x H7 S14 x H1 S11 x H6 S11 x H7 S10 x H8 S3 x H7 S13 x H8 S6 x H4 S6 x H5
5,17a 5,20ab 5,20ab 5,25abc 5,26abc 5,28a-d 5,29a-e 5,32a-f 5,32a-f 5,33a-g 5,33a-g 5,35a-h 5,35a-h 5,35a-h 5,39a-i 5,39a-i 5,40a-i 5,41a-i 5,41a-i 5,41a-i 5,44a-j 5,47a-k 5,47a-k 5,47a-k 5,50a-l 5,50a-l 5,50a-l 5,50a-l 5,53a-l 5,53a-l 5,53a-l 5,53a-l 5,55a-m 5,58a-m 5,58a-m 5,58a-m
S18 x H1 S16 x H1 S10 x H1 S8 x H1 S13 x H1 S9 x H1 S3 x H1 S10 x H2 S6 x H1 S8 x H2 S2 x H1 S7 x H1 S5 x H1 S1 x H1 S4 x H1 S8 x H3 S12 x H1 S8 x H4 S14 x H1 S8 x H7 S8 x H5 S10 x H3 S15 x H1 S8 x H6 S13 x H2 S16 x H4 S13 x H3 S11 x H1 S8 x H8 S16 x H2 S18 x H8 S16 x H8 S16 x H3 S6 x H2 S18 x H4 S10 x H5
1,54a 1,58ab 1,64abc 1,66a-d 1,75a-e 1,75a-e 1,87a-e 1,93a-f 1,94a-g 1,94a-g 1,98a-g 1,98a-g 2,00a-g 2,07a-h 2,12a-i 2,14a-i 2,15a-i 2,27a-j 2,3b-k 2,35c-l 2,36c-l 2,36c-l 2,39d-m 2,4e-n 2,41e-n 2,62f-o 2,67g-p 2,77h-q 2,81i-r 2,83i-s 2,84i-t 2,89j-u 2,90j-v 2,94j-x 2,96j-y 2,97j-z
67
S10 x H6 S17 x H6 S7 x H6 S6 x H6 S14 x H6 S16 x H5 S1 x H7 S9 x H7 S8 x H5 S1 x H8 S9 x H8 S11 x H7 S18 x H5 S5 x H6 S4 x H6 S15 x H6 S2 x H6 S17 x H5 S14 x H5 S7 x H5 S6 x H5 S13 x H5 S11 x H6 S3 x H6 S12 x H5 S1 x H6 S9 x H6 S5 x H5 S3 x H5 S2 x H5 S8 x H4 S16 x H4 S15 x H5 S4 x H5 S11 x H5 S9 x H5 S1 x H5 S17 x H4 S2 x H4 S13 x H4 S12 x H4 S15 x H4 S4 x H4 S14 x H4 S5 x H4 S3 x H4 S7 x H4 S18 x H4 S10 x H5 S10 x H4 S6 x H4 S9 x H4 S11 x H4 S1 x H4 S12 x H3 S13 x H3 S14 x H3 S2 x H3 S16 x H3 S9 x H3 S7 x H3 S6 x H3 S1 x H3
7,47a-n 7,35b-n 7,20c-o 7,20c-o 7,15d-o 7,15d-o 7,11d-o 7,11d-o 7,11d-o 7,06e-p 7,05f-p 7,05f-p 7,00g-q 6,95h-r 6,85i-r 6,85i-r 6,79j-s 6,75k-t 6,75k-t 6,65l-u 6,65l-u 6,63l-v 6,55m-w 6,55m-w 6,50n-x 6,17o-y 6,16o-y 6,00p-z 6,00p-z 6,00p-z 5,95q-a 5,90r-b 5,89r-b 5,89r-b 5,75s-c 5,68t-d 5,61u-e 5,60u-e 5,60u-e 5,60u-e 5,60u-e 5,55v-e 5,55w-e 5,47x-f 5,47x-f 5,35y-g 5,30y-h 5,30y-h 5,20y-i 5,20y-i 5,16y-j 5,11y-k 5,00z-l 4,89a-m 4,85b-m 4,85b-m 4,85b-m 4,79c-n 4,74c-o 4,60d-p 4,60d-p 4,60d-p 4,58e-q
S16 x H7 S6 x H7 S14 x H7 S18 x H8 S7 x H5 S15 x H7 S18 x H6 S14 x H8 S17 x H5 S1 x H7 S13 x H1 S7 x H8 S15 x H4 S13 x H3 S9 x H6 S8 x H7 S5 x H8 S7 x H6 S1 x H6 S14 x H3 S14 x H4 S5 x H7 S18 x H1 S18 x H3 S2 x H8 S15 x H5 S2 x H7 S3 x H6 S6 x H6 S15 x H6 S17 x H2 S17 x H8 S13 x H4 S13 x H5 S17 x H6 S1 x H5 S5 x H6 S17 x H3 S9 x H4 S8 x H3 S11 x H5 S14 x H5 S18 x H4 S1 x H8 S8 x H5 S10 x H3 S2 x H5 S4 x H8 S9 x H7 S4 x H5 S7 x H7 S9 x H8 S2 x H6 S12 x H5 S4 x H7 S5 x H5 S14 x H2 S17 x H7 S1 x H4 S16 x H3 S6 x H3 S10 x H1 S4 x H4
68
5,60a-n 5,61a-n 5,61a-n 5,63a-n 5,65a-o 5,65a-o 5,65a-o 5,67a-o 5,70a-p 5,70a-p 5,71a-p 5,72a-p 5,72a-p 5,74a-p 5,74a-p 5,74a-p 5,75a-p 5,75a-p 5,75a-p 5,76a-p 5,80a-q 5,80a-q 5,82a-r 5,83a-r 5,84a-r 5,84a-r 5,85a-r 5,85a-r 5,85a-r 5,89a-s 5,89a-s 5,89a-s 5,89a-s 5,90a-s 5,90a-s 5,90a-s 5,90a-s 5,90a-s 5,90a-s 5,94a-s 5,94a-s 5,95a-s 5,95a-s 6,00a-s 6,00a-s 6,00a-s 6,05a-s 6,05a-s 6,05a-s 6,05a-s 6,05a-s 6,05a-s 6,10a-s 6,10a-s 6,10a-s 6,11a-s 6,18a-t 6,21a-t 6,21a-t 6,25a-t 6,25a-t 6,35a-t 6,35a-t
S10 x H4 S13 x H4 S16 x H7 S9 x H2 S17 x H6 S16 x H5 S17 x H8 S15 x H2 S10 x H6 S17 x H4 S18 x H5 S17 x H3 S10 x H7 S18 x H6 S18 x H2 S1 x H2 S16 x H6 S18 x H7 S15 x H3 S17 x H1 S6 x H3 S9 x H3 S14 x H3 S17 x H2 S10 x H8 S18 x H3 S13 x H5 S17 x H7 S4 x H2 S2 x H3 S14 x H2 S1 x H3 S5 x H2 S4 x H4 S3 x H2 S1 x H4 S17 x H5 S2 x H2 S3 x H3 S3 x H6 S9 x H4 S15 x H4 S3 x H5 S14 x H4 S5 x H3 S3 x H4 S5 x H4 S2 x H7 S6 x H4 S6 x H5 S2 x H4 S5 x H6 S15 x H5 S15 x H6 S11 x H4 S1 x H7 S1 x H6 S1 x H5 S14 x H6 S4 x H3 S7 x H2 S4 x H7 S11 x H8
2,98j-z 3,02k-a 3,03l-b 3,04l-c 3,11m-d 3,11m-d 3,11m-d 3,13n-e 3,14o-f 3,14o-g 3,16o-h 3,16o-h 3,19o-i 3,19o-j 3,20o-j 3,21o-k 3,21o-k 3,23o-l 3,23o-m 3,28o-n 3,28o-n 3,29o-n 3,35p-o 3,35p-o 3,37p-o 3,38p-p 3,40q-q 3,43q-r 3,44q-r 3,44q-r 3,44q-r 3,46q-s 3,48q-t 3,49q-s 3,49q-t 3,50q-t 3,51r-t 3,51r-u 3,52r-u 3,54s-v 3,55s-v 3,56t-v 3,57u-w 3,60u-x 3,60u-y 3,61u-y 3,62v-z 3,63x-z 3,64x-z 3,64x-z 3,65x-z 3,65x-z 3,65x-z 3,67y-a 3,69z-b 3,73a-c 3,75b-d 3,76c-d 3,77d-d 3,81d-d 3,82d-d 3,83d-d 3,83d-d
S14 x H2 S8 x H3 S5 x H3 S17 x H3 S15 x H3 S4 x H3 S5 x H1 S5 x H2 S2 x H2 S18 x H3 S14 x H1 S10 x H3 S3 x H3 S13 x H2 S12 x H2 S11 x H3 S12 x H1 S8 x H1 S13 x H1 S2 x H1 S8 x H2 S16 x H1 S17 x H2 S11 x H2 S18 x H2 S16 x H2 S7 x H2 S6 x H2 S15 x H2 S4 x H2 S4 x H1 S6 x H1 S7 x H1 S15 x H1 S10 x H2 S9 x H1 S18 x H1 S1 x H1 S17 x H1 S9 x H2 S1 x H2 S10 x H1 S3 x H2 S3 x H1 S11 x H1
4,53e-q 4,53e-q 4,40f-q 4,40f-q 4,39f-q 4,32g-q 4,30g-q 4,30g-q 4,26g-q 4,26g-q 4,25h-q 4,20i-q 4,20i-q 4,10j-q 4,10j-q 4,05k-q 4,05k-q 4,05k-q 4,05k-q 4,05k-q 4,05k-q 4,00l-q 3,95l-q 3,95l-q 3,95l-q 3,95l-q 3,90m-q 3,90m-q 3,90m-q 3,89m-q 3,89m-q 3,89m-q 3,89m-q 3,89m-q 3,89m-q 3,80m-q 3,80m-q 3,74n-q 3,74n-q 3,74n-q 3,74n-q 3,65o-q 3,65o-q 3,60pq 3,50q
S15 x H1 S1 x H2 S4 x H1 S9 x H3 S12 x H4 S2 x H4 S11 x H4 S3 x H4 S4 x H6 S4 x H2 S5 x H1 S15 x H3 S6 x H2 S3 x H1 S6 x H1 S7 x H1 S16 x H1 S15 x H2 S8 x H2 S8 x H4 S4 x H3 S7 x H2 S5 x H4 S7 x H4 S5 x H2 S11 x H1 S11 x H3 S7 x H3 S1 x H3 S12 x H2 S3 x H3 S2 x H3 S2 x H2 S8 x H1 S11 x H2 S12 x H1 S12 x H3 S3 x H2 S1 x H1 S2 x H1 S5 x H3 S18 x H2 S9 x H2 S16 x H2 S9 x H1
6,39a-t 6,40a-t 6,40a-t 6,42a-u 6,42a-u 6,45a-u 6,45a-u 6,47a-u 6,50a-u 6,55b-u 6,55b-u 6,55b-u 6,61c-v 6,61c-v 6,63d-v 6,65e-v 6,67f-v 6,68g-v 6,69g-v 6,69g-v 6,70h-v 6,74i-v 6,74i-v 6,75i-v 6,79j-v 6,82k-v 6,84l-v 6,84l-v 6,85l-v 6,89m-v 6,89m-v 6,94n-v 6,95n-v 6,95n-v 7,00o-v 7,00o-v 7,00o-v 7,05p-v 7,05p-v 7,16q-v 7,17r-v 7,25s-v 7,50t-v 7,78u-v 7,94v
S7 x H5 S13 x H6 S2 x H6 S11 x H5 S5 x H5 S15 x H7 S4 x H6 S9 x H5 S5 x H7 S1 x H8 S4 x H5 S7 x H6 S14 x H5 S9 x H6 S7 x H3 S2 x H5 S12 x H2 S11 x H2 S12 x H7 S3 x H7 S6 x H6 S11 x H6 S5 x H8 S11 x H3 S4 x H8 S7 x H4 S12 x H3 S3 x H8 S14 x H7 S12 x H5 S2 x H8 S12 x H4 S6 x H8 S6 x H7 S7 x H7 S12 x H6 S14 x H8 S12 x H8 S7 x H8 S11 x H7 S9 x H7 S9 x H8 S15 x H8 S13 x H7 S13 x H8
3,83d-d 3,85e-e 3,85f-e 3,86f-e 3,86f-e 3,86f-e 3,87g-e 3,87h-e 3,88h-f 3,89i-f 3,90i-f 3,91i-f 3,91j-f 3,92k-f 3,94lm-f 3,96m-f 3,97n-f 3,98n-f 3,99n-f 4,02o-g 4,06o-g 4,07o-g 4,10p-g 4,11q-g 4,13r-g 4,13r-g 4,17s-g 4,20t-g 4,21t-g 4,24u-g 4,26v-g 4,26v-g 4,29w-g 4,31x-g 4,31x-g 4,33y-g 4,34z-g 4,38a-g 4,41a-g 4,41b-g 4,43c-g 4,47d-g 4,56e-g 4,61fg 4,74g
En el cuadro 19, se evidencia en general que las interacciones de los segregantes con hojas adultas presentan los periodos de incubación más largos, siendo de ellas la interacción S13 x H8 y S12 x H8 las mejores y se encuentran en el rango a con promedios de 8,53 días al aparecimiento de los primeros síntomas; similar respuesta respecto al número de lesiones y no así para tamaño de lesión donde las interacciones con las hojas jóvenes son las que presentan menor tamaño.
69
7.3.2. Cuatro meses de edad
7.3.2.1. Análisis de la varianza para periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión
Cuadro 20. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
F de V
Total Tratamientos Segregantes (S) Hoja (edad) (H) SxH Error experimental PROMEDIO CV (%)
CUADRADOS MEDIOS Número Periodo GL de GL GL de lesiones incubación (días) --------2820 2679 2680 ** ** 143 49,73 143 6,24 143 17 15,59** 17 7,55** 17 ** ** 7 925,17 7 46,47 7 ** ** 119 3,07 119 3,75 119 2677 0,78 2536 0,96 2537 5,87
5,89
15,04
16,63
Tamaño de lesión (mm) -----
4,11** 7,84** 45,09** 1,19** 0,25 2,99
16,73
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 20), se observa diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción (S x H), con un promedio de 5,87 días y un coeficiente de variación de 15,04%. Para la variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un promedio de 5,89 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 16,63%. En tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para segregantes, número de hojas y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un coeficiente de variación de 16,73% y un promedio de 2,99mm.
70
Cuadro 21. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Segregantes
Periodo de incubación (días)
Segregantes
Número de lesiones
Segregantes
Tamaño de lesión (mm)
S6 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2)
6,30a
S8
5,59a
S12
2,47a
S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13)
6,28a
S10
5,62ab
S10
2,61ab
S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23)
6,24ab
S2
5,63ab
S8
2,75bc
S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6)
6,24ab
S4
5,68abc
S7
2,80bc
S5 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 10)
6,14abc
S3
5,71abc
S16
2,81bc
S8 (AP x (Su x Sb)F3)
6,11abc
S18
5,79abcd
S17
2,82cd
S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16)
6,11abc
S15
5,79abcd
S18
2,87cd
S17 ((Sb x Su)F2 x Sb - R3)
5,98abcd
S17
5,85abcde
S6
2,90cde
S18 ((Sb x Su) F2 – F9, P15)
5,89bcde
S12
5,86abcde
S5
2,94cdef
S10 ((Sb x Su)F2 – F2, P24)
5,84cdef
S14
5,88abcde
S9
3,03defg
S4 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 9)
5,82cdefg
S16
5,93abcdef
S13
3,08efgh
F2
S15 ((Sb x Su) – F14, P24)
5,81cdefg
S9
5,93abcdef
S15
3,09efgh
S14 ((Sb x Su)F2 x Sb – R15)
5,67defg
S1
6,06bcdef
S1
3,11fgh
S9 ((Sb x Su)F2 x Sb– R16)
5,57efgh
S13
6,10cdef
S2
3,13fgh
S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1)
5,56efgh
S7
6,15def
S3
3,15ghi
S2 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1)
5,50fgh
S5
6,17def
S14
3,22ghi
S11 ((Sb x Su)F2 x Sb – R18)
5,47gh
S6
6,24ef
S11
3,25hi
S3 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 6) Amarillo Puntón (AP) Solanum unilova (Su) Solanum betaceum (Sb) Rojo Gigante (RG) Fila (F) Planta (P) Retro cruza (R)
5,29h
S11
6,33f
S4
3,34i
En el cuadro 21, se observa que para período de incubación los segregantes en general presentan periodos largos, y de ellos los segregantes S6 (AP x {(Su x Sb) x RG} – 2) y S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13) en el rango a con 6.30 y 6.28 días. Para número de lesiones el segregante S8 (AP x (Su x Sb)F3) presenta el mejor promedio de 5.59, mientras que el S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) tiene el menor tamaño de lesión ubicándose en el rango a con promedio de 2.47mm. Si bien existe presencia de síntomas, sin embargo se considera que existe resistencia horizontal pues el periodo de incubación es largo y no hubo esporulación, ratificándose el resultado respecto a los 2 meses.
71
Cuadro 22. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad) H8(110) H7(90) H6(87) H5(75) H4(40) H3(47) H2(37) H1(28)
Periodo de incubación (días) 7,96a 7,64b 7,12c 6,32d 5,47e 4,55f 4,05g 3,92g
Hoja (edad)
Número de lesiones
Hoja (edad)
H7 H6 H8 H5 H4 H3 H1 H2
5,54a 5,56a 5,57a 5,69ab 5,90b 6,20c 6,35c 6,44c
H1 H2 H3 H4 H6 H8 H5 H7
Tamaño de lesión (mm) 2,09a 2,86b 3,02c 3,07cd 3,14de 3,16de 3,19de 3,19e
En el Cuadro 22, se observa que las hojas H5, H6, H7, H8 (adultas) tienen el periodo de incubación más largo, reduciéndose los días conforme disminuye la edad.
En cuanto, al número de lesiones igualmente las hojas más adultas presentan el menor número, no así para tamaño de lesión donde las hojas jóvenes presentan menores tamaños. Resultado que ratifica lo sucedido a los 2 meses.
Cuadro 23. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de incubación (días)
Interacción
Número de lesiones
S6 x H8 S7 x H8 S6 x H7 S13 x H8 S12 x H8 S7 x H7
8,68a 8,65ab 8,47abc 8,45abc 8,45abc 8,45abc
S3 x H1 S15 x H6 S2 x H7 S6 x H7 S8 x H7 S18 x H4
5,00a 5,11ab 5,11ab 5,16abc 5,17abc 5,17abc
72
Tamaño de Interacción lesión (mm) S16 x H1 S18 x H1 S7 x H1 S10 x H1 S9 x H1 S1 x H1
1,51a 1,54a 1,55a 1,73ab 1,78abc 1,84a-d
S17 x H8 S18 x H8 S12 x H7 S13 x H7 S16 x H8 S8 x H8 S10 x H8 S18 x H7 S15 x H8 S4 x H8 S14 x H8 S8 x H7 S16 x H7 S7 x H6 S6 x H6 S5 x H7 S14 x H7 S5 x H8 S17 x H7 S10 x H7 S12 x H6 S13 x H6 S11 x H8 S8 x H6 S16 x H6 S2 x H8 S15 x H7 S4 x H7 S17 x H6 S10 x H6 S18 x H6 S5 x H6 S11 x H7 S2 x H7 S13 x H5 S12 x H5 S15 x H6 S4 x H6 S7 x H5 S6 x H5 S5 H5 S3 x H8 S16 x H5 S8 x H5 S1 x H8 S9 x H8 S11 x H6 S14 x H6 S2 x H6 S9 x H7 S1 x H7 S9 x H6 S1 x H6 S10 x H5 S17 x H5 S18 x H5 S4 x H5 S9 x H5 S1 x H5 S14 x H5 S15 x H5 S3 x H7 S6 x H4 S7 x H4 S3 x H6 S11 x H5
8,37a-d 8,35a-d 8,32a-d 8,32a-d 8,30a-d 8,30a-d 8,25a-d 8,16a-e 8,11a-e 8,11a-e 8,10a-e 8,05a-f 8,05a-f 8,00a-g 8,00a-g 7,95a-h 7,89a-h 7,89a-h 7,85a-i 7,85a-i 7,79a-i 7,79a-i 7,70a-j 7,68a-k 7,68a-k 7,65a-l 7,55b-l 7,55b-l 7,50c-m 7,30d-n 7,25d-n 7,05e-o 7,05e-o 7,05e-o 6,95f-p 6,95f-p 6,89g-q 6,89g-q 6,89g-q 6,89g-q 6,85h-r 6,75i-s 6,75i-s 6,75i-s 6,61j-t 6,61j-t 6,60j-t 6,60j-t 6,58k-u 6,55l-v 6,55l-w 6,40m-x 6,40m-x 6,30n-x 6,25n-x 6,25n-x 6,05o-y 6,05o-y 6,05o-y 6,00o-y 5,95p-y 5,90p-z 5,80q-a 5,80q-a 5,75r-b 5,70s-c
S8 x H6 S17 x H7 S1 x H1 S4 x H6 S18 x H5 S10 x H6 S15 x H7 S9 x H7 S13 x H8 S14 x H7 S10 x H5 S14 x H6 S13 x H7 S18 x H6 S9 x H6 S8 x H2 S15 x H5 S13 x H5 S9 x H5 S13 x H6 S7 x H5 S7 x H8 S7 x H6 S17 x H8 S2 x H8 S6 x H8 S2 x H3 S4 x H7 S17 x H6 S18 x H7 S9 x H8 S12 x H8 S12 x H2 S6 x H6 S3 x H2 S10 x H2 S7 x H4 S12 x H7 S9 x H4 S14 x H8 S4 x H8 S7 x H7 S16 x H5 S2 x H4 S11 x H8 S16 x H4 S8 x H1 S16 x H7 S10 x H4 S16 x H8 S8 x H8 S10 x H7 S10 x H8 S3 x H6 S17 x H5 S16 x H6 S18 x H8 S15 x H4 S4 x H3 S2 x H5 S3 x H8 S11 x H5 S3 x H5 S4 x H1 S10 x H3 S12 x H6
73
5,18abc 5,20a-d 5,21a-d 5,21a-d 5,26a-e 5,28a-e 5,28a-e 5,30a-e 5,30a-e 5,30a-e 5,32a-f 5,33a-g 5,35a-h 5,35a-h 5,37a-i 5,39a-i 5,39a-i 5,39a-i 5,40a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,42a-i 5,44a-i 5,44a-i 5,44a-i 5,45a-i 5,45a-i 5,45a-i 5,47a-i 5,47a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,50a-i 5,53a-i 5,53a-i 5,53a-i 5,53a-i 5,53a-i 5,53a-i 5,56a-j 5,56a-j 5,56a-j 5,58a-k 5,60a-k 5,61a-k 5,61a-k 5,63a-l 5,65a-l 5,65a-l 5,65a-l 5,68a-m 5,68a-m 5,70a-m 5,70a-m 5,71a-m 5,72a-m 5,72a-m 5,74a-n
S6 x H1 S13 x H1 S15 x H1 S8 x H1 S10 x H2 S12 x H1 S17 x H1 S8 x H2 S6 x H2 S3 x H1 S10 x H3 S12 x H4 S6 x H3 S14 x H1 S8 x H3 S12 x H7 S12 x H2 S12 x H3 S12 x H5 S12 x H6 S11 x H1 S9 x H2 S2 x H1 S5 x H4 S7 x H2 S13 x H2 S5 x H3 S12 x H8 S17 x H8 S4 x H1 S5 x H7 S7 x H6 S8 x H4 S10 x H5 S10 x H7 S18 x H6 S8 x H6 S17 x H2 S10 x H4 S16 x H8 S17 x H7 S18 x H4 S18 x H7 S17 x H6 S5 x H8 S2 x H3 S3 x H4 S7 x H8 S8 x H5 S16 x H3 S7 x H4 S16 x H6 S5 x H6 S15 x H2 S17 x H5 S18 x H2 S16 x H4 S9 x H3 S17 x H4 S7 x H3 S16 x H2 S17 x H3 S10 x H6 S3 x H2 S5 x H1 S5 x H2
1,85a-e 1,89a-e 1,89a-e 1,93a-e 1,93a-e 1,99a-f 2,09a-g 2,22b-h 2,30b-i 2,33b-j 2,35b-k 2,36b-k 2,38c-l 2,40c-l 2,43d-m 2,46d-n 2,48d-o 2,49e-p 2,59f-q 2,64g-r 2,66g-s 2,70g-t 2,73g-u 2,74h-v 2,76h-x 2,77h-y 2,78h-z 2,79h-z 2,79h-z 2,80h-a 2,82h-b 2,82h-c 2,83h-c 2,83h-c 2,85h-c 2,85h-d 2,85h-d 2,87i-e 2,89i-f 2,90i-f 2,90i-f 2,90i-g 2,91i-h 2,91i-h 2,92j-h 2,93j-i 2,95j-j 2,96j-j 2,96j-j 2,96j-j 2,98k-j 2,98k-j 2,99k-j 2,99k-j 2,99k-j 2,99k-j 3,00l-j 3,02l-j 3,02l-j 3,02l-j 3,02l-j 3,02l-j 3,02l-j 3,05m-j 3,05m-j 3,06m-j
S9 x H4 S1 x H4 S16 x H4 S8 x H4 S2 x H5 S3 x H4 S13 x H4 S12 x H4 S17 x H4 S3 x H5 S5 x H4 S18 x H4 S15 x H4 S4 x H4 S10 x H4 S14 x H4 S12 x H3 S13 x H3 S11 x H4 S2 x H4 S9 x H3 S5 x H3 S5 x H2 S7 x H3 S6 x H3 S1 x H3 S4 x H3 S15 x H3 S8 x H3 S16 x H3 S5 x H1 S3 x H3 S17 x H3 S2 x H3 S4 x H2 S1 x H2 S9 x H2 S15 x H2 S3 x H2 S1 x H1 S9 x H1 S3 x H1 S14 x H3 S11 x H3 S10 x H3 S6 x H2 S17 x H2 S2 x H2 S11 x H2 S18 x H3 S17 x H1 S16 x H1 S8 x H1 S7 x H2 S6 x H1 S13 x H1 S12 x H1 S13 x H2 S8 x H2 S12 x H2 S16 x H2 S7 x H1 S18 x H1 S18 x H2 S10 x H1 S10 x H2
5,67s-c 5,67s-c 5,63s-c 5,63s-c 5,60t-d 5,53t-e 5,53t-e 5,53t-e 5,50t-f 5,50t-f 5,47u-f 5,45v-f 5,32w-g 5,32x-g 5,30x-g 5,30x-g 5,05y-h 5,05y-h 5,05y-h 4,95y-i 4,79z-j 4,74a-k 4,68a-l 4,67b-m 4,67b-m 4,67b-m 4,63b-m 4,63b-m 4,60c-m 4,60c-m 4,50d-m 4,42e-m 4,42e-m 4,40f-m 4,30g-m 4,30g-m 4,30g-m 4,30g-m 4,25g-m 4,20g-m 4,20g-m 4,20g-m 4,20g-m 4,15h-m 4,15h-m 4,00h-m 4,00h-m 4,00h-m 4,00h-m 4,00h-m 3,95h-m 3,95h-m 3,95h-m 3,95h-m 3,90i-m 3,90i-m 3,90i-m 3,90i-m 3,90i-m 3,90i-m 3,90i-m 3,85i-m 3,85i-m 3,85i-m 3,80j-m 3,80j-m
S15 x H8 S1 x H5 S2 x H6 S8 x H5 S4 x H2 S14 x H2 S1 x H4 S12 x H3 S5 x H5 S4 x H5 S8 x H3 S3 x H4 S1 x H8 S14 x H5 S2 x H1 S18 x H3 S17 x H4 S3 x H7 S11 x H7 S5 x H2 S14 x H3 S2 x H2 S12 x H1 S9 x H3 S5 x H4 S15 x H3 S4 x H4 S5 x H8 S8 x H4 S16 x H3 S13 x H4 S1 x H6 S5 x H1 S3 x H3 S17 x H2 S11 x H4 S5 x H6 S6 x H5 S14 x H4 S11 x H3 S1 x H7 S11 x H6 S12 x H4 S18 x H1 S10 x H1 S5 x H7 S12 x H5 S17 x H1 S5 x H3 S17 x H3 S16 x H1 S15 x H2 S15 x H1 S1 x H2 S6 x H4 S1 x H3 S11 x H1 S14 x H1 S7 x H3 S13 x H3 S9 x H2 S6 x H3 S6 x H2 S13 x H1 S16 x H2 S18 x H2
74
5,75a-n 5,76a-n 5,79a-o 5,80a-o 5,83a-o 5,84a-o 5,84a-o 5,89a-o 5,89a-o 5,89a-o 5,94a-o 5,94a-o 5,95a-o 5,95a-o 6,00a-o 6,00a-o 6,00a-o 6,00a-o 6,00a-o 6,05a-p 6,05a-p 6,05a-p 6,05a-p 6,05a-p 6,05a-p 6,06a-p 6,12a-p 6,12a-p 6,12a-p 6,15a-p 6,17a-p 6,17a-p 6,18a-q 6,20a-q 6,25a-q 6,25a-q 6,26a-q 6,26a-q 6,26a-q 6,28b-q 6,30b-q 6,30b-q 6,33b-q 6,35b-q 6,39c-q 6,40c-q 6,41c-q 6,42c-q 6,42c-q 6,42c-q 6,47d-q 6,53e-r 6,58f-r 6,60g-r 6,61h-r 6,63i-r 6,82j-r 6,84k-r 6,85k-r 6,89l-r 6,94m-r 6,94m-r 7,00n-r 7,00n-r 7,00n-r 7,06o-r
S16 x H7 S16 x H5 S14 x H2 S7 x H5 S2 x H6 S6 x H5 S1 x H8 S2 x H5 S18 x H8 S5 x H5 S13 x H3 S7 x H7 S11 x H8 S9 x H4 S1 x H5 S15 x H8 S11 x H4 S11 x H2 S2 x H2 S13 x H4 S4 x H8 S6 x H4 S1 x H2 S3 x H8 S3 x H6 S2 x H8 S15 x H4 S14 x H7 S15 x H5 S10 x H8 S14 x H4 S15 x H6 S8 x H7 S1 x H3 S18 x H5 S18 x H3 S9 x H5 S14 x H3 S9 x H6 S4 x H6 S2 x H4 S15 x H7 S3 x H7 S6 x H8 S4 x H7 S11 x H5 S1 x H7 S13 x H6 S9 x H8 S13 x H8 S11 x H3 S2 x H7 S14 x H6 S14 x H8 S13 x H5 S1 x H6 S6 x H6 S1 x H4 S11 x H7 S15 x H3 S4 x H4 S8 x H8 S9 x H7 S13 x H7 S4 x H5 S4 x H3
3,06m-j 3,06m-j 3,08n-j 3,10o-j 3,11o-j 3,12o-j 3,12o-j 3,12o-j 3,13p-j 3,14q-j 3,17q-j 3,18q-j 3,18q-j 3,19q-j 3,19q-j 3,19q-j 3,20q-j 3,21q-j 3,21q-j 3,21q-j 3,21q-j 3,22q-j 3,22q-j 3,22q-j 3,23q-j 3,23r-j 3,27r-j 3,27r-j 3,29s-j 3,29s-j 3,30t-j 3,31t-j 3,31t-j 3,31t-j 3,31t-j 3,33t-j 3,33t-j 3,34t-j 3,34t-j 3,34t-j 3,35u-j 3,35u-j 3,35u-j 3,36u-j 3,36u-j 3,37u-j 3,37u-j 3,37u-j 3,38w-j 3,39w-j 3,39w-j 3,39x-j 3,40x-j 3,40x-j 3,40x-j 3,41x-j 3,41x-j 3,41y-j 3,42z-j 3,42z-j 3,44a-j 3,45a-j 3,47b-j 3,47c-j 3,50d-j 3,51e-j
S4 x H1 S2 x H1 S15 x H1 S14 x H2 S14 x H1 S11 x H1
3,75j-m 3,75j-m 3,70j-m 3,65k-m 3,60l-m 3,55m
S6 x H1 S7 x H1 S13 x H2 S9 x H1 S7 x H2 S11 x H2
7,06o-r 7,28p-r 7,28p-r 7,45q-r 7,76r 7,78r
S3 x H5 S6 x H7 S3 x H3 S14 x H5 S11 x H6 S4 x H2
3,53f-j 3,53f-j 3,55g-j 3,55h-j 3,57i-j 3,58j
En el cuadro 23, nuevamente se visualiza que las interacciones de los segregantes con las hojas adultas son las que presentan los periodos de incubación más largos, así como para el número de lesiones, lo que no sucede con el tamaño de lesión donde las interacciones con las hojas jóvenes son las que presentan el menor número.
El resultado respecto al tamaño de lesión en las hojas jóvenes, al parecer se debe a un error experimental, donde influyó la decisión del evaluador lo que se refleja en los altos coeficientes de variación, lo que disminuye la confiabilidad para esta variable en particular.
75
8.
CONCLUSIONES
Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum)
Considerando una respuesta semejante tanto a los 2 y 4 meses de edad de las plántulas, es a la población P8 procedente de La Morita, a la que se atribuiría como la mejor, con promedios de 4,16 y 4,24 días al aparecimiento de los síntomas respectivamente; mientras que la población más susceptible sería la P1 procedente de Tandapi, con promedios de 3,67 y 4,07 días, a los 2 y 4 meses.
En cuanto a la edad de la hoja, en general las hojas más adultas presentaron un periodo de incubación más largo a los 2 y 4 meses con un rango de 4,06 a 4,68 días.
Sin embargo, considerando los resultados en su conjunto, se diría que todas las poblaciones de tomate de árbol Amarillo Puntón, perteneciente a la especie Solanum betaceum Cav, evaluadas en esta investigación fueron susceptibles ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), ya que presentaron periodos de incubación cortos situados en un rango de 3,67 a 4,38 días, con rangos cortos de número y tamaño de lesiones con esporulación.
Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad
Los segregantes S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) con promedios de periodo de incubación de 6,22 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, y S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) con promedios de 6,20 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, son los segregantes que tienen mejor respuesta pues son los que presentan más semejanza en los resultados tanto a los 2 y 4 meses, sin embargo sobre los 6 días al aparecimiento de síntomas, a los 2 y 4 meses también se encuentran el S8 (AP x (Su x Sb)F3) y el S16 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2) por lo que también podrían considerarse entre los mejores; mientras que el segregante con menor periodo de 76
incubación es el S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) con promedios de 5.36 y 5,56 días a los 2 y 4 meses.
En cuanto a la edad de la hoja, igualmente las hojas más adultas son las que presentan los periodos más largos de incubación a los 2 y 4 meses de edad, con rangos de 6.32 a 8.07 días.
De acuerdo a los resultados se podría mencionar que los segregantes en general presentan resistencia horizontal ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), pues los periodos de incubación son más largos con promedios de 5.29 a 6.30 días, respecto a las poblaciones locales cuyos promedios fueron de 3.67 a 4.38 días.
77
9.
RECOMENDACIONES
Se recomienda evaluar nuevamente las poblaciones y segregantes que obtuvieron mejor resultado para periodo de incubación, con la finalidad de que sean utilizados para futuros trabajos de mejoramiento.
Realizar la investigación a campo abierto y en plantas adultas para verificar el nivel de resistencia.
78
10.
RESUMEN
El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) es un frutal nativo del Ecuador, apreciado y de notable rentabilidad, con rendimientos que oscilan entre 60 y 80 toneladas por hectárea/año en condiciones óptimas, constituyendo actualmente un cultivo de gran importancia económica. Sin embargo desde los años ochenta se ha reducido su rentabilidad hasta en un 90%, principalmente por el ataque de plagas y enfermedades, siendo la antracnosis u ojo de pollo (Colletotrichum acutatum) la principal limitante y en muchos casos la causa del abandono del cultivo, principalmente por las pérdidas económicas que produce al destruir el producto a cosechar. Esta enfermedad se presenta en los frutos de cualquier edad, donde inicialmente se producen manchas circulares negras, hundidas, de bordes definidos, que aumentan rápidamente de tamaño y se tornan de consistencia seca, para luego cubrir casi todo el fruto y finalmente momificarse en la planta o caer al terreno, pudiendo ocasionar pérdidas entre el 50 y 100% de la producción. En las hojas los síntomas se presentan como manchas con anillos concéntricos de color oscuro y bordes definidos. Con este antecedente, se plantea la presente investigación, con la finalidad de evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol de diferente procedencia, así como de varios segregantes, de modo que se pueda disponer de materiales para continuar con trabajos de mejoramiento que a futuro permitan disminuir el ataque de ésta enfermedad. Los objetivos planteados fueron: Objetivo general: •
Evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a Colletotrichum acutatum en estado de plántula.
Objetivos específicos: •
Desarrollar un protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula.
79
•
Evaluar la resistencia de poblaciones locales y segregantes de tomate de árbol a antracnosis (Colletotrichum acutatum).
El estudio se realizó en los laboratorios e invernaderos del Departamento Nacional de Protección Vegetal (DNPV) de la Estación Experimental Santa Catalina (EESC) del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). El material patogénico que se utilizó es el aislamiento INIAP- DNPV- Ca 001 de Colletotrichum acutatum proveniente de Tumbaco provincia de Pichincha. En el primer experimento el factor en estudio fue Poblaciones (11 poblaciones) de tomate de árbol; se utilizó un Diseño Completamente al Azar con un factorial A x B, con un número de 5 observaciones (plántulas) para cada edad de la planta, la unidad experimental fue una plántula sembrada en una funda plástica de 23 x 15cm la cual contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz. En el segundo experimento el factor en estudio fue Segregantes (18 segregantes de cruza y retro cruzas dobles) de tomate de árbol; se utilizó un Diseño Completamente al Azar con un factorial A x B, con 20 observaciones (plántulas) para cada edad de la planta, la unidad experimental fue una plántula sembrada en una funda plástica de 23 x 15cm la cual contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz. Las variables que se evaluaron en los dos experimentos fueron: Período de Incubación, Número de Lesiones, Tamaño de Lesión. Se realizó el análisis funcional con la prueba de Tukey al 5% para todas las variables que presentaron significación o alta significación estadística.
Al final del estudio se concluye que: •
Considerando una respuesta semejante tanto a los 2 y 4 meses de edad de las plántulas, es a la población P8 procedente de La Morita, a la que se atribuiría como la mejor, con promedios de 4,16 y 4,24 días al aparecimiento de los síntomas respectivamente; mientras que la población más susceptible sería la P1 procedente de Tandapi, con promedios de 3,67 y 4,07 días, a los 2 y 4 meses. 80
•
En cuanto a la edad de la hoja, en general las hojas más adultas presentaron un periodo de incubación más largo a los 2 y 4 meses con un rango de 4,06 a 4,68 días.
•
Sin embargo, considerando los resultados en su conjunto, se diría que todas las poblaciones de tomate de árbol Amarillo Puntón, perteneciente a la especie Solanum betaceum Cav, evaluadas en esta investigación fueron susceptibles ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), ya que presentaron periodos de incubación cortos situados en un rango de 3,67 a 4,38 días, con rangos cortos de número y tamaño de lesiones con esporulación.
•
Los segregantes S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) con promedios de periodo de incubación de 6,22 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, y S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) con promedios de 6,20 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, son los segregantes que tienen mejor respuesta pues son los que presentan más semejanza en los resultados tanto a los 2 y 4 meses, sin embargo sobre los 6 días al aparecimiento de síntomas, a los 2 y 4 meses también se encuentran el S8 (AP x (Su x Sb)F3) y el S16 (AP x {(Su x Sb) x RG} – 2) por lo que también podrían considerarse entre los mejores; mientras que el segregante con menor periodo de incubación es el S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) con promedios de 5.36 y 5,56 días a los 2 y 4 meses.
•
En cuanto a la edad de la hoja, igualmente las hojas más adultas son las que presentan los periodos más largos de incubación a los 2 y 4 meses de edad, con rangos de 6.32 a 8.07 días.
•
De acuerdo a los resultados se podría mencionar que los segregantes en general presentan resistencia horizontal ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), pues los periodos de incubación son más largos respecto a las poblaciones locales.
81
Las recomendaciones a las que se llegó en esta investigación fueron: •
Evaluar nuevamente las poblaciones y segregantes que obtuvieron mejor resultado para periodo de incubación, con la finalidad de que sean utilizados para futuros trabajos de mejoramiento.
•
Realizar la investigación a campo abierto y en plantas adultas para verificar el nivel de resistencia.
82
SUMMARY The tree tomato (Solanum betaceum Cav) is a fruit native to Ecuador, appreciated and remarkable performance, with yields ranging from 60 to 80 tons per hectare / year in peak condition now constituting a crop of great economic importance. However since the eighties has reduced its profitability by 90%, mainly due to pests and diseases, with anthracnose or chicken eye (Colletotrichum acutatum) the main constraint and in many cases the cause of leaving fallow mainly for economic losses resulting product by destroying the harvest. This disease occurs in the fruits of any age, where initially circular black spots occur, sunken, sharp edges, which increase rapidly in size and consistency become dry, and then cover almost all the fruit and the plant finally mummified or fall to the ground, which can cause losses between 50 and 100% of production. Symptoms on leaves appear as spots with concentric rings of dark and sharp edges. At the time, the disease control mentioned above, is restricted to the use of fungicides however agrochemical applications is not the best option in a modern approach to environmental protection, so it becomes crucial to seek other alternatives for prevention and control, one being breeding, for which inter alia is important to know the resistance (ability to reduce the plant growth and / or development of the pathogen, after it has started intimate contact) of the plants. With this background, the present investigation arises, in order to evaluate the resistance of tree tomato populations from different backgrounds and of various segregates, so that materials can be made available for further improvement work to the future allow to decrease the attack of this disease. The objectives were: Objective: •
Evaluate the resistance of populations of tree tomato (Solanum betaceum Cav) to Colletotrichum acutatum at seedling stage.
83
Specific objectives: •
Develop an evaluation protocol of anthracnose (Colletotrichum acutatum) tree tomato (Solanum betaceum Cav) at seedling stage.
•
Evaluate the resistance of local populations and segregating tamarillo anthracnose (Colletotrichum acutatum).
The study was conducted in laboratories and greenhouses of the National Plant Protection Department (DNPV) Experimental Station Santa Catalina (EESC) Autonomous National Institute of Agricultural Research (INIAP). The material used is pathogenic INIAP isolation DNPV-Ca-001, Colletotrichum acutatum Tumbaco from Pichincha province. In the first experiment was the factor under study populations (11 populations) of tree tomato, we used a completely randomized design with a factorial A x B, with a number of 5 observations (seedlings) for each plant age, the experimental unit was a seedling planted in a plastic bag of 23 x 15cm which contained 400 grams of substrate composed of humus, pomina and rice husks. In the second experiment the factor under study was Segregating (18 segregants of crosses and double crosses retro) tree tomato, we used a completely randomized design with a factorial A x B, with 20 observations (seedlings) for each age plant, the experimental unit was a seedling planted in a plastic bag of 23 x 15cm which contained 400 grams of substrate composed of humus, pomina and rice husks. Variables that were evaluated in the two experiments were: incubation period, number of lesions, lesion size. Functional analysis was performed with the Tukey test at 5% for all variables that showed significant or highly significant correlations. At the end of the study concluded that: •
Considering a similar response both at 2 and 4 months of age of seedlings, the population is from La Morita P8, which is attributed as the best, with averages of 4.16 and 4.24 days to the appearance of symptoms respectively, while the most susceptible population would Tandapi from P1, with averages of 3.67 and 4.07 days, at 2 and 4 months. 84
•
As for the age of the leaf, generally more mature leaves had a longer incubation period at 2 and 4 months with a range of 4.06 to 4.68 days.
•
However, considering the results as a whole, it seems that all populations of Yellow Punton tree tomato, Solanum species belonging to betaceum Cav, evaluated in this study were susceptible to anthracnose (Colletotrichum acutatum) because incubation periods presented located in a short range of 3.67 to 4.38 days with shorter ranges of number and size of lesions with sporulation.
•
Segregants S13 ((Sb x Su)F2 x Sb - R6) with average incubation period of 6.22 days to 6.24 days two months and at 4 months, and S12 ((Sb x Su)F2 F14, P23) with an average of 6.20 days to 6.24 days and two months to four months, is the best response segregates with it are those with more similarity in the results both at 2 and 4 months, however about six days to onset of symptoms, at 2 and 4 months are also the S8 (AP x (Su x Sb)F3) and S16 (AP x {(Su x Sb) x RG} - 2) therefore also be considered among the best, while the less segregating incubation period is the S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} - 1) with averages of 5.36 and 5.56 days at 2 and 4 months.
•
As for the age of the leaf, also more mature leaves are those with the longest periods of incubation at 2 and 4 months of age, ranging from 6.32 to 8.07 days.
•
According to the results may include that segregates generally have horizontal resistance to anthracnose (Colletotrichum acutatum), because the incubation periods are longer compared to local populations.
The recommendations that were reached in this research were: •
Reassess and segregating populations obtained better results for incubation period, in order to be used for future breeding work.
•
Perform research into the open and in adult plants to verify the level of resistance.
85
11. BIBLIOGRAFÍA
1. ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California. Phytopathology.
2. ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles of Colletotrichum acutatum. Plant Disease. 3. AGRIOS, G. 2002. “Fitopatología”, Editorial Limusa S.A de C.V, México. 4. AGRIOS, N.G. 1991. Fitopatología. 2 ed. Trad. del Inglés por Manuel Guzmán Ortiz. Limusa, México. 756 pp. 5. ALARCÓN, J. 2008. “Diagnóstico precoz de la antracnosis (Colletotrichum sp) en tomate de árbol mediante el empleo de infecciones quiescentes”, Universidad de Caldas, Programa de Agronomía, Colombia. 6. ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería Agronómica. P 12. 7. ALBORNOZ, G. 1992. El tomate de árbol en el Ecuador. Universidad Central del Ecuador. Quito – Ecuador 130p. 8. ALBORNOZ, G.; MORALES, R. 1992. El tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) en el Ecuador. Quito (Ec.): Fundación para el Desarrollo Agropecuario. p. 80 – 81. 9. AMAYA, J. 2006. “Tomate de árbol. Biodiversidad y conservación de los recursos fitogenéticos andinos”, Gerencia general de recursos naturales y conservación del medio ambiente, Perú. 10. ARBOLEDA, A., 2007, “Antracnosis del tomate de árbol”, BAYER.
86
11. BALARDIN, R.S.; JAROSZ, A.M.; KELLY, J.D. 1997. Virulence anda molecular diversity in Colletotrichum lindemuthianum from South, Central and North America. Phytopathology 87 (12): 1184 – 1191. 12. BOHS, L. 1995. Transfer of Cyphomandra (solanaceae) and its species to Solanum. Taxón 44:583-587. 13. BOTÁNICA
MORFOLÓGICA:
www.biologia.edu.ar/botanica
-
www.hiperbotanica.net Morfología de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias,
Sgto.
Cabral.
Formato
disponible
en
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-7tricomas.htm. 14. CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura. 15. DALY, J.M. 1984. The role of recognition in plant disease. Ann Rev. Phytopathology. 22: 273-307. 16. DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p. 17. FERREIRA, J.; CAMPA, A.; PÉREZ – VEGA, E.; and GIRADLES, R. 2008. Reactión of a vean germplasm collection against five races of Colletotrichum lindemuthianum identified in northern spain and implications for breeding. Plant Dis. 92 (5): 705 – 708. 18. GABRIEL, D.W., D.C. Loschke and B.G. Rolfe. 1988. Gene-for-gene recognition; The ion channel defense model. In: R. Palacios and D.P.S. Verma (Eds.). Molecular Genetics of Plants; Microbe Interaction. APS Press, St. Paul, Minnesota. pp. 3-13. 19. GARCÍA, L.; GARCÍA, R.; MEDINA, C.; LOBO, M. Variabilidad Morfológica cualitativa en una colección de tomate de árbol. P 49 – 54. 20. J. JIMENEZ Mateo. CFGM Trabajos forestales y de Conservación del medio natural agrotecnología (botánica). 87
21. JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 22. LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p. 23. LEÓN, Juan; VITERI, Pablo; CEVALLOS, Guillermo: Manual del Cultivo de Tomate de Árbol, Manual # 61, Diseño e impresión Tecnigrava, Quito – Ecuador, 2004. 24. LEON, Juan, 2004, "Guía para el cultivo de Tomate de árbol", INIAP. 25. LEÓN A, 2010. USFQ. Sistemas de inducción de resistencia vegetal para el control de plagas y enfermedades. Conferencia. I Congreso Nacional de la Papa, EXPOPAPA, Ibarra – 2010. 26. LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloeosporoides) en tomate de árbol (Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.), Corpoica. sp. 27. MATINCHENKOV V. Main Beneficial Perspectives of Zumsil Applications. (en línea).
Russia.
Formato
pdf.
Disponible
en
http://www.cepasa.cl/estudios/Zumsil_Main_Beneficial_Perspectives.pdf 28. MORALES, J. 2001. Diagnóstico agro socio-económico del cultivo del tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) en cuatro provincias de la Sierra Ecuatoriana. Tesis. Ing. Agr. Quito: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. 91 p.
88
29. NIKS, R.; LINDHOUT, W. 1999. Mejoramiento para la resistencia a enfermedades y plagas. Quito, EC. PREDUZA. P. 45.
30. PARLEVLIET, J. E. 1997. Componentes de resistencia que reducen la tasa de desarrollo de la Epidemia. Phytopathology, 17: p. 203-222. 31. PARLEVLIET, J.E. 1993. What is durable resistance, a general outline. In: Th. Jacobs and J.E. Parlevliet (Eds.). Durability of Disease Resistance. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp. 23-29. 32. REVELO J.; MORA, E.; REYES, M. 2004. Comportamiento de genotipos comerciales de tomate de árbol a las enfermedades nudo de la raíz, antracnosis del fruto, tizón tardío y mancha negra del tronco. Quito, INIAP – PROMSA: Plegable divulgativo No228. 33. SANCHEZ, A.; LOPEZ, I.; SALAZAR, J; FIALLOS, V. 1996. Manejo integral del cultivo del tomate de árbol. Quito (Ec.): Ministerio de Agricultura y Ganadería. 30 p. 34. SEVILLA. R.; HOLLE. M. 2004. Recursos Genéticos Vegetales. Lima. Perú. Ediciones Torre Azul SAC. 445 p. 35. SULDARRIAGA, A.; BERNAL, J.; TAMAZO, P. 1997. Enfermedades del cultivo del tomate de árbol en Antioquia. Bogotá (Col.): Corpoica. p. 8 – 13 36. VIERA, W. 2002. Evaluación de fungicidas in vitro y pruebas de resistencia de cinco variedades de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) para antracnosis (Colletotrichum gloesporoides). Tesis Ing. Agr. Quito: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. 37. WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22.
89
FUENTE DE INTERNET 38. Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate %20d...
39. Protocolo de de Tesis – Facultad de Medicina www.medicina.uady.mx/principal/docs/pos/prot-tesis.pdf
90
12. ANEXOS
Anexo 1. Formato utilizado para la inoculación de Colletotrichum acutatum en plántulas de tomate de árbol. Cutuglahua – Pichincha 2011
Evaluación de Colletotrichum acutatum en plántulas de tomate de árbol Fecha de inoculación: Código: # Plántula: # Hojas
P. Incubación (días)
# Lesión/Hoja
1 2 3 4 5 6 7 8
91
Tamaño (diámetro) de Lesión (mm)
Anexo 2. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011 PERÍODO DE INCUBACIÓN
Planta 1 2 3 4 5
P3 4,60 4,50 4,25 4,00 4,00
P10 3,88 4,14 3,86 4,00 3,80
P11 4,00 4,00 3,86 3,40 4,43
P1 4,00 3,88 4,00 3,88 4,00
P2 4,25 3,86 3,50 4,20 4,00
P4 4,50 3,63 4,50 4,00 4,14
P5 4,00 4,75 3,50 4,00 4,33
P6 3,43 4,38 4,00 4,20 5,00
P8 4,00 4,25 3,88 5,00 4,00
P7 4,43 3,43 4,29 3,83 4,00
P9 4,00 4,00 3,63 4,17 4,33
P6 6,71 6,80 6,50 6,20 6,33
P8 6,60 6,60 6,00 6,25 6,00
P7 6,25 6,63 7,17 6,86 5,50
P9 6,00 6,75 6,67 6,00 6,83
P6 3,38 3,22 3,27 2,70 3,19
P8 2,72 2,74 2,66 2,67 2,61
P7 3,12 3,27 3,02 2,86 2,90
P9 3,17 2,90 3,12 2,91 2,60
NÚMERO DE LESIONES
Planta 1 2 3 4 5
P3 6,00 5,33 6,00 5,67 6,29
P10 5,67 6,00 6,00 5,63 5,71
P11 6,00 7,14 7,50 6,75 6,00
P1 6,00 5,71 6,86 6,13 6,00
P2 5,00 8,00 6,63 7,60 5,83
P4 6,00 6,50 6,00 6,14 6,29
P5 6,00 6,60 7,00 6,43 7,20
TAMAÑO DE LESIONES
Planta 1 2 3 4 5
P3 2,78 2,84 2,89 2,90 3,36
P10 2,63 2,89 2,94 2,81 2,59
P11 3,39 3,41 2,38 3,22 3,68
P1 3,05 3,19 2,92 3,04 3,27
P2 1,86 2,04 2,12 2,37 2,16
P4 2,84 2,91 2,67 2,85 2,40
92
P5 3,18 2,99 3,01 3,09 3,43
Anexo 3. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011i PERIODO DE INCUBACION Planta 1 2 3 4 5
P3 3,57 4,00 4,67 4,00 4,20
P10 3,67 4,60 4,80 3,40 4,00
P11 3,67 4,00 4,00 3,50 4,25
P1 3,63 3,25 4,25 4,00 3,57
P2 4,00 4,50 3,60 4,00 3,63
P4 3,88 4,00 3,20 4,00 4,29
P5 3,88 4,00 4,00 4,50 4,00
P6 4,38 4,57 3,67 4,60 4,38
P8 4,63 5,00 4,00 3,88 4,13
P7 3,71 4,25 3,67 4,50 4,13
P9 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00
P6 5,86 5,71 5,17 5,40 6,40
P8 6,33 5,71 6,29 5,88 6,25
P7 5,43 5,67 5,40 5,50 5,00
P9 5,40 5,00 5,50 5,43 5,29
P6 3,38 3,21 2,90 3,23 3,11
P8 2,43 2,17 2,70 2,49 2,52
NUMERO DE LESIONES Planta 1 2 3 4 5
P3 5,00 5,38 5,00 5,38 5,50
P10 5,00 5,60 5,50 5,71 5,29
P11 5,86 6,00 5,57 6,60 6,50
P1 5,43 5,75 5,50 5,00 5,67
P2 5,00 5,43 5,00 5,38 5,00
P4 5,00 5,63 5,50 5,00 5,83
P5 5,80 5,75 5,88 7,00 5,75
TAMAÑO DE LESIONES Planta 1 2 3 4 5
P3 2,90 2,58 2,68 2,56 2,68
P10 2,29 2,56 2,76 2,86 2,69
P11 2,55 4,11 2,98 2,88 3,13
P1 3,19 2,82 3,17 3,34 2,73
P2 2,04 2,04 1,88 2,16 1,93
P4 2,90 2,92 2,78 2,79 2,72
93
P5 2,90 2,88 2,97 2,76 2,97
P7 2,87 2,98 3,11 3,11 2,66
P9 3,16 3,51 3,40 2,76 2,96
Anexo 4. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011 PERIODO DE INCUBACION
Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
3,75
5,50
5,00
5,50
5,38
4,75
5,63
5,38
6,50
6,63
5,38
5,38
6,50
6,63
5,13
5,50
5,63
6,13
2
4,38
4,57
5,75
6,00
6,00
6,00
6,25
5,75
6,38
5,75
5,75
6,63
5,13
6,25
6,13
5,38
6,00
6,13
3
4,38
5,75
6,25
5,50
5,38
6,75
5,63
5,50
5,88
6,25
5,50
5,50
6,00
5,25
5,38
5,63
5,88
6,38
4
4,88
6,25
5,88
5,38
4,71
7,25
6,25
6,63
5,63
5,86
5,25
7,33
5,00
7,25
4,75
6,38
5,13
6,25
5
5,25
6,63
4,88
5,38
6,25
4,88
6,25
6,00
5,88
4,86
6,25
5,25
7,00
5,29
5,83
5,63
5,50
6,00
6
4,75
5,13
6,25
4,71
6,50
5,25
5,33
6,63
5,75
6,75
5,88
5,75
6,38
5,75
4,38
4,57
5,50
6,13
7
5,38
5,63
6,38
5,00
5,75
6,63
5,88
5,50
6,00
5,75
7,00
5,25
7,00
5,75
5,63
6,88
5,38
5,63
8
6,13
5,38
7,00
5,75
6,50
6,00
6,25
6,63
5,13
6,25
5,29
6,63
5,75
7,00
6,00
5,43
5,75
6,13
9
5,63
6,88
6,88
5,13
5,75
6,00
7,00
5,25
7,00
5,25
6,25
6,75
6,75
6,88
4,50
6,50
6,00
6,13
10
6,83
5,50
5,63
6,00
6,00
5,75
5,75
5,75
6,25
7,00
5,75
6,75
5,75
6,25
4,67
6,50
5,25
6,63
11
4,50
5,29
6,00
5,88
6,38
7,00
5,63
6,75
4,75
6,88
5,63
5,50
5,88
6,25
4,63
5,75
5,00
5,67
12
5,38
5,38
5,13
5,75
6,38
5,00
6,38
6,88
6,50
5,88
5,38
5,75
6,25
6,75
6,57
5,50
5,75
5,75
13
6,00
6,43
5,13
6,13
5,71
6,50
5,75
6,75
6,88
6,88
5,63
6,75
4,75
6,38
5,38
5,13
6,00
5,57
14
5,88
5,75
6,43
5,00
5,75
5,88
7,14
7,50
5,00
6,13
5,75
6,88
5,00
5,88
5,38
5,75
4,88
6,50
15
6,00
6,50
5,50
6,00
5,88
6,25
5,75
5,25
6,75
6,38
5,38
6,00
6,25
5,38
5,71
6,00
5,38
6,00
16
5,38
5,13
6,38
6,25
5,25
5,25
6,88
7,57
5,00
7,25
5,88
6,63
5,63
5,86
4,88
6,25
5,13
5,63
17
5,83
6,00
5,50
6,13
6,43
6,50
5,75
5,75
6,25
5,13
6,25
6,00
5,88
4,86
5,25
6,63
5,00
5,75
18
5,57
6,50
6,17
6,00
6,00
6,88
6,00
7,25
5,75
6,25
6,75
6,88
6,50
6,13
5,88
5,38
4,75
6,63
19
4,67
5,63
5,63
5,75
5,88
4,71
6,25
6,43
7,00
5,38
5,38
6,75
6,71
6,88
6,00
6,43
5,38
6,00
20
5,71
6,38
6,63
5,75
6,38
7,14
5,75
6,75
5,00
6,75
5,38
7,25
5,00
6,75
5,88
5,13
5,75
6,57
94
NUMERO DE LESIONES Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
5,75
6,38
5,75
6,13
6,75
6,25
6,00
6,00
5,57
5,38
5,13
5,86
6,25
5,43
5,40
5,75
6,86
5,50
2
5,88
6,00
6,88
6,00
6,50
5,14
6,13
5,88
6,75
6,14
5,63
5,57
6,00
5,38
5,88
6,13
5,75
5,63
3
5,63
5,88
6,00
6,75
6,63
5,88
6,50
5,71
6,00
6,25
5,43
6,00
6,00
5,75
6,38
5,75
6,50
5,75
4
6,00
7,00
6,63
5,50
6,13
5,88
5,86
6,13
5,57
6,25
5,75
6,38
6,75
6,00
5,88
5,17
6,25
5,33
5
6,50
6,50
6,38
6,00
7,00
6,13
6,13
6,38
6,75
6,00
5,57
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5,38
6,38
6,33
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5,50
6
5,50
6,75
5,88
5,50
6,75
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6,38
6,00
5,50
6,00
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6,00
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5,50
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7
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5,88
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8
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5,50
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6,38
5,50
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5,50
9
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6,50
6,38
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6,00
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13
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6,75
6,75
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5,38
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5,83
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20
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6,00
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6,25
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6,33
5,75
5,50
6,38
5,88
6,00
5,33
95
TAMAÑO DE LESIONES Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
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3,39
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3,65
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3,01
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4,19
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3,41
3,73
3,33
4,03
3,28
2
3,36
3,52
3,34
3,42
3,70
2,97
2,69
2,69
3,61
3,92
2,94
2,38
3,68
3,04
3,01
3,35
4,39
3,53
3
3,34
3,85
3,82
3,68
3,47
2,97
2,84
2,86
3,63
3,87
2,53
2,57
3,15
3,33
3,37
3,42
3,58
3,47
4
3,73
3,49
3,61
3,42
3,37
3,17
2,55
2,73
3,87
3,77
1,87
2,22
2,95
3,24
4,02
3,46
3,78
3,51
5
3,25
3,33
3,68
3,47
3,54
3,10
3,11
2,99
3,62
4,35
2,86
2,01
3,87
3,08
3,33
3,55
3,75
3,76
6
3,24
3,35
3,29
3,46
3,67
3,43
3,34
2,77
3,66
4,18
2,37
1,79
3,90
3,32
3,76
3,65
3,96
3,61
7
3,56
3,45
3,66
3,06
3,86
3,14
2,99
2,31
3,76
4,09
2,40
1,87
3,90
3,22
3,42
3,44
3,42
3,69
8
3,34
3,56
3,25
3,66
3,29
3,21
2,82
2,39
3,78
4,10
2,09
1,79
2,80
3,07
3,68
3,45
4,19
3,47
9
3,46
3,85
3,86
3,58
3,15
3,14
3,05
2,36
4,05
3,85
2,19
2,10
3,37
3,30
3,74
3,55
3,59
3,75
10
3,55
3,90
3,62
3,32
3,43
3,11
3,26
2,78
3,89
3,74
2,32
1,92
4,19
3,73
3,66
3,23
4,33
3,76
11
3,62
3,76
3,79
3,59
3,12
3,14
2,85
3,04
3,90
3,72
3,17
2,38
3,37
3,32
3,67
3,69
4,04
3,76
12
3,19
3,47
3,57
3,27
3,68
3,41
2,91
2,60
3,70
4,21
2,75
2,17
4,03
3,62
3,60
3,37
3,76
3,81
13
3,47
3,57
3,63
3,10
3,54
3,12
3,26
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3,99
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2,68
2,12
3,06
3,14
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3,12
3,54
14
3,55
3,43
3,23
3,51
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3,30
2,80
2,68
4,05
3,66
3,22
2,70
3,52
3,13
3,29
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3,98
3,24
15
3,28
3,82
3,67
3,64
3,68
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3,23
3,07
4,07
3,79
3,02
2,16
3,20
3,64
3,70
3,59
3,78
3,64
16
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3,35
3,36
3,61
3,53
3,69
2,98
2,84
3,72
3,88
2,53
2,25
3,37
3,22
3,38
3,67
3,68
3,51
17
3,47
3,68
3,60
3,48
3,44
3,29
2,87
2,54
4,03
3,78
3,03
2,45
3,60
3,20
3,80
3,42
4,21
3,72
18
3,54
3,22
3,57
2,89
3,94
3,51
2,72
2,56
3,60
3,73
2,52
2,30
3,56
3,25
3,59
3,43
3,38
3,76
19
3,43
3,83
3,48
4,03
3,38
3,71
2,80
2,85
4,17
4,44
3,37
2,39
3,33
3,26
3,85
3,60
3,56
3,70
20
3,63
3,84
3,45
3,63
3,50
3,37
2,65
2,92
3,93
3,82
3,35
2,14
3,64
3,52
3,75
3,94
4,07
3,60
96
Anexo 5. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011 PERIODO DE INCUBACION Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
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5,00
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7,13
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5,00
5,63
5,50
2
6,00
5,50
5,14
5,38
6,57
6,75
6,00
6,75
4,86
6,75
5,50
6,75
5,86
6,00
5,14
6,83
6,00
5,75
3
6,17
6,38
5,00
4,13
5,57
5,50
5,75
6,00
6,38
4,50
5,88
4,71
6,13
7,25
5,38
5,50
5,88
5,00
4
5,63
5,63
5,38
5,63
6,50
6,13
6,00
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7,00
5,13
5,25
6,86
6,25
5,14
5,75
5,13
5,75
5
6,00
5,25
5,00
4,88
5,57
4,57
5,38
5,00
7,29
5,75
7,00
6,50
5,88
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5,00
5,50
5,75
6
5,25
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5,75
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5,50
6,13
5,75
6,13
5,75
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5,50
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7
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5,50
5,88
5,38
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5,00
6,13
6,88
6,25
4,63
6,13
5,38
5,13
8
5,14
6,83
6,00
4,25
5,71
4,63
6,25
6,75
5,86
6,00
5,13
6,13
5,75
6,13
5,25
6,63
5,75
4,71
9
4,63
6,13
5,38
5,75
5,63
7,00
5,13
6,13
6,88
6,25
6,75
6,00
6,25
5,50
6,57
6,13
6,00
6,00
10
5,50
6,13
5,75
5,13
5,75
5,88
5,75
6,25
5,75
7,13
6,25
6,75
6,63
6,00
5,29
5,75
5,25
6,00
11
6,25
6,13
5,88
5,71
6,86
6,50
5,25
6,88
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7,00
7,25
6,00
6,38
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6,38
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5,50
12
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5,00
6,63
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6,13
5,50
6,00
5,50
5,38
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5,75
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5,50
6,13
5,75
6,00
13
5,38
5,38
5,38
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6,00
5,63
6,75
7,14
6,75
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6,25
6,88
7,25
7,00
6,25
6,13
5,88
5,88
14
5,50
6,38
5,13
5,75
6,50
7,00
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6,13
5,63
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5,50
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4,88
5,00
15
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6,13
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6,13
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6,25
6,25
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5,50
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5,38
6,13
16
5,63
6,50
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6,57
5,38
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6,00
6,63
5,29
6,13
6,75
5,63
7,00
5,63
5,63
5,25
5,38
17
5,13
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5,38
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6,00
6,25
5,50
6,25
6,86
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5,00
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5,75
6,00
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5,00
5,38
18
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5,50
6,25
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6,63
6,38
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5,75
5,50
6,00
5,50
5,75
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5,25
5,75
19
5,38
5,00
5,50
5,38
6,00
6,50
5,75
6,50
5,88
6,00
4,88
7,14
6,75
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5,38
6,13
20
5,14
5,88
5,13
5,75
6,25
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4,88
5,25
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6,50
6,38
6,00
6,25
6,86
5,63
6,50
5,75
6,25
97
NUMERO DE LESIONES Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
6,00
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5,75
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5,88
6,00
5,13
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6,00
6,13
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6,50
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6,50
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6,00
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5,88
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6,00
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3
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6,00
4
6,29
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5,88
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6,38
5,88
5,75
5,50
5,14
5,43
5,50
5,25
6,13
6,00
5,43
5,63
6,57
5,75
6
5,63
5,88
6,13
5,14
6,13
5,75
5,13
5,71
5,75
5,86
5,38
5,33
5,75
6,38
5,13
6,25
6,63
5,71
7
6,63
5,57
5,29
5,88
5,71
5,88
6,00
6,63
6,43
6,25
5,00
5,43
6,25
6,25
5,71
6,13
6,29
5,38
8
5,71
5,29
5,29
5,88
6,14
6,63
5,57
5,67
5,75
6,13
5,38
5,88
6,67
5,67
6,00
5,13
6,63
6,00
9
5,75
6,00
5,25
5,57
6,63
6,00
6,13
6,63
6,14
5,75
5,88
5,63
6,71
5,67
5,43
5,71
5,83
6,00
10
5,86
6,00
6,00
5,71
6,71
6,00
5,38
5,75
5,88
6,17
6,33
5,33
5,40
5,83
6,13
5,75
6,14
6,50
11
6,25
6,14
5,38
5,88
5,86
5,75
6,00
5,63
5,75
6,00
5,50
6,14
6,00
5,29
5,63
6,38
6,14
6,00
12
6,63
5,75
5,63
5,57
6,13
6,29
6,38
5,43
6,75
6,25
5,57
5,29
6,50
6,38
6,13
6,00
6,29
5,75
13
5,86
5,86
5,67
5,25
6,14
5,63
6,25
6,33
6,00
5,88
5,75
5,75
6,63
6,00
6,13
7,00
6,25
5,88
14
6,50
5,57
5,75
6,14
6,00
5,63
5,43
5,88
6,38
5,88
6,25
5,43
6,63
5,75
6,25
5,57
7,14
5,71
15
5,50
5,50
5,38
5,57
6,38
5,43
5,33
5,57
6,13
5,57
6,00
5,50
6,00
5,88
6,00
5,83
5,88
6,00
16
5,63
5,86
5,57
5,88
6,50
5,57
5,14
6,00
6,50
5,60
5,38
5,29
5,57
6,33
6,13
5,13
6,29
5,63
17
6,13
5,29
6,38
6,29
5,75
6,33
6,00
6,38
6,75
6,14
5,88
5,88
6,71
6,00
6,38
5,63
6,50
5,86
18
5,50
5,88
5,57
5,83
6,50
5,71
6,14
5,88
5,71
5,88
5,29
6,00
6,88
6,14
5,57
6,00
6,00
6,33
19
6,75
6,13
5,50
5,50
5,88
6,25
5,88
6,25
5,86
5,71
5,60
5,38
5,67
6,63
6,13
5,25
6,38
6,14
20
6,25
5,33
5,14
5,67
5,88
5,14
5,75
5,00
7,00
5,38
5,67
5,43
6,43
5,75
6,00
5,57
6,00
6,14
98
TAMAÑO DE LESIONES Planta
S1
S4
S2
S3
S5
S17
S18
S16
S7
S12
S10
S8
S6
S13
S9
S15
S11
S14
1
3,60
3,50
3,57
2,96
2,98
3,49
3,15
2,49
2,85
2,18
3,07
2,73
2,84
3,57
3,28
3,36
3,76
3,39
2
4,63
4,40
3,78
3,26
3,18
3,14
3,03
2,72
2,77
2,23
2,94
3,51
3,18
3,38
3,23
3,52
3,70
3,82
3
3,17
4,39
3,98
3,59
3,28
2,98
2,84
2,83
2,80
2,15
2,53
2,94
3,00
3,40
3,43
3,84
3,49
3,77
4
3,33
4,18
4,09
3,57
3,21
3,00
3,07
2,62
2,89
2,28
1,87
3,03
3,20
3,65
3,59
3,42
3,78
3,61
5
3,40
3,89
3,80
3,36
3,04
3,14
2,77
2,95
2,88
2,38
2,86
2,93
3,13
3,37
4,00
3,74
3,74
3,33
6
4,45
3,58
4,51
3,75
2,73
2,67
2,89
2,98
2,85
2,54
2,37
3,10
3,06
3,55
3,37
3,36
3,90
3,64
7
4,39
3,69
4,13
3,26
2,75
2,56
2,44
2,67
2,99
2,27
2,47
2,85
3,12
3,69
2,97
3,34
3,41
3,64
8
4,48
4,34
3,88
3,40
3,16
2,80
2,46
2,82
2,69
2,48
2,09
3,27
2,99
3,51
3,61
3,40
3,52
3,61
9
4,05
4,20
3,33
3,47
2,76
2,76
2,97
2,37
2,66
2,24
2,19
3,24
2,98
3,39
3,27
3,38
3,63
3,52
10
3,44
4,27
3,52
3,42
2,94
3,20
2,73
2,98
2,66
2,30
2,32
3,00
3,02
3,79
3,31
2,99
3,77
3,70
11
4,27
4,18
3,94
3,64
3,05
3,18
3,03
2,98
2,88
2,52
3,17
3,24
3,18
3,42
3,03
3,61
3,68
3,66
12
4,13
4,29
4,12
3,44
2,79
2,99
2,95
2,80
2,88
2,54
2,75
2,74
3,32
3,31
3,32
3,49
3,87
3,47
13
4,50
4,51
4,03
3,06
3,04
3,01
3,12
3,11
2,99
2,56
2,68
2,72
3,42
3,65
3,49
3,53
3,83
3,43
14
3,82
4,74
3,15
3,14
3,10
3,10
2,97
2,99
2,82
2,79
3,48
3,13
3,37
3,24
3,20
3,43
3,61
3,19
15
4,20
4,26
2,99
3,39
3,14
2,77
3,38
2,96
2,94
2,90
3,02
3,00
3,16
3,26
3,32
3,13
3,51
3,32
16
4,76
4,17
3,49
3,50
2,78
2,96
2,72
2,74
2,82
2,58
2,53
2,90
2,89
3,37
3,48
3,22
3,75
3,33
17
4,18
4,37
3,11
3,48
3,13
2,38
2,88
2,92
2,82
2,90
3,03
2,50
3,19
3,22
3,71
3,92
3,93
3,61
18
3,94
4,17
3,80
3,53
2,88
2,76
2,79
2,74
2,97
2,65
2,52
3,07
3,25
3,59
3,82
3,39
3,52
3,61
19
4,74
3,64
2,96
3,07
2,68
2,41
3,10
3,19
2,62
2,78
3,37
2,74
3,35
3,29
3,12
3,13
3,76
3,54
20
4,07
4,28
3,81
3,50
2,56
3,16
2,96
2,76
2,67
3,42
3,35
2,71
3,36
3,41
3,31
3,31
3,52
3,71
99
Anexo 6. Fotografías del estudio en la evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Fotografía 1 Poblaciones
Fotografía 2 Segregantes
Conidias de Colletotrichum acutatum Fotografía 4
Colletotrichum acutatum Fotografía 3
100
Síntomas de Antracnosis (Colletotrichum acutatum) Fotografía 5 Fotografía 6
Fotografía 7
Fotografía 8
101
Evaluación de las plántulas con síntomas de (Colletotrichum acutatum) Fotografía 9 Fotografía 10
Fotografía 11
Fotografía 12
102
Plantas de dos y cuatro meses (poblaciones/segregantes) después de la inoculación, en el Cuarto de Humificación Fotografía 13 Fotografía 14
Fotografía 15
Fotografía 16
103
