IDENTIFICACIÓN DE CARACTERÍSTICAS ASOCIADAS CON LA MAYOR EFICIENCIA EN EL USO DE AGUA PARA LA PRODUCCIÓN DE CAÑA DE AZÚCAR

CARLOS ARTURO VIVEROS VALENS

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS COORDINACION GENERAL DE POSTGRADOS PALMIRA 2011

IDENTIFICACIÓN DE CARACTERÍSTICAS ASOCIADAS CON LA MAYOR EFICIENCIA EN EL USO DE AGUA PARA LA PRODUCCIÓN DE CAÑA DE AZÚCAR

CARLOS ARTURO VIVEROS VALENS

Tesis doctoral en Ciencias Agropecuarias Área Agraria con Énfasis en Fitomejoramiento

DIRECTORES CARLOS GERMÁN MUÑOZ PEREA Ingeniero Agrónomo, Ph.D. ÁLVARO AMAYA ESTÉVEZ Ingeniero Agrónomo, Ph.D.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS COORDINACION GENERAL DE POSTGRADOS PALMIRA 2011

DEDICATORIA

A Dios Padre Todopoderoso, porque se cumplió su voluntad. Para Él es la Gloria.

AGRADECIMIENTOS A los directores de la tesis, doctores Álvaro Amaya Estévez y Carlos Germán Muñoz Perea, por creer en mis capacidades y guiar mi mente para alcanzar nuevos conocimientos. A los jurados de la tesis, doctores Mario Augusto García Dávila, Juan Guillermo Jaramillo Vásquez e Idupulapati Rao, por sus acertados cuestionamientos y sugerencias. Al Centro de Investigación de la Caña de Azúcar de Colombia, Cenicaña, por apoyar mi deseo de crecer para aportarle a mi país. A la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, sus directivos, profesores y estudiantes, de donde me fortalecí para formar una mente con mejores y mayores aptitudes para pensar y controvertirme a mi mismo. Al Ingenio Manuelita S.A., valioso apoyo en la realización del experimento de campo, el cual fue la base para entender la eficiencia en el uso de agua desde el punto de vista de la fisiología de la caña de azúcar. A los investigadores de Cenicaña, doctores Jorge Ignacio Victoria Kafure, Alberto Efraín Palma Zamora, José Ricardo Cruz Valderrama, Carlos Arturo Moreno Gil, Fernando de Jesús Villegas Trujillo, Jesús Eliécer Larrahondo Aguilar; y del CIAT, José A. Polanía y José Jaumer Ricaurte Oyola, por su apoyo en la construcción de las bases conceptuales de la tesis de grado, desde sus respectivas especialidades. A los Ingenieros Luis Fernando Piza Bermúdez y Yuri Peralta García, por su valiosa colaboración y valoración de los resultados. A mi gran colaborador, Carlos Alfonso Nieto Ballesteros, un hombre excepcional y corajudo, quien a través de un orificio siempre ve los días soleados. A mis colegas del Programa de Variedades, que desde 1988 empezaron a enriquecer mi vocación científica. Al personal de Cenicaña, con quienes comparto el diario trasegar desde mi vinculación al Centro.

La facultad y los jurados de tesis no se harán responsables por las ideas emitidas por el autor. Artículo 24, resolución 04 de 1974.

CONTENIDO pág. INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 15  1. REVISIÓN DE LITERATURA.............................................................................. 18  1.1 SITUACIÓN DE DISPONIBILIDAD DE AGUA .............................................. 18  1.2 REQUERIMIENTOS HÍDRICOS DEL CULTIVO DE CAÑA DE AZÚCAR .... 21  1.3 USO EFICIENTE DE AGUA POR LAS PLANTAS CULTIVADAS................. 26 1.4 ESTUDIOS DE ESTRÉS HÍDRICO EN OTROS CULTIVOS ........................ 31 1.5 TRABAJOS DE MEJORAMIENTO RELACIONADOS CON EL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR .................................................. 34  2. OBJETIVOS ........................................................................................................ 35  2.1 OBJETIVO GENERAL................................................................................... 35  2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................... 35  3. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................... 36  3.1 GENOTIPOS Y CARACTERÍSTICAS AGRONÓMICAS, FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR.............................................................................................................. 37  3.2 COMPORTAMIENTO DE UN GRUPO DE VARIEDADES BAJO CONDICIONES DE ESTRÉS HÍDRICO .............................................................. 52  3.3 VARIABILIDAD GENÉTICA PARA LAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN EL GERMOPLASMA DE CAÑA DE AZÚCAR. .................................. 56  4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................ 60  4.1 GENOTIPOS Y CARACTERÍSTICAS AGRONÓMICAS, FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR.............................................................................................................. 61  4.2 EXPERIMENTO EN CASA DE MALLA ......................................................... 87  4.3 VARIABILIDAD GENÉTICA DE CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO MÁS EFICIENTE DE AGUA EN EL GERMOPLASMA DE CAÑA DE AZÚCAR .......................................................... 93  5. CONCLUSIONES ............................................................................................. 114  BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................... 116 

LISTA DE TABLAS pág. Tabla 1. Comportamiento de las variedades en piedemonte en los ingenios Castilla, Providencia e Incauca, durante dos cortes realizados entre el 10 de febrero de 2010 y el 3 de septiembre de 2011........................................................ 39  Tabla 2. Valores de significancia de la interacción variedad x condición de humedad para las diferentes variables evaluadas en caña de azúcar en el primer corte y para cada edad. ............................................................................... 62  Tabla 3. Productividad promedio del primer corte de las variedades de caña de azúcar en los experimentos de eficiencia en el uso de agua, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1. .................................... 66  Tabla 4. Productividad media de las variedades de caña de azúcar con déficit de humedad comparada con la CC 85-92 sin déficit en los experimentos de eficiencia en el uso de agua, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1. ...................................................................................... 68  Tabla 5. Cantidad de grupos y explicación de acuerdo con el agrupamiento, utilizando las dos dimensiones de las variables fisiológicas, bioquímicas y las variedades. ............................................................................................................. 72  Tabla 6. Cantidad de grupos y explicación de acuerdo con el agrupamiento, utilizando las dos dimensiones de las variables agronómicas y las variedades. .... 79  Tabla 7. Medias y valores de significancia de características asociadas al uso eficiente de agua, de acuerdo con su respuesta a las TCH a las diferentes edades en plantilla de caña de azúcar en las dos condiciones de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1, evaluadas entre el 2010 y 2011. Análisis combinado y comparación de medias mediante contrastes ortogonales. ........................................................................... 82  Tabla 8. Análisis de varianza para la variable peso seco de raíz evaluadas a los 12.4 meses. ............................................................................................................ 85  Tabla 9. Cuadrado medio y valores de significancia obtenidos para las diferentes variables fisiológicas y marcadores bioquímicos evaluadas del experimento de caña de azúcar sembrado en condición de casa de malla en Cenicaña. ................................................................................................................ 90 

Tabla 10. Comparación de medias de las variables fisiológicas y marcadores bioquímicos en las dos condiciones de humedad, déficit hídrico (DH) y sin déficit de humedad (SD) en casa de malla en Cenicaña, evaluadas en el 2011. .............. 91  Tabla 11. Cuadrado medio y valores de significancia obtenidos para las diferentes variables fisiológicas y marcadores bioquímicos evaluados en el experimento de caña de azúcar sembrado en condición de casa de malla en Cenicaña. ................................................................................................................ 92  Tabla 12. Comparación de medias de la variable peso seco de raíz a la cosecha en las dos condiciones de humedad, con déficit hídrico (DH) y sin déficit de humedad (SD), en casa de malla en Cenicaña evaluadas en el 2011.................... 94  Tabla 13. Estadísticas descriptivas de las variables analizadas en la caracterización de variedades a los 5 meses bajo estrés hídrico y a los 6 meses sin déficit de humedad. ........................................................................................... 95  Tabla 14. Matriz de correlaciones lineales entre las variables cuando el suelo tenía agua disponible para ser utilizada por la planta. ............................................ 97  Tabla 15. Valores propios cuando el suelo tenía agua disponible para ser utilizada por la planta. ............................................................................................. 97  Tabla 16. Contribución de las variables a las componentes principales cuando el suelo tenía agua disponible para ser utilizada por la planta. .................................. 97  Tabla 17. Explicación de la variación de acuerdo con la cantidad de grupos formados en el análisis de agrupamiento, utilizando los dos componentes principales cuando el suelo tenía humedad cercana a la capacidad de campo. .... 98  Tabla 18. Grupos de variedades conformados por sus características evaluadas en la Estación Experimental San Antonio de Cenicaña en el 2010, cuando la humedad del suelo estaba cercana a la capacidad de campo. .............................. 99  Tabla 19. Matriz de correlaciones entre las variables en la condición de déficit de agua. ................................................................................................................ 103  Tabla 20. Valores propios cuando la condición de humedad fue déficit de agua. 103  Tabla 21. Contribución de las variables a los componentes principales cuando la condición de humedad fue déficit de agua. ........................................................... 103  Tabla 22. Explicación de la variación de acuerdo con la cantidad de grupos formados en el análisis de agrupamiento, utilizando los dos componentes principales cuando la condición de humedad fue de estrés hídrico. ..................... 104 

Tabla 23. Grupos de variedades conformados por sus características evaluadas en la Estación Experimental San Antonio de Cenicaña en el 2010, cuando la condición de humedad del suelo era de estrés hídrico. ........................................ 105 

LISTA DE FIGURAS pág. Figura 1. Índice de escasez de las cuencas hidrográficas del valle del río Cauca (Fuente:http://www.cvc.gov.co/vsm38cvc/data/editor/assets/recursoHidrico/indic e.jpg [23/09/2009 11:14:31 p.m.]) ........................................................................... 20  Figura 2. Condiciones hídricas del experimento sin déficit de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1, fecha de siembra 25 de febrero de 2010. LAS: Lámina de agua en el suelo. LARA: Lámina de agua rápidamente aprovechable. LAS corresponde a una profundidad de 30 cm antes de los 4 meses y de 80 cm de 4 a 10 meses ............. 43  Figura 3. Condiciones hídricas del tratamiento con déficit de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1, fecha de siembra 25 de febrero de 2010. LAS: Lámina de agua en el suelo. LARA: Lámina de agua rápidamente aprovechable. LAS corresponde a una profundidad de 30 cm antes de los 4 meses y de 80 cm de 4 a 10 meses. ............ 43  Figura 4. Condiciones hídricas del banco de germoplasma durante las evaluaciones. EESA, lote 21, zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. Fecha de segundo corte 17 de marzo de 2010....................................................... 59  Figura 5. Curvas de crecimiento de las variedades en las dos condiciones de humedad en el experimento sembrado en el Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1. ................................................... 63  Figura 6. Conformación de los grupos con base en los niveles de las variables fisiológicas, marcadores bioquímicos y las variedades de acuerdo con el uso eficiente de agua, utilizando el análisis de correspondencia múltiple. .................... 70  Figura 7. Grupos conformados por las variables fisiológicas, bioquímicas y las variedades de acuerdo con el análisis de agrupamiento. ....................................... 73  Figura 8. Pérdida de peso de tallos de caña de azúcar con y sin presencia de cera, expresada como transpiración de agua en g cm-2. ........................................ 75  Figura 9. Pérdida de peso de tallos de tres variedades de caña de azúcar, expresada como transpiración de agua en g cm-2. ................................................. 76 Figura 10. Cantidad de cera producida en el tallo por seis variedades de caña de azúcar bajo condiciones de déficit de humedad. ............................................... 77 

Figura 11. Conformación de los grupos con base en los niveles de las variables agronómicas y las variedades de acuerdo con el uso eficiente de agua, utilizando el análisis de correspondencia múltiple. ................................................. 78  Figura 12. Grupos conformados por las variables agronómicas y las variedades de acuerdo con el análisis de agrupamiento. .......................................................... 80  Figura 13. Conductancia estomática de los grupos de variedades de caña de azúcar eficientes en el uso de agua y no eficientes en condiciones sin déficit de humedad en plantilla en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. ....... 84  Figura 14. Conductancia estomática de los grupos de variedades de caña de azúcar eficientes el uso de agua y no eficientes en condiciones de déficit de humedad en plantilla en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. ....... 84  Figura 15. Peso seco de las raíces de las variedades de caña de azúcar en las dos condiciones de humedad en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. .................................................................................................................... 86  Figura 16. Peso seco de raíces de caña de azúcar de diferentes profundidades evaluadas con déficit hídrico (DH) y sin déficit de humedad (SD) al momento de la cosecha en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. ....................... 88  Figura 17. Ángulo de inserción de la hoja de las variedades evaluadas del banco de germoplasma. ....................................................................................... 110  Figura 18. Presencia de cera en los tallos de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ...................... 110  Figura 19. Contenido de clorofila en la hoja de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ...................... 111  Figura 20. Eficiencia del fotosistema II de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ...................... 111  Figura 21. Contenido de prolina de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ............................................. 112  Figura 22. Conductancia estomática de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ...................... 112  Figura 23. Temperatura de la hoja de las variedades del banco de germoplasma evaluadas bajo condiciones de déficit de humedad. ............................................. 113 

RESUMEN La agroindustria del cultivo de la caña de azúcar representa para la región un renglón muy importante para la economía. El cambio climático viene modificando en los últimos años la precipitación, y estudios realizados sobre las cuencas de los ríos del valle del río Cauca muestran un índice de escasez muy alto, por lo que se anticipa una escasez de agua. Una de las alternativas es buscar variedades que en condiciones de baja disponibilidad de agua la utilicen en una forma más eficiente. Los objetivos fueron identificar genotipos y características asociadas con una mayor eficiencia en el uso de agua para la producción de caña de azúcar y estimar su variabilidad genética en el germoplasma. Nueve variedades fueron evaluadas en campo con déficit hídrico (DH) y sin déficit hídrico (SD) y se midieron características

agronómicas,

fisiológicas

y

marcadores

bioquímicos

y

la

productividad. En casa de malla se evaluaron las variedades SP 71-6949, CC 8592 y MZC 74-275 en dos condiciones de humedad: DH y SD; también se evaluaron las características fisiológicas y los marcadores bioquímicos. En 108 variedades seleccionadas para representar el banco de germoplasma del Centro de Investigación de la Caña de Azúcar de Colombia, Cenicaña, se evaluaron variables fisiológicas y marcadores bioquímicos en dos épocas, una con DH y la otra SD. Los resultados de la plantilla mostraron que las variedades CC 00-3771, CC 93-7711, CC 98-577, RB 73-2223 y SP 71-6949 fueron, en promedio, 17% más eficientes en el uso de agua agronómica. Se encontró que las características eficiencia de fotosistema II alta, conductancia estomática baja, temperatura de la hoja baja, clorofila alta y cera alta están asociadas a uso eficiente de agua. Las raíces de las variedades eficientes se incrementaron cuando se presentó DH. El análisis de las variedades del banco de germoplasma permitió conformar un grupo de variedades con alta eficiencia de uso de agua, las cuales en su mayoría pertenecen a las variedades producidas por Cenicaña. Palabras Clave: Mejoramiento, eficiencia en el uso de agua, caña de azúcar.

ABSTRACT The sugarcane agroindustry plays an important role in the economy of the department of Valle del Cauca in southwestern Colombia. In recent years climate change has modified rainfall patterns, and studies conducted in different watersheds of the Cauca river valley show a very high water scarcity index, which means that water shortage could occur in the future. One alternative is to seek varieties that use water more efficiently under conditions of low water availability. This study aimed to identify sugarcane genotypes and characteristics associated with higher water use efficiency and estimate the genetic variability of germplasm. Nine varieties were evaluated in field, with and without water deficit during the rapid growth stage of the crop. Agronomic and physiological characteristics, biochemical

markers,

and

productivity

were

measured.

Physiological

characteristics and biochemical markers of sugarcane varieties SP 71-6949, CC 85-92 and MZC 74-275 were also evaluated in screenhouses under two conditions of moisture: with and without water deficit. In addition, the physiological variables and biochemical markers of 108 varieties, selected as representative of the germplasm bank of the Colombian Sugarcane Research Center (Cenicaña, its Spanish acronym) were also evaluated under two conditions: with and without water deficit. Results showed that varieties CC 00-3771, CC 93-7711, CC 98-577, RB 73-2223, and SP 71-6949 were, on average, 17% more efficient in the agricultural use of water. The characteristics of high efficiency of photosystem II, low stomatal conductance, low leaf temperature, high chlorophyll content, and high wax content were found to be associated with efficient water use. In water-use efficient varieties, the number of roots increased when water deficit occurred. A group of varieties presenting high water use efficiency was formed based on the analysis of varieties of the germplasm bank. Most of these varieties had been developed by Cenicaña. Keywords: Plant breeding, water use efficiency, sugarcane.

INTRODUCCIÓN La producción mundial de azúcar en el período 2006-2010 fue de 158.3 millones de toneladas métricas valor crudo (tmvc), mientras que en Colombia se produjeron 2.280.901tmvc, lo que equivale al 1.44% del total mundial. En el mismo período, Colombia fue el país de mayor productividad con 15.66 toneladas de azúcar por hectárea (TAH) (Asocaña, 2011). En el 2007, el sector azucarero colombiano generó 265.402 empleos y contribuyó con el 12% del producto interno bruto (PIB) total del Valle del Cauca y el 0.54% del PIB total del país. Además, la inversión en responsabilidad social empresarial realizada por los ingenios azucareros correspondió al 15.7% de las utilidades operacionales de éstos (Fedesarrollo, 2009). El

cambio

climático

está

alterando

considerablemente

las

condiciones

climatológicas a nivel mundial, modificando el régimen de precipitación anual y la temperatura. En términos generales, en el valle del río Cauca el fenómeno de El Niño trae como consecuencia una disminución en la precipitación, en el número de días con precipitación y en la humedad relativa del aire, y un aumento de la evaporación, la radiación solar, las temperaturas media y máxima media del aire y la oscilación diaria de la temperatura (Cortés, 2010). A su vez, la acción antropogénica en las cuencas hidrográficas ha contribuido a la acelerada disminución de las fuentes de agua. La demanda de agua ha aumentado por el incremento de la población y las áreas en cultivos. La determinación de la relación existente entre la demanda y la oferta permiten calcular el índice de escasez (IE) del recurso hídrico superficial. Las cuencas hidrográficas del valle del río Cauca en general presentan un índice de escasez que varía de medio-alto a alto, con mayor incidencia en la valoración alta, pues 23 de las cuencas cuentan con un índice de escasez mayor a 50%, es decir, estas cuencas hacen uso de la oferta disponible hasta prácticamente agotarla; 16 cuencas se clasifican en escala de valor medioalto, en las cuales se evidencia la urgencia de planes de ordenación de la oferta y 15

la demanda. Solamente una cuenca presenta nivel de presión medio, es decir, en esta cuenca la disponibilidad del recurso se está convirtiendo en limitador del desarrollo y en las otras la limitación es aún mayor. La cuenca con mayor valor de demanda es la del río Amaime, con un promedio anual de 8,61 m3/s (IE= 88.8), seguida de la del río Dagua (6,18 m3/s), La Vieja (6,13 m3/s), Bugalagrande (5,30 m3/s), Riofrío (4,78 m3/s) y Fraile (4,40 m3/s) (IE=153.6), aclarando que los ríos Dagua, La Vieja, Bugalagrande y Riofrío poseen una oferta superior a los 10 m3/s; por lo tanto, la presión ejercida por la demanda tan alta no significa índices de escasez muy altos, salvo los ríos Amaime y Fraile, en los que el valor del índice de escasez es de 89% y 154%, respectivamente, por lo que se anticipa escasez de agua hacia el futuro (CVC, 2007). Durante el ciclo de cultivo de 13 meses, en el valle del río Cauca la caña de azúcar requiere entre 1050-1300 mm de agua (Cenicaña, 1984). El riego suplementario oscila entre 100 y 300 mm y la cantidad de riegos está entre 1 y 5 por ciclo de cultivo. Al someter la variedad CC 85-92, actualmente la más cultivada, a déficit de agua entre los 4 y 8 meses que coincidieron con los meses de baja precipitación, se redujo la producción en un 33% (Cruz et al., 2008). El Centro de Investigación de la Caña de Azúcar de Colombia, Cenicaña, ha realizado investigaciones tendientes a disminuir el consumo de agua en el cultivo de la caña de azúcar buscando alternativas más eficientes relacionadas con las prácticas de riego; como resultado ha entregado para su uso nuevas tecnologías como el balance hídrico, el surco alterno, uso de politubulares, riego por pulsos y, recientemente, el riego con caudal reducido. Para afrontar la escasez de agua, una de las alternativas de investigación, la cual hasta ahora no se ha explotado en el cultivo de la caña de azúcar en Colombia, consiste en seleccionar variedades que en condiciones de baja disponibilidad de agua la utilicen de manera más eficiente y puedan soportar situaciones de estrés hídrico que se presenten en la etapa de rápido crecimiento. Por lo tanto, es

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conveniente identificar características de la planta de caña de azúcar asociadas con el uso más eficiente de agua, objetivo fundamental del presente estudio.

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1. REVISIÓN DE LITERATURA

1.1 SITUACIÓN DE DISPONIBILIDAD DE AGUA El agua es la fuente de vida tanto para los humanos como para las plantas, y representa un alto porcentaje de su constitución. Sin embargo, muy poca agua es utilizada para el consumo del hombre, debido a que el 97% es agua de mar y tiene sal, el 2% es hielo y está en los polos, y sólo el 1% de toda el agua del planeta es dulce y superficialmente accesible encontrándose en ríos, lagos y mantos subterráneos (Lean y Henrichsen, 1994, citado por Rojas, 2005). A nivel global, el sector agrícola es el mayor consumidor de agua con el 65%, no sólo porque la superficie irrigada en el mundo ha tenido que quintuplicarse, sino porque los sistemas de riego son ineficientes. Le siguen el sector industrial, que requiere de 25%, y el consumo doméstico, comercial y de otros servicios urbanos municipales que requieren el 10%. Para el año 2025, los países africanos y asiáticos, entre los que se destaca la India, presentan una vulnerabilidad alta a la escasez de agua (Rojas, 2005). El cambio climático es, en gran medida, la causa de los cambios en la precipitación de las diferentes zonas del planeta. Para el valle del río Cauca, según los resultados del análisis de los registros meteorológicos diarios de 14 estaciones que cuentan con más de 15 años de información, se observa que la precipitación presenta tendencias a la disminución durante el primer trimestre y aumento en el segundo y cuarto trimestre (Cortés, 2010). De modo localizado se observa que las mismas tendencias ocurren en el tercer trimestre en las partes centro y sur del valle (disminución) y aumento en la parte norte. Sumado a la deforestación progresiva en las cuencas, el mal manejo dado por el hombre a los recursos naturales ha contribuido a que las cuencas hidrográficas, que son la fuente del líquido, se alteren y las reservas de agua se disminuyan.

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El índice de escasez es el resultado del cociente entre la demanda y la oferta. Las cuencas hidrográficas del Valle del Cauca en general presentan un índice de escasez que varía de medio-alto a alto, con mayor incidencia en la valoración alta, pues 23 de las cuencas cuentan con un índice de escasez mayor a 50% (Figura 1). Las cuencas de los ríos Amaime y Fraile presentan valores de índice de escasez de 89% y 154%, respectivamente, por lo que se está presentando una escasez de agua (CVC, 2007). Por tal motivo, el estudio concluye que es necesario emprender acciones que contribuyan a mejorar el estado de las cuencas con planes de reforestación y protección de áreas de bosques en donde nacen los ríos. Con este propósito, Asocaña coordina el proyecto “Agua por la vida y la sostenibilidad”, a través del cual se están realizando acciones de protección de las cuencas hidrográficas en mayor riesgo, que entregan agua a la parte plana del valle del río Cauca (Cenicaña, 2011). A principios del año 2010, el sector azucarero constituyó la MESA DEL AGUA, conformada por los ingenios azucareros, representantes de los cultivadores de caña, Asocaña, Cenicaña y Tecnicaña. La MESA tiene como objetivo establecer acciones que propendan por el uso racional y sostenible del recurso hídrico. Estas acciones complementarán las llevadas a cabo para la protección y conservación de las cuencas hidrográficas realizadas a través de las Asociaciones de Usuarios de los Ríos y por el FONDO AGUA POR LA VIDA Y LA SOSTENIBILIDAD. Este último es el primer fondo a nivel nacional que se constituye para la protección de las cuencas hidrográficas y protección de la biodiversidad. La MESA DEL AGUA ha venido analizando el uso del agua en la producción de caña, para lo cual ha revisado aspectos que van desde la adopción de tecnología y mejores prácticas, hasta la aplicación de indicadores de gestión. También ha recomendado acciones para el inmediato, mediano y largo plazo, así como también un plan de contingencia para mitigar los efectos generados por el

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fenómeno de El Niño. Este plan se está dando a conocer en forma específica a los cultivadores de caña de azúcar, en los grupos de transferencia de tecnología citados por cada ingenio y por Cenicaña (Claudia Calero, Directora Gestión Social y Ambiental, Asocaña, comunicación personal, 2011).

Figura 1. Índice de escasez de las cuencas hidrográficas del valle del río Cauca (Fuente: http://www.cvc.gov.co/vsm38cvc/data/editor/assets/recursoHidrico/indice.jpg [23/09/2009 11:14:31 p.m.])

Sánchez et al. (2000) mencionan que la sequía es la falta o insuficiencia de precipitaciones durante un período de tiempo prolongado, que provoca un desequilibrio hidrológico considerable y, por tanto, restricciones en el suministro de agua. Existen cuatro tipos básicos de sequía: la sequía permanente, en la que es imposible una agricultura de alto rendimiento sin riego continuo; la sequía 20

estacional, que se presenta donde hay estaciones anuales lluviosas y secas bien definidas y que se debe ajustar la siembra, de tal manera que los cultivos se desarrollen durante la estación lluviosa; la sequía impredecible, que se refiere a un fallo anormal en la precipitación; y la sequía no aparente, que ocurre cuando por altas temperaturas y fuertes vientos se inducen tasas elevadas de evaporación y transpiración. En el valle del río Cauca la presencia del fenómeno de El Niño disminuye las precipitaciones, por lo que en ciertas regiones se presente la sequía impredecible.

1.2 REQUERIMIENTOS HÍDRICOS DEL CULTIVO DE CAÑA DE AZÚCAR El agua suministrada en el riego al cultivo se utiliza en los diferentes procesos metabólicos y se almacena en los tejidos de la planta. Parte del agua se regresa a la atmósfera, producto de la evaporación de la superficie del suelo o de la misma vegetación, la cual se transforma en vapor. Otra parte del agua también regresa a la atmósfera, producto de la transpiración de la planta, proceso en el cual el agua presente en los tejidos se vaporiza y sale a través de los estomas. La evapotranspiración (ET) es la combinación de dos procesos separados por los que el agua se pierde a través de la superficie del suelo por evaporación y a través de la planta por transpiración (Allen, 2006). Los estomas se cierran total o parcialmente ante altas temperaturas, alta radiación, escasez de agua o conductividad eléctrica muy alta en la solución de agua del suelo (Taiz y Zeiger, 2002). La eficiencia en el uso de agua se define como la relación CO2 fijado vs. H2O transportada. Las modificaciones bioquímicas para una mayor eficiencia en el uso de agua están relacionadas con el aumento en la cantidad y eficiencia de acción de la anhidrasa carbónica (AC), y con la acción de un sistema de bombeo del CO2 conseguido a través de la acción de la fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana. La caña de azúcar pertenece al grupo de plantas del tipo

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C4, en las cuales los primeros productos de la fotosíntesis tienen cadenas de cuatro átomos de carbono. En las plantas C4, el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como HCO3 por la AC, para ser tomado a continuación por la PEPc, que incorpora el carbono en un ácido C4 (Taiz y Zeiger, 2002). Este ácido C4 es transportado hacia el otro sitio, las células de la vaina del haz por la acción de transportadores específicos dependientes de ATP, donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RuBisCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RuBisCO, la planta es capaz de mantener tasas altas de asimilación de CO2 en presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones, las plantas C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3; es decir, que este mecanismo es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico. Las plantas del metabolismo acido de las crasuláceas (CAM) presentan suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen de los órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua combinado con apertura nocturna, presencia de sistemas radicales extensivos, etc., que sí son adaptaciones para tolerar el estrés hídrico severo (Taiz y Zeiger, 2002). De las especies estudiadas, aproximadamente el 89% son C3, el 10% son CAM y el restante 1% son C4; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C3-C4 (Allen, 2006). Entre las especies C4 se encuentra la caña de azúcar, que es considerada por lo anteriormente expuesto como una planta de más eficiencia en el uso de agua. Para producir una tonelada de papa se requieren 500 m3 de agua, mientras que en trigo, maíz y arroz se requieren aproximadamente 900, 1400 y 2000 m3 de agua, respectivamente (Stewart y Howell, 2003). El requerimiento hídrico de la caña de azúcar en el valle del río Cauca es alrededor de 90 m3 de agua para 22

producir 1 tonelada de caña, y 0.7 m3 de agua para producir 1 kg de azúcar. El requerimiento de riego está entre 42 y 72 m3 de agua para producir 1 tonelada de caña, 42 m3 cuando se usa riego por aspersión, 50 m3 con tuberías con ventanas y 72 m3 para los métodos convencionales (Ricardo Cruz, Ingeniero de suelos y aguas, Cenicaña, comunicación personal, 2011). El mayor consumo de agua se presenta en la etapa de rápido crecimiento entre los 4 y 10 meses de cultivo, donde la evapotranspiración alcanza valores de 3.1 mm/día en comparación con la etapa de macollamiento entre los 2 y 4 meses, en la que evapotranspiración es de 2.1 mm/día (Torres et al., 2004). Los estudios de la zonificación climática por balance hídrico se fundamentan en el balance de agua, el cual se obtiene restando de la precipitación la evaporación, lo cual genera zonas de déficit. La zona de Rozo, el aeropuerto y sus alrededores tienen un déficit entre 200 y 400 mm/año. Otras zonas de déficit, como las tierras pertenecientes a los municipios de Palmira, El Cerrito, Guacarí, Candelaria y en el norte en los municipios de Zarzal, La Unión, Toro y Obando presentan un déficit entre 0 y 200 mm año. Las restantes zonas se consideran de exceso de agua, aunque la mala distribución en algunas obliga la aplicación de riegos adicionales (Torres et al., 2004). 1.2.1 Sistema de riego de la caña de azúcar. El cultivo de la caña de azúcar tiene su origen en los trópicos húmedos y su mayor productividad se obtiene cuando la cantidad de agua que recibe el cultivo es adecuada y cuando el suelo tiene un buen drenaje, lo que permite el crecimiento de las raíces, y cuando durante la maduración del cultivo se someta a un estrés que estimule la concentración de sacarosa. En el mundo, la caña de azúcar se cultiva suministrando agua por medio de riego y aprovechando las lluvias. En Australia en el año de 1995 se regaba el 40% del área (Rozeff, 1998), mientras que en el valle geográfico del río Cauca el tener fuentes de agua permite disponer de riego para la germinación y efectuar riegos en el desarrollo del cultivo en

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aproximadamente el 50% del área sembrada en caña de azúcar. La adición de riego se realiza aplicando los diferentes sistemas, tales como el de surcos, aspersión y goteo. En el 53% de esta área se utiliza el riego por surco alterno (Isaacs et al., 2000). 1.2.2 Prácticas agronómicas que aumentan la eficiencia del riego. Cenicaña desarrolló la tecnología de la programación de los riegos por balance hídrico para caña de azúcar, donde el consumo de agua de la planta ET (evapotranspiración) se calcula como el producto de K x EV (evaporación), donde K es el factor de acuerdo con el período del cultivo y es de 0.3 para el período de 2-4 meses y de 0.7 para el período de rápido crecimiento. A partir de los 10 meses se suspende el riego para reducir los niveles de humedad de los tallos e incrementar la concentración de sacarosa (también conocida esta práctica como agostamiento). La programación de los riegos por balance hídrico se puede hacer con un programa de computador y en forma práctica con el Cenirrómetro, que es un recipiente plástico donde se incorporan los mismos elementos del balance hídrico. En la parte superior, el recipiente tiene un orificio que sirve de nivel de la máxima capacidad de almacenamiento de agua por el suelo y por donde sale el agua después de una precipitación que exceda la capacidad de campo. En la parte inferior se tienen dos líneas que indican la necesidad de riego del cultivo, una para la edad entre 2 y 4 meses y la otra para más de 4 meses. Las experiencias con el uso de esta metodología en el valle del río Cauca demuestran que es posible reducir el número de riegos aplicados en un año de precipitación normal en un valor promedio de tres riegos, lo cual representa un ahorro de agua entre 4000-5000 m3 por hectárea y por año, que en un área de 110 mil hectáreas equivale a un ahorro de agua de 495 millones de metros cúbicos por año (Cruz, 2010). Entre los métodos de riego, el de gravedad por surcos es el más utilizado y se aplica en más del 80% del área. Le siguen el de aspersión con cañones (15% del

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área) y el de goteo (menos del 1% del área). Con base en los resultados de 22 experimentos realizados conjuntamente entre Cenicaña y varios ingenios durante 7 años continuos (1988 a 1994, incluidos los años 1991 y 1992, que fueron extremadamente secos debido al fenómeno de El Niño) se comprobó que, al regar por surco alterno, las producciones de caña y azúcar son equivalentes a las obtenidas con el sistema de surco continuo, con un ahorro de agua entre 25%50%, es decir, unos 500 m3/ha por riego o 2000-2500 m3/ha por año. Con el uso de politubulares o tuberías de PVC con compuertas es posible reducir el consumo de agua entre 400-600 m3/ha (Cruz, 2010). El riego por goteo se inició en caña en Hawai, en donde cubre casi el 100% y está ampliamente probado además en Australia, Sudáfrica y Mauricio. Es el más eficiente en el uso del agua (entre el 90% y 95%), su adopción está restringida en Colombia, por la inversión alta que se requiere (US$2000-2.500/ha), y su utilización actualmente está limitada solo a sitios de baja disponibilidad de agua, suelos franco-arenosos. Otra opción es el riego por pulsos, y al tomar como base un ahorro mínimo de agua de 240 m3/ha por cada evento de riego, es posible ahorrar en un año 960 m3/ha (Cruz, 2010); finalmente, el riego con caudal reducido el cual es una opción para la aplicación del agua que facilita el aprovechamiento de los bajos caudales de las fuentes de agua disponibles para la agricultura en el piedemonte (Campos et al., 2010). Las anteriores tecnologías se han desarrollado con el objetivo de hacer un uso más eficiente del agua y disminuir los costos de producción de cultivos. Hasta ahora, los estudios han estado encaminados a dar una respuesta agronómica desde el punto de vista del suministro que requiere la planta y una disminución de las pérdidas. Wiedenfeld (2007) encontró que al producir caña de azúcar bajo un sistema de riego con déficit se disminuyó la producción en comparación con el sistema de riego sin déficit. Al hacer la relación entre la caña producida y la cantidad de agua aplicada se incrementó la cantidad de caña por unidad de agua aplicada, lo cual indica que existen variedades con una mayor eficiencia en el uso de agua.

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1.3 USO EFICIENTE DE AGUA POR LAS PLANTAS CULTIVADAS Las plantas están expuestas a condiciones ambientales cambiantes que determinan respuestas complejas que influyen en el crecimiento, desarrollo y productividad de los cultivos. Las condiciones de sequía y salinidad en los suelos son las mayores causas de estrés en los cultivos y ocasionan pérdidas económicas en la agricultura mundial (Rodríguez, 2006). Tanto la sequía como la salinidad resultan en estrés osmótico, que inhibe el crecimiento y causa perturbaciones a nivel metabólico. El reconocimiento de los mecanismos bioquímicos y fisiológicos involucrados en la osmorregulación ante estrés osmótico permite implementar nuevas estrategias para el manejo y mejoramiento de los cultivos en condiciones de estrés hídrico y salino. El transporte de agua por las acuaporinas, que son proteínas transmembranales que están formadas por un haz de seis hélices que dejan una pequeña abertura en su interior por la que pueden pasar moléculas de agua al interior de las células, y el cierre estomático son mecanismos reconocidos en las plantas para adaptarse y tolerar cambios en el potencial hídrico. La osmorregulación proporciona a las plantas capacidad para tolerar condiciones de escasez de agua y salinidad elevada, con la expresión de mecanismos adaptativos que evitan disminución de la fotosíntesis, alteraciones en la traslocación y distribución de fotoasimilados y pérdidas en rendimiento, hechos significativos en el funcionamiento normal de la planta y en la productividad de los cultivos (Rodríguez, 2006). Una de las formas de estudiar la eficiencia del uso del agua es asociarla con características de tipo morfológico, fisiológico o marcadores bioquímicos que puedan hacer más fácil, económico y rápido el proceso de mejoramiento.

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1.3.1 Características asociadas con una mayor eficiencia en el uso del agua. 1.3.1.1 Morfológicas. Para algunas plantas, la disposición de sus hojas en relación con un plano vertical está relacionada con el consumo de agua. Así, el pasto azul Poa pratensis L., después de haber clasificado 61 materiales en alto y bajo consumo de agua aplicando el análisis de conglomerados, se encontró que los cultivares que tienen en el ángulo de la hoja una orientación en un 17% más horizontal estaban asociados con el menor consumo de agua (Ebdon et al., 1998). Koehler et al. (1982) encontraron en Hawai que durante un período de estrés se reduce la elongación de los tallos del cultivar H 62-4671. Situación similar se encontró en el valle del río Cauca, cuando la variedad CC 85-92 se sometió a déficit hídrico en la etapa de rápido crecimiento; la población y la altura de los tallos disminuyeron en comparación con el testigo (Cruz, 2008). En la India, variedades Coimbatore (Co) con alto macollamiento, altas tasas de crecimiento en las etapas iniciales y hojas erectas tienen capacidad para mantener un alto potencial de agua en las hojas, como una respuesta a la falta de agua (Ikisan, 2000). En Florida, al someter a estrés hídrico la variedad de caña de azúcar CP 80-1743 sembrada en condiciones de invernadero, redujo el número de macollos y el área foliar (Zhao et al., 2010). 1.3.1.2 Fisiológicas. Las variedades de caña de azúcar que toleran la sequía presentan durante la época del estrés, en promedio, 4 °C de temperatura más baja en las hojas que la de genotipos susceptibles. Adicionalmente, la relación de la fluorescencia de la clorofila a(Fv’/Fm’), es decir, la fluorescencia variable (FV’) dividida por la fluorescencia máxima (Fm’) medida en las hojas adaptadas a la luz y el índice SPAD, pueden ser utilizadas como métodos para hacer un selección rápida de

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materiales resistentes a la sequía, además de tener como ventaja el no ser destructivos y puedan ser rápida y fácilmente evaluados (Silva et al., 2007). Estudios realizados por Silva et al. (2007) concluyen que la selección por tolerancia a sequía podría ayudar a la productividad sostenible y, al mismo tiempo, a la conservación de agua. Se evaluaron tres características fisiológicas de fácil medición y no destructivas: fluorescencia de la clorofila, contenido de clorofila y temperatura de la hoja, con el fin de distinguir entre genotipos de caña de azúcar. Para el estudio se utilizaron genotipos reconocidos como susceptibles y tolerantes, los cuales se sometieron a estrés de la sequía durante un período de 90 días a partir de los 6 meses de edad. La temperatura de hoja (medida con un termómetro infrarrojo) aumentó en plantas estresadas por sequía, pero el incremento fue significativo solo después de 90 días de inicio de tratamiento de estrés hídrico, y solamente en los genotipos susceptibles a la sequía. Los datos indicaron que tanto el contenido de clorofila como la fluorescencia pueden ser utilizados para la selección de tolerancia de sequía en los genotipos de caña de azúcar. Al evaluar como indicadoras de la tolerancia a sequía el contenido de clorofila vía índice SPAD, pigmentos de clorofila (clorofila a, b, a + b y la relación de clorofila a/clorofila b) se encontró que pueden ser utilizados para diferenciar entre clones susceptibles y tolerantes a sequía (Silva et al., 2010). La variedad de caña de azúcar CP 80-1743, susceptible al estrés, en condiciones de invernadero y bajo el estrés hídrico redujo la conductancia estomática y la fotosíntesis (Zhao et al., 2010). Suriyan y Chalermpol (2009) investigaron los procesos bioquímicos, fisiológicos y morfológicos de la caña de azúcar al estrés por sales y de déficit de agua; de acuerdo con los resultados, sugieren que se debe implementar la medición de la clorofila a (Chla), b clorofila (Chl b), rendimiento cuántico máximo del PS (Fv’/Fm’) y la conductancia estomática.

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En sorgo dulce se encontró que el cierre de estomas ocurría cuando al amanecer el potencial de agua de la hoja alcanzaba valores de -0.4Mpa y fue el criterio utilizado para desarrollar el programa de mejoramiento en busca de genotipos de alta eficiencia de agua (Mastrorilli et al., 1999). La masa de raíces en la caña de azúcar se encuentra principalmente en los primeros 20 cm y más del 85% del total del peso de las raíces que se hallan en los primeros 40 cm (Gascho et al., 1982). La distribución en el suelo varía con la edad. Lee y Weller (1927, citado por Gacho et al., 1982), mencionan que el porcentaje de raíces disminuye del 100% al 60% 4 meses después de la siembra, y el máximo peso seco de raíces se logra a los 11 meses, según Stevenson (1936, citado por Gascho et al., 1982). El crecimiento y distribución de las raíces están relacionados con el estado fisiológico y las condiciones de humedad del suelo. Un buen drenaje garantiza una mayor densidad de raíces (Yang, 1977, citado por Gascho et al., 1982). La caña de azúcar tiene una amplia variabilidad genética en cuanto a la tolerancia a la sequía y además la profundidad de enraizamiento es una característica heredable en caña de azúcar (Rostron, 1974, citado por Gascho et al., 1982). Las raíces alcanzan en suelos arenosos una profundidad hasta de 4 metros (Thompson, 1976, citado por Gascho et al., 1982). Además, en suelos arenosos se tiene un sistema extensivo, fino y bien ramificado hasta profundidades de al menos 140 cm (Glover, 1968, citado por Gascho et al., 1982). En cuanto a la eficiencia de absorción de agua, las raíces alcanzan su pico 2 meses después de la siembra y su efectividad se reduce después. Hudson (1968, citado por Gascho et al., 1982) mencionó que el daño causado por el estrés hídrico en el desarrollo de las raíces podría no suplir la alta transpiración de las plantas en la etapa de crecimiento.

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1.3.1.3 Marcadores bioquímicos. La prolina es un aminoácido que se encuentra en pequeñas cantidades en las hojas de las plantas, cuando éstas crecen sin estrés. Bajo esas condiciones, la prolina se oxida para formar parte del ácido glutámico y otros compuestos solubles que posteriormente originan proteínas. En condiciones de déficit de nutrientes, humedad o exceso de sales, la formación de ácido glutámico es inhibida e inclusive revierte la ya formada, pudiéndose acumular prolina en las hojas al disminuir su tasa de oxidación. En algunos estudios, la prolina se presenta como un marcador que sirve para distinguir entre variedades tolerantes y susceptibles, por el grado de acumulación del aminoácido en condiciones de déficit de humedad; sin embargo, otros estudios han encontrado que no lo es (Zhao et al., 2010). Los resultados contradictorios se pueden explicar en función de la respuesta de cada especie, a la etapa vegetativa de la planta al momento de ser muestreada y a la oportunidad del muestreo en relación con el déficit de humedad. El incremento de prolina es variable y se ha comprobado en fríjol, trigo, cítricos y caña de azúcar. Correa et al. (2007), al estudiar el estrés en plantas transgénicas de caña de azúcar, sugieren que la acumulación de prolina actúa como un componente del sistema de defensa antioxidante, en lugar de un mediador de ajuste osmótico. Suriyan y Chalermpol (2009) investigaron en caña de azúcar el contenido de prolina en condiciones de estrés y encontraron que éste aumentó considerablemente y especialmente en respuesta al estrés salino iso-osmótico. El mejoramiento por resistencia a sequía en especies como maíz ha sido bien desarrollado por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, CIMMYT, y entre las características asociadas, además de la prolina, están los contenidos de ácido abscísico (ABA). El ABA se produce en la raíz y pasa a las hojas, ocasionando la senescencia de las mismas (Bänziger et al., 2000).

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En cuanto a la cera, Jenks et al. (2002, citado por Taiz y Zeiger, 2002) mencionan que la respuesta más común de las plantas al estrés por agua es la producción de una cutícula de la hoja más gruesa. Adicionalmente señalan que las ceras son depositadas en respuesta al déficit de agua, tanto en la superficie de la hoja como en la capa interna de la cutícula, la cual puede ser más importante en el control de la pérdida de agua. Gascho et al. (1982) mencionan que la transpiración en la caña de azúcar ocurre en un 90% en las hojas y que el resto se produce en los nudos del tallo, donde hay una cantidad de cera. Lauritzen (1942, citado por Gascho et al., 1982) encontró que al quitar la cera de los tallos se duplicó la transpiración.

1.4 ESTUDIOS DE ESTRÉS HÍDRICO EN OTROS CULTIVOS El reto que se tiene en arroz y en general en los cultivos es aumentar la eficiencia del uso del agua y, al mismo tiempo, mantener o incrementar el rendimiento de grano. Si el uso eficiente del agua se define como la producción de grano por unidad de cantidad de agua de riego, sería posible aumentar el uso eficiente del agua sin comprometer el rendimiento de grano a través de la optimización del índice de cosecha. Se ha demostrado que el índice de cosecha es un factor variable en la producción agrícola, y que en muchas situaciones está estrechamente relacionado con el uso eficiente del agua y el rendimiento de grano en los cereales. La forma de optimizar este índice de cosecha es mejorando la arquitectura de la planta, la capacidad de los órganos vegetativos para movilizar asimilados y la habilidad de los granos para aceptarlos y almacenarlos (Yang y Zhang, 2010). Farooq et al. (2009) mencionan que el estrés hídrico en las plantas reduce el tamaño de la hoja, el crecimiento del tallo y la proliferación de la raíz, afecta las relaciones agua planta y disminuye el uso eficiente del agua. Las plantas muestran una variedad de respuestas fisiológicas y bioquímicas a nivel celular y en forma

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conjunta a la sequía, por lo que es un fenómeno complejo. La asimilación del CO2 por las hojas se reduce principalmente por el cierre de estomas, el daño de la membrana y la actividad alterada de diversas enzimas, especialmente las de la fijación de CO2 y la síntesis de trifosfato de adenosina. Las plantas muestran una serie de mecanismos para resistir la sequía; los principales son restricción de la pérdida de agua, aumento de la absorción de agua con un sistema radicular profundo y prolífico, y su uso eficiente, y hojas más pequeñas y suculentas para reducir la pérdida por transpiración. Entre los nutrientes, los iones de potasio ayudan en el ajuste osmótico, el silicio aumenta en la raíz la silicificación endodérmico y mejora el balance hídrico de la célula. Osmolitos, incluyendo glicina betaína, los aminoácidos prolina y otros ácidos orgánicos, y los polioles son cruciales para mantener las funciones celulares en condiciones de sequía. Ramírez y Kelly (1998), estudiando el efecto de la sequía en fríjol, encontraron que, de los componentes del rendimiento, las características que más se afectaron fueron el número de vainas y el número de semillas, mientras que el tamaño de la semilla fue el más estable. Singh et al. (2011), al evaluar 15 genotipos de fríjol caupí bajo condiciones de estrés por agua y sin déficit de humedad, encontraron que la fotosíntesis (A) y la fluorescencia de clorofila (Fv'/Fm') se redujeron linealmente con la disminución del contenido de agua en el suelo, mientras que el uso eficiente del agua (EUA) se incrementó en condiciones de sequía, lo que sugiere que la regulación estomática fue una limitación importante para la fotosíntesis. En el estudio también encontraron que la acumulación de prolina parece deberse al daño causado por la sequía, en lugar de un mecanismo de tolerancia. Lu et al. (2011) evaluaron la resistencia a la sequía en dos ambientes, bien regado y con escasez de agua, de 550 líneas endogámicas de maíz provenientes de los programas de mejoramiento del mundo. La evaluación se basó en múltiples mediciones de la biomasa antes y después de la sequía, el índice de Vegetación

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de Diferencia Normalizada (NDVI), junto con otros criterios de selección, tales como intervalo de sincronización de la floración, senescencia foliar, contenido de clorofila, capacitancia de raíz, rendimiento de grano y componentes de rendimiento de grano. El peso de los granos fue el rasgo más estable en condiciones de sequía. Las correlaciones entre el rasgo principal (el rendimiento de grano) y los secundarios, a excepción de la capacidad de raíces, fueron significativas. La capacitancia de raíz presentó una heredabilidad relativamente baja, así como una baja correlación genética con otros criterios de resistencia a la sequía, por lo que no se recomienda como un criterio de resistencia a la sequía. Algunas líneas de maíz desarrolladas en China para las regiones templadas mostraron fuerte resistencia a la sequía, comparable a las líneas de maíz tropical cuando se prueba bajo condiciones tropicales, lo que indica que las líneas de templado tienen una amplia capacidad de adaptación y se pueden utilizar en el mejoramiento de resistencia a la sequía para los ambientes templados y tropicales. Jiang et al. (2011) mencionan que la línea Lo 964 de maíz fue menos sensible al estrés por sequía, la cual se caracteriza por poseer un fuerte sistema radical lateral y una alta relación raíz/parte aérea. La fluorescencia de la clorofila es una herramienta utilizada en los programas de mejoramiento. Con este objetivo se evaluó en 20 variedades seleccionadas de algodón para representar la diversidad de orígenes de los Estados Unidos. Los datos sugieren que este procedimiento ofrece pocas posibilidades en la selección de plantas para la tolerancia a la sequía, cuando éstas se cultivan en la condiciones de campo (Longenberger, 2009). Puangbut et al. (2009) mencionan que la raíz es un rasgo de resistencia a la sequía en maní. Once genotipos de maíz fueron evaluados bajo dos condiciones de disponibilidad de agua: bien regado y un tercio de capacidad de campo. Los resultados permitieron concluir que el peso seco de las raíces fue un rasgo importante para la eficiencia de la transpiración en condiciones de sequía. 33

1.5 TRABAJOS DE MEJORAMIENTO RELACIONADOS CON EL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR La obtención de variedades con menor consumo de agua se justifica debido a los costos crecientes del agua y a la reducción en su disponibilidad. Para la selección de variedades es necesario encontrar características de la planta asociadas con el menor consumo de agua que en términos de la planta generan un uso más eficiente o, por otro lado, menores pérdidas por transpiración. Silva et al. (2008) evaluaron la respuesta de varios cruzamientos de caña de azúcar y encontraron que, al seleccionar familias con tallos altos, gruesos y plantas con alto macollamiento con el fin de incrementar la producción de caña, también tenían características de uso eficiente del agua. Estos estudios evidencian que es posible obtener por métodos clásicos de mejoramiento genético, cultivares mejorados con alta eficiencia de uso de agua y que es necesario evaluar el germoplasma para la programación de los cruzamientos, identificando antes las características que bajo las condiciones tropicales se asocian con la eficiencia del uso de agua por la planta de caña de azúcar.

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2. OBJETIVOS 2.1 OBJETIVO GENERAL Identificar genotipos y características asociadas con una mayor eficiencia en el uso de agua para la producción de caña de azúcar.

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 1. Identificar genotipos de caña de azúcar eficientes en el uso de agua. 2. Determinar las características agronómicas, fisiológicas y bioquímicas asociadas al uso eficiente de agua en variedades de caña de azúcar. 3. Estimar la variabilidad genética para las características fisiológicas y bioquímicas asociadas al uso eficiente de agua en el germoplasma de caña de azúcar.

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3. MATERIALES Y MÉTODOS La identificación de genotipos de caña de azúcar eficientes en el uso de agua se realizó mediante la siembra en campo de las mismas variedades en dos experimentos, en los cuales las condiciones de humedad del suelo contrastaron en el período de 4 a 10 meses, en donde la caña de azúcar crece más rápidamente. Los experimentos se sembraron en campo en el Ingenio Manuelita, con tamaños de parcela de 323.75 m2, las cuales permiten extrapolar a la hectárea y obtener valores cercanos a la producción comercial, de tal forma que al comparar los valores de cada variedad en las dos condiciones de humedad se pueden distinguir cuáles fueron afectados en su producción por efecto del estrés por sequía. Una vez identificadas las variedades, mediante un análisis combinado de varianza se procedió a determinar cuáles de las características agronómicas, fisiológicas y marcadores bioquímicos están asociadas al uso eficiente de agua en variedades de caña de azúcar. Para demostrar el efecto de la cera en la transpiración se expusieron tallos de las mismas variedades al sol durante un período de 15 días. En un tratamiento a los tallos se les quitó mecánicamente la cera de la capa superficial y los tallos que sirvieron de testigo se expusieron al sol, tal como estaban en campo. Para verificar si esta metodología es aplicable en casa de malla, se estableció un experimento en la Estación Experimental San Antonio (EESA) en el área de invernaderos similar al de campo, pero con tres variedades, una eficiente en el uso de agua y las otras dos susceptibles al déficit hídrico. En un tercer experimento, y para estimar la variabilidad genética para las características fisiológicas y bioquímicas asociadas al uso eficiente de agua en el germoplasma de caña de azúcar, se evalúo un grupo de variedades representativo del banco sembrado en la EESA en dos épocas; en una, la condición de humedad fue sin déficit hídrico, y la otra con déficit de humedad.

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3.1 GENOTIPOS Y CARACTERÍSTICAS AGRONÓMICAS, FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR 3.1.1 Experimento de campo. El experimento se sembró en el municipio de Palmira, en predios del Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral suerte 17, localizada a 76° 21’ W y 3° 35’ N, con una temperatura media diaria de 23.5 °C, precipitación media anual de 804 mm y a una altura de 994 msnm. La suerte tiene 7.1 ha y el suelo pertenece a la Consociación

Palmeras,

Vertic

Haplustolls,

familia

francosa

fina

zona

agroecológica 11H1. Estos suelos tienen una secuencia de horizontes A-B-C. El horizonte A (Ap, Assp) tiene un espesor de 23 a 60 cm, de colores negro y gris muy oscuros, texturas franco arcillo limosas y franco arcillosas. El horizonte B con varios subhorizontes, correspondientes a un Bw o Bss, de 11 a 78 cm de espesor, de colores oliva, pardo oliva y gris oliva, generalmente de texturas franco arcillo limosas y franco arcillosas y, en algunos casos, franco limosas o franco arenosas. El horizonte C se encuentra en la mayoría de los casos después de los 90 cm de profundidad; es de textura franco arenoso a franco limoso y sin estructura grano suelto o masivo en algunos sectores. El análisis físico químico promedio de las muestras de suelo tomadas a los dos lotes, realizado en el laboratorio de Cenicaña, mostró los siguientes resultados: pH: 8.2; M.O.: 2.5%; P: 54ppm; K: 0.35meq/100 g; Ca: 9meq/100 g; Mg: 3meq/ 100 g; Na: 0.2meq/100 g; Fe: 1.3ppm; Mn: 96ppm; Zn: 0.8ppm; Cu: 0.4ppm; B: 0.5ppm; suelo bien drenado, sin encharcamientos, con un contenido de arena de 25%, arcilla 41% y limo de 34% y una textura arcillosa. 3.1.1.1 Variedades. Se evaluaron nueve variedades de caña de azúcar: CC 00-3771, CC 04-844, CC 93-7711, CC 98-577, Co 421, RB 73-2223, SP 71-6949, CC 85-92 y MZC 74-275.

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Como testigos se sembraron dos variedades, la variedad CC 85-92, la cual mostró una disminución del 33% en la producción cuando se le suspendieron los riegos en la época de los 4 a los 8 meses (Cruz et al., 2009). La otra variedad fue MZC 74-275, la cual se considera exigente en cuanto al suministro del agua. Las variedades que pueden ser consideradas como eficientes en el uso de agua las obtuvo el Programa de Variedades de Cenicaña en el proceso de selección realizado en suelos ubicados en el piedemonte y se seleccionaron con los resultados de la plantilla de las pruebas regionales, las cuales durante su cultivo afrontaron el fenómeno de El Niño del año 2009. Se seleccionaron algunas por mayor producción de toneladas de caña y otras de menor producción que CC 8592. En la Tabla 1 se presenta el resumen del comportamiento de estas variedades sembradas en pruebas regionales en piedemonte durante dos cortes y en tres sitios, donde se confirma la buena producción de caña por encima del testigo de algunas de las variedades. 3.1.1.2 Manejo agronómico. Para la preparación del lote se realizaron labores de descepe, arado, subsolado y pulida. Luego se surcó a una distancia de 1.75 m. La siembra se realizó el 25 de febrero de 2010, colocando un paquete de semilla que contiene 90 yemas cada 10 metros en el fondo del surco, y luego se cubrió con una capa de suelo entre 5 y 10 centímetros. Una vez se sembró se realizó el primer riego de germinación por gravedad y 12 días después el segundo riego de 45 mm de lámina de agua cada uno. El control químico de las malezas se hizo en postemergencia temprana y posteriormente se complementó con un control mecánico con el aporque. La fertilización se realizó de acuerdo con el resultado del análisis químico del suelo y siguiendo los niveles críticos encontrados por Cenicaña. Se aplicaron 75 kg/ha de nitrógeno, 56 kg/ha de potasio (K2O) en banda e incorporado al suelo a los 50 días después de la siembra. Adicionalmente, a los 100 días después de la

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siembra se aplicaron en forma foliar, en dosis de 3 kg/ha, los elementos hierro (Fe), cobre (Cu) y cinc (Zn), utilizando como fuentes sulfatos. La cosecha se realizó manualmente el 9 de marzo de 2011, a la edad de 12.4 meses, luego de quemada la caña de azúcar el día anterior.

Tabla 1. Comportamiento de las variedades en piedemonte en los ingenios Castilla, Providencia e Incauca, durante dos cortes realizados entre el 10 de febrero de 2010 y el 3 de septiembre de 2011.

Sacarosa  (%caña)

Variedad

Media CC 00‐3771 CC 04‐844 CC 93‐7711 CC 98‐577 Co 421 SP 71‐6949 RB 73‐2223

14,3 14,6 13,3 14,8 *  3 12,5 ** 13,6 14,6

CC 85‐92 (Testigo)

14,0

TCH 1 Media 107 83 * 98 96 112 118 ** 110 98

TSH 2 Media 15,2 12,0 13,1 14,0 13,9 15,8 * 15,7 * 13,6

Media 95,5 13,4 14,2 CV (%) 14,6 16,0 5,6 1: TCH= toneladas de caña por hectárea 2: TSH= Toneladas de sacarosa por hectárea 3:   Significancia de acuerdo con la prueba de Dunnett =  *  Significativa   ** Altamente 

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3.1.1.3 Tratamientos de riego. Se consideraron dos condiciones de humedad: a. Sin déficit de humedad: Los riegos se aplicaron por gravedad utilizando politubulares con compuertas por surco continuo hasta los 10 meses de edad de la caña; los riegos se programaron con base en el balance hídrico utilizando un factor K=0.3 de 2 a 4 meses y K=0.7 de 4 a 10 meses (Cruz et al., 2008). b. Con déficit de humedad: El cultivo fue sometido a déficit en la época de rápido crecimiento a partir de los 3.5 meses. En el balance hídrico se utilizó un factor K= 0.3 de 2 a 8 meses y K= 0.7 desde los 8 hasta los 10 meses (Ricardo Cruz, Ingeniero de Suelos y Aguas, Cenicaña, comunicación personal, 2010), pero no hubo necesidad de regar durante todo el ciclo de cultivo debido a que la precipitación cubrió los requerimientos hídricos del cultivo. El balance hídrico es similar a una contabilidad en donde diariamente se estima el cambio de humedad del suelo: CHS = ingresos – egresos. Los ingresos son la precipitación y el riego, mientras que en los egresos están evaporación del suelo y la transpiración del cultivo, que se reúnen en una sola variable llamada evapotranspiración (ET) y se calcula como la evaporación medida en un tanque evaporímetro Clase A en mm/día multiplicada por un factor K, de acuerdo con cada tratamiento de la condición de humedad. La lámina de agua en el suelo (LAS) es la cantidad almacenada el día n+1 después de sumar el CHS del día n. La lámina de agua aprovechable (LAA) es el total de agua disponible para las plantas en la zona radical del suelo. Para su cálculo se tienen en cuenta el contenido de humedad a capacidad de campo (CC), el contenido de humedad en el punto de marchitamiento permanente (PM), la densidad aparente del suelo (Da) y la profundidad radical efectiva (Pr). La profundidad varía según el estado de

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desarrollo del cultivo; por consiguiente, para calcular la lámina de agua aprovechable se tomó la profundidad radical del primer horizonte del suelo, es decir, 30 cm antes de los 4 meses de edad del cultivo, que corresponde al período inicial de desarrollo, y de 80 cm para el período de rápido crecimiento (4 a 10 meses) (Ricardo Cruz, Ingeniero de Suelos y Aguas, Cenicaña, comunicación personal, 2010). Se calculó la lámina de agua aprovechable (LAA) para las plantas en el suelo a partir de la siguiente fórmula: LAA (mm) = ((CC (%) – PMP(%)/100) x Da(g/ cm3) x Pr (mm). Se realizaron calicatas en los lotes experimentales donde se sembraron los experimentos y se determinó de 0-30 cm con los siguientes parámetros: densidad aparente de 1.60 gramos/cm3, la cual puede limitar el desarrollo de raíces; para estos estudios es recomendable valores de 1.4 gramos/cm3; en contenido de humedad gravimétrica (%), el PMP fue de 11.1 y la CC fue de 22.8, mientras que para la profundidad de 31-80 cm la densidad aparente fue de 1.62 gramos/cm3; en contenido de humedad gravimétrica (%), el PMP fue de 18.1 y la CC fue de 25.2. La aplicación de los riegos suplementarios dependió de la precipitación y se realizó cuando se consumió el 50% del agua aprovechable, nivel de humedad a partir del cual la planta no puede tomar suficiente agua y el crecimiento puede ser afectado. Esta lámina de agua que se encuentra entre la capacidad de campo y el nivel de humedad correspondió a la lámina de agua rápidamente aprovechable (LARA). En unidades volumétricas para el período de 2 a 4 meses, la LARA estimada fue de 45 mm y para el período de 4 hasta los 10 meses la LARA fue de 57 mm. Durante el desarrollo del experimento se registró la precipitación en un pluviómetro ubicado a 120 m del experimento. La evaporación se obtuvo de la estación meteorológica automatizada de Rozo, ubicada a 2 km del experimento, y la profundidad del nivel freático se midió mensualmente en dos pozos de observación instalados dentro del experimento.

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Las condiciones hidrológicas bajo las cuales se desarrollaron los dos experimentos sembrados en el Ingenio Manuelita se muestran en las Figuras 2 y 3. Para el establecimiento del cultivo, después de la siembra se suministraron dos riegos de germinación en cada experimento. A partir de 2 meses, el manejo del riego se hizo con base en el balance hídrico. En el experimento sin déficit de humedad, las plantas tuvieron agua disponible entre el 50% y el 100% de la capacidad de campo, que corresponde a la lámina de agua rápidamente aprovechable (LARA). Cuando se llegó al nivel de humedad mínimo de la LARA se aplicó el riego con politubulares con ventanas. Estos riegos se aplicaron a las edades de 5.2, 5.8 y 6.5 meses (Figura 2). En el tratamiento de déficit de humedad no se aplicaron riegos adicionales al cultivo, lo cual llevó a que el suelo a partir de los 160 días (5.3 meses) tuviese valores por debajo del nivel de humedad de la LARA (57 mm), lo que se prolongó hasta los 252 días (8.4 meses) de cultivo (Figura 3) sometiendo al cultivo durante estos 60 días a un período de estrés hídrico por espacio de 92 días, lo que representa el 50% del período de rápido crecimiento, es decir, entre los 4 y 10 meses. A partir de los 8 meses se presentaron precipitaciones, como consecuencia del fenómeno de La Niña, lo cual afectó el período de tiempo con déficit planificado para someter el cultivo. La precipitación total durante el ciclo de cultivo fue de 1291 mm, mientras que el promedio de los 3 últimos años para el mismo período de tiempo de la Estación de Rozo fue de 707 mm. Los riegos se suspendieron después de los 10 meses para favorecer la maduración de la caña de azúcar. Al final del cultivo se presentaron algunos días por debajo de la LARA, lo cual contribuyó a incrementar el contenido de sacarosa de las variedades. El nivel freático medido en dos pozos de observación estuvo desde los 3 hasta los 7 meses a más de 2.0 m de profundidad; luego, entre los 7 y 10 meses se presentaron las mayores precipitaciones, pero la pendiente y el buen drenaje interno no permitieron que el suelo se mantuviera por muchos días inundado y la profundidad del nivel freático fue de 1.25 m; entre los 10 y 11 meses estuvo en 42

Figura 2. Condiciones hídricas del experimento sin déficit de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1, fecha de siembra 25 de febrero de 2010. LAS: Lámina de agua en el suelo. LARA: Lámina de agua rápidamente aprovechable. LAS corresponde a una profundidad de 30 cm antes de los 4 meses y de 80 cm de 4 a 10 meses.

Figura 3. Condiciones hídricas del tratamiento con déficit de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1, fecha de siembra 25 de febrero de 2010. LAS: Lámina de agua en el suelo. LARA: Lámina de agua rápidamente aprovechable. LAS corresponde a una profundidad de 30 cm antes de los 4 meses y de 80 cm de 4 a 10 meses.

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1.20 m y a partir de los 11 meses el nivel freático estuvo a más de 2.0 m de profundidad. 3.1.1.4 Diseño experimental. Los tratamientos se aplicaron en unidades experimentales conformadas por parcelas llamadas franjas de cinco surcos de 37 metros de largo, para un área de 323.75 m2. Se sembraron dos experimentos con un diseño de bloques completos al azar. En el primero se evaluaron las variedades sin déficit de humedad y en el segundo se evaluaron las mismas variedades bajo déficit de humedad. En ambos experimentos, el número de repeticiones fue de cuatro. Los dos experimentos estuvieron separados por 50 surcos. El área total del experimento fue de 2.6 ha. Éstos fueron analizados de manera conjunta como serie de experimentos. 3.1.2 Variables del estudio. 3.1.2.1 Características agronómicas asociadas con la eficiencia en el uso del agua para la producción de caña. Población Se establecieron estaciones fijas de evaluación en el surco central de la parcela y en la mitad del surco. Se contaron los tallos en 10 m de surco en un sitio por parcela a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 (cosecha) meses de edad del cultivo. Diámetro Con un pie de rey se midió el diámetro en el tercio medio a 10 tallos fijos marcados ubicados en la estación de evaluación de la parcela a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo.

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Altura Con una cinta métrica se midió la altura hasta el punto natural de quiebre de 10 tallos a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo. La medición se realizó en los mismos tallos a los cuales se les midió el diámetro. 3.1.2.2 Características fisiológicas asociadas con una mayor eficiencia en el uso de agua para la producción de caña. Ángulo de inserción de la hoja A la edad de 5 meses, con un transportador se midió el ángulo de la tercera hoja en relación con el tallo. En caña de azúcar, las hojas se cuentan a partir de la primera hoja con lígula visible TVD (por sus siglas del inglés Top Visible Dewlap) a tres tallos al azar por parcela. Eficiencia del fotosistema II Parámetros fisiológicos como eficiencia del fotosistema II se midió a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo en días despejados y entre aproximadamente las 09:00 y las 15:00 horas. La medición del parámetro (Fv’/Fm’) se realizó con un FluorPenFP 100 modelo Z990 (Qubit Systems, Canadá) en la tercera hoja a partir de la TVD en tres sitios ubicados en el tercio medio de la misma y en tres tallos al azar por parcela. Contenido de clorofila Se utilizó el Clorofilómetro SPAD 502 Konica Minolta (Sensing Americas, EE.UU.), el cual es un medidor de campo de la longitud lumínica con el que se determina en forma indirecta y rápida el contenido de clorofila en las hojas y sin destruir el material vegetal. El principio es que parte de la luz que llega a la hoja, es absorbida por la clorofila y el resto que se refleja entra en contacto con la celda del SPAD502 y es convertida en una señal eléctrica. La cantidad de luz captada por la celda es inversamente proporcional a la cantidad utilizada por la clorofila, la señal 45

es procesada y la absorbancia es cuantificada en valores dimensionales que van de 0 a 199, por lo que las unidades SPAD (Soil Plant Analysis Development) se registran de acuerdo con el tono verde de las hojas (Krugh et al., 1994, citado por Aucique et al., 2009). Se evaluó el contenido de la clorofila en la tercera hoja a partir de la TVD en tres sitios del tercio medio de la misma y en tres tallos al azar por parcela a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo en días soleados y entre aproximadamente las 09:00 y las 15:00 horas. Temperatura Las lecturas de temperatura se realizaron en la tercera hoja a partir de la TVD en tres sitios del tercio medio de la hoja y a tres tallos al azar por parcela a los 5, 6, 7 y 8 meses de edad de la planta con un Termómetro High Temperature IR Thermometer (Extech Instruments, EE.UU.). Durante cada medición de la temperatura de la hoja se mantuvo la orientación de la hoja natural con respecto al sol para evitar efectos de sombra. Las lecturas se realizaron desde las 12:00 hasta las 14:30 horas en días soleados. Se realizó una lectura de temperatura de la parte superior de la planta con el mismo equipo y en el mismo horario. En cada parcela se realizaron tres lecturas al azar a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo. Conductancia estomática La conductancia estomática se evaluó con un SC-1 Porometer (Decagon Devices, EE.UU.) en la tercera hoja a partir de la TVD en tres sitios y a tres tallos al azar por parcela a los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses. Las lecturas se realizaron a partir de las 09:00 hasta las 11:30 en días soleados. El porómetro mide la conductancia estomática de las hojas usando la técnica de estado estacionario, la cual mide el flujo de vapor de la superficie de la hoja a la atmósfera. Una ruta de acceso fijo de difusión se une a la superficie de la hoja, y el flujo de vapor se determina a partir del gradiente de presión de vapor en el camino

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de la difusión y la conductancia de vapor conocido a través de la ruta fija. Si se conoce el flujo de vapor y la conductancia en la ruta de difusión, a continuación se puede calcular la conductancia estomática. Biomasa de raíces A la cosecha se evalúo en las tres primeras repeticiones la producción de raíces en seis de las nueve variedades: CC 04-844, CC 93-7711, RB 73-2223, SP 716949, CC 85-92 y MZC 74-275. El muestreo se realizó en un sitio ubicado en la parte central del segundo surco de la parcela. En cada sitio se tomaron muestras de suelos de tres puntos, centro de la cepa y al lado izquierdo a los 29 y 58 cm del centro de la misma. En cada punto se tomaron muestras a las siguientes profundidades: 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50, 50-60, 60-70, 70-80, 80-90 y 90-100 cm. Las muestras de suelo se sacaron con un barreno tipo media caña de 28 mm de diámetro interno, tomando siempre el mismo volumen de suelo. Luego de cada muestra se extrajeron las raíces, se secaron en un horno a 60 °C por 48 horas y se pesaron. Al final se obtuvo la suma total de peso seco de raíces promedio por sitio de muestreo. 3.1.2.3 Marcadores bioquímicos asociados con las situaciones de estrés hídrico y los procesos de eficiencia en el uso de agua para la producción de caña. Contenido de prolina En muestras de 20 hojas tomadas al azar de cada parcela se evaluó el contenido de prolina, a las edades de cultivo de 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses. Para la conformación de la muestra se utilizó el tercio medio de la tercera hoja a partir de la TVD, a la cual se le quitó la vena. Las hojas fueron secadas en el horno a 60 °C por 48 horas y luego se procesaron en un molino hasta pulverizarlas. Las muestras fueron colocadas en celdas de cuarzo y leídas por espectroscopia NIRS, por sus siglas del inglés Near Infrared Reflectance Spectroscopy (espectroscopia

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de reflectancia en el infrarrojo cercano) y de acuerdo con la ecuación correspondiente se obtuvo el valor de prolina, el cual se expresa en unidades de µmoles de prolina/gramo de material foliar seco (Bolívar, 2010). Presencia de cera en los tallos A los 5, 6, 7, 8 y 12.4 meses de edad del cultivo se realizó una evaluación visual de la presencia de cera en la corteza de los tallos, calificando su presencia como ausente=0, poca=1 o mucha=2. Se evaluaron tres tallos al azar por parcela (Jesús Larrahondo, Químico Jefe, Cenicaña, comunicación personal, 2010). 3.1.2.4 Variables de productividad y eficiencia de uso de agua. TCH y el contenido de sacarosa (% caña) La cosecha se realizó a los 12.4 meses y en cada parcela se determinaron las toneladas de caña por hectárea (TCH) y el contenido de sacarosa (% caña) se determinó siguiendo la metodología del CeniAD (Amaya et al., 2001), para lo cual se tomaron al azar dos muestras de 11 tallos por parcela. En el laboratorio de análisis de caña de Cenicaña, las muestras se desfibraron y homogenizaron. Luego se pesaron 250 gramos, se le adicionaron 500 ml de agua, posteriormente se licuó durante 3 minutos y el extracto se filtró al vacío. Las muestras de 1ml de jugo diluido se colocaron en la celda de cuarzo y fueron leídas por espectroscopia NIR. Los valores de las lecturas fueron incorporados en la ecuación correspondiente para obtener los valores de sacarosa (% caña). Eficiencia de Uso de Agua Agronómica (EUAA) La cantidad de agua utilizada por el cultivo producto de la precipitación efectiva más los riegos expresados en metros cúbicos dividido por producción de caña en toneladas por hectárea.

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Eficiencia de Uso de Agua Agronómica relativa al testigo (EUAART) Este valor se obtuvo al dividir la EUAA de cada variedad por la del testigo, multiplicada por 100. 3.1.3 Análisis estadístico. El modelo lineal utilizado para hacer el análisis combinado de los dos experimentos fue el siguiente para cada una de las variables consideradas: Үijk = µ + Ek + R (E)ik + Vj + (E x V)jk + Єijk i = 1, 2, 3, 4 j = 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 k = 1, 2 µ = Promedio general, Ek = Efecto fijo de experimento k, R (E)ik = Efecto aleatorio de repetición dentro de experimento para probar efecto de experimento Vj = Efecto fijo de variedad j; (E x V)jk = Efecto fijo de interacción de experimento por variedad Єijk= Error experimental Supuestos R(E)ik~ iid N (0, σ2r) Єijk ~ iid N (0, σ2) Efecto de repetición y error son independientes Hipótesis a probar: Ho: Vn = Vm vs Ha: Vn ≠ Vm, para todo m,n 49

Ho: E1 = E2 vs Ha: E1 ≠ E2 Ho : (E x V)lf = (E x V)wx vs Ha : (E x V)lf ≠ (E x V)wx, para todo e,f,w,x

El modelo lineal utilizado para realizar el análisis de varianza en cada experimento fue el siguiente para cada una de las variables consideradas: Yij = µ + Ri + Vj + Єij i = 1, 2, 3, 4 j = 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 Ri = Efecto aleatorio de repetición i, Vj = Efecto fijo de variedad j, Єij = error experimental µ = Promedio general; Үij = Observación de la j-esima variedad en la i-esima repetición Supuestos Ri ~ iid N (0, σ2r) el efecto de la repetición se distribuye en forma normal e independientemente con media cero y varianza σ2r. Єij~ iid N (0, σ2) el error se distribuye en forma normal e independientemente con media cero y varianza σ2. Єij independientes de Ri

Mediante el análisis combinado se identificaron las variables que permitieron diferenciar las variedades eficientes en el uso de agua de las no eficientes y además determinar el efecto de los tratamientos de riego, las diferencias entre las variedades para TCH, sacarosa (% caña) y TSH y la interacción variedad por tratamiento de riego.

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Para determinar las características agronómicas, fisiológicas y bioquímicas asociadas al uso eficiente de agua se realizó un análisis de correspondencia múltiple. Para identificar mejor las asociaciones se utilizaron las dos dimensiones del anterior análisis para realizar un análisis de agrupamiento. Para comparar el efecto del déficit de humedad, las variedades eficientes de las no eficientes se agruparon y las medias se compararon mediante contrastes ortogonales para las variables clorofila, conductancia estomática, eficiencia del fotosistema II y la temperatura de la hoja para cada una de las edades. Para estudiar el efecto de la cera en la transpiración de los tallos se contaron trozos de caña de tres entrenudos de longitud a la cosecha pertenecientes al tratamiento con déficit de humedad de las variedades SP 71-6949, eficiente en el uso de agua y CC 85-92 y MZC 74-275 afectadas por el déficit hídrico. A un trozo de tres entrenudos de cada repetición se removió la cera superficial del tallo; sin embargo, a otro trozo de tres entrenudos no se le removió la cera. Luego se les colocó parafina en los extremos de los trozos, se midió su longitud y diámetro para estimar la superficie de transpiración y se pesaron. Posteriormente se colocaron en un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones en campo abierto y se pesaron diariamente. Para cada día de evaluación se calculó la pérdida de agua por tallo con respecto al peso inicial y se dividió por la superficie de transpiración. El efecto de la cera en los tallos se analizó mediante un análisis combinado de varianza con su correspondiente comparación de medias. La información se procesó con el paquete estadístico SAS v.9.1.3 (SAS Institute, 2004), utilizando los procedimientos Sort, Means, Mixed, Univariate y Cluster.

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3.2 COMPORTAMIENTO DE UN CONDICIONES DE ESTRÉS HÍDRICO

GRUPO

DE

VARIEDADES

BAJO

3.2.1 Experimento en casa de malla. El experimento se sembró en Cenicaña, en una casa de malla cubierta para evitar que la precipitación interfiera con el tratamiento de déficit de humedad. Cenicaña está ubicada a 3°23’ latitud norte y 76°19’ longitud oeste, a 1020 msnm, con una temperatura media anual de 23.3 °C y una precipitación media anual de 1.137 mm. El suelo utilizado para la siembra se preparó mezclando suelo del horizonte A perteneciente a la Consociación Palmeras, Vertic Haplustolls, familia francosa fina y arena en proporción 2 a 1. El análisis físico químico del suelo realizado en el laboratorio de Cenicaña mostró los siguientes resultados: pH: 7.1; M.O.: 1.0%; P: 71ppm; K: 0.8meq/100 g; Ca: 9.3meq/100 g; Mg: 3.8meq/100 g; Na: 0.1meq/ 100 g; Fe: 59.9ppm; Mn: 118.2ppm; Zn: 2.2ppm; Cu: 2.1ppm; B: 0.3ppm; suelo bien drenado, con un contenido de arena de 59.6%, arcilla 21.6% y limo de 18.8% y una textura franco arcillo-arenoso. Una vez mezclado se extendió sobre una base de cemento y se expuso al sol por 30 días hasta que el suelo se secó. Cada unidad experimental estuvo conformada por un recipiente plástico de 68 cm de alto, 49 cm de diámetro superior y 40 cm de diámetro en la base; éste se llenó con suelo hasta los 55 cm para una capacidad de 86 litros con peso de 130 kg. La siembra se realizó el 18 de enero de 2011. En cada recipiente se colocaron dos trozos de tallo de dos yemas cada uno a una profundidad de 5 cm y luego se taparon con suelo. Las yemas germinaron y se dejó una planta por recipiente; el resto se eliminó.

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3.2.2 Tratamientos de riego. Par determinar el peso volumétrico de agua, los recipientes se regaron hasta saturarlos y después de 3 días se pesaron. La diferencia entre este peso y los 130 kg fue la capacidad de agua que almacenó el suelo, que fueron 18.2 kg de agua. En los primeros 60 días del experimento se repuso el agua perdida en la totalidad de las unidades experimentales. A partir del día 61 se establecieron los tratamientos que fueron sin déficit equivalente al 80% del peso volumétrico y déficit hídrico que correspondió al 60% del peso volumétrico. El tratamiento sin déficit correspondió a 14.56 kg de agua y con déficit a 10.92 kg de agua. En los primeros 2 meses de desarrollo del experimento, el agua perdida se repuso los días lunes, miércoles y viernes. Para tal fin, cada recipiente se pesó y se agregó el agua perdida. A partir de esa fecha, el agua se repuso diariamente debido al consumo de las plantas. 3.2.3 Variedades. Se evaluaron tres variedades de caña, dos consideradas no eficientes en el uso de agua, MZC 74-275 y CC 85-92; la otra, SP 71-6949, eficiente en el uso de agua para la producción de caña. 3.2.4 Manejo agronómico. La fertilización se realizó de acuerdo con el resultado del análisis químico del suelo y siguiendo los niveles críticos encontrados por Cenicaña. A los 50 días después de la siembra se aplicaron 90 kg/ha de nitrógeno. Adicionalmente, a los 100 días después de la siembra se aplicó boro en forma foliar, en dosis de 1 kg/ha.

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3.2.5 Variables de estudio. Biomasa A partir de la siembra y a los 2, 3, 4.5 y 6 meses se cosecharon las tres repeticiones de cada tratamiento de humedad y variedad para evaluar la biomasa de la parte aérea de toda la parcela pesando los tallos, cogollos y las hojas secas y verdes. Se determinó la materia seca de cada componente. Raíces Las raíces se lavaron y luego se extendieron sobre una mesa. Posteriormente se cortaron cada 10 cm y se secaron al horno a 60 °C por 48 horas. Se evalúo el ángulo de inserción de la hoja, la eficiencia del fotosistema II, el contenido de clorofila, la temperatura de la hoja, la conductancia estomática y la presencia de cera, utilizando para cada una la misma metodología empleada en el experimento de campo en el Ingenio Manuelita. 3.2.6 Diseño experimental. En la casa de malla se sembraron dos experimentos con un diseño completamente al azar con tres repeticiones. En el primer experimento, la condición de humedad fue sin déficit y en el segundo con déficit de humedad. Éstos fueron analizados de manera conjunta como serie de experimentos. 3.2.7 Análisis estadístico. Análisis de varianza El modelo lineal utilizado para hacer el análisis combinado de los dos experimentos fue el siguiente para cada una de las variables consideradas: Үijk = µ + Ek + Vj + (E x V)jk + Єijk

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j = 1, 2, 3 k = 1, 2 µ = Promedio general, Ek = Efecto de experimento k, Vj = Efecto fijo de variedad j ; (E x V)jk = Efecto fijo de interacción de experimento por variedad. Єijk= Error experimental Supuesto

Єijk ~ iid N (0, σ2)

Hipótesis a probar: Ho: Vn = Vm vs Ha :Vn ≠ Vm, para todo m,n Ho: E1 = E2 vs Ha : E1 ≠ E2 Ho : (E x V)lf = (E x V)wx vs Ha : (E x V)lf ≠ (E x V)wx, para todo e,f,w,x

El modelo lineal utilizado para realizar el análisis de varianza en cada experimento fue el siguiente para cada una de las variables consideradas: Yij = µ + Vj + Єij j = 1, 2, 3 Vj = Efecto fijo de variedad j, Єij = error experimental µ = Promedio general; Үij = Observación de la j-esima variedad en la i-esima repetición Supuesto

Єij~ iid N (0, σ2)

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Se compararon las variables clorofila, conductancia estomática, eficiencia del fotosistema II, la temperatura de la hoja, peso seco de raíces y biomasa aérea para cada una de las edades. La información se procesó con el paquete estadístico SAS v.9.1.3 (SAS Institute, 2004), utilizando los procedimientos Sort, Means, Mixed.

3.3 VARIABILIDAD GENÉTICA PARA LAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN EL GERMOPLASMA DE CAÑA DE AZÚCAR. 3.3.1 Experimento de campo. Se evaluó el banco de germoplasma de caña de azúcar en su segunda soca, sembrado en el lote 22 de la Estación Experimental San Antonio (EESA), Cenicaña, municipio de Florida. Cenicaña está ubicada a 3°23’ latitud norte y 76°19’ longitud oeste, a 1020 msnm, con una temperatura media anual de 23.3 °C y una precipitación media anual de 1.137 mm. El segundo corte del banco se realizó el 17 de marzo de 2010. A partir de esta fecha se inició el cultivo de la segunda soca durante la cual se realizaron las evaluaciones. El suelo corresponde a la Consociación Palmira (PL), la cual está formada por los suelos Palmira, clasificados como Pachic Haplustolls. Los suelos presentan la secuencia de horizontes Ap-A-Bw-C; se caracterizan por tener un horizonte Ap de 20 a 30 cm de espesor, de colores negro o pardo grisáceo muy oscuro; texturas franca, franco arcillo limosa, arcillosa o franco limosa; estructura en bloques subangulares, finos medios y gruesos, fuertemente desarrollados. El horizonte A de 30 a 40 cm de espesor, de colores gris muy oscuro o negro, texturas franca, franco arcillosa o franco limosa y estructura en bloques subangulares, medios, fuerte a moderadamente desarrollados. El horizonte Bw de 20 a 30 cm de espesor, colores oliva o gris oliva, con textura franco limosa o franca y estructura en bloques subangulares medios, de moderado desarrollo. Finalmente, el

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horizonte C, sin estructura (masiva), de textura franco limosa o franco arenosa; en algunos casos aparece un horizonte Bw2 de textura franco limosa de color oliva y 20% de manchas gris oliva claro que pueden profundizar hasta los 135 cm o más. 3.3.2 Variedades. El banco de germoplasma de Cenicaña está compuesto de 1354 variedades, de las cuales se seleccionó un grupo de 100 variedades de acuerdo con la participación porcentual de cada origen o país de procedencia. Luego en cada una de las procedencias se seleccionó la mitad de ellas con alta producción de caña y la otra mitad con baja producción de caña. Para tal fin se utilizaron los resultados promedios de peso de caña y población de tallos de la plantilla y primera soca del estudio de caracterización de variedades realizado en un lote del Ingenio Central Castilla en la zona semiseca, la cual se caracteriza por presentar déficit de humedad durante algunos meses del año y se requiere aplicar riegos suplementarios al cultivo. El grupo quedó conformado de la siguiente manera: 2 variedades Q de Australia, 2 variedades B de Barbados, 4 variedades SP de Brasil, 30 variedades CC de Colombia, 8 variedades CC Colección de Colombia, 8 variedades ICA de Colombia, 10 variedades EPC de Colombia, 2 variedades C de Cuba, 10 variedades CP de Estados Unidos, 4 variedades H de Estados Unidos, 2 variedades Phill de Filipinas, 2 variedades POJ de Holanda, 2 variedades M de Mauricio, 2 variedades Mex de México, 2 variedades NG de Nueva Guinea, 4 variedades PR de Puerto Rico, 4 variedades F de Suráfrica y 2 variedades V de Venezuela. A este grupo se le adicionaron las ocho variedades incluidas en el experimento del Ingenio Manuelita: CC 00-3771, CC 04-844, CC 93-7711, CC 98-577 y MZC 74275 de Colombia; Co 421 de la india; RB 73-2223 y SP 71-6949 del Brasil, y de esta forma completar 108 variedades.

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3.3.3 Tratamientos de riego y evaluaciones. El cultivo se manejó con el programa de balance hídrico desde los 2 y hasta los 4 meses. El programa tiene en cuenta la precipitación y la evapotranspiración diaria del cultivo. Cuando la lámina de agua del suelo fue inferior a la lámina de agua rápidamente aprovechable (LARA) se suministró riego. A partir de esa edad, la evapotranspiración fue disminuyendo paulatinamente la cantidad de agua en el suelo hasta presentarse el déficit de humedad, el cual ocurrió a los 5 meses, cuando la lámina de agua en el suelo estuvo por debajo de la LARA y en esa condición se realizaron las evaluaciones de las distintas variables para el tratamiento de déficit hídrico. A los 6 meses se regó el cultivo para llevar el suelo a la capacidad de campo y se realizaron nuevamente las evaluaciones de las variables para el tratamiento sin déficit hídrico. A partir de los 4 meses se suspendieron los riegos al lote donde se encuentra sembrado el banco de germoplasma y la LARA descendió por debajo del nivel de humedad establecido, lo que se consideró un estrés por déficit hídrico. Esta condición de humedad se mantuvo por espacio de un mes, tiempo durante el cual se hicieron las evaluaciones. Las condiciones hidrológicas de desarrollo del experimento se observan en la Figura 4. El segundo tratamiento correspondió a una lámina de agua cercana a la capacidad de campo. Una vez terminadas las evaluaciones correspondientes al déficit de humedad, se regó el lote y a los 6 meses nuevamente se realizó la evaluación; en ese momento el suelo, en su contenido de humedad, estuvo a la capacidad de campo.

58

Figura 4. Condiciones hídricas del banco de germoplasma durante las evaluaciones. EESA, lote 21, zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. Fecha de segundo corte 17 de marzo de 2010.

59

3.3.4 Variables evaluadas. Las evaluaciones se realizaron a los 5 y 6 meses de edad del cultivo. Se evaluaron las características fisiológicas, el ángulo de inserción de la hoja, la eficiencia del fotosistema II, el contenido de clorofila (en unidades SPAD), la temperatura de la hoja, la temperatura de la parte superior y frontal del follaje de la planta y la conductancia estomática. Las otras variables fueron los marcadores bioquímicos contenidos de prolina y presencia de cera en el tallo, las cuales están asociadas con las situaciones de estrés hídrico y los procesos de mayor eficiencia en el uso de agua para la producción de caña. 3.3.5 Análisis estadístico. Se realizó un análisis descriptivo y cuantitativo de los descriptores. Luego se realizó un análisis de componentes principales, utilizando las variables cera del tallo, clorofila, conductancia estomática, eficiencia del fotosistema II y la temperatura de la hoja que, de acuerdo con el experimento de Manuelita, son las variables que permiten discriminar las variedades por eficiencia en el uso del agua. Con los dos primeros componentes principales se realizó el análisis de agrupamiento o cluster para la conformación de grupos de variedades. La información se procesó utilizando el paquete estadístico SAS v. 9.1.3 (SAS Institute, 2004) y se utilizaron los procedimientos Sort, Means, Corr, Princomp, Cluster y Discrim.

60

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1 GENOTIPOS Y CARACTERÍSTICAS AGRONÓMICAS, FISIOLÓGICAS Y BIOQUÍMICAS ASOCIADAS AL USO EFICIENTE DE AGUA EN CAÑA DE AZÚCAR La posibilidad de que una característica de la planta de caña de azúcar se pueda usar para diferenciar entre eficientes o no al uso de agua, depende de que al evaluar su respuesta en los dos ambientes y realizar el análisis de varianza se presente interacción significativa de la variable entre las dos condiciones de humedad. En la Tabla 2 se presenta el resumen de los valores de significancia de la interacción para cada una de las variables y a las diferentes edades de la plantilla a las cuales se realizó la evaluación. En la misma Tabla 2 se presentan los coeficientes de variación, donde se observa que la conductancia estomática tiene un valor alto, mientras que los de TCH, sacarosa (% caña), TSH, temperaturas, ángulo de la hoja y clorofila son los más bajos. La población de tallos en la plantilla y bajo las condiciones en las cuales se desarrollaron los dos experimentos no mostró a ninguna edad diferencias significativas entre las variables y las dos condiciones de humedad, es decir que no es una característica en caña de azúcar que pueda estar asociada al uso eficiente del agua. Este resultado es contrario al encontrado en cultivares de pasto azul Kentucky por Ebdon (1988), quien mencionó que las variedades de menor consumo de agua tienen un 13% más de macollos por planta. Entre las variables agronómicas, la altura del tallo fue una característica que en todas las edades presentó interacción significativa entre las variedades con la condición de humedad. La variedad CC 00-3771 fue la única que presentó una curva de crecimiento similar en las dos condiciones de humedad (Figura 5). Al final del cultivo, debido a la buena disponibilidad de agua en el suelo, la mayoría de las variedades se recuperaron, con excepción de MZC 74-275. Estos 61

Tabla 2. Valores de significancia de la interacción variedad x condición de humedad para las diferentes variables evaluadas en caña de azúcar en el primer corte y para cada edad.

Variables

2

5

Edad (meses) 6 7 8

12,4

C.V. (%)

Agronómicas Población Altura

0,28 0,57 0,24 0,39 0,24 0,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

22.1 36.9

Diametro

0,01 0,23 0,09 0,43 0,08

20.5

Angulo de insercion de la hoja Eficiencia del fotosistema II Conductancia estomatica Contenido de clorofila Temperatura de la hoja Temperatura frontal parte superior de la planta

0,85 0,92 0,71 0,56 0,14 0,48

0,33 0,77 0,37 0,47 0,36

8.8 28.0 63.1 11.8 8.7 7.9

Contenido de prolina Presencia de cera en los tallos

0,00 0,65 0,73 0,44 0,12 NA 1 NA NA 0,94 0,10

38.6 24.0

Fisiologicas 0,00 0,00 0,13 0,01 0,21

0,87 0,86 0,11 0,19 0,34

0,3 0,04 0,02 0,83 0,99

Bioquimicas

Productividad TCH 2 Sacarosa (%caña) TSH 3 1: NA: No aplica porque la variación de la cera fue cero para estas edades 2: TCH = Toneladas de caña por hectárea 3: TSH= Toneladas de sacarosa por hectárea

62

0,14 0,40 0,03

6.8 4,6 7.7

7

8

9

10

11

12

13

Edad (Meses)

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

DH

Polinómica (SD)

CC 93‐7711

Polinómica (DH)

y = ‐3,1558x2 + 82,355x ‐ 201,49 R² = 0,9949

y = ‐0,7348x2 + 38,649x ‐ 41,241 R² = 0,9964 5

6

7

8

9

10

11

12

13

Edad (Meses) SD

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

DH

Polinómica (SD)

MZC 74‐275

Altura (cm)

y = ‐1,3129x2 + 49,694x ‐ 84,763 R² = 0,9989

6

7

8

9

10

11

12

Edad (Meses) SD

DH

Polinómica (SD)

Polinómica (DH)

13

6

7

8

9

10

11

12

Altura (cm) 13

Edad (Meses) DH

Polinómica (SD)

CC 98‐577

5

6

7

9

10

11

12

13

Edad (Meses)

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

DH

Polinómica (SD)

5

6

7

8

9

10

11

12

Edad (Meses) SD

DH

Polinómica (SD)

Polinómica (DH)

5

13

6

7

8

9

10

11

12

13

Edad (Meses) DH

Polinómica (SD)

Polinómica (DH)

y = ‐3,8001x2 + 98,625x ‐ 289,03 R² = 0,9922

Co 421

y = ‐1,7357x2 + 60,91x ‐ 157,01 R² = 0,991 5

6

7

8

9

10

11

12

13

Edad (Meses) SD

y = ‐2,7264x2 + 78,966x ‐ 198,92 R² = 0,9877

y = ‐2,7803x2 + 79,454x ‐ 209,03 R² = 0,9976

y = ‐1,5809x2 + 57,402x ‐ 131,27 R² = 0,9955

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

Polinómica (DH)

y = ‐4,2667x2 + 104,86x ‐ 279,83 R² = 0,9951

RB 73‐2223

CC 85‐92

SD

y = ‐5,1618x2 + 119,22x ‐ 347,9 R² = 0,9874

8

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

Polinómica (DH)

y = ‐2,2741x2 + 69,306x ‐ 173,27 R² = 0,9985

SD

y = ‐0,4478x2 + 30,467x ‐ 13,865 R² = 0,9991 5

5

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

Polinómica (DH)

y = ‐3,1842x2 + 84,568x ‐ 214,83 R² = 0,9961

y = ‐2,2773x2 + 68,402x ‐ 166,93 R² = 0,9951

SD

Altura (cm)

Altura (cm)

6

CC 04‐844

Altura (cm)

5

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

Altura (cm)

y = ‐0,6809x2 + 40,22x ‐ 73,593 R² = 0,999

SD

Altura (cm)

y = ‐2,3163x2 + 69,054x ‐ 201,76 R² = 0,9965

CC 00‐3771

Altura (cm)

Altura (cm)

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

430 400 370 340 310 280 250 220 190 160 130 100 4 70

DH

Polinómica (SD)

Polinómica (DH)

y = ‐4,2691x2 + 107,57x ‐ 290 R² = 0,9956

SP 71‐6949

y = ‐2,9179x 2 + 83,668x ‐ 209,44 R² = 0,9962

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Edad (Meses) SD

DH

Polinómica (SD)

Polinómica (DH)

Figura 5. Curvas de crecimiento de las variedades en las dos condiciones de humedad en el experimento sembrado en el Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1.

63

resultados están de acuerdo con los reportados por Amaya et al. (1995), quienes en la zona azucarera del valle geográfico del río Cauca observaron disminución de la altura de los tallos en los períodos de déficit de humedad y son contrarios a los encontrados en Louisiana por Irvine et al. (1968), quienes mencionan que la tasa de alargamiento no es afectada por el déficit de agua. Silva et al. (2008) encontraron en Texas que, bajo condiciones de estrés moderado, el genotipo resistente tuvo mayor productividad, altura, población y peso de tallo que el genotipo susceptible y, por el contrario, el susceptible fue de mayor diámetro. La productividad estuvo altamente asociada con la altura y la población de tallos y fue baja con el diámetro de los tallos. Estos resultados están de acuerdo con lo encontrado en este estudio, en el cual la altura de la planta es una característica muy importante al momento de seleccionar genotipos que soporten períodos de estrés hídrico. Jaya Basnayake (Investigador Principal, BSES, comunicación personal, 2011), al evaluar un grupo de 131 variedades en condiciones de déficit y sin déficit de humedad, encontró que no hay diferencias en población como tampoco en diámetro; en altura, las diferencias fueron altamente significativas, lo que concuerda plenamente con lo encontrado en este estudio. En cuanto a las variables fisiológicas, que explican los mecanismos por los cuales las plantas pueden ahorrar agua, la eficiencia del fotosistema II, la conductancia estomática y la temperatura de la hoja, presentaron interacción significativa a los 6 meses, lo que está muy relacionado con el déficit que se presentó a esa edad del cultivo. En cuanto al contenido de clorofila, la interacción fue significativa a la edad de 8 meses. Para los marcadores bioquímicos, la interacción fue evidente a los 5 meses para la prolina, mientras que para la presencia de cera a la cosecha a la edad de 12.4 meses fue al 10%. Las TCH son la principal variable de respuesta del cultivo; desde el punto de vista de la interacción mostraron que algunas variedades se comportaron igual en producción de caña en condiciones de déficit de humedad frente al tratamiento sin

64

déficit. La sacarosa no mostró interacción y para TSH sí se encontró interacción significativa. Los resultados de productividad de los experimentos en su primer corte se presentan en la Tabla 3. Los coeficientes de variación fueron bajos para las tres variables evaluadas. En general se sabe que en caña de azúcar existe una correlación negativa entre las TCH y la sacarosa (% caña). En general, los resultados de las TCH en el tratamiento sin déficit son altos y son valores cercanos a los obtenidos comercialmente en estas condiciones agroecológicas. En las TCH, las variedades CC 85-92, MZC 74-275 y CC 04-844 presentaron en el tratamiento de déficit una producción inferior al obtenido sin déficit de humedad, lo cual estaría indicando que estas variedades no tienen mecanismos para hacer más eficiente el uso del agua: también disminuyeron su producción, que en el caso de CC 85-92 la reducción fue del 13%. Estos resultados confirman lo encontrado por Cruz et al. (2008), que esta variedad disminuye su producción cuando se somete a un déficit de humedad. En cuanto a MZC 74-275, las diferencias fueron significativas al 6% y su explicación en cuanto a que es menos susceptible que la CC 85-92 es porque la MZC 74-275 fue seleccionada en condiciones donde la precipitación en un año normal está alrededor de 1000 mm y no alcanza a cubrir las necesidades del cultivo. Por el contrario, las variedades CC 93-7711, CC 00-3771, CC 98-577, Co 421, RB 73-2223 y SP 71-6949 no fueron afectadas en su producción de caña, lo cual es de gran importancia para aquellas zonas, épocas del año o inclusive años en que la disponibilidad de agua disminuye. Es importante también mencionar que en algunas variedades se pudo presentar la recuperación de la producción al final del cultivo con las altas precipitaciones presentadas, dada la anormalidad por efecto del fenómeno de La Niña. La eficiencia de uso de agua agronómico para las variedades en las dos condiciones de humedad muestra que en general en el tratamiento sin déficit hay un mayor consumo de agua. Los valores en el tratamiento sin déficit fluctuaron

65

Tabla 3. Productividad promedio del primer corte de las variedades de caña de azúcar en los experimentos de eficiencia en el uso de agua, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1. TCH Variedad

X

X 4

1

Sacarosa (%caña)

X

X

5

DH Diferencia Pr> |t| 174 -5 0,49 162 2 0,79 169 -5 0,56 163 5 0,56 154 1 0,95

6

SD 12,0 12,1 12,6 12,9 11,9

TSH

X

X

X

DH Diferencia Pr> |t| 13,1 1,1 0,02 12,1 0,0 0,91 12,5 0,0 0,91 13,0 0,1 0,83 12,6 0,7 0,12

SD 20,2 19,7 20,6 21,7 18,3

X

2

EUAA 3 m agua /TC SD DH 81 67 83 72 83 69 81 71 88 76 3

X

DH Diferencia Pr> |t| 22,8 2,5 0,03 19,7 -0,1 0,94 21,1 0,5 0,64 21,3 -0,4 0,69 19,4 1,0 0,36

CC 00-3771 CC 93-7711 CC 98-577 RB 73-2223 SP 71-6949

SD 168 164 164 168 154

Co 421

178 169

9

0,24

11,2 11,1

-0,1

0,91

19,8 18,6

-1,2

0,29

77

69

MZC 74-275 CC 04-844 CC 85-92

162 147 148 129 160 139

15 19 21

0,06 0,02 0,01

13,3 13,1 13,0 13,0 12,8 12,9

-0,2 0,0 0,1

0,71 0,96 0,83

21,4 19,3 19,3 16,8 20,4 17,9

-2,1 -2,5 -2,5

0,06 0,03 0,03

84 92 85

79 90 84

Media 163 156 7 0,04 12,4 12,6 C. V. (%) 6.8 1: TCH = Toneladas de caña por hectárea 2: TSH= Toneladas de sacarosa por hectárea 3: EUAA= Eficiencia de uso de agua agronómico 4: SD= Sin déficit de humedad ; 5 DH= Déficit hídrico 6: Pr> |t| = Valor de p para probar hipótesis Ho: µ SD = µDH

0,2

0,44

20,2 19,6

-0,5

0,24

84

75

4.6

66

7.7

entre 77 y 92 m3 por tonelada de caña y para el tratamiento con déficit fluctuaron entre 67 y 90 m3 por tonelada de caña, valores muy inferiores a los obtenidos por Singh et al. (2006) que en la India obtuvo valores entre 185 y 570 m3 por tonelada de caña. En sacarosa (% caña) casi todas las variedades presentaron valores iguales en los dos tratamientos de humedad, lo cual era de esperarse porque la hidrología de ambos experimentos en la etapa de maduración fue la misma. La excepción fue la variedad CC 00-3771, que en el tratamiento de déficit la sacarosa fue superior al sin déficit. En cuanto a las toneladas de sacarosa por hectárea (TSH), la variedad CC 003771 fue superior en el tratamiento de déficit, y las variedades CC 93-7711, CC 98-577, RB 73-2223 y SP 71-6949 fueron iguales en los dos tratamientos, lo que indica que, desde el punto de vista de la productividad, estas cinco variedades pueden ser alternativas de siembra en sitios de baja disponibilidad de agua y donde se puede presentar un estrés temporal por déficit de agua. Al comparar la CC 85-92 sin déficit de humedad con las otras variedades con déficit de humedad, con el objetivo de buscar alternativas de siembra en sitios en donde las fuentes de aguas son escasas y se tienen que sembrar variedades eficientes en el uso de agua para mantener la producción de caña, se encontró que las variedades CC 00-3771, CC 93-7711, CC 98-577, Co 421, RB 73-2223 y SP 71-6949 fueron iguales en TCH (Tabla 4). En sacarosa, la variedad Co 421 es inferior a CC 85-92 y en TSH la variedad CC 00-3771 superó a CC 85-92. En cuanto a la eficiencia en el uso de agua agronómico (EUAA), se observa que la CC 00-3771 produce la misma tonelada de caña con un 21% menos de agua que la CC 85-92. Las variedades CC 00-3771, CC 93-7711, CC 98-577, RB 73-2223 y SP 71-6949 tienen, en promedio, EUAA de 17%. La industria produce alrededor de 22 millones de toneladas de caña por año (Asocaña, 2011), lo cual significa que con estas variedades se ahorraría 67

Tabla 4. Productividad media de las variedades de caña de azúcar con déficit de humedad, comparada con la CC 85-92 sin déficit en los experimentos de eficiencia en el uso de agua, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1.

Variedad CC 00-3771 CC 93-7711 CC 98-577 RB 73-2223 SP 71-6949 Co 421 MZC 74-275 CC 04-844 CC 85-92 C. V. (%)

Sacarosa (%caña) Pr> |t| X 13,1 0,45 12,1 0,10 12,5 0,59 13,0 0,59 12,6 0,75

22,8 19,7 21,1 21,3 19,4

DH

169

0,27

11,1

0,00

18,6

0,10

69

DH DH SD 7

147 129 160

0,09 0,00

13,1 13,0 12,8

0,49 0,59

19,3 16,8 20,4

0,31 0,00

79 90 85

Humedad DH 6 DH DH DH DH

6.8

4.6

X

TSH 2 Pr> |t| 0,04 0,49 0,56 0,45 0,34

EUAA 3 m3/TC 67 72 69 71 76

TCH 1 Pr> |t|5 X 174 0,08 162 0,77 169 0,27 163 0,69 154 0,40

7.7

1: TCH = Toneladas de caña por hectárea 2: TSH= Toneladas de sacarosa por hectárea 3: EUAA= Eficiencia de uso de agua agronómico 4 EUAART : Eficiencia de uso de agua agronómico relativo al testigo CC 85-92 5 Pr> |t| : Valor de p para probar hipótesis Ho: µ CC 85-92 SD = µ variedad i DH 6: DH= Déficit hídrico; 7: SD= Sin déficit de humedad;

68

EUAART % 21 16 19 16 11

0

4

potencialmente 336.6 millones de metros cúbicos de agua, aunque vale la pena aclarar que son resultados de la plantilla y en una sola zona agroecológica. En términos de la cantidad de este líquido, equivale a toda el agua del río Cauca que pasa por la estación Juanchito, en promedio, 279.16 m3 por segundo (CVC, 2011) durante 14 días o el equivalente a un reservorio de 18.700 ha, con una profundidad de 1.8 m. Esta eficiencia es posible mejorarse aún más si se sabe que la mayor parte del agua absorbida es liberada a la atmósfera por la transpiración y solamente entre 1% y 2% es utilizada para la formación de los tejidos (Torres et al., 2004). Para determinar las características que bajo las condiciones del valle del río Cauca la planta de caña de azúcar utiliza para ser más eficiente en el uso del agua se realizó el análisis de correspondencia múltiple. Para el análisis se formaron categorías con las variables fisiológicas y bioquímicas evaluadas en la plantilla que están relacionadas con el menor consumo de agua en épocas de estrés de agua: TCH, prolina medida a los 5 meses; conductancia estomática, eficiencia del fotosistema II, temperatura de la hoja y temperatura superior y frontal de la planta medidas a los 6 meses, clorofila medida a los 8 meses y la cera medida a la cosecha. Se establecieron dos categorías: alta para los valores superiores a la mediana, y baja para los valores inferiores o iguales a la mediana (Alberto Palma, Biometrista, Cenicaña, comunicación personal, 2011). Las TCH se consideraron altas a partir de 151.5, prolina alta superior a 2.8 µmol/g de tejido, conductancia estomática alta mayor de 219 mmol/m2/seg, eficiencia del fotosistema II alto mayor de 0.65, clorofila alta mayor de 43.5 unidades SPAD, temperatura de la hoja alta mayor de 31.1 °C, temperatura superior y frontal de la planta alta superior a 30.6 °C y cera alta mayor de 1.83. Se conformaron dos grupos para caracterizar cada variable si contribuye o no al uso eficiente de agua (Figura 6). En el primer grupo, a la derecha, se agrupan las variables que están asociadas al uso eficiente de agua y que de acuerdo con el análisis son alta presencia de cera en el tallo, alta clorofila, baja temperatura de la hoja,

69

Figura 6. Conformación de los grupos con base en los niveles de las variables fisiológicas, marcadores bioquímicos y las variedades de acuerdo con el uso eficiente de agua, utilizando el análisis de correspondencia múltiple.

conductancia estomática baja y alta eficiencia del fotosistema II. Los resultados muestran que los materiales eficientes en el uso del agua en condiciones de estrés mantienen alta clorofila, alta eficiencia del fotosistema II y baja temperatura, lo cual coincide con los obtenidos por Silva et al. (2007). Estos resultados coinciden con los encontrados por Zhao et al. (2010), quienes mencionan que la conductancia estomática y la eficiencia del fotosistema II pueden ser utilizadas para hacer una selección de genotipos tolerantes a la sequía. La característica contenido de prolina no se separa claramente en los dos grupos, al igual que la variedad CC 93-7711.

70

En el mismo grupo aparecen las variedades eficientes en el uso de agua, y de acuerdo con el análisis fueron CC 00-3771, Co 421, RB 73-2223, SP 71-6949. Este resultado coincide con el análisis del comportamiento de las variedades en campo, las cuales con déficit hídrico tuvieron igual producción de caña que en el tratamiento sin déficit hídrico. Para validar los dos grupos formados con el análisis de correspondencia múltiple se utilizó un análisis de agrupamiento con el cual dos grupos explicaron el 39% de la variabilidad (Tabla 5). Aunque con un mayor número de grupos, por ejemplo tres, se mejora la explicación de la variación a un 55%. La ubicación de variedades eficientes y no eficientes dentro de un mismo grupo descartó este tipo de agrupamiento por no estar acorde con la realidad de campo. En la Figura 7 se muestra que el resultado coincide con el anterior análisis y confirma que la prolina no discrimina las variedades más eficientes en el uso de agua. Su explicación es porque la presencia de este aminoácido nace como una respuesta de la planta al déficit de agua y no es un elemento constitutivo desde su germinación. Este resultado coincide tanto con lo encontrado por Zhao et al. (2010), en el cual la prolina no fue sensible al efecto del estrés de agua, como con el encontrado por Nogueira et al. (2008), quienes no hallaron diferencias en las hojas entre la variedad susceptible y la tolerante en tres tratamientos hídricos, humedad en el suelo al 100%, 80% y 40% de la capacidad de campo. La alta concentración de clorofila capta la energía solar, la cual es utilizada al máximo en el fotosistema II, que es la primera reacción de la fotosíntesis, en donde la planta usa la energía lumínica para producir la hidrólisis del agua. El menor consumo de agua se logra con la menor transpiración, por lo que dispone o retiene más agua en el suelo o en la planta en las épocas de déficit. Amaya et al. (1995) mencionan que la menor conductancia afecta la fotosíntesis y que la caña de azúcar puede mantener por constitución la temperatura del follaje baja y no requiere invertir agua para bajarla como si ocurre en las otras plantas.

71

Tabla 5. Cantidad de grupos y explicación de acuerdo con el agrupamiento, utilizando las dos dimensiones de las variables fisiológicas, bioquímicas y las variedades.

Grupos

Explicación parcial

Explicación Acumulada

20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.01 0.01 0.01 0.02 0.03 0.04 0.06 0.08 0.16 0.17 0.38

1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.99 0.99 0.98 0.98 0.97 0.96 0.94 0.92 0.89 0.85 0.79 0.71 0.55 0.39 0.00

72

Figura 7. Grupos conformados por las variables fisiológicas, bioquímicas y las variedades de acuerdo con el análisis de agrupamiento.

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La cera en los tallos es importante porque su presencia sella las lenticelas, que son sitios del tallo por donde se puede perder agua. Los tallos expuestos al sol, a los cuales se les dejó la cera externa, perdieron menos peso por unidad de superficie a través de los días que los tallos a los que se les quitó la cera (Figura 8). Los días 2, 3, 4, 8, 9, 10 y 14, durante los cuales las pérdidas de peso fueron menores, se debieron a que fueron días nublados y la precipitación fue de 10.8, 32.9, 13.9, 9.3, 18.1, 9.5 y 15.0 mm, respectivamente. En cuanto a las variedades, con el tiempo la variedad SP 71-6949 fue la que menor pérdida de agua tuvo (Figura 9). Estos resultados concuerdan con los estudios adelantados por Jenks et al. (2002, citado por Taiz y Zeiger, 2002), quienes manifiestan que la respuesta más común de las plantas al estrés por agua es la producción de una cutícula de la hoja más gruesa. Adicionalmente menciona que las ceras son depositadas en respuesta al déficit de agua, tanto en la superficie de la hoja como en la capa interna de la cutícula, la cual puede ser más importante en el control de la pérdida de agua. Gascho et al. (1982) mencionan que la transpiración en la caña de azúcar ocurre en un 90% en las hojas y que el resto se produce en los nudos del tallo, en donde hay una cantidad de cera. Lauritzen (1942, citado por Gascho et al., 1982) encontró que al quitar la cera de los tallos se duplicó la transpiración. Este resultado demuestra que bajo condiciones de déficit de humedad y en condiciones tropicales con altas temperaturas, la cera contribuye al ahorro de agua al no permitir la pérdida por efecto del calor. La cantidad de cera producida por las variedades en el experimento con déficit de humedad se presenta en la Figura 10. Se observa que las variedades CC 937711, SP 71-6949, RB 73-2223 son las que producen más cera por centímetro cuadrado de tallo. La cera producida por la MZC 74-275 no es notoria porque el tallo permanece húmedo por estar cubierto por la yagua o vaina; por este motivo no se aprecia fácilmente como sí acontece en las otras variedades a las cuales se les desprende la hoja y el tallo queda desnudo. En términos generales, la mayor 74

Figura 8. Pérdida de peso de tallos de caña de azúcar con y sin presencia de cera, expresada como transpiración de agua en g cm-2. (Medias acompañadas de la misma letra por fecha de evaluación no presentan diferencias significativas, análisis combinado, 5%).

75

Figura 9. Pérdida de peso de tallos de tres variedades de caña de azúcar, expresada como transpiración de agua en g cm-2. (Medias acompañadas de la misma letra por fecha de evaluación no presentan diferencias significativas, análisis combinado, 5%.).

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Figura 10. Cantidad de cera producida en el tallo por seis variedades de caña de azúcar bajo condiciones de déficit de humedad. (Medias acompañadas de la misma letra no presentan diferencias significativas, prueba de t al 5%).

calificación visual dada a tallos desnudos se relaciona con las de mayor contenido de cera. Las ceras son una mezcla natural de ácidos grasos primarios de alto peso molecular que varían de 24 a 38 átomos de carbono. Estas ceras tienen propiedades farmacológicas específicas usadas contra la hipercolesterolemia tipo II y como agente antiplaquetario, antitrombótico y antiisquémico (Laboratorios Dalmer S.A., 2002). El análisis de correspondencia múltiple realizado entre las TCH y las variables agronómicas mostró cómo la planta responde ante una situación de estrés. Para el análisis se utilizaron las variables agronómicas evaluadas en la plantilla que estuvieron asociadas a la respuesta de la planta a una situación de déficit de agua: TCH, diámetro medido a los 7 meses, altura a los 8 meses y la población de tallos a la cosecha. Se establecieron dos categorías: alta para los valores

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superiores a la mediana y baja para los valores inferiores o iguales a la mediana (Alberto Palma, Biometrista, Cenicaña, comunicación personal, 2011). Las TCH se consideraron altas a partir de 151.5, diámetro alto superior a 28.9 mm, altura alta superior a 251.1 cm y población alta superior a 11 tallos/m. En la Figura 11 se observa que las plantas más eficientes en el uso del agua conservan sus tallos altos pero un diámetro menor. En cuanto a las variedades, nuevamente CC 98577, Co 421, RB 73-2223 y SP 71-6949 se agruparon junto a las características de uso más eficiente del agua. Las variedades RB 73-2223, SP 71-6949 y Co 421 presentaron plantas que conservaron su altura y un menor diámetro.

Figura 11. Conformación de los grupos con base en los niveles de las variables agronómicas y las variedades de acuerdo con el uso eficiente de agua, utilizando el análisis de correspondencia múltiple.

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Las mismas variables fueron analizadas bajo un análisis de agrupamiento en el cual dos grupos explicaron el 37% de la variación (Tabla 6). Las dos dimensiones fueron utilizadas para conformar los grupos; el resultado se presenta en la Figura 12. Se observa que los grupos se asemejan a los obtenidos en el análisis de correspondencia múltiple, lo cual confirma que la altura y el diámetro son una respuesta clara de las variedades eficientes en el uso de agua.

Tabla 6. Cantidad de grupos y explicación de acuerdo con el agrupamiento, utilizando las dos dimensiones de las variables agronómicas y las variedades.

Grupos

Explicación parcial

Explicación Acumulada

14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

0.00 0.00 0.01 0.01 0.01 0.02 0.02 0.02 0.04 0.06 0.06 0.07 0.30 0.37

1.00 1.00 0.99 0.98 0.97 0.95 0.94 0.91 0.87 0.81 0.75 0.67 0.37 0.00

79

Figura 12. Grupos conformados por las variables agronómicas y las variedades de acuerdo con el análisis de agrupamiento.

80

El comportamiento de las variedades en cuanto a sus variables fisiológicas se analizó para determinar la importancia de cada una y su posible uso como marcador fisiológico para hacer selección de variedades por eficiencia de uso de agua. El análisis consistió en agrupar las variedades en eficientes en el uso de agua y no eficientes de acuerdo con su respuesta a las TCH en las dos condiciones de humedad. La comparación entre estos grupos de variedades para las variables que discriminan entre las variedades eficientes y no eficientes en el uso de agua para las diferentes edades de evaluación se presenta en la Tabla 7. La clorofila fue superior en las variedades eficientes en el uso de agua cuando la condición de humedad fue sin déficit hídrico en todas las edades evaluadas y tuvo un comportamiento similar cuando la condición de humedad fue con déficit, con excepción de la evaluación realizada a los 5 meses. Este resultado contrasta con el obtenido por Silva et al. (2010), quienes encontraron que los materiales tolerantes al estrés hídrico redujeron sus valores y que cuando se rehidrataron mejoraron sus valores de clorofila, aunque no llegaron a los valores originales. Este resultado plantea la necesidad de estudios futuros en la etapa de maduración del efecto del estrés hídrico comparado con el tratamiento sin estrés en los contenidos de sacarosa y su relación con las variables fisiológicas. La conductancia estomática se diferenció en condición de déficit hídrico entre el grupo de variedades no eficientes en el uso de agua y el de las eficientes a los 6 meses, que de acuerdo con la hidrología se presentó el mayor déficit de humedad, y también a los 8 meses que nuevamente se presentó déficit de humedad. Lo anterior indica que la conductancia estomática es un buen marcador fisiológico para seleccionar variedades por eficiencia de uso de agua en condiciones de déficit hídrico. Al comparar la conductancia de los dos grupos de variedades, eficientes y no eficientes en el uso de agua durante todo el ciclo de cultivo, se encontró que en condiciones de no déficit ambos grupos se comportaron igual durante todo el ciclo

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Tabla 7. Medias y valores de significancia de características asociadas al uso eficiente de agua, de acuerdo con su respuesta a las TCH a las diferentes edades en plantilla de caña de azúcar en las dos condiciones de humedad, Ingenio Manuelita, hacienda Cañaveral, suerte 17, zona agroecológica 11H1 evaluadas entre el 2010 y 2011. Análisis combinado y comparación de medias mediante contrastes ortogonales. Característica

Sin Déficit Hídrico

Edad (meses)

Clorofila (Unidades SPAD)

2

(mmol/m /seg)

(Fv’/Fm’)

41 42 42 43 37 41

3 2 3 2 3 3

5 6 7 8 12,4

213 261 429 394 382 336

216 285 441 396 364 341

5 6 7 8 12,4

0,59 0,67 0,68 0,76 0,72 0,68

5 6 7 8 12,4

28 30 31 29 31 30

Media Temperatura de la hoja (°C)

Media

Diferencia 

44 45 44 45 40 44

Media Eficiencia del fotosistema II

No eficiente

5 6 7 8 12,4 Media

Conductancia estomática

Eficiente

Déficit Hídrico Probabilidad

Eficiente

No eficiente

Diferencia Probabilidad

0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

40 44 43 43 40 42

43 41 41 40 37 41

‐3 3 2 3 3 1

0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

‐4 ‐23 ‐12 ‐2 18 ‐5

0,76 0,03 0,64 0,93 0,44

146 169 338 353 423 286

151 212 336 397 425 304

‐4 ‐44 1 ‐44 ‐2 ‐18

0,66 0,00 0,96 0,04 0,93

0,61 0,67 0,63 0,75 0,72 0,68

‐0,02 0,00 0,04 0,00 ‐0,01 0,00

0,02 0,57 0,30 0,16 0,01

0,58 0,60 0,69 0,75 0,75 0,67

0,59 0,59 0,68 0,75 0,73 0,67

‐0,01 0,01 0,01 0,00 0,02 0,01

0,20 0,03 0,08 0,67 0,74

28 31 30 29 30 30

0,1 ‐0,9 0,6 0,1 1,2 0,2

0,60 0,00 0,00 0,48 0,00

29 32 31 29 29 30

28 33 31 29 30 30

0,3 ‐0,9 0,4 0,3 ‐0,6 ‐0,1

0,07 0,00 0,12 0,02 0,03

   1

1= Valores negativos (‐) significan que el promedio de las variedades eficientes en el uso de agua es menor que el promedio de las variedades no eficientes.

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de cultivo, lo que se puede apreciar en la Figura 13, en la que se observa que los valores de conductancia de ambos grupos se ajustaron muy bien a ecuaciones de tipo polinomio y con coeficientes muy similares, lo que indica que bajo condiciones de no estrés, tanto las variedades no eficientes como las variedades eficientes responden en igual forma. En condiciones de déficit de humedad, el grupo de variedades eficientes en el uso de agua modifican su comportamiento reduciendo el consumo de agua al disminuir la transpiración; se observa en la Figura 14 que la curva de mejor ajuste que corresponde a un polinomio de las variedades eficientes se encuentra por debajo de las no eficientes. Lo más importante es que, de acuerdo con los resultados de producción en donde no disminuyeron las TCH, se concluye que no afectaron sus procesos metabólicos en el período de déficit de agua. Serraj (2009) menciona que características de los estomas tales como la densidad y la baja conductancia deben ser consideradas en el mejoramiento de los cultivos en ambientes donde el agua es limitante. La alta humedad, alta temperatura y el riego favorecen la apertura de los estomas (Gascho et al., 1982). En cuanto a la eficiencia del fotosistema II fue un marcador fisiológico similar a la conductancia estomática con valores superiores cuando se presentó el estrés hídrico a los 6 meses. La temperatura de la hoja de las variedades eficientes en el uso de agua estuvieron por debajo de las no eficientes; esta variable mostró diferencias entre los dos grupos a los 6, 8 y 12.4 meses (Tabla 7).

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Figura 13. Conductancia estomática de los grupos de variedades de caña de azúcar eficientes en el uso de agua y no eficientes en condiciones sin déficit de humedad en plantilla en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. (Medias acompañadas de la misma letra no presentan diferencias significativas, prueba de t al 5%).

Figura 14. Conductancia estomática de los grupos de variedades de caña de azúcar eficientes en el uso de agua y no eficientes en condiciones de déficit de humedad en plantilla en la zona agroecológica 11H1 del valle del río Cauca. (Medias acompañadas de la misma letra no presentan diferencias significativas, prueba de t al 5%).

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Biomasa de raíces Observaciones hechas desde los años 30 sugieren que la raíz de la caña de azúcar puede alcanzar un máximo de profundidad de 6 m, pero se tiene evidencia de su actividad hasta 2 m. Blackburn (1984, citado por Smith et al., 2005) menciona que el 50% de la biomasa de las raíces se localiza en los primeros 20 cm del suelo y el 85% por encima de los 60 cm de profundidad. Las raíces se evaluaron hasta 1 m de profundidad a la cosecha para estudiar su efecto en la capacidad de la planta de buscar agua durante la época de déficit hídrico. Los factores fijos involucrados en el análisis fueron la variedad y la profundidad y el aleatorio fueron las repeticiones. El análisis combinado de varianza para los dos experimentos se presenta en la Tabla 8.

Tabla 8. Análisis de varianza para la variable peso seco de raíz evaluadas a los 12.4 meses.

Efecto Experimento Variedad Experimento*variedad Profundidad Experimento*Profundidad Variedad*Profundidad Experimento*variedad*profundidad

G. L.

Valor F

Probabilidad

1 5 5 9 9 45 45

0,28 3,13 3,55 31,7 0,3 1,2 0,91

0,6248 0,0303 0,0186