Cátedra de FARMACOBOTANICA Tema 11 - TALOFITAS ALGAS. DIVISIONES: Cianofitas. Clorofitas. Euglenofitas. Pirrofitas. Crisofitas. Xantofitas. Feofitas. Rodofitas. HONGOS (Reino Fungi) DIVISIONES: Eumicotas. Deuteromicotas. LIQUENES. Ascolíquenes. Basidiolíquenes. BRIOFITAS. Hepáticas. Musgos. Especies de uso medicinal, alimenticio e industrial.

Introducción Ha pasado mucho tiempo desde la primera clasificación de los seres vivos realizada por Aristóteles en el siglo IV a C., en la que los separaba en animales y vegetales (reinos) de acuerdo con su capacidad para el movimiento. Luego, tras la construcción del microscopio óptico, se descubrieron organismos de pequeño tamaño que en 1866 fueron ubicados por Haeckel en el Reino Protista, que incluía a todos los microorganismos o seres unicelulares simples. Posteriormente, en 1956 Herbert F. Copeland (1902-1968) agrupó a las células más simples, de menor tamaño y sin núcleo (procariotas) en un nuevo reino que llamó Monera y dejó a los organismos con núcleo verdadero (eucariotas) en el Reino Protista. Por su parte, los hongos (aunque comparten más semejanzas con los animales) fueron considerados plantas hasta 1969 cuando Robert H. Whittaker (1920-1980) les creó un reino propio que llamó Fungi. Años más tarde, en 1978, una alumna de Wittaker, Lynn Margulis (1938-2011), atendiendo a cómo se agrupaban las células de las algas entre sí, decidió sacarlas del Reino Vegetal y ubicarlas en el Reino Protista, que pasó a llamarse Reino Protoctista. Recientemente, en 1998, gracias a estudios moleculares y genéticos, T. Cavalier-Smith evidenció que los reinos macroscópicos pluricelulares (plantas, animales y hongos) procedían de distintos grupos del Reino Protista. Por ello, los separó en dos nuevos reinos: el Reino Protozoo, heterótrofos flagelados de los que derivan tanto los animales como los hongos y el Reino Cromista (células con pigmentos) de los que descienden los vegetales. Desde entonces los Protoctistas han estado en constante revisión. Por otro lado, se vio que las diferencias entre eubacterias, arqueobacterias y eucariotas eran más profundas que las asociadas con el nivel taxonómico de Reino. Por ello, en 1990 Woese y sus colaboradores propusieron un nuevo taxón de mayor rango que el de Reino, al que llamaron Dominio. Los tres Dominios propuestos por estos autores fueron: Archaea, Bacteria y Eukaria. Así es que podemos considerar que los seres vivos se agrupan en tres dominios y cinco o seis reinos, según diferentes autores.

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DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA Reino Monera. Incluye a bacterias y algas verde-azuladas. Son organismos unicelulares autótrofos o heterótrofos que colonizan todos los ambientes, tanto el agua como el suelo o el aire e incluso otros organismos. Son capaces de vivir sin oxígeno (anaerobios) o con él (aerobios). Algunas bacterias, llamadas quimiosintéticas, son capaces de usar compuestos químicos como fuente de energía (en vez de la luz), por ejemplo azufre o hierro. Presentan una membrana celular y una pared bacteriana (peptidoglicano) diferente de la pared celular de los vegetales (celulósica). Además tienen muy pocos orgánulos y son de menor tamaño que las células eucariotas. Se diferencian del resto de los seres vivos en que su material genético (siempre ADN) no está rodeado de una membrana, sino que se encuentra disperso en el citoplasma, por lo cual se denominan procariotas (organismos sin núcleo). Estas bacterias se clasifican como Eubacterias (bacterias verdaderas), mientras que las bacterias primitivas que viven en ambientes extremos como fuentes termales, cerca de volcanes, en aguas ácidas o muy saladas o que producen metano, se clasifican como Arqueobacterias (procariotas antiguos). . DOMINIO EUKARIA Reino Protoctista: son organismos que viven en un medio acuático, dulce o salado. En este grupo se incluyen dos subdivisiones, ambas con la característica común de ser eucarióticos:  Protozoos: unicelulares, heterótrofos, de vida libre y con reproducción sexual y asexual.  Algas: fotosintéticos, unicelulares, coloniales o pluricelulares que no forman tejidos verdaderos. Son muy importantes en el ecosistema marino y son de reproducción tanto sexual como asexual. 2

Cátedra de FARMACOBOTANICA Muchos protoctistas tienen capacidad de movimiento y desarrollan diversos modos de locomoción: Ciliados: poseen cilios, que son pequeñas prolongaciones muy numerosas que cubren toda la superficie celular (Paramecios). Flagelados: con un flagelo generalmente único (Tripanosoma, Euglena). Rizópodos: poseen extensiones del citoplasma o pseudópodos, que les permiten avanzar en el medio (amebas). Reino Hongos (Fungi): son pluricelulares y heterótorfos, pero no se desplazan como los animales. Sus células presentan una pared celular (quitina) y viven fijos al sustrato, como las plantas. Son importantes descomponedores. Sus células pueden formar cadenas más o menos ramificadas. Estas filamentos se denominan hifas y el conjunto de hifas de un hongo, micelio. El micelio es el cuerpo vegetativo del hongo. Son absorbótrofos y según la relación con el organismo del que se alimentan se distinguen hongos saprófitos, simbióticos o parásitos. Reino Vegetal (Plantae): son organismos pluricelulares autótrofos que viven fijos al sustrato. Sus células están organizadas en tejidos y tienen pared celular celulósica. Obtienen nutrientes por fotosíntesis y absorción. Poseen células vacuoladas y plasmidos fotosintéticos, y son organismos aerobios con una organización de tejidos avanzada y desarrollo de embriones sólidos. La reproducción es principalmente sexual, con organización haploide y diploide (alternancia de generaciones); la fase haploide se ve reducida en miembros superiores del reino. Generalmente no móviles. Reino Animal (Animalia): son seres pluricelulares heterótrofos, de vida libre o fijos al sustrato que han colonizado todos los ambientes terrestres. Sus células están organizadas en tejidos y carecen de pared celular. No llevan a cabo fotosíntesis y obtienen los nutrientes principalmente por ingestión. Son aerobios de nutrición principalmente ingestiva con digestión en una cavidad interior, pero algunas formas son absorbentes y les falta la cavidad interior; puede haber fagocitosis y pinocitosis. La reproducción es principalmente sexual, con meiosis (formación de gametos); existe una organización haploide aunque en phyla inferiores falten los gametos. El cigoto se desarrolla en blástula. Amplia diferenciación celular en tejidos con uniones celulares complejas. Algunos organismos también se reproducen asexualmente. PLANTAS NO VASCULARES Niveles de organización y grandes grupos Los plantas no vasculares se caracterizan por la ausencia de tejidos conductores (xilema y floema); su cuerpo está constituido por un talo y las estructuras equivalentes a los órganos que conocemos en los organismos vegetales avanzados, tales como raíz, tallo y hoja, se denominan rizoide, cauloide y filoide, respectivamente. En esta categoría estudiaremos organismos como las algas y los musgos y hepáticas (Briofitas); también incluiremos a los hongos, que aunque no son plantas fueron históricamente consideradas como organismos vegetales.

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Cátedra de FARMACOBOTANICA ALGAS Antiguamente las algas formaban una categoría taxonómica denominada Algae (Algas) dentro de la División Tallophyta (organismos donde no se diferencian raíz, tallo ni hojas). Sin embargo, la denominación algas persiste en la actualidad, no como categoría taxonómica, sino como expresión general que nombra a un conjunto funcional de organismos que ocupan ecosistemas acuáticos. De esta manera, el término algas se aplica a un grupo heterogéneo de organismos no relacionados taxonómicamente. Comprenden organismos microscópicos y macroscópicos con representantes procariotas y eucariotas e incluyen una gran gama de niveles de organización que abarcan desde formas unicelulares hasta talos compuestos por verdaderos tejidos (Margalef, 1981; Wetzel 1983). Existen algas microscópicas (miden varios micrones) hasta aquellas con dimensiones superiores a los veinte metros (orden Laminariales, algas pardas). Se trata de organismos autotróficos que son los principales responsables de la captación de la energía lumínica y de la productividad primaria que genera la materia orgánica para los consumidores de ecosistemas acuáticos. Diversos estudios han revelado que las algas comprenden varios grupos de organismos que pertenecen a líneas evolutivas distintas. Así, distintas algas se ubican en cuatro de los seis reinos: Monera (algas verdeazules y proclorofitos), Protozoa (euglenoides y dinoflagelados), Chromista (algas pardas, doradas, amarillas y criptófitos) y Plantae (algas verdes y rojas). Caracteres generales de las algas eucariotas  Son primariamente organismos fotoautotróficos.  La mayoría posee pared celular compuesta por polisacáridos o proteínas.  Son principalmente acuáticas, aunque algunas son terrestres, pudiendo estar adheridas a diversos substratos (rocas, plantas o animales).  Su color varia, verdes, rojas, amarillas o pardas y se debe a la presencia de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas) que le dan el color que las caracteriza y que les permite captar la luz solar a distintas profundidades.  Los zigotos no se desarrollan jamás para dar embriones pluricelulares dentro del órgano sexual femenino.  En la mayoría de los grupos las células reproductoras son flageladas (gametas, esporas). Diversidad morfológica El cuerpo vegetativo de las algas se conoce como Talo, el cual presenta gran diversidad morfológica dependiendo del grupo de alga y puede variar desde unicelular hasta multicelular; además un solo grupo de algas puede contener organismos de morfología completamente distinta. Por lo tanto, la complejidad morfológica no es necesariamente indicativa de la posición taxonómica ni de las relaciones de parentesco de determinado grupo de algas. Nivel unicelular: algas libres o fijas a un sustrato.  Unicelulares móviles o flagelados: algas unicelulares, flageladas, generalmente con manchas oculares o vacuolas contráctiles. Ej. Euglena sp. (Euglenophyta). Fig. 1 A. 4

Cátedra de FARMACOBOTANICA  Capsales: se inicia una formación de pared en forma de masas gelatinosas. Ej. Hydrurus sp. Figura 1 B  Cocales: unicelulares inmóviles, carentes de flagelos, poseen pared celular rígida. Ej. Pinnularia sp. Figura 1 C

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Figura 1: Algas eucariotas unicelulares. A: Euglena sp, B: Hydrurus sp, C: Pinnularia sp. Nivel Colonial  Colonias unigeneracionales o cenobios: todas las células tienen la misma función. Ej. Pandorina sp. (Figura 2 A).  Colonias multigeneracionales o verdaderas colonias: las células presentan diferenciación de funciones vegetativas y reproductivas. Ej. Volvox sp. (Figura 2 B).

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Figura 2: Algas eucariotas coloniales. A: Pandorina sp, B: Volvox sp,

Nivel Multicelular: contienen agrupaciones de células que pueden o no depender una de otras para la subsistencia. Dentro de este tipo se encuentran los niveles: 5

Cátedra de FARMACOBOTANICA  Trical: las células uninucleadas forman filamentos simples o ramificados que crecen de modo intercalar o con células apicales. Ej. Ulothrix sp.  Sifonal: filamentos en los cuales se dividen los núcleos sin que se formen pared o septo entre ellos (cariocinesis sin citocinesis) dando individuos multinucleados, es decir con numerosos núcleos contenidos en una única pared que los separa del medio externo. Ej. Derbesia sp.  Talo plectenquimático: las ramas laterales o filamentos se aglomeran o entremezclan; las células a menudo están conectadas entre sí o incluso se adhieren unas a otras. Ej. Rhodophyta.  Talo parenquimatico: las células se dividen de modo multiserial y quedan unidas formando un tejido compacto. Ej. Dictyota sp. (Figura 3).

Figura 3: Algas eucariotas con talo plectenquimático. Dictyota sp (Feofitas)

Hábitat y Adaptaciones Las algas son fundamentalmente acuáticas; pueden vivir en aguas dulces, salobres o saladas y también pueden ocupar otros hábitats como el suelo o sobre las rocas, corteza de árboles e incluso la nieve. Cierto número de especies vive simbióticamente con algunos hongos constituyendo los líquenes, mientras que otras son simbióticas de animales como corales y esponjas. Por otro lado, las algas presentan adaptaciones morfocitológicas de acuerdo a su hábitat lo que determina la formación de diferentes grupos funcionales algales. Así, encontramos algas bentónicas que se desarrollan sobre sustratos y algas planctónicas que flotan libremente en el agua. Reproducción y ciclos vitales De manera muy general, las algas presentan dos tipos de reproducción: asexual y sexual. Si bien existen grupos que se reproducen solo asexualmente (Cyanobacteria o algas verde-azules), la mayoría de las algas eucariotas alternan la reproducción sexual y la asexual 6

Cátedra de FARMACOBOTANICA a lo largo de su ciclo vital. Las modalidades de reproducción asexual son variadas y van desde la simple división mitótica, hasta procesos de fragmentación del talo originando un individuo parecido al original con la misma información genética. En algunos casos la reproducción asexual se efectúa por varias divisiones mitóticas que generan numerosas células, más pequeñas que la original, que pueden o no poseer flagelos. Las células que se producen de esta manera se llaman esporas y en el caso de tener flagelos se llaman zoósporas. En la reproducción sexual participan gametos o células especializadas para la reproducción y sus modalidades son mucho más complejas. De acuerdo a la morfología de los gametos y dependiendo de si estos poseen o no flagelos (Figura 4), se reconocen los siguientes tipos de reproducción:   

Isogamia: cuando los dos gametos (masculino y femenino) son iguales y ambos poseen flagelos. Heterogamia o anisogamia: cuando ambos gametos son flagelados, pero uno es más grande que el otro. Oogamia: cuando uno de los gametos (generalmente el femenino) es más grande y no posee flagelos y un cuarto tipo, que es una variación de la oogamia, en la que el gameto masculino también ha perdido la motilidad y es además mucho más pequeño que el gameto femenino.

Figura 4: Reproducción sexual. Morfología de los gametos

Los ciclos reproductivos de las algas presentan una amplia variedad. En la mayoría de ellos existen dos generaciones que alternan: sexual (gametofítica) y asexual (esporofítica). Existen tres patrones básicos de ciclo sexual que varían según el momento en que se produce la meiosis (Figura 5).

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C Figura 5: Ciclos de vida en las algas. A: Ciclo con meiosis en el cigoto, B: ciclo con meiosis en el talo diploide que produce gametas, C: ciclo con meiosis en el talo diploide que produce esporas.

Taxonomía Existen varios sistemas de clasificación de las algas y el número de órdenes, familias, géneros y especies están cambiando constantemente en función de los nuevos avances en la biología molecular y nuevos estudios en diferentes ecosistemas acuáticos. Las algas posen un interés creciente en farmacia, no solo por sus propiedades terapéuticas sino también por las propiedades fisicoquímicas de sus componentes que las hacen una importante herramienta en diversas industrias, entre otras, farmacéutica y alimenticia. Por una parte, contienen gran cantidad de minerales (entre ellos yodo) y vitaminas y por otra, son muy ricas en polisacáridos como son la algina o ácido algínico, agar-agar o la carragenina. A continuación se presenta una clasificación útil para nuestro curso de Farmacobotánica. MICROALGAS 1- Cianofitas (algas verde-azules) Las Cianofíceas, Cyanobacteria o “algas verde-azules” comprenden organismos unicelulares o pluricelulares de organización celular procariota. Estos organismos microscópicos tienen estructura y pared celular, tipo de ribosomas y bioquímica similares a las que caracterizan a las bacterias Gram negativas. Pero, por la presencia de clorofila “a” y 8

Cátedra de FARMACOBOTANICA liberación de oxígeno también fueron denominadas “algas verdes azules”. Presentan el mismo aparato fotosintético de las algas eucariotas y de las plantas superiores, incluyendo los dos fotosistemas y la presencia de clorofila a. Realizan fotosíntesis oxigénica. Se asume que los cloroplastos de los grupos eucariotas derivan de las cianobacterias, como resultado del establecimiento de relaciones simbióticas en el pasado (teoría endosimbiótica). Además poseen otros pigmentos fotosintéticos como ficobilinas, ficocianina (azul) y ficoeritrina (rojo), carotenos y xantofilas. Presentan lamelas o laminillas tilacoidales, sobre los que se apoyan los ficobilisomas (antenas recolectoras de luz). Como sustancias de reserva presentan almidón de cianofícea, granos de cianoficina (proteína) y gránulos de polifosfato. Las formas de organización van desde unicelulares, coloniales, filamentosos, hasta pseudoparenquimáticas. Carecen de núcleo y de plastidios. Presentan pared celular de mureína, formada por petidoglucanos y con frecuencia producen mucílagos que se depositan externamente en una o varias capas. Presentan estructuras especializadas en la fijación de nitrógeno, los heterocitos y estructuras vegetativas que acumulan sustancias de reserva, los acinetos (Figura 6). No se observan formas móviles dado que carecen de cilios o flagelos. Las cianobacterias son cosmopolitas: se encuentran en ambientes diversos, tanto acuáticos de agua dulce o salada, como terrestres (suelos húmedos, troncos muertos y cortezas de árboles). Algunas especies son halófilas y habitan en los océanos, mientras que otras, termófilas se encuentran en los géiseres. La reproducción es asexual por división simple o fragmentación, no se conoce la reproducción sexual. Las estructuras reproductivas están constituidas por endósporas, exósporas y hormogonios.

Acineto

Heterociste

Figura 6: Cianofitas. Nostoc sp.

Utilidad y especies de interés Poseen un uso potencial como fuente de combustibles, fertilizantes, biopolímeros, colorantes naturales y vitaminas, entre otros. Son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita el empleo de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el rendimiento agrícola. Los géneros más usados como biofertilizantes son Anabaena sp., Nostoc sp., Tolypothrix sp., y Scytonema sp. Especies del género Spirulina, utilizadas como suplementos dietarios, poseen un alto contenido de proteínas, lípidos, hidratos de carbono, vitaminas y minerales. Posee ácidos grasos poliinsaturados (ω-3 y ω-6) y contiene elevados niveles de proteínas y aminoácidos, entre los cuales se encuentran algunos esenciales (isoleucina, leucina, lisina, metionina, 9

Cátedra de FARMACOBOTANICA fenilalanina, treonina, triptófano y valina). Posee β-caroteno y es rica en vitaminas E, B1 (tiamina), B2 (riboflavina), B3 (niacina), B6 (piridoxina), B12 (necesaria para un normal funcionamiento del tejido nervioso) y vitamina E (alfa-tocoferol). La microalga también aporta dosis de hierro, zinc, cobre y germanio. Spirulina maxima y Pseudanabaena tenuis poseen efectos antioxidantes y anti-inflamatorios. Algunas cianobacterias pueden producir toxinas. El fenómeno se hace importante cuando las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, hepatotóxicos, dermatotóxicos y neurotóxicos. 2- Euglenofitas Los euglenófitos (algas flageladas verdes) son predominantemente organismos unicelulares que presentan clorofila a y b, ß-carotenos y xantofilas y algunas son incoloras. Presentan estructura celular eucariota, tilacoides asociados en grupos de 2-6, carecen de una verdadera pared celular y están rodeadas de una cubierta proteica o película (periplasto). En el extremo anterior de la célula existe una invaginación o cripta que comunica hacia el interior con un canal del que sobresalen los flagelos. En las cercanías de estas estructuras, se encuentra una vacuola contráctil. En esta región existe una gran mancha ocular que actúa probablemente de pantalla captadora de luz para el cuerpo fotorreceptor flagelar un abultamiento que existe en la base de los flagelos (Figura 1 A). Estas algas son predominantemente unicelulares están dotadas de dos flagelos heterocontos. La reproducción es asexual por división longitudinal, una vez que el núcleo, aparato flagelar y mancha ocular se han duplicado, aparece una estrangulación en el polo anterior que sigue luego a modo de hendidura de división. Su hábitat son ambientes acuáticos de agua dulce, con elevada materia orgánica. Utilidad y especies de interés Las sustancias de reserva son el paramilo, sustancia parecida al almidón que tiene aplicaciones diversas como complemento nutricional y farmacéutico, grasas y aceites. Las euglenas son fuente de antioxidantes, como betacarotenos y vitaminas C y E, minerales y ácidos grasos. Son potencialmente útiles para la elaboración de biocombustibles y en nutrición animal, especialmente para el sector de la acuicultura. Como fitoplancton es una de las principales fuentes de alimento para peces y otros organismos marinos y dulceacuícolas. Entre las aplicaciones medioambientales, se destacan su uso para la depuración de aguas y como bioindicador de aguas contaminadas con desechos orgánicos (Euglena gracilis). 3- Bacillariofitas (Diatomeas) Pueden ser unicelulares, coloniales o filamentosas. Presentan cromatóforos marrones o pardos, pared celular silícea, formando una cápsula de dos piezas (epiteca e hipoteca) denominada frústulo, cuyas formas y ornamentaciones son características primarias para la identificación taxonómica (Figura 1 C). Existen formas solitarias libres o coloniales. No cuentan con representantes flagelados. Pueden ser marinas o de agua dulce y numerosas especies habitan también en el suelo. Se multiplican por bipartición. Dentro del frústulo el protoplasto se divide longitudinalmente, en un plano paralelo a las caras de las valvas.

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Cátedra de FARMACOBOTANICA Utilidad y especies de interés Algunas especies son importantes indicadoras de la calidad de agua. Las diatomitas son esqueletos de algas unicelulares microscópicas, de composición silícea, depositadas en lechos acuíferos que al secarse se fosilizaron y se comprimieron formando roca. La tierra de diatomeas es un material constituido por las frústulos de diatomeas fosilizadas, aplicado como fertilizante e insecticida en tierras para cultivo; al ser un producto natural, es inocuo y no presenta riesgos para la salud o contaminación. Provee micronutrientes al suelo que son de gran importancia para el crecimiento de las plantas, ya que pueden incrementar la fertilidad del suelo, actuando sinérgicamente con calcio y magnesio; además reduce la lixiviación de fósforo, nitrógeno y potasio y favorece su absorción en las plantas. Las propiedades de esos materiales, formados por partículas microscópicas, intrincadas y muy regulares en tamaño, los han hecho atractivos para diversos usos El polvo de diatomeas se emplea como insecticida en animales y plantas. Actúa deshidratando a insectos hasta matarlos, además corta y perfora el exoesqueleto, hiriéndolos y eliminándolos de forma progresiva y efectiva. También son ampliamente usadas como tierras filtrantes; los esqueletos de las diatomeas brindan infinitos canales de microscópicos para retener las impurezas en suspención de diversos productos (vinos, mostos y otros) sin obstruir el paso del líquido. MACROALGAS 4- Feofitas (algas pardas) Son las algas más parecidas a las plantas superiores ya que sus talos en muchas ocasiones están formados por verdaderos tejidos aunque carecen de sistema vascular (Figura 7 A). Se ordenan en una única clase, Phaeophyceae, que consta de más de 250 géneros y unas 1500 especies, prácticamente todas marinas. Las algas de mayor tamaño pertenecen a este grupo. Por ejemplo, Macrocystis pyrifera es un alga del Pacífico que puede alcanzar hasta 40 metros o más de longitud. Son organismos filamentosos o talosos, nunca unicelulares. Su pigmento típico es la fucoxantina y además presentan clorofila a y c, ß-carotenos y xantofilas. Como sustancia de reserva poseen manitol (polialcohol), laminarina (glucano) y grasas. Su pared celular está constituida por celulosa en el interior y mucílago en la zona externa, compuesto por ficocoloides como los alginatos y fucoidinas. Utilidad y especies de interés Laminarias: se conocen y emplean en la actualidad diversas especies de laminarias: Laminaria digitata, L. hyperborea, L. saccharina, entre otras. Son algas grandes que pueden alcanzar hasta 2 ó 3 metros de longitud, coriáceas. Se encuentran principalmente en el Atlántico Norte, donde se hallan fijas a las rocas por medio de zarcillos fijadores (bentónicas). Poseen un estípite o pedicelo más o menos cilíndrico y de longitud variable, que se ensancha como una cinta con los bordes ondulados (L. saccharina) o se divide en láminas, más o menos profundamente (L. digitata, L. hyperborea). Son fuente de proteínas, vitaminas, minerales y carbohidratos. Contienen también una pequeña proporción de lípidos. Su contenido en yodo es unas 10 veces superior al del Fucus, lo cual condiciona su empleo terapéutico que debe realizarse bajo supervisión médica. El 11

Cátedra de FARMACOBOTANICA pedicelo de laminaria ha sido utilizado para la dilatación del canal uterino durante la inducción del parto y con fines abortivos (laminarias quirúrgicas). Sin embargo su uso puede ocasionar efectos adversos (laceraciones, endometriosis, permanencia de fragmentos de laminaria durante un tiempo prolongado, etc.). Las laminarias son fuente de alginatos y ácido algínico. Fucus: con el nombre de Fucus o Fuco se conocen diversas algas perennes de la familia Fucaceae, especialmente Fucus vesiculosus, F. serratus y Ascophyllum nodosum. Poseen talos de color pardo a pardo-verdoso, forman láminas foliáceas que se ramifican de forma dicotómica y llevan en el centro un engrosamiento que se conoce como nervio central. En F. vesiculosus el borde de la lámina es liso y las frondes poseen vesículas aeríferas o aerocistos que le permiten flotar en el agua. A. nodosum presenta el talo ramificado irregularmente y carece de pseudonerviación central. Se fijan a las rocas mediante zarcillos. Sus constituyentes más abundantes son de naturaleza glucídica, principalmente polioles (manitol, sorbitol) y heteropolisacáridos complejos constituidos por fucosa, glucosa, galactosa, xilosa, ácidos urónicos y azúcares sulfatados. Los principales polisacáridos son algina o ácido algínico, laminarina y fucoidina. También poseen carotenos, un pequeño porcentaje de lípidos, proteínas, minerales, vitaminas (ácido ascórbico), esteroles, polifenoles y una cantidad apreciable de yodo. Tradicionalmente se ha utilizado en el tratamiento del sobrepeso y de distintos procesos inflamatorios; también puede emplearse como laxante mecánico y suavizante de piel y mucosas. En alimentación se ha empleado por sus propiedades gelificantes. Las fucoidinas, especialmente las de menor peso molecular, poseen actividad anticoagulante y fibrinolítica. Las de elevado peso molecular y escasamente sulfatadas presentan actividad antiagregante plaquetaria. Kombú: producto procedente de la especie Laminaria japonica que contiene ácido algínico y concentraciones importantes de ácido glutámico. Por su contenido en mucílagos se le ha adjudicado actividad hipocolesterolemiante, reguladora de la presión arterial y laxante mecánico. Por su riqueza en ácido glutámico aumenta la digestibilidad de los alimentos, ablandando las fibras. El kombu es especialmente rico en calcio, hierro, potasio y en yodo. Se emplea casi exclusivamente en alimentación. Wakame: corresponde a la especie Undaria pinnatifida, alga invasiva de origen japonés. Es un alga grande que consta de un tallo (o estípite) y una lámina que puede alcanzar más de 1 metro de anchura. El tallo central se extiende a todo lo largo de la planta. Posee ácido algínico, carotenoides, péptidos, ácidos grasos poliinsaturados y minerales. A partir de hidrolizados de U. pinnatifida se han aislado siete tipos de péptidos con actividad inhibidora del enzima de converstidora de angiotensina (IECA), y con actividad antihipertensiva en ratas espontáneamente hipertensas. Estos péptidos han demostrado in vitro ser resistentes a proteasas gastrointestinales lo que supone una importante ventaja para su administración oral. También se demostró su actividad hipolipemiante. De igual manera que el kombu, en la actualidad se emplea casi exclusivamente en alimentación. Ácido algínico: es el componente mayoritario de las algas pardas, es el mucílago que se obtiene principalmente de Fucus, Laminaria, Macrocystis, también de Sargassum, género de algas cuyas especies se localizan mayoritariamente en mares tropicales. Es un polímero lineal constituido por unidades de ácido L-gulurónico y D-manurónico unidos en beta(1→4), las proporciones de ambos ácidos pueden variar y suelen encontrarse en forma de 12

Cátedra de FARMACOBOTANICA sales. En contacto con el agua se hincha incrementado hasta 35 veces su volumen y forma geles coloidales. Tanto el ácido algínico como sus sales se emplean en el tratamiento de alteraciones del aparato digestivo asociadas a un incremento en la acidez. Forman geles viscosos que ejercen una protección mecánica de la mucosa gástrica. Los alginatos se utilizan también como laxantes mecánicos. El alginato cálcico se utiliza además como hemostático; en contacto con la sangre y exudados de la herida forma un gel que conduce a una hemostasia de forma muy rápida. También es importante el empleo de este polisacárido en tecnología farmacéutica y cosmética así como en alimentación, debido a su capacidad de formar geles; asimismo se resalta el efecto prebiótico de los alginatos de bajo peso molecular y los beneficios de su ingesta como fibra debido a la reducción de los niveles de glucosa y colesterol en sangre. La importancia industrial de las algas paradas se sustentan principalmente en la industria de los alginatos, que se emplea en diversas actividades industriales (alimentos, textil, medicinal). Este polisacárido es además utilizado como aglutinante de la tinta de escribir, en jabones, como material moldeable para prótesis y en la fabricación de botones. 5- Rodofitas (algas rojas) Se trata de las algas en su mayoría marinas, que pertenecen a una sola clase, Rhodophyceae. Constituyen el grupo más diverso entre las algas con alrededor de 5.000 especies. Se encuentran en todos los mares del mundo pero su presencia disminuye del ecuador a las aguas polares en comparación con algas verdes y pardas. La mayoría son pluricelulares aunque también hay algunas unicelulares (Figura 7 B). Algunas forman los arrecifes de coral (poseen carbonato cálcico en sus paredes). Se reconocen usualmente por su coloración rojiza que se debe principalmente a la los pigmentos ficobilínicos ficoeritrina, que les confieren el color rojizo y ficocianina (azul), clorofila y xantofilas. Muchas presentan talos macizos cuyas paredes celulares contienen, además de celulosa, una elevada proporción de mucílagos. Como sustancia de reserva poseen el almidón de florídeas, sustancia químicamente parecida al glucógeno y contienen gran cantidad de minerales (yodo), vitaminas, y polisacáridos (mucílagos) de gran interés como el agar-agar y los carragenanos. Algunas especies son de uso alimenticio. Utilidad y especies de interés Agar-agar: está constituido por los polisacáridos de diversas especies de Rhodophyceae, principalmente de los géneros Gelidium, Pterocladia y Gracilaria. Son algas de pequeño tamaño, con talos que poseen un color rojo carmín cuando están frescos. Posee una composición química compleja. Está constituido por dos fracciones, agarosa y agaropectina. La agarosa, responsable del poder gelificante del agar, es un polímero neutro de galactosa en el que se alternan 3,6-anhidro-L-galactosa y D-galactosa. La agaropectina es una mezcla de piruvil-agarosa poco sulfatada y formas fuertemente sulfatadas. Esta composición varía considerablemente de unas especies a otras. Tiene gran interés industrial. Se emplea como emulsionante y gelificante en la industria farmacéutica, cosmética y alimentaria. El agar se utiliza en la elaboración de cápsulas que contienen antibióticos, sulfamidas, vitaminas y otros compuestos. En microbiología es muy empleado como medio de cultivo. Por su naturaleza mucilaginosa 13

Cátedra de FARMACOBOTANICA posee propiedades emolientes y laxantes (laxante mecánico). La agarosa aislada se emplea en separación de proteínas por electroforesis y en cromatografía. Carragenanos: son polisacáridos de galactosa con un grado variable de sulfatación que generalmente se encuentran en forma de sales sódicas, potásicas y cálcicas. Se utilizan como agentes gelificantes, emulsionantes y espesantes, principalmente en la industria de la alimentación y carecen de valor nutritivo. La estructura de los galactanos es variable y se distinguen unos de otros con una letra griega; los de mayor importancia comercial son: kappa, iota y lambda. Los kappa- e iota-carragenanos forman geles termorreversibles, los lambda no gelifican, son espesantes y forman disoluciones muy viscosas. Se extraen de diversas algas, principalmente de Chondrus crispus (carragaén) y de diferentes especies del género Gigartina (G. stellata, G. mamillosa, etc.). Los carragenanos se emplean como laxante mecánico, ya que son capaces de retener agua y de aumentar el tamaño del bolo fecal. También se utilizan como agentes saciantes en regímenes de pérdida de peso. Ensayos clínicos han demostrado además que el lambda carragenano tiene efecto hipoglucemiante, ya que disminuye la absorción de carbohidratos en el intestino delgado reduciendo los niveles de glucosa postprandial. Algunos estudios indican que diversas algas rojas son activos frente retrovirus. Los carragenanos inhiben el virus del herpes simplex (VHS) y el de la inmunodeficiencia humana (VIH); también se sabe que los carragenanos hidrolizados presentan una potente actividad inflamatoria in vivo. Las industrias farmacéutica y cosmética utilizan los carragenanos como estabilizantes o espesantes en distintas formas farmacéuticas y en lociones, champúes y en pastas dentales. Los carragenanos son de gran importancia en alimentación. Carragaén: o musgo de Irlanda (Chondrus crispus) es un alga pequeña de entre 15 y 20 cm. Sus frondes frescos son de color rojo carmín, decolorándose durante la desecación. Contiene un elevado porcentaje de sales minerales y carragenanos siendo una de las principales fuentes industriales de estos mucílagos. Precisamente de esa riqueza en mucílagos derivan sus propiedades terapéuticas como emoliente, expectorante y laxante. Tiene también actividad antiinflamatoria, protectora de úlcera gástrica y anticoagulante. Nori: es la denominación de distintas algas, la mayoría rojas y algunas verdes empleadas en alimentación. Dentro de las rojas, corresponde a diferentes macroalgas del género Porphyra. Se cultivan y consumen en alimentación principalmente en países de Oriente desde más de 500 años antes de Cristo, sin embargo el renovado interés en Europa por las costumbres orientales ha dado lugar a un incremento considerable de su consumo en Occidente. Se presentan en el comercio en forma de hojas secas capaces de servir de recubrimiento de diferentes preparados (sushi). 6- Clorofitas (algas verdes) Comprenden uno de los mayores grupos de algas, con aproximadamente unas 7000 especies de amplia distribución y variedad de hábitats. En las algas verdes predomina la clorofila a y b, acompañadas de xantofilas. Sus células son eucariontes y sus paredes celulares son celulósicas. Existe gran diversidad de formas: unicelulares cocales libres, talos filamentosos simples o ramificados, talos aplanados, sifonales y coloniales (Figura 7 C). Se encuentran entre los organismos más antiguos y se las considera predecesoras de las plantas verdes terrestres. Son las algas más conspicuas de agua dulce, marinas y terrestres.

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Cátedra de FARMACOBOTANICA Utilidad y especies de interés Especies de los géneros Enteromorpha y Monostroma se cultivan o cosechan para consumo humano por su alto contenido proteico, especialmente en el oriente; también son utilizadas en producción de alimentos para ganado en la Patagonia. Se emplea Dunaiella salina para la producción de carotenoides. En la actualidad se trabaja con algas verdes y azul verdosas para el tratamiento de aguas residuales en la remoción de fosfatos y nitratos. Las algas verdes son la base de la cadena alimenticia en el mar siendo uno de los principales componentes del fitoplancton que produce. Conclusiones Las algas marinas se han consumido en Asia desde tiempos remotos, mientras que en países occidentales su principal aplicación ha sido como agente gelificante y coloide para la industria de alimentos, farmacéutica y cosmética. Las algas son buena fuente de nutrientes como proteínas, vitaminas, minerales y fibra dietética, al respecto, la fibra dietética de algas es particularmente rica en fracción soluble. Si se comparan algas con vegetales terrestres, se encuentran en las primeras más componentes beneficiosos para la salud, como ácidos grasos ω-3 y moléculas bioactivas. Las algas sintetizan diversos metabolitos secundarios que presentan actividad antioxidante, antiinflamatoria, anticancerígena y antidiabética. Por lo tanto, las algas se pueden considerar una fuente natural de gran interés ya que contienen compuestos con numerosas actividades biológicas y pueden ser usadas como ingrediente funcional en muchas aplicaciones industriales como en alimentos funcionales.

A

B

C

Figura 7: Macroalgas. A: Macrocystis pyrifera (Feofitas), a: aspecto general de esporofito con esporofilos en la base, b: filoide con flotador. B: Porphyra columbina (Rodofitas), aspecto del talo laminar. C: Ulva rigida (Clorofitas), a: aspecto general, b: borde con dientes, c: células en el centro del talo, d: corte en el centro del talo, e: corte en la base del talo mostrando los rizoides.

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