ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS
Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 21: 1-18, 2007
Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras en un bosque amazónico de Bolivia phenological patterns of eight palm species in an amazon forest of Bolivia W. Héctor Cabrera1,2 y Robert Wallace2,3
RESUMEN La dinámica fenológica de 76 individuos pertenecientes a ocho especies de palmeras arbóreas del bosque amazónico de Río Hondo fue evaluada durante 12 meses (Octubre 2004-Septiembre 2005). Fueron registrados mensualmente todos los individuos con 1) botones florales, 2) flores abiertas, 3) frutos inmaduros y 4) frutos maduros. La fenología reproductiva de todas las especies de palmeras es estacionalmente variable. La mayoría florecieron durante la época lluviosa; los picos de floración de un grupo de seis especies (Euterpe precatoria, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Mauritia flexuosa, Bactris gasipaes y Astrocaryum murumuru) coincidieron con la primera mitad de la época húmeda (de octubre a enero) y la floración de Socratea exorrhiza y Attalea phalerata, ocurrió en época seca (de julio a septiembre). La fructificación para siete de ocho especies de palmeras se concentró principalmente a mediados de la época húmeda, solamente O. bataua restringió sus frutos maduros en época seca. Sin embargo, la comunidad de palmeras del Río Hondo presentó flores y frutos durante todos los meses del año. Palabras clave: Bolivia, Madidi, Palmeras, Fenología, Bosque Amazónico.
ABSTRACT The phenological patterns of 76 individuals of eight species palms of the Amazonian forest of Hondo River were observed during 12 months (October 2004-September 2005). Monthly observations of the total of individuals with 1) flower buds, 2) open flowers, 3) immature fruits and 4) mature fruits were performed. The phenology of all species of palms was seasonally variable. Most flowered during the rainy season with flowering peaks for six species (Euterpe precatoria, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Mauritia flexuosa, Bactris gasipaes y Astrocaryum murumuru) occurring in the first half of the wet season (October - January), whereas flowering peaks for Socratea exorrhiza and Attalea phalerata were concentrated in the dry season (July - September). Fruiting peaks for seven of eight species occurred in the middle of the wet season. Only O. bataua fruits were exclusively available in the dry season. Nevertheless, the palm tree community of Hondo River produced fruit all year round. Keywords: Bolivia, Madidi, Palms, Phenology, Amazon Forest.
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Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, UMSA, Casilla 10077, E-mail:
[email protected], La Paz Bolivia Wildlife Conservation Society Programa de Conservación del Gran Paisaje Madidi, Casilla 3-35181, La Paz - Bolivia Wildlife Conservation Society, 185th Street and Southern Boulevard, Bronx, New York, 10460, EEUU
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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
INTRODUCCIÓN
patrones de floración y fructificación de los demás árboles del bosque (de Steven et al., 1987 y Peres, 1994b), hecho que confiere a este grupo de plantas una característica importante desde el punto de vista de la fauna silvestre, puesto que implica una mayor disponibilidad de frutos durante el año para los frugívoros residentes (Terborgh, 1983 y Peres, 1994a,b).
El comportamiento fenológico de las plantas es fundamental para comprender la dinámica del bosque y de los recursos disponibles para las poblaciones de animales (Bullock y Solis-Magallanes, 1990). El comportamiento fenológico de las plantas es crítico para la actividad de animales frugívoros, polinizadores, depredadores y dispersores de semillas, así como para sus periodos de reproducción, comportamiento social, territorial y de forrajeo, debido a que dependen directa o indirectamente de los patrones de producción de flores y frutos que se dan dentro una comunidad vegetal (Terborgh, 1986; Jordano, 1992; Chapman et al., 1992; Peres, 1994a y Wallace y Painter, 2002, 2003). Por esto, los biólogos de vida silvestre han reconocido la importancia de la fenología como instrumento de interpretación del comportamiento de la vida silvestre (Foster, 1982; Leigh y Windsor, 1982; Terborgh, 1983, 1986; Leighton y Leighton, 1982; Van Schaik, 1986; Chapman et al., 1992; Kinnaird, 1992; Peres, 1994a; Stevenson et al., 1998; Wallace et al., 2000 y Wallace y Painter, 2002, 2003).
La información fenológica detallada sobre las poblaciones y comunidades de palmeras es aún escasa para los bosques tropicales bolivianos pero algunos estudios fenológicos realizados en diferentes regiones muestran tendencias. Por ejemplo, estudios en Tuxtla, Veracruz, México (Ibarra-Manríquez, 1992) y Guyana Francesa (Sist, 1989) muestran que los patrones comunitarios de floración de palmeras se concentra particularmente en la época seca y la fructificación durante todo el año, pero mayormente en el época húmeda. Mientras que en Panamá (de Steven et al., 1987) muchas especies florecen en época húmeda y fructifican continuamente durante todo el año. En Manaus, Brasil (Henderson et al., 2000), la floración de la comunidad de palmeras es durante todo el año. Estas variaciones fenológicas están probablemente influenciados por varios factores, pero principalmente por el grado de estacionalidad que, según Henderson et al. (2000), tiene una fuerte correlación con la floración.
Los patrones de floración en árboles y arbustos dicotiledóneos, de la mayoría de los bosques de tierras bajas, ocurren generalmente al final de la época seca (Howe y Westley, 1997), similar a lo que ocurre en la mayoría de bosques estaciónales (Reich y Borchert, 1984 y Mabberley, 1992). En algunos bosques tropicales, se observan dos picos de intensa floración: el primero a la mitad o finales de la época seca y el segundo poco después del inicio de la época lluviosa (Justiniano y Fredericksen, 2000 y Wallace y Painter, 2002). Posteriormente, los episodios de fructificación de árboles se concentran en uno o dos periodos máximos de fructificación durante la época más húmeda y una mínima durante la época seca (Leigh y Windor, 1982 y Wallace y Painter, 2002). En aquellas especies que son dispersadas por animales (dispersión zoócora), los periodos de fructificación se concentran principalmente en la época lluviosa (Sobral y Machado, 2001 y Roldan y Larrea, 2002).
Nuestro estudio forma parte de un programa de investigación sobre los chanchos de tropa (Tayassu pecari) como especie focal dentro de un programa de conservación a nivel paisaje en la región de Madidi (Painter et al., 2006). En este sentido, evaluamos los patrones fenológicos de un ensamblaje de palmeras con la finalidad de contribuir a un mejor entendimiento e interpretación de las actividades de la fauna silvestre presente en Río Hondo, Parque Nacional y Área de Manejo Integrado Madidi. ÁREA DE ESTUDIO Se realizó el estudio en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi al norte del Departamento de La Paz, entre las provincias Iturralde y Franz Tamayo (67°30´-69°51´ W y 12°30´-14°44´ S). Esta zona es parte de la Cordillera Real (Montes de Oca, 1997).
Las palmeras forman parte importante de los bosques tropicales (Henderson, 2002 y Vormisto et al., 2004a, 2004b) y son considerados recursos clave para animales frugívoros, debido a la alta producción de frutos (Gentry y Terborgh, 1990; Peres, 1994b y Wallace y Painter, 2002). Los patrones de floración y fructificación de las palmeras presentes no necesariamente siguen los
El trabajo de campo se llevó a cabo en los bosques de tierras bajas, próximas al campamento de investigación Erasama, situado a orillas del Río Hondo. El área
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CABRERA, W.H. y R. WALLACE: Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras
comprende un sistema de diez sendas de 2-4 km de largo para la evaluación de fauna silvestre, ordenadas en una grilla para muestrear el área de aproximadamente 40 km2, donde se observan las distintas unidades de vegetación. El clima es tropical húmedo con temperaturas medias anuales entre 21-25 °C y una precipitación anual promedio de 3 000 mm (Müller et al., 2002). La figura 1 muestra los datos de temperatura y precipitación de la estación meteorológica de Rurrenabaque (a 25 km en línea recta) para la duración del estudio. Existió una estacionalidad definida para este estudio por época seca entre junio y agosto, época de transición seca-húmeda (septiembre-noviembre), época húmeda (diciembrefebrero) y época de transición húmeda-seca (marzomayo).
briquetii J.F. Macbr., Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr., Poulsenia armata (Miq.) Standl., Pourouma minor Benoist, Inga chartacea Poepp., Inga tomentosa Benth., Tetragastris altissima (Aubl.) Swart., Cordia nodosa Lam., Hirtella racemosa Lam., Guarea macrophylla Vahl, Guarea kunthiana A. Juss., Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm., Eugenia florida DC., Leonia glycycarpa Ruiz & Pav. y Piper obliquum Pers. (Cabrera, 2004 no publicado). La comunidad de palmas está representadas por trece especies, las ocho especies elegidas en este estudio (Cuadro 1) están entre las más comunes y se distribuyen en toda el área (Cabrera y Wallace, 2007). Las cinco especies omitidas fueron Geonoma deversa (Poit.) Kunth, Geonoma sp. Willd., dos palmeras frecuentes del sotobosque arbustivo, Oenocarpus mapora H. Karst., Bactris major Jacq. y Chamaedorea sp. Willd., especies del sotobosque arbóreo, escasamente abundantes. Entre 10-20 años atrás, estos bosques estuvieron sometidas a la extracción local de especies maderables apreciadas, principalmente la mara (Swietenia macrophylla King), por cuartoneros sin maquinaria pesada y de una intensidad baja. Entonces, actualmente no se nota significativo impacto de esta actividad en términos de la estructura de la vegetación.
450 400 350
30
300
20
25
250 200 150
15 10
100 50 0
5
Temperatura (°C)
Precipitación (mm)
La vegetación está ubicada dentro el sector biogeográfico Amazónico de Pie de Monte Pre-Andino (Navarro, 2002), entre 200-350 m de altitud. El bosque es maduro, siempreverde e incluye bosques de tierra firme y estacionalmente inundados, con familias ricas en especies como Moraceae, Melastomataceae, Lauraceae, Fabaceae y Arecaceae. Las especies conspicuas de los estratos arbóreos y arbustivos son Spondias mombin L., Sapium marmieri Huber, Celtis schippii Standl., Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms, Terminalia oblonga (Ruiz & Pav.) Steud., Clarisia racemosa Ruiz & Pav., Ficus oblongifolia Kunth, Ficus insipida Willd., Sorocea
0 N
D
E
F
M
2004
A
M
J
J
A
S
O
2005 Meses Precipitación (mm)
Temperatura media (°C)
Figura 1. Precipitación y temperatura mensual para los años 2004 y 2005. Datos del Servicio Nacional de Hidrografía y Meteorología (SENAHMI).
3
4 Palma real
10
Interfoliar
Intrafoliar
10
Majo
N = tamaño de muestra Consumidores según Wallace et al., (2000)
Calamoide Mauritia flexuosa
Oenocarpus bataua
Intrafoliar
10
Asai
Interfoliar
6
Chima
Bactris gasipaes
Arecoide Euterpe precatoria
Interfoliar
10
Chonta
Astrocaryum murumuru
Intrafoliar
10
Interfoliar
Intrafoliar
Posición inflorescencia
10
N
10
Pachiuba
Copa
Nombre común
Motacú
Cocosoide Attalea phalerata
Socratea exorrhiza
Iriarteoide Iriartea deltoidea
Grupo mayor especie
Redondeado grande, escamoso con 1 semilla
Elipsoide a globoso con 1 semilla
Subgloboso con 1 semilla
Ovoides, carnosos con 1 semilla
Ovoides y prismáticos carnosos, con 1 o 2 semillas
Ovoide, asimétrica con varias semillas
Elipsoide a subgloboso con 1 semilla
Globoso, amarillo con 1 semilla
Tipo de fruto
dioico
monoico
monoico
monoico
monoico
monoico
monoico
monoico
Sistema sexual
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta, Ara
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta, Cebus
Ateles, Mazama, Tapirus, Tayassu, Pecari
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta, Cebus
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta, Cebus, Ateles
Tayassu, Tapirus, Mazama, Cebus, Ateles, Ara
Tayassu, Pecari, Tapirus, Mazama, Cuniculus, Dasyprocta
Consumidores frugívoros (géneros)
Cuadro 1. Clasificación taxonómica, tipo de fruto maduro, número de semillas, sistema sexual y consumidores de las ocho especies de palmeras en Río Hondo.
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CABRERA, W.H. y R. WALLACE: Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras
METODOLOGÍA
flores cuando el botón se encontraba totalmente abierto. La ocurrencia de frutos inmaduros fue considerada cuando la mayor parte de la infrutescencia se encontraba con fruta verde. Asimismo, la ocurrencia de frutos maduros fue considerada solo cuando la mayoría de los frutos en la infrutescencia presentaba un color maduro, característico de cada especie, o cuando la planta desprendía frutos al suelo. La desaparición de frutos e infrutescencias en maduración o maduras, registradas en algunos individuos, fue asumida como depredación prematura por animales frugívoros. Las palmeras que presentaron más de una fase fenológica simultáneamente, en un tiempo dado, fueron tratadas dentro el análisis de manera independiente.
En octubre de 2004, dentro las diez sendas, seleccionamos aleatoriamente a diez individuos accesibles de cada una de las siete especies de palmeras monoicas y una especie dioica presentes en el área: Astrocaryum murumuru Mart. (chonta), Euterpe precatoria Mart. (asai), Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (pachiuba), Attalea phalerata Mart. ex Spreng. (motacú), Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. (copa), Oenocarpus bataua Mart. (majo) y Mauritia flexuosa L. f. (palma real). Solamente seleccionamos seis individuos de Bactris gasipaes Kunth (chima) por la poca representación que tiene en el área y la dificultad de encontrar individuos adultos (Cuadro 1).
La duración del tiempo de floración y fructificación entre individuos de cada especie fue obtenida a partir del promedio (± desviación estándar) de la duración individual en cada uno de los dos episodios. Por su parte, la duración del tiempo de floración y fructificación de la población de cada especie fue la sumatoria del tiempo del primer mes del primer individuo con presencia de flores o frutos hasta el último mes del último individuo con presencia de flores o frutos.
Las palmeras seleccionadas fueron marcadas con placas metálicas que llevan un número correlativo impreso (de 1 a 10) y un código con el cual se identifica a la especie. En la selección de las palmeras se consideraron dos características: 1) que sea un individuo adulto capaz de producir flores y frutos, determinado por la altura y el diámetro del tronco, y 2) tener la copa libre de competencia interespecifica por lianas y epífitas, para tener una visión amplia de las inflorescencias/infrutescencias al momento de la evaluación. En el caso Mauritia flexuosa, especie dioica, la selección y diferenciación de individuos hembras y machos fue dificultosa, dado que al momento de la selección, los individuos presentaban inflorescencias cerradas (botones florales), por lo tanto, se consideró la aleatoriedad para seleccionar a individuos de M. flexuosa. En este sentido, para el análisis, los resultados de floración obtenidos de M. flexuosa serán considerados en conjunto, incluyendo machos y hembras. Para la especie multicaule (Bactris gasipaes), solamente se seleccionó el tallo más maduro del conjunto de clones. El tallo maduro fue determinado por la altura y el mayor diámetro a la altura del pecho dentro los clones.
RESULTADOS Patrones fenológicos de especies y poblaciones Se analizaron los tiempos de floración y fructificación a nivel individual y poblacional (Cuadro 2). La duración de ambos episodios (floración y fructificación) fue vaiable dentro de las poblaciones de cada especie y entre las especies. En general, en especies con floraciones cortas, se observaron fructificaciones también relativamente cortas, con excepción de Oenocarpus bataua que tiene una floración larga y una fructificación corta. Los comportamientos fenológicos de cada una de las especies se describen a continuación. Iriartea deltoidea
Se realizaron las observaciones con binoculares (Brunton 8×25) una vez al mes y por el periodo de un año (octubre 2004 septiembre 2005). Se consideraron cuatro fenofases: botones florales, flores, frutos inmaduros y frutos maduros. Para cada individuo en cada mes, registramos el número total de 1) inflorescencias no abiertas (botones florales), 2) inflorescencias abiertas (flores), 3) infrutescencias verdes (frutos inmaduros) y 4) infrutescencias maduras (frutos maduros). El crecimiento del botón floral no fue considerado como un cambio de fenofase y solamente se consideró como
La producción de botones florales ocurrió durante todo el año, pero principalmente se concentró al inicio de la época de transición seca-húmeda, al igual que la floración que alcanzó su pico máximo en noviembre y se extendió en la época húmeda. La presencia de frutos inmaduros tuvo un pico máximo en época húmeda (enero febrero), pero frutos estuvieron presentes en menor proporción durante todo el año. Los frutos maduros fueron registrados durante dos picos máximos, el primero, al
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Cuadro 2.
Tiempo de duración de la floración y fructificación a nivel individual (media ± desviación estándar) y poblacional de las palmeras de ío Hondo para 2004-2005. Duración Total Floración
Especie
Población
Fructificación
Individual
Rango
Población
Individual
Rango
Meses
Attalea phalerata
4
0.8 ± 0.8
02
2
0.2 ± 0.4
01
Astrocaryum murumuru
4
1.2 ± 0.6
12
5
1.0 ± 1.1
13
Bactris gasipaes
3
1.6 ± 0.8
13
3
1.2 ± 0.4
12
Mauritia flexuosa
3
1.8 ± 1.0
13
9
2.1 ± 2.2
15
Oenocarpus bataua
6
2.1 ± 1.4
15
2
0.3 ± 0.5
01
Socratea exorrhiza
7
2.4 ± 1.2
14
10
3.1 ± 1.3
15
Iriartea delotidea
6
2.4 ± 1.4
14
10
4.5 ± 2.1
37
Eutrepe precatoria
7
3.1 ± 0.9
24
8
2.7 ± 1.3
14
Iriartea deltoidea
inicio de la época de transición seca-húmeda (octubre) y el segundo al final de la época húmeda, entre febrero y marzo, después de un ligero descenso de frutos maduros (Fig. 2). Dentro la población, la floración y fructificación ocurrieron de forma asincrónica y los individuos observados mostraron largos episodios de floración y fructificación (Cuadro 2).
Botón
10 5 0
Flor
8
Astrocaryum murumuru 4
El periodo de producción de botones florales y flores ocurrió principalmente durante la época de transición seca-húmeda, con inicios en la época seca entre septiembre y octubre (Fig. 3). Frutos inmaduros fueron registrados durante un pico prolongado en la época húmeda, entre noviembre a febrero, descendiendo después de febrero y nulo en la época seca. Los frutos maduros se presentaron en plena época húmeda, extendiéndose hasta el inicio de la época de transición húmeda-seca. La floración y fructificación ocurrieron de manera parcialmente asincrónica en la población y la duración de ambos episodios fue corta entre los individuos (Cuadro 2).
0
Fr. inmaduro
10
5
0
Fr. maduro
10 5 0
Attalea phalerata Oct Nov 2004
Figura 2.
Dic Ene Feb Mar Abr May
A finales de la época seca e inicio de la época de transición seca-húmeda, se registró un pico máximo para la presencia de botones florales. No obstante, en menor proporción se registraron botones florales durante la mayor parte del año. El inicio del periodo de floración fue en la época seca, tuvo su pico máximo a mediados de la época seca y continuó hasta el inicio de la época
Jun Jul Ago Sep
2005
Fenología reproductiva de Iriartea deltoidea en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses. 6
CABRERA, W.H. y R. WALLACE: Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras
Astrocaryum murumuru
similar, el pico de floración ocurrió a mediados y finales de época seca, aunque también hubo pocos individuos con flores en época húmeda (Fig. 5). La mayoría de los individuos tuvieron frutos inmaduros durante los meses de época húmeda, pero hubieron frutos inmaduros durante todo el año. Los frutos maduros mostraron un pico máximo en plena época de transición húmedaseca, después de finalizar la época húmeda (febrero), pero se extendieron en menor proporción durante la época seca. Tanto la floración, como la fructificación de S. exorrhiza ocurrieron de manera asincrónica. Los individuos mostraron periodos largos en la duración de los episodios de floración y fructificación (Cuadro 2).
Botón
8 4 0
Flor
6
3
0
Fr. inmaduro
10
Attalea phalerata
Botón
6 5 3 0 4
0
Fr. maduro
Flor
4
2 2 0
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Figura 3.
Jun Jul Ago Sep
0
2005
Fr. inmaduro
6
Fenología reproductiva de Astrocaryum murumuru en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
3
0
de transición seca-húmeda (Fig. 4). Los frutos inmaduros ocurrieron en toda la época húmeda, incluso se encontraron frutos inmaduros al final de la época seca (agosto). Los frutos maduros observados fueron escasos y solamente estuvieron presentes en plena época húmeda en los meses de enero y febrero. La floración ocurrió de forma poco sincrónica y la fructificación ocurrió de manera más sincrónica que la floración. Ambos episodios, muestran periodos cortos de duración entre los individuos (Cuadro 2).
2
Fr. maduro
1 0
Oct Nov 2004
Figura 4.
Socratea exorrhiza Las mayores proporciones de botones florales se concentraron en la época seca y los primeros meses de la época de transición seca-húmeda. De manera
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Dic Ene Feb Mar Abr May
Jun Jul Ago Sep
2005
Fenología reproductiva de Attalea phalerata en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
Socratea exorrhiza
Euterpe precatoria
Botón
6
8
3
4
0
0
Flor
10
Botón
Flor
10
5
5
0
0
Fr. inmaduro
10
Fr. inmaduro
10
5
5
0
0
Fr. maduro
8
Fr. maduro
10 4 5 0
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Jun Jul Ago Sep
0
2005
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Figura 5.
Fenología reproductiva de Socratea exorrhiza en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
Figura 6.
Euterpe precatoria
Jun Jul Ago Sep
2005
Fenología reproductiva de Euterpe precatoria en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
fructificación de la población ocurrió de forma asincrónica y la duración de los episodios de floración y fructificación fueron largos entre los individuos (Cuadro 2).
La presencia masiva de botones florales ocurrió al finalizar la época de transición seca-húmeda, principalmente en noviembre. El pico máximo de la floración ocurrió en diciembre, al inicio de la época húmeda y se extendió, en menor proporción, hasta la época de transición húmeda-seca. Frutos inmaduros fueron observados en la mayor parte del año pero las mayores proporciones estuvieron presentes durante toda la época húmeda y la época de transición húmedaseca. La mayor cantidad de frutos maduros fue observada en la época seca, pero se registraron frutos maduros, aunque de pocos individuos, en los meses de transición seco-húmedos (Fig. 6). La floración y
Oenocarpus bataua La formación de botones florales y la apertura de las flores ocurrieron casi simultáneamente, principalmente al inicio de la época de transición seca-húmeda (octubre y noviembre), aunque flores fueron registradas durante toda la época húmeda. Los frutos inmaduros estuvieron presentes durante todo el año, con picos máximos desde de enero (época húmeda) hasta agosto (época seca). Los frutos maduros, con pocos individuos, ocurrieron principalmente a finales de la época seca, extendiéndose
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CABRERA, W.H. y R. WALLACE: Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras
Oenocorpus bataua
Botón
Bactris gasipaes
6
8
3
4
0
0
Flor
8
Botón
Flor
8
4
4
0
0
Fr. inmaduro
Fr. inmaduro
8
8
4
4
0
0
Fr. maduro
4 2 0
Fr. maduro
6 3
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Figura 7.
0
Jun Jul Ago Sep
2005
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Fenología reproductiva de Oenocarpus bataua en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
Figura 8.
su presencia hasta los inicios de época de transición seca-húmeda (Fig. 7). La floración de O. bataua ocurrió de forma asincrónica y la fructificación de forma sincrónica. La duración de los episodios de floración entre los individuos fue más larga que los de fructificación (Cuadro 2).
Jun Jul Ago Sep
2005
Fenología reproductiva de Bactris gasipaes en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
registrados durante toda la época húmeda y parte de la época de transición húmeda-seca, con picos máximos desde febrero a abril. Frutos maduros fueron registrados solamente en la época de transición húmeda-seca con un pico máximo a mediados de la transición húmedaseca (Fig. 8). La floración y fructificación de B. gasipaes ocurrieron de manera sincrónica y los individuos mostraron tiempos medios de duración entre los episodios de floración y fructificación (Cuadro 2).
Bactris gasipaes Tanto la formación de los botones florales, como la apertura de las flores se iniciaron en noviembre (época de transición seca-húmeda). La presencia de botones tuvo su pico máximo al iniciar la época húmeda, mientras que la presencia de las flores tenía su pico máximo en plena época húmeda. Frutos inmaduros fueron
Mauritia flexuosa Los botones florales se iniciaron en la época de transición seca-con picos máximos en octubre y noviembre. Las flores ocurrieron en la misma época que los botones
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Mauritia flexuosa
Flores abiertas
8
Botón
6 4
3 0
Flor
8
0 8
4
Frutas maduras
4
0 0
Fr. inmaduro 6
Oct Nov
Dic Ene Feb Mar Abr May
2004
Jun Jul Ago Sep
2005 Meses
3
Figura 10.
0
Fr. maduro
6
Número total de especies de palmeras con flores abiertas (arriba) y frutos maduros (abajo) en cada mes en Río Hondo en 2004 -2005. El eje vertical indica el número de especies.
3 0
Oct Nov 2004
Figura 9.
Dic Ene Feb Mar Abr May
Patrones de floración y fructificación del ensamblaje de palmeras
Jun Jul Ago Sep
2005
En los patrones fenológicos del grupo de palmeras se observaron algunas tendencias en la producción mensual de flores y frutos maduros durante el año (Fig. 10).
Fenología reproductiva de Mauritia flexuosa en Río Hondo en 2004-2005. El eje vertical indica el número de individuos y el eje horizontal indica el tiempo en meses.
Flores abiertas En general, la floración de la comunidad de palmeras pudo observarse en cualquier mes, excepto en abril, mes en que ninguna especie presentó flores abiertas. La mayoría de las especies florecieron al inicio y durante la época húmeda, aunque también hubo especies con flores en época seca (Fig. 10). En cuatro especies (Astrocaryum murumuru, Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza e Iriartea deltoidea) se registraron flores abiertas, tanto en época seca, como en época húmeda. Tres especies (Oenocarpus bataua, Mauritia flexuosa y Bactris gasipaes) restringieron la floración a la época húmeda. Solamente una especie (Attalea phalerata) floreció en la época seca.
florales pero su pico máximo se presentó al inicio de la época húmeda, en el mes de diciembre. Frutos inmaduros fueron registrados casi durante todo el año, con un pico máximo en enero (época húmeda). Se registraron frutos maduros durante la mayor parte del año, con un pico máximo al inicio de la época de transición húmeda-seca, aunque también se observaron individuos con frutos en época seca (julio) (Fig. 9). La floración de los individuos en general (hembras y machos) ocurrió de manera sincrónica y la fructificación de manera asincrónica. Los episodios de fructificación fueron más largos que los episodios de floración (Cuadro 2).
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que el mayor crecimiento de botones se da durante la época de lluvias, dado que las inflorescencias están más expuestas durante esta época, debido a la caída de las hojas viejas. Sin embargo, para Attalea phalerata y Socratea exorrhiza se registraron picos máximos de crecimiento de botones en época seca. Aunque ambas especies inician su producción de botones en época húmeda, continúan con el crecimiento del botón durante la época húmeda, con un máximo en época seca, antes de llegar a la antesis. Uno de los factores que puede explicar el comportamiento de A. phalerata y S. exorrhiza posiblemente está relacionado al tipo de suelo, específicamente la retención de agua en el suelo, la cual posiblemente influye en el desarrollo de los botones florales.
Frutos maduros La comunidad de palmeras produjo frutos maduros durante todo el año. La mayoría de las especies produjeron frutos maduros al final de la época húmeda y parte de la época de transición húmeda-seca, en los meses de febrero-abril. No obstante, hubo ligeros descensos en la producción de frutos maduros durante la época seca y parte de la época de transición secahúmeda (Fig. 10). Por ejemplo, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata y Bactris gasipaes restringieron su producción de frutos maduros a la época húmeda. Mientras que Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea y Mauritia flexuosa) produjeron frutos maduros, tanto en época húmeda, como en época seca. Solamente Oenocarpus bataua restringió la maduración de sus frutos a la época seca.
La etapa de floración de las palmeras mostró el mismo patrón que la producción de botones florales. A. phalerata y S. exorrhiza restringieron su floración a la época seca y las demás especies elo hicieron al iniciar la época de lluvias. Según de Steven et al. (1987) y Henderson (2002), uno de los factores para explicar la variación en las épocas de floración entre las especies de palmeras, es la posición de la inflorescencia, dado que ésta determinan la variación en el tiempo de maduración de las estructuras reproductivas (antesis) y la época de aparición e iniciación de la floración dentro de la comunidad de palmeras. Sin embargo, en nuestro estudio, las palmeras con inflorescencias interfoliares como Astrocaryum murumuru, Mauritia flexuosa, Bactris gasipaes y Attalea phalerata y palmeras con inflorescencias infrafoliares como Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Oenocarpus bataua e Iriartea deltoidea florecieron tanto en época húmeda, como en época seca.
DISCUSIÓN La dinámica fenológica de las palmeras responde al clima estacional de la zona del Río Hondo, lo cual causa un descenso en la producción de flores y frutos en periodos más secos. Los datos fenológicos para las distintas especies no siempre coinciden con los resultados fenológicos registrados en diferentes regiones del neotrópico para las mismas especies (Cuadro 3) (Sist, 1989; Ibarra-Manríquez, 1992; Seres y Ramírez, 1993; Peres,1994b; Henderson et al., 2000 y Reynel et al., 2003) e incluso en comunidades compuestas por diferentes especies (de Steven et al., 1987; Sist , 1989; Ibarra-Manríquez, 1992 y Henderson et al., 2000). La mayoría de estos estudios fueron realizados en condiciones con características diferentes que se correlacionan con los niveles de precipitación, la duración de la época seca (meses secos) y el tiempo.
Las épocas de floración de Astrocaryum murumuru, Socratea exorrhiza e Iriartea deltoidea mostraron cierta similitud con las épocas de floración registradas para las mismas especies por otros estudios de palmeras en diferentes regiones. No obstante, en el resto de las especies, el periodo de floración varió según la región (Cuadro 3).
El comportamiento en la producción de botones florales, dentro de la comunidad de palmeras, estuvo claramente influenciado por el inicio de las lluvias, que evidentemente activó los procesos de producción e incrementó el crecimiento de los botones florales, hasta llegar a la antesis casi simultánea de las estructuras a principios de la época húmeda. De Steven et al. (1987) sugieren
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12 meses *** 20 meses 12 meses 12 meses
ES-TSH (septiembre, junio) EH-THS (diciembre, mayo) EH-THS (enero, abril) ES-TSH (agosto, septiembre) ES-TSH (septiembre, noviembre)
TSH-EH (septiembre, enero) (todo el año) TSH (octubre-mayo) EH-THS (febrero, abril)
Iriartea deltoidea
Oenocarpus bataua
b Citado
a
ES = época seca
12 meses ***
THS (marzo, mayo) EH (--------------------------)
TSH-EH (noviembre, enero) ES-TSH (agosto, noviembre)
Bactris gasipaes
EH = época húmeda
12 meses 12 meses
EH (enero, febrero)
ES-TSH (junio, septiembre) (todo el año, pico febrero, abril)
Attalea phalerata
Citado por Reynel et al., 2003 por Henderson, 2002 *** No se menciona el tiempo de estudio
12 meses 11 meses *** *** 20 meses
12 meses *** 20 meses 24 meses *** *** ***
TSH-ES (septiembre, abril, julio) EH (febrero, marzo) THS-ES (abril, junio) ES (junio, julio, agosto)
TSH-EH (febrero, septiembre) EH-THS (febrero, abril) (todo el año) THS-ES (marzo, abril, junio, julio) EH-ES (enero, julio)
12 meses 11 meses *** 20 meses *** ***
TSH-EH (febrero, noviembre) TSH (noviembre, abril) TSH (diciembre, marzo) EH-ES (febrero, junio)
TSH (septiembre, mayo) TSH-EH (septiembre, diciembre) (todo el año) EH-ES (enero, agosto)
ES-TSH (agosto, octubre) ES-TSH (noviembre, junio) THS (mayo)
TSH-EH (octubre, diciembre) ES-TSH (agosto, septiembre)
12 meses *** 20 meses
--meses --
Tiempo de evaluación
EH-THS (diciembre, abril) TSH-EH (noviembre, febrero) EH (enero, mayo)
Fructificación
Euterpe precatoria
Mauritia fleuxuosa
TSH-EH (mayo, septiembre, enero) TSH-EH (noviembre, febrero) (todo el año)
Socratea exorrhiza
THS-ES (mayo, agosto) TSH-THS (agosto, octubre) ES-TSH (junio, septiembre)
TSH (octubre, noviembre, julio) TSH-EH (octubre, diciembre)
Floración
Astrocaryum murumuru
Especie
Presente estudio Reynel et al., 2003 Peres, 1994b Ponce, 2002 Urrego, 1987 Ervik, 1993 Heinen y Ruddle, 1974 Presente estudio Wallace, 1998 Peña, 1996 Reynel et al., 2003 Peres, 1994b
Bolivia Perú Brasil Venezuela Colombia Ecuador Venezuela Bolivia Bolivia Bolivia Perú Brasil
THS = Transición húmeda seca
Presente estudio Garcia, 1988; Kahn, 1990
Presente estudio Reynel et al., 2003 Peres, 1994b
Presente estudio Reynel et al., 2003
TSH = Transición seca húmeda
Bolivia Perú
Bolivia Perú Brasil
Bolivia Perú
Presente estudio Garcia, 1988
Presente estudio Wallace, 1998 Reynel et al., 2003 Peres, 1994b Henderson, 2002 Henderson, 2002 Seres y Ramírez, 1993
Bolivia Bolivia Perú Brasil Panamá Amazonía Venezuela
Bolivia Ecuador
Presente estudio Reynel et al., 2003 Peres, 1994b
Fuente
Bolivia Perú Brasil
País
Cuadro 3. Comportamientos fenológicos de floración y fructificación de la especies en estudio en diferentes regiones.
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CABRERA, W.H. y R. WALLACE: Patrones fenológicos de ocho especies de palmeras
Borchert, 1984; Mabberley, 1992; Peres, 1994 b ; Justiniano y Fredericksen, 2000; Roland y Larrea, 2002 y Wallace y Painter, 2002). Las palmeras, como una sub-comunidad dentro la comunidad de plantas, solo refleja parte del modelo de floración del bosque y no siguen los patrones generales de floración de árboles del bosque, que generalmente ocurre en época seca o transición entre época seca y época húmeda. Esta variación fenológica de las palmeras en relación al modelo fenológico del bosque, atribuye a las palmeras la característica de ser considerados recursos clave para los animales frugivoros.
Por otra parte, los periodos de floración variaron en duración, tanto a nivel individual, como poblacional. Euterpe precatoria, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea y Socratea exorrhiza mostraron periodos largos de floración (6-7 meses, floración extendida), mientras que Astrocaryum murumuru, Mauritia flexuosa, Attalea phalerata y Bactris gasipaes presentaron periodos de floración mucho más cortos (3-4 meses, floración masiva). Para el grupo con periodos largos de floración, aparentemente también se registró periodos de floración asincrónica, mientras que para el grupo con periodos de floración corto, se documentó floraciones sincrónicas o parcialmente sincrónicas. Se evidenció correlación entre la duración de la actividad de floración y la posición de la inflorescencia en el grupo de palmeras. Las especies con inflorescencias infrafoliares mostraron floración extendida, mientras que las especies con inflorescencias interfoliares tuvieron floración masiva. Sin embargo, estos comportamientos son relativos al tiempo de evaluación y pueden deberse al corto tiempo de evaluación de nuestro estudio.
La fructificación de la mayoría de las especies de palmeras se inició en los primeros meses lluviosa, época de transición seca-húmeda, y continuó durante la época húmeda. Esto es similar a las épocas de fructificación observadas en los diferentes estudios de palmeras realizados en diferentes regiones (Cuadro 3). En general, en nuestro estudio los frutos inmaduros mostraron variados periodos de maduración, los frutos de Astrocaryum murumuru y Bactris gasipaes maduraron en periodos cortos (5-7 meses), mientras que los frutos de Euterpe precatoria, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Socratea exorrhiza, Mauritia flexuosa y Attalea phalerata maduraron en periodos más largos (8-12 meses). Por su parte, la mayor disponibilidad de frutos maduros se registró al finalizar la época húmeda y de transición húmeda-seca (febrero-mayo). Aunque la duración de la disponibilidad de frutos maduros de todas las especies fue variado, para Attalea phalerata, Oenocarpus bataua y Bactris gasipaes se registraron frutos maduros disponibles durante periodos sincrónicos cortos (2-3 meses). Mientras para las demás especies frutos maduros disponibles fueron observados durante periodos mucho más largos y asincrónicos (5-10 meses). Estos resultados indican dos estrategias distintas principales. La primera estrategia, menos compleja, implica la maduración y disponibilidad de frutos en tiempos sincrónicos entre especies. La segunda estrategia es más compleja e implica una variación asincrónica en la maduración y disponibilidad de frutos entre las diferentes especies.
Los periodos de floración y duración de la antesis de las palmeras también están relacionados con las actividades e interacciones con sus polinizadores (García, 1988; Ander, 1990; Dafni, 1992 y Henderson, 2002). Los polinizadores de las especies de palmeras estudiadas son mayormente escarabajos de las familias Curculionidae y Nitidulidae, a excepción de Euterpe predatoria, que además es polinizado por abejas (Seres y Ramírez, 1993; Henderson, 2002 y Reynel et al., 2003). Esto sugiere que los comportamientos de floración, como la etapa y hora de iniciación (día o noche) y tiempo de duración (masiva o extendida) de antesis en las palmeras, causan competencias intra e ínterespecifica que determinan ciertas ventajas para asegurar la polinización. La presencia de flores durante todo el año es un resultado que no solamente parece suceder en la comunidad de palmeras de bosques amazónicos, dado que resultados similares fueron registrados para una comunidad de especies arbóreas de diferentes familias (no palmeras) en diferentes tipos de bosques tropicales (Reich y
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A nivel comunitario, pese a que la mayoría de especies mostró frutos disponibles durante la época de transición seca-húmeda y húmeda, hubo disponibilidad de frutos maduros durante todo el año. Similares patrones de fructificación comunitaria de palmeras fueron registradas por Ibarra-Manríquez (1992) en México, de Steven et al., (1987) en la Isla Barro Colorado, Panamá y Sist (1989) en la Guyana Francesa. Algunas especies como Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea y Mauritia flexuosa fueron las que mostraron frutos maduros apetecibles durante la época seca. Oenocarpus bataua fue la única especie que restringió estrictamente sus frutos a la época seca. Este conjunto de especies estarían actuando como recursos alimenticios claves para los consumidores frugívoros, puesto que estarían mitigando y compensando las insuficiencias y escasez de alimentos en la época seca, donde las competencias intra e ínterespecifica de consumidores por el alimento son mayores (Terborgh, 1983; Terborgh, 1986; Chapman et al., 1992; Jordano, 1992; Peres, 1994a; White, 1994 y Wallace y Painter, 2002, 2003). El comportamiento de fructificación en la época seca, en el caso de Oenocarpus bataua, ya fue anteriormente mencionado por García (1998) y Kahn (1990) para bosques tropicales de Perú y probablemente se deba a que el periodo de fructificación de O. bataua en particular es supraanual (fructifica una vez cada dos o tres años), lo que puede ser corroborado mediante un mayor tiempo de observaciones.
AGRADECIMIENTOS El estudio forma parte del programa Conservación de Biodiversidad a Nivel Paisaje en el Gran Paisaje Madidi de la Wildlife Conservation Society, financiado por USAID Global y WCS Internacional Programs y la Fundación Moore, a través del Acuerdo Cooperativo LAG-A-00-9900047-00. Las opiniones aquí expresadas representan a los autores y no necesariamente reflejan los criterios de USAID. Agradecemos a la Dirección General de Biodiversidad (DGB) y al Servicio Nacional de Áreas Protegidas (SERNAP) por los permisos concedidos y al Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI) por el acceso a los datos meteorológicos de la estación de Rurrenabaque. También agradecemos a Humberto Gómez y Guido Ayala por sus sugerencias y a Fortunato Espinosa, Arcángel González, Víctor Hugo Cáceres, Adolfo Cárdenas y Jesús Duran por su asistencia en el trabajo de campo. BIBLIOGRAFÍA Anker, R.1990. The ecology and evolution of reproductive synchrony. Trends in Ecology & Evolution 5:135140. Bullock, S.H. & A. Solis-Magallanes. 1990. Phenology of canopy trees of tropical deciduous forest in México. Biotropica 22: 22-35. Cabrera W.H. 2004. Caracterización preliminar de la vegetación, evaluación de la densidad y disponibilidad temporal y espacial de recursos alimenticios para animales frugívoros en el Rió Hondo. Wildlife Conservation Society. 38 p. (Manuscrito no publicado).
La mayoría de las especies observadas durante nuestro estudio, fueron registradas siendo consumidas por los frugívoros existentes en la zona. Por ejemplo, el mesocarpo, endocarpo de A. murumuru y M. flexuosa fueron consumidos por el chancho de tropa (Tayassu pecari) y los frutos (mesocarpo y endocarpo) de Attalea phalerata fueron consumidos por ardillas (Scirius spp.), jochis (Dasyprocta sp. y Cuniculus sp.) y varios primates. No obstante, los procesos detallados de dispersión de frutos y predación de semillas de las especies estudiadas son poco conocidas. Esto indica la importancia de complementar el entendimiento de los comportamientos de floración y fructificación de las plantas y la necesidad de llevar adelante estudios de mayor duración.
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