Interacciones: Depredación Parasitoide - Depredador hospedador - parasitoide

Predación : Consumo de un organismo por otro organismo, estando la presa viva cuando el predador ataca por primera vez (excluye detritívoros y descomponedores). Es un tipo de interacción vertical en la que los consumidores de un cierto nivel trófico consumen a los de niveles tróficos inferiores.

Existen varias formas: a. Depredadores: consumen otros animales (presas) matándolas. Águilas, zorros. b. Herbivoría: animales que consumen plantas. Granívoros y aquellos parásitos (áfidos) que reducen adecuación biológica de hospedero. c. Carnivoría: animales que se alimentan de herbívoros u otros carnívoros. d. Parasitismo: amimales o plantas que se alimentan de otros organismos. Asociación obligatoria y raramente el parásito mata a su hospedero (tenias, hongos). e. Parasitoidismo. Parasitoides usualmente insectos que depositan huevos en otros insectos que luego son devorados por la larva). f. Canibalismo: depredador y presa de la misma especie.

En la predación una población afecta a la otra mediante ataque y consumo directo, ocasionando efectos sobre: La presa individual El depredador La población de la presa La población del depredador

Efectos sobre presa individual: La mata o disminuye su adecuación biológica (como en plantas defoliadas). Efecto sobre los depredadores individuales: Un mayor consumo de presas asegura la supervivencia, o sea que disminuye su tasa de mortalidad. Se asegura la reproducción y aumenta la adecuación biológica (fitness). COnsecuancias de efectos de depredación: - Disminuye la tasa de Crecimiento de población presa y previene sobrepoblación sin autoregulación. - Aumenta Diversidad, sin predador mas presa „» mas competencia „» menos Div. - Aumenta Indice de Selección Natural lo que se traduce en una nueva adaptación: Predadores: aumentan la eficiencia en encontrar, capturar y comer presa; Presas: aumentan eficiencia para evitar ser encontradas, capturadas y comidas.

Cambios en estructura de comunidad. La depredación aumenta la riqueza específica Pecarí labio blanco (Tayassu pecari)

Socratea exorrhiza, palmera nativa América del sur

Defensas Evolutivas de las presas contra los predadores A diferencia de lo que predicen los modelos, los predadores no tienen éxito en todos sus encuentros con la presa. Existen diferentes mecanismos de defensa: -Químicos: feromonas de alarma alerta de huída a individuos de misma o distinta especie, secreciones olorosas repelentes, sustancias tóxicas venenosas. -Coloración críptica: colores, patrones, formas, posturas para confundirse c/ medio. -Coloración de advertencia: indican alta toxicidad. -Físicos: especies se retraen en caparazones o púas. - Mecanismos Conductuales: voz de alarma, vida en grupos.

En el control de plagas la actividad principal consiste en limitar el tamaño de las poblaciones, mediante la reducción de la densidad de éstas a niveles tolerables por debajo de los umbrales de daño económico gracias a la introducción de una población parasitoide (control biológico clásico).

Ciclos poblacionales del gusano de brotes del abeto (200 años) con ayuda de análisis de anillos de crecimiento para estimación, antes de 1945 los ciclos son arbitrarios.

Densidad de adultos de Nezara viridula en sucesivas muestras durante período (1985 a 1987) expresadas como log (adultos + 1/m2).Flechas son períodos de inactividad (Liljestrhom y Bernstein, 1990).

Regular: significa que las poblaciones del insecto, al ser atacadas por una especie de parasitoide , por ejemplo, disminuyen a tal punto que, por escasez de alimento, la población del parasitoide también declina. Ambos factores son interdependientes.

Reducción de tasa de crecimiento de host por parasitoidismo de T. giacomelli, con efecto de denso dependencia directa con retraso temporal.

Mortalidad de huevos por parasitoidismo de T. basalis mostrando densodependencia directa y retraso temporal

Depredación entre el Lince y la liebre

Parasitoidismo de Venturia canescens y su hospedador Plodia interpunctella en cultivos de laboratorio.

La Depredación es una interacción fuerte, una fuerza selectiva de selección natural “carrera armamentista”.

escenario

La presión selectiva impulsa el desarrollo de estrategias defensivas en las presas.

Los depredadores desarrollaron técnicas más eficientes para capturar presas.

Coevolución: Evolución conjunta de dos o más especies con estrecha relación ecológica. Evoluciones interdependientes.

Quien experimentará mayor presión de selección, predadores o presas?

Efectos de la depredación sobre la dinámica de las poblaciones de presa y depredador:

La depredación es un proceso densodependiente:

Significa que los efectos que tenga la interacción de presas (N) y depredador ( C ) dependerán de las densidades de ambas poblaciones.

Modelos que representan la interacción parasitoide /hospedero y depredador/ presa A. J. Lotka (1925) y V. Volterra (1926) asume que la destrucción de la presa es una función no sólo del número de los enemigos naturales , sino también de la densidad de la presa, por ejemplo, en relación con el chance de encuentro de la presa con sus enemigos.

Se predice que las poblaciones de la presa y del depredador fluctuarían de una manera regular (Volterra llamó a esto ley de ciclos periódicos ). El modelo de Lotka-Volterra representa una sobresimplificación de la realidad.

Modelo depredador – presa para poblaciones multivoltinas, LV Supuestos: •Sin tener en cuenta el depredador, las presas viven en ambiente ideal (crecimiento exponencial, densoindependiente). • Ambiente ideal para depredador y el crecimiento del depredador depende sólo de la disponibilidad de la presa. • Ambas poblaciones con individuos idénticos y en continua reproducción. •Tasa de consumo (depredación) es proporcional a la frecuencia de encuentros.

Modelo Predador Presa: Lotka Volterra, modelo inicial Modelo tiene dos componentes: P, o cantidad presente de la población depredadora y N, la cantidad de presa. La población de la presa incrementa exponencialmente a una tasa r pero removidos por los P a una velocidad que depende de la frecuencia de encuentros entre ello Búsqueda o velocidad de encuentros de un depredador , a esto se denomina tasa de ataque (a, pero cuando a=0 implica ausencia de depredación): dN/dt = rN − aPN. dP/dt = −qP,

dP/dt = faPN − qP.

Ecuación de la presa Ecuación del depredador en ausencia de presas y q es tasa de mortalidad de depredador Ecuación predador: faPN es la tasa de nacimiento del depredador, donde aPN es la tasa de consumo del depredador y f es la eficiencia ( transferir el alimento en nuevo depredador).

Cada línea representa combinaciones densidades de P y N que hace que no cambie ni población presa (dN/dt = 0;isoclina presa cero) ni de depredador (dP/dt = 0; isoclina depredador cero).

Isoclina cero( tasa de desarrollo de la presa es cero), con incremento de presa (N) por debajo de umbral r/a densidades de P y decrece por encima de r/a densidades de P.

La isoclina de depredador cero, con P incrementando en abundancia por encima de q/fa densidades de N y decreciendo a bajas densidades de N (por debajo del umbral q/fa).

Isoclinas ceros combinadas, flechas combinadas y trabajan en sentido contrario al reloj. La población conjunta se mueve con el tiempo cambiando densidades de bajas a altas dens de N se taduce en incremento de P y luego bajas dens de N decreciendo dens. P. Abundancias bajas de N viene de un cuarto ciclo antes de abundancia baja de P . Cambios en estos ciclos continúan indefinidamente. Diagrama o plano de fase:

Análisis gráfico del Modelo

• Ciclos acoplados: estabilidad neutra (estructuralmente inestables) Las amplitudes de las oscilaciones depende de abundancias iniciales y de,,,,,,,,,,,,,Disturbios. • Si hay influencia externa van a nuevos valores de abundancias que se inician indefinidamente regresando al ciclo original implica estabilidad.

Densodependencia retrasada en relación depredador presa • El mecanismo generador de las oscilaciones acopladas en las interacciones P – N es una serie de respuestas numéricas con retraso temporal. Cambios en las abundancias de una especie en respuesta a cambios de abundancia de otra especie. La respuesta de abundancia del depredador a abundancias altas de la presa no ocurren instantáneamente deben convertirse en nuevos individuos depredadores y eso ocurre en próxima generación, por eso las respuestas en abundancia están desfasadas, ciclos desfasados.

Limitaciones del Modelo: Fácil de revelar efectos de densodependencia retrasada porque no está sujeto a las fluctuaciones de un ambiente natural. No está sujeto a ataques densodependientes de otros depredadores. No están sujetos a ineficiencias de muestreo. Datos de ese tipo en la naturaleza son difíciles de registrar. Hay que encontrar modelos más realistas. Una población constante en tamaños provee evidencia para los efectos de fuerzas estabilizadoras y reguladoras. La interacción depredador–presa regula en el sentido de actuar fuertemente sobre poblaciones grandes y suavemente sobre poblaciones pequeñas. Pero debe buscarse fuerzas estabilizadoras poblacionales.

Incorporando densodependencia a los modelos, agregando la capacidad de carga de la presa sin cambiar la ecuación del depredador: Ojo, pueden existir ciclos en presa por autolimitación sin presencia de depredador.

Isoclina dN/dt = 0 ,competencia intraespecífica. A bajas densidades de N es = a isoclina de Lotka–Volterra pero a densidades cercanas a K la población puede mantenerse aún en ausencia de depredadores

Deberíamos incorporar también densodependencia en los predadores

Es también una dinámica estable .Los vectores de fase apuntan hacia las isoclinas Isoclina dP/dt=0, a altas densidades. Competencia por otros recursos acerca a un límite superior sobre la población P (isoclina horizontal) sin importar cantidad de N. P* y N*son las abundancias en equilibrio de depredadores y presas respectivamente.

Las isoclinas dN/dt=0 combinada con isoclina dPdt=0 con diferentes niveles de: (i), (ii) and (iii). Amplitud de las oscilaciones es determinada por la eficiencia de los depredadores.

Eficiencia de depredadores

Depredadores más eficientes

(i) Interacción menos estable (oscilaciones más persistentes) y tiene densidad de equilibrio de depredadores más alta y de presas más baja..

II) Depredadores menos eficientes : muchas presas necesarias para mantener una población de depredadores, pero las oscilaciones son más suaves y menos persistentes con abundancias P* más bajas e incremento en la abundancia N*.

III) Depredadores ineficientes: Los depredadores fuertemente limitados en sí mismos pueden eliminar las oscilaciones pero P* es bajo y N* se acerca a KN.

¿Qué estabiliza la relación depredador – presa?

Estabilidad implica que la interacción predador presa no conduce a la extinción de ninguna de las poblaciones •Densodependencia de las poblaciones •Ineficiencia de los depredadores •Existencia de presas alternativas •Disponibilidad de refugios para las presas

¿Cómo responden los depredadores a cambios en las densidades de la presa?

• Respuesta numérica : modelos matemáticos de relaciones entre depredador y presa (L – V, con densodependencia, Nicholson y Vailey. • Respuesta funcional , ahora lo veremos

Respuestas funcionales de los depredadores •Cambios en número de presas consumidas por depredador por unidad de t. relación entre la densidad de presas y la actividad de consumo de los depredadores •Variación en tasa de consumo por individuo en función de densidad de presas. • Funciones que indican el número de presas matado por un depredador a varias dens de N. Modelos de respuestas funcionales • Factores clave: • Tiempo de manejo • Imagen de búsqueda • Aprendizaje • Saturación • Cambio de presa

Respuesta funcional tipo I

Respuesta funcional tipo I asume ecuaciones de L-V: tasa de consumo incrementa linealmente con densidad de presa (consumo cte, a) hasta umbral de densidad de saturación. Depredadores pasivos como arañas.

Respuesta funcional tipo II. Más común. Tasa de consumo incrementa con densidad de N pero gradualmente se desacelera hasta meseta donde tasa de consumo permanece cte independiente de densidad N, el tiempo de búsqueda disminuye. El tiempo de manipulación por presa se mantiene. Saturación de la respuesta asociada al tiempo de manejo. En densidades bajas hay destrucción de N pero en altas densidades matan una porción despreciable de N.

Un depredador ocupa su tiempo en dos clases de actividades:

1) Búsqueda de la presa (Tb) 2) Manipulación de la presa (Tm): perseguirla, olfatearla, matarla, comerla, digerirla. En parasitoides ( tomar a la presa, insertar ovipositor, efectuar la oviposición, prepararse para nueva búsqueda de host). T = Tb + Tm A incrementos de densidad de presas es más fácil encontrar presas pero el tiempo en manipulación en cada una es el mismo o sea proporcional a N host.

Pe = aTbN.

Pe (Cantidad de partes de presas consumidas por un depredador durante un perìodo e bùsqueda, Ts) Recordando que a es la eficiencia de bùsqueda o tasa de ataque de P

Esta respuesta funcional indica así que a bajas densidades de N, los depredadores ocupan la mayor parte del tiempo en la búsqueda pero a altas densidades de N los depredadores ocupan t en manipulación de presa

Tipo funcional III A altas densidades de N son similares a respuesta tipo II. A bajas densidades de N la tipo III tiene una fase de aceleración donde un incremento en densidad lleva a una tasa de consumo mayor a un incremento lineal (cuva en S sigmoidea).Incremento en densidad de alimento lleva a incremento en la eficiencia búsqueda del consumidor ( a ) o decrecimiento en su T de manipulación (aprendizaje). La avispa, Aphelinus thomsoni, attacando sycamore aphids, Drepanosiphum platanoidis: incremento densodependiente en tasa de mortalidad de N a bajas densidades de N ( ----) llevando a una fase de aceleración de la curva respuesta (______ ).

Tiempo de manipulación en A. thomsoni decrece con la densidad del áfido.

¿Qué estabiliza la relación depredador – presa?

Estabilidad implica que la interacción predador presa no conduce a la extinción de ninguna de las poblaciones sino a la permanencia en un período largo de tiempo en el sistema. •Densodependencia de las poblaciones •Ineficiencia de los depredadores •Existencia de presas alternativas •Disponibilidad de refugios para las presas

HERBIVORÍA. GENERALIDADES. El término HERBIVORÍA hace referencia a CONSUMO DE BIOMASA vegetal. Es un tipo de depredación. Las plantas pueden ser consumidas completa o parcialmente (ramoneo). En el primer caso, la planta puede morir. En la herbivoría, el animal opera como consumidor de tejido vegetal para su único beneficio. En el herbivorismo los atributos “mediadores” están escondidos en detalles fenológicos, en la fitoquímica y en complejos procesos metabólicos entre planta - animal. El efecto neto de un individuo sobre otro, será el resultado de la suma de los efectos benéficos, menos la suma de los efectos negativos. La predación de semillas es un tipo especial de herbivoría que resulta en efectos significativos y a menudo complejos, sobre la dinámica de las poblaciones vegetales.

Hay multitud de características que confieren resistencia contra los herbívoros. En general son mecánicas o químicas. Mecánicas: „ÏResinas (savia lechosa de las Euforbiáceas que engoma las mandíbulas de los insectos; o las resinas de los Pinus que atrapan abejones descortezadores). „ÏEspinas, comunes en cactáceas, evitan que los herbívoros alcancen el tejido de hojas y tallos „ÏPelos que las protegen de los insectos herbívoros reduciendo su movilidad, impidiendo la oviposisción, aumentando la descación de huevos, disminuyendo el crecimiento de larvas y en algunos casos pueden atrapar el insecto o perforar su cutícula. Aunque estas características mecánicas tienen también muchas funciones que no tienen que ver con la defensa, frecuentemente se ha supuesto que han evolucionado como impedimentos para los herbívoros. Químicas: Sustancias aleloquímicas o compuestos secundarios (metabolitos) que no tienen un papel directo en funciones primarias como respiración y fotosíntesis.

La siguiente tabla muestra los tipos de estrategias desarrolladas por las plantas para “evitar” o “tolerar” la herbivoría en función de la presión de herbívoros (Booth, 2003).

Referencias: Begon M Harper J L & Townsend C R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. 3ª edn. Omega BOOTH B.D. et al 2003. Weed Ecology in natural and agricultural ecosystems.Cap. 9. CAB. Int. Ricklefs R E & Miller G. 1999. Ecology. 4ª edn. W. H. Freeman Hassell, M.2000. The Spatial and Temporal Dynamics of Host- Parasitoid Interactions. 199 pp. Oxford Series in Ecology and Evolution. Liljesthröm, Bernstein, 1990. Densitiy dependence and regulation in the system Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae) host and Trichopoda giacomelli (Diptera: Tachinidae), parasitoid. Oecologia 84: 45-52. Pianka E. R. 1982. Ecología evolutiva. Ed. Omega, S. A. 365pp.