EVOLUCIÓN DE LOS MANGLARES NEOTROPICALES: LA CRISIS DEL EOCENO VALENTÍ RULL

n la actualidad, existen cuatro géneros principales de árboles que determinan la fisionomía de los manglares neotropicales, tanto del Caribe como en las costas atlánticas y pacíficas: Rhizophora (Rhizophoraceae), Avicennia (Avicenniaceae), Laguncularia (Combretaceae) y Pelliciera (Tiliaceae) (Tomlinson, 1986; Graham, 1995). Algunos autores incluyen, además, Conocarpus (Chapman, 1976). Sin embargo, los manglares de esta región han sufrido profundas variaciones evolutivas, biogeográficas y ecológicas a través del tiempo que han determinado, no sólo cambios cuantitativos en su extensión espacial y biodiversidad, sino también variaciones cualitativas fundamentales en su composición taxonómica. Aunque el género de manglar más antiguo que se conoce en el neotrópico es Nypa, una palma que data del Cretácico Tardío (Fig. 1) y que hoy en día sólo se encuentra en los manglares del sudeste asiático, es difícil precisar el momento de aparición de los primeros manglares en el Neotrópico. El concepto de manglar está íntimamente asociado a una fisionomía particular, lo cual es difícil de constatar a través del registro fósil, consistente principalmente en polen. La existencia de manglares se deduce de la afinidad botánica de ese polen fósil con especies de manglar conocidas actualmente, pero el desconocimiento de estas afinidades para la mayoría de especies

cretácicas nos impide asegurar o descartar la existencia de manglares de esa edad. De lo que sí estamos más seguros es de la existencia de manglares bien desarrollados en el Caribe y el Golfo de México durante el Eoceno y del progresivo enriquecimiento taxonómico de estas comunidades costeras, durante los últimos 50 millones de años. En efecto, desde los apenas 4 géneros del Eoceno Temprano, se ha pasado a los 27 actuales, incluyendo no sólo los taxa dominantes, sino otros constituyentes habituales de los manglares (Graham, 1995). Este proceso, sin embargo, lejos de ser un enriquecimiento gradual e ininterrumpido, ha tenido lugar a través de la sucesión de fases más estables con otras de intensa especiación e inmigración, reducciones drásticas en la extensión geográfica de los taxa e incluso auténticas extinciones en masa. Según Van der Hammen (1957, 1961, 1964), los cambios vegetacionales, en general, se han producido a lo largo de la historia biológica en forma periódica y se expresan en el registro palinológico a través de cambios cuantitativos cíclicos de ciertos taxa a la vez que variaciones cualitativas profundas (apariciones y desapariciones) de otros. Ambos fenómenos deberían ser producidos por una única causa, que en opinión de Van der Hammen (1964) es la periodicidad climática, controlada astronómicamente. La presente revisión se centra en uno de estos episodios de ex-

tinción, el límite Eoceno/Oligoceno (EO), cuando las comunidades de manglares neotropicales sufrieron su mayor revolución evolutiva. El principal propósito es ilustrar este cambio y discutir sus posibles causas, a la luz de lo publicado hasta el momento; a la vez que proporcionar al lector interesado una forma de obtener más información sobre el particular, a través de la reproducción fotográfica de especímenes originales del polen de los taxa involucrados y una bibliografía representativa que puede servir como punto de partida a investigaciones más focalizadas. Este trabajo está dirigido a todo tipo de estudiosos relacionados con el tema, pero especialmente a los ecólogos que se ocupan de los manglares actuales, con la esperanza de que lo acontecido en el pasado les pueda ser útil para entender mejor la ecología del presente y predecir con más exactitud (o por lo menos, con más base factual), lo que puede ocurrir en el futuro. Las extinciones en masa y sus causas Cuando se habla de grandes crisis biológicas y extinciones masivas, la primera que viene a la mente es la ocurrida en el límite Cretácico/Terciario (KT), hace 65 millones de años (Ma). Sin duda, ésta es la más popular, debido principalmente a que se extinguieron seres vivos tan espectaculares como los dinosaurios y también a que una de las explicaciones más aceptadas es la caí-

PALABRAS CLAVE / Manglares / Palinología / Biogeografía / Evolución / Extinción / Neotrópico / Eoceno / Valentí Rull es Palinólogo en PDVSA. Licenciado en Ciencias Biológicas (Universitat de Barcelona, Catalunya, España), M. Sc. y Ph. Sc. en Biología (Ecología) (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, IVIC, Caracas, Venezuela). Intereses profesionales: Paleoecología, Ecología evolutiva, Bioestratigrafía. Dirección: PDVSA Exploración y Producción, Ap. 829, Caracas 1010-A, Venezuela, e-mail [email protected]

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da de un gran meteorito, cuyos efectos inmediatos y consecuencias habrían determinado grandes alteraciones en la Biosfera. Allaby y Lovelock (1986) proporcionan una descripción detallada de los acontecimientos que podrían haber ocurrido. Entre otras localidades propuestas, uno de los lugares más probables para el impacto del meteorito se ha situado precisamente en el área caribeña (en Yucatán, México) donde, a través de imágenes de satélite, se ha deducido la existencia de un cráter submarino de unos 180 km de diámetro, que habría sido producido por el impacto (Sharpton et al., 1992). El choque de un gran meteorito ya había sido supuesto antes de hallar esta evidencia, debido a la presencia de microtectitas (esférulas producto de la fusión instantánea de rocas, por impacto) y de una capa de arcilla muy rica en Iridio, en diversas partes del mundo, en el límite KT. Según los autores de la hipótesis del impacto, la elevada concentración de Iridio no se puede explicar teniendo en cuenta únicamente la cantidad de este metal que esta presente en nuestro planeta; se requiere una fuente adicional (extraterrestre) para producir tan altas concentraciones (Alvarez et al., 1980). Otras hipótesis son menos espectaculares e intentan explicar las extinciones mediante cambios ecológicos a nivel global, producidos principalmente por el aumento del CO2 atmosférico y el consiguiente deterioro del clima debido al ‘efecto invernadero’ (McLean, 1985). En efecto, la retención de CO2 en un mar de fondo anóxico durante 1 millón de años y su posterior expulsión súbita a la atmósfera podría haber aumentado la concentración de este gas en la misma de 2 a 5 veces (Margalef, 1996, 1997). El hecho de que muchos grupos de organismos, no desparecieran después del Cretácico ha inducido a muchos a creer más en este segundo tipo de explicaciones, que habrían afectado selectivamente a ciertos tipos biológicos más dependientes de factores ambientales. Entre los seres vivos que ‘sobrevivieron’ son notables las aves (Cooper y Penny, 1997) y las plantas (Méon, 1990; Srivastava, 1994); mientras que la mayoría de extinciones se produjeron en organismos marinos unicelulares de aguas someras, como foraminíferos bentónicos y algas planctónicas (Keller et al., 1995), lo cual ha llevado a pensar también en los cambios del nivel del mar como mecanismo determinante. Sólo a modo de ejemplo, un descenso del nivel del mar de, unos 100120 m, dejaría completamente al descubierto la plataforma actual, por lo que desaparecería el hábitat de gran cantidad de organismos. Tal cambio no es sólo probable, sino que ha ocurrido repetidamente en

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Fig. 1. Escala cronoestratigráfica de referencia (edades según Berggren et al., 1995)

la historia de la vida (por ejemplo, durante las glaciaciones) y su impacto en la extinción de muchas especies está fuera de duda. Sin embargo, la extinción masiva del límite KT no ha sido la más severa, en el sentido de mayor número de taxa desaparecidos. La mayor extinción se produjo en el límite Pérmico/Triásico, hace 250 Ma. Tampoco ha sido la última, puesto que hace unos 37 Ma (límite Eoceno/Oligoceno, o EO) ocurrió otro de estos eventos masivos de extinción. En total, se han registrado 14 a 18 extinciones en masa, a través de la historia de la Tierra y se ha hablado de una posible ritmicidad en las mismas (Kauffman, y Harries, 1996). No todas las extinciones se han atribuido a una sola causa. En una síntesis de lo publicado hasta el momento, estos mismos auto-

res clasifican las causas propuestas hasta el momento para explicar las extinciones en masa en general, en terrestres y extraterrestres. Entre las primeras se encuentran: el vulcanismo a gran escala, fugas de gas del manto terrestre, descensos rápidos del nivel del mar, episodios de anoxia en los océanos y cambios rápidos de temperatura y glaciaciones; entre las segundas destacan: erupciones solares gigantes, proximidad de una supernova, acercamiento de estrellas, desplazamientos a través del plano galáctico, impactos de meteoritos y ‘tormentas’ de cometas y meteoritos. EL LÍMITE EOCENO/OLIGOCENO La crisis del límite EO afectó severamente a la mayoría de los grupos de organismos, que van desde los

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del plancton y el bentos marino (cocolitofóridos, foraminíferos, radiolarios, ostrácodos, moluscos), hasta vertebrados (que sufrieron una reducción del 60%) y plantas terrestres (Cavelier et al., 1981; Molina, 1995). Este evento fue el más importante del Terciario y eliminó una gran parte de las especies típicas de Eoceno, que fueron reemplazadas durante el Oligoceno por otras que son el origen de las actuales (Molina, 1995). En el caso de las plantas continentales, por ejemplo, las evidencias palinológicas llevaron a Muller (1980) a la conclusión de que el último cambio floral drástico, que dió lugar a la mayoría de grupos actuales, ocurrió precisamente en el límite EO, siendo éste mucho más significativo que el ocurrido en el límite Oligoceno/Mioceno (ver también Van der Hammen, 1957; 1961; 1964), que tradicionalmente marca la frontera entre Paleógeno y Neógeno (Fig. 1). Es decir, no se puede hablar de una flora paleógena y otra neógena, sino de una flora eocena y otra post-eocena, o moderna. Sin embargo, esta extinción no fue el producto de una única ‘catástrofe’, sino de por lo menos cuatro eventos, actuando escalonadamente durante 2 a 3 millones de años, desde el principio del Eoceno Tardío hasta el límite EO (Keller, 1986). Cada uno de estos eventos parciales habría producido la extinción de alrededor de 15% de las especies, por lo que en total se habría producido la sustitución de unos dos tercios de la biota eocena, lo cual es muy significativo. En cuanto a las causas de este evento, parece existir un mayor consenso. Cerca del límite EO existen varios niveles de microtectitas, lo cual sugiere la posible acción de impactos de meteoritos. Se han encontrado también varios cráteres de edades similares (37 a 39 Ma) que apoyarían esta hipótesis (Keller, 1986). Sin embargo, a pesar de que estos impactos meteoríticos están bien documentados, no parecen haber tenido la suficiente magnitud para producir una extinción masiva, sino sólo desapariciones a nivel local, en regiones cuya recolonización habría sido relativamente rápida (Molina, 1995). Además, el único episodio de extinción realmente asociado a tectitas es el tercero, hace unos 37 Ma (Kauffman y Harries, 1996). Las hipótesis que invocan mecanismos ambientales se ven más favorecidas. Por una parte, es aceptado que el límite EO se caracteriza por la presencia de rápidas fluctuaciones químicas a gran escala, que indican grandes disrupciones de la circulación oceánica y atmosférica global. También se conoce que al final del Eoceno se produjo un enfriamiento súbito e intenso (fig. 2), que determinó temperaturas típicas de

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Fig. 2. Variaciones globales de temperatura y precipitación durante el Cretácico y el Terciario (modificado de Frakes, 1979)

Fig. 3. Posición de las masas continentales en el Cretácico Tardío. Nótese que Antártida y Australia todavía no se habían separado, como ocurriría después (Eoceno Tardío), permitiendo la conexión de los mares polares con el resto de los océanos.

una época glacial en los océanos y mayor acumulación de hielo en las zonas polares. Además, poco antes del final del Eoceno se alcanzó un máximo de precipitación, que de inmediato se redujo drásticamente, situación que se prolongó durante todo el Oligoceno. Así pues, es fácil pensar en una biota eocena adaptada a condiciones de temperatura y humedad elevadas, que desaparece en gran parte

cuando su ambiente es sustituido súbitamente por otro frío y seco. La causa aceptada para este cambio climático está relacionada con la deriva continental, concretamente con la migración de Australia y su separación de la Antártida (Fig. 3), lo que determinó la abertura de una vía para el paso de corrientes marinas polares hacia la región de Tethys (Muller, 1980). Esto no sólo provocó el

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enfriamiento climático de las regiones tropicales, sino que afectó al clima global, al crear un nuevo sistema de circulación oceánica y el desarrollo de una capa de agua fría en los fondos marinos (psicrosfera), así como glaciaciones y caídas del nivel del mar, que también contribuyeron en gran medida a las extinciones (Molina, 1995). LOS MANGLARES NEOTROPICALES DEL EOCENO ¿Cómo afectaron los eventos del límite EO a los manglares neotropicales? En primer lugar, es necesario hacer notar que existió un cambio notable en la flora neotropical, en general (Rull, 1997). Sirva como ejemplo lo ocurrido en el norte de Sudamérica, expresado a través de las principales especies de polen fósil. Aproximadamente el 50% de los taxa se extinguieron o aparecieron por primera vez alrededor del límite EO (Fig. 4); sólo la otra mitad cruzó esta frontera, lo que equivale a decir que únicamente la mitad de los componentes principales de la flora eocena forman parte de la flora post-eocena. En cuanto a los manglares, sólo uno de los cuatro componentes actuales importantes existía ya en el Eoceno: Pelliciera. El llamado ‘helecho de mangle’ (Acrostichum aureum), común en los manglares actuales aunque no determinante en su fisionomía, también estaba presente. Completaban los manglares eocenos Nypa y un componente desconocido, representado por el polen fósil Brevitricolpites variabilis (Graham, 1995). La Figura 5 muestra el polen fósil de los tres principales componentes, de los que haremos un breve análisis individual. Los primeros registros que se conocen de Pelliciera corresponden al Eoceno Temprano, pero existen ciertas dudas, por la posible confusión de su polen fósil (Psilatricolporites crassus) con el de Hura crepitans (Muller, 1981). En cualquier caso, parece seguro que no es más antiguo, y también lo es que existió y fue un componente importante en los manglares neotropicales del Eoceno (Germeraad et al., 1968; Wijmstra, 1968). La posibilidad de su presencia en la zona ecuatorial de África todavía no está confirmada (Muller, 1981), por lo que por el momento, parece que se trata de un género típicamente neotropical en su origen y distribución (Fig. 6). Las esporas de Acrostichum se conocen, en su forma fósil (Deltoidospora adriennis), desde el Paleoceno (Thanikaimoni, 1987) y posiblemente antes (Graham, 1995) y, aunque en opinión de Frederiksen (1985), es prácticamente imposible diferenciar las mismas de las de algunas especies de

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Fig. 4. Especies de polen fósil que se extinguieron o se originaron alrededor del límite Eoceno/Oligoceno en el norte de Sudamérica (modificado de Muller et al., 1987).

Fig. 5. Polen fósil de tres de los principales representantes de los manglares eocenos. 1. Deltoidospora adriennis (afinidad botánica: Acrostichum aureum), 2. Spinizonocolpites echinatus (afinidad botánica: Nypa), 3. Psilatricolporites crassus (afinidad botánica: Pelliciera). Los especímenes corresponden al Eoceno Medio de la Cuenca de Maracaibo (Foto del autor).

Lygodium, Graham (1995) cree que Acrostichum ha sido un componente de los manglares eocenos. Por su parte, Nypa es conocido a través de su polen fósil (Spinizonocolpites) desde el Cretácico Tardío, cuando se registra casi simultáneamente en el Caribe, África, India y Borneo (Muller, 1981). Para ese tiempo, el Océano Atlántico estaba en proceso de formación, India todavía estaba separada de Asia y el Istmo de Panamá no se había formado. El Mar de Tethys (Fig. 3), gran mar tropical que había separado las dos masas continentales de Laurasia y Gondwana durante todo el Cretácico, todavía existía y seguía proporcionando una conexión global para los ecosistemas marinos, entre ellos los manglares, lo cual explica una distribución tan extendi-

da de muchos taxa como Nypa (Fig. 6). Para los manglares, tanto las masas continentales, como los grandes océanos son barreras biogeográficas. Un buen ejemplo lo constituye el Océano Pacífico, ya que no existen manglares en las islas situadas entre aproximadamente los meridianos 90ºW (Islas Galápagos) y 170ºE (Samoa) (Tomlinson, 1986). Esto se ha intentado explicar por limitaciones en la dispersión y por disrrupción de áreas de distribución debidas a la deriva continental (Woodroffe y Grindrod, 1991; Duke, 1995). Las condiciones ambientales de los archipiélagos no son limitantes y prueba de ello es que en Hawaii existen manglares introducidos por el hombre que crecen normalmente. Por consiguiente, la existencia de un mar como Tethys, tropical, contí-

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nuo y con muchos miles de kilómetros de costas a ambos lados, parece haber sido ideal para la dispersión de los manglares, tanto si el mecanismo de transporte fue migratorio, como si fue debido a la fragmentación de Gondwana y posterior deriva de los continentes (McCoy y Heck, 1976; Duke, 1995). Finalmente, el fósil Brevitricolpites variabilis sólo ha sido reportado en el Eoceno de Colombia por González (1967), en la primera descripción publicada de un manglar eoceno. Su abundancia y patrones de distribución, similares a los de componentes actuales de los manglares (concretamente Rhizophora), llevó al autor a considerarlo un elemento importante de estas comunidades. Graham (1995) es más enfático al considerar que este polen corresponde claramente al equivalente ecológico de Rhizophora. Otros autores, sin embargo, no le conceden la misma importancia (Frederiksen, 1985) o simplemente, no lo consideran (Thanikaimoni, 1987). Otras especies de polen fósil que han sido considerados pertenecientes a las comunidades costeras de manglar son Proxapertites operculatus y Echitriporites trianguliformis, pero en opinión de Thanikaimoni (1987), no existen evidencias suficientes para ello. La primera posee una morfología común a muchas palmas, tanto costeras como del interior del continente (Lorente, 1986), por lo tanto, su inclusión en los manglares puede ser equívoca. De la segunda no se conoce la afinidad botánica, aunque es parecida al polen de algunas proteáceas (Germeraad et al., 1968), pero estudios recientes sugieren que se trata más bien de polen de plantas que crecen en comunidades interiores (Rull, 1998). En cuanto a la probable fisionomía de los manglares eocenos, el único de los cuatro componentes, que posee ciertas adaptaciones morfológicas propias de los árboles de manglar es Pelliciera (en el caso de B. variabilis, lo desconocemos), por lo que es muy posible que la fisionomía de los manglares eocenos estuviera fuertemente condicionada por él. Nypa es un elemento propio de la cara más interna del manglar (Flenley, 1979), al igual de Acrostichum, que puede llegar a crecer en aguas de muy baja salinidad, incluso dulces (Chapman, 1976; Tomlinson, 1986). Así pues, es probable que el cinturón costero más externo estuviera ocupado por Pelliciera y el más interno por Nypa, mientras que Acrostichum habitaba probablemente detrás de los manglares, en los pantanos costeros menos salinos (Rull, 1998). Sin embargo, de ser ciertas las inferencias de González (1967) con respecto a B. variabilis, debemos considerar la posibilidad

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Fig. 6. Distribución eocena (línea de trazos) y presente (línea contínua) de los dos componentes mayoritarios de los manglares eocenos. Basado en Germeraad et al. (1968), Muller (1980, 1981), Thanikaimoni et al. (1984), Frederiksen (1980, 1985, 1988), Tomlinson (1986), Thanikaimoni (1987), Westgate and Gee (1990), Graham (1995), Pole and Macphail (1996).

de un cinturón externo donde sus plantas productoras fueran importantes (Fig. 7). LA SUSTITUCIÓN Y LOS MANGLARES POST-EOCENOS En el Eoceno Tardío se empezó a preparar la sustitución, aunque no tuvo lugar todavía. Apareció por primera vez Zonocostites ramonae, el polen fósil de Rhizophora, en cantidades muy pequeñas, por lo que puede ser considerado un elemento minoritario en los manglares, que seguían dominados por Pelliciera (B. variablis desaparece al final del Eoceno Medio), acompañada por Nypa y Acrostichum (Germeraad et al., 1968; Graham, 1995). En el Caribe es donde se tienen los primeros registros de Rhizophora, cuya distribución eocena también refleja las costas del mar de Tethys, indicando que la conexión todavía no se había cerrado (Muller y Caratini, 1977). Al final del Eoceno se produce la extinción de Nypa en toda el área del antiguo mar de Tethys, excepto en la región indomalasia, situación que persiste hoy día (Fig.

6). Así pues, desapareció uno de los componentes más importantes de los manglares neotropicales eocenos. La explicación aceptada actualmente está relacionada con el clima. Se cree que, además de la disminución de temperatura y el aumento en la aridez del final del Eoceno, el establecimiento de un clima con estacionalidad pronunciada en la precipitación fue también responsable (Germeraad et al., 1968; Muller, 1980). Actualmente, esta palma sólo crece en climas muy cálidos y húmedos (Thanikaimoni, 1980). Después del Eoceno, sobre todo en el Mioceno, se produjo un aumento espectacular de Rhizophora, que pasó a ser el elemento dominante y determinante de la fisionomía de los manglares del Caribe (Thanikaimoni, 1987). Esto ocurrió cuando ya se había producido el cierre de la conexión Este-Oeste por el anterior mar de Tethys (Fig. 3) y a partir de ese momento las Rhizophora del Nuevo Mundo evolucionaron separadamente, originándose tres especies (R. mangle, R. racemosa y R. harrisonii) di-

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ferentes de las cuatro asiáticas (R. apiculata, R. mucronata, R. stylosa y R. lamarckii). El mayor cambio ya se había producido, los manglares eocenos, dominados por Pelliciera y Nypa, habían sido sustituidos por otros dominados por Rhizophora, donde Pelliciera era un componente minoritario y terminaría por desaparecer casi completamente y Nypa se había extinguido en la región (Fig. 8). El caso de Pelliciera también es interesante,

ya que en el Eoceno se extendía a la mayor parte del área del Caribe, mientras que actualmente se restringe a una región muy pequeña de Centroamérica (Fig. 6). Esta drástica reducción parece haberse iniciado en el Mioceno y completado en el Plioceno. Según Jiménez (1984), las Pelliciera actuales prefieren climas húmedos, con abundante escorrentía superficial, y están ausentes en zonas de climas secos. El mismo autor especula sobre la posibilidad de que los climas secos del Neógeno hayan ido restringiendo este género a los ‘refugios’ de mayor pluviosidad, que ocupan actualmente. Los otros componentes importantes, Avicennia y Laguncularia, aparecieron en el Mioceno y Plioceno (Fig. 7), respectivamente, quedando así configurada la composición taxonómica típica de los manglares actuales (Fig. 9). Una última adición importante, la de Conocarpus, tuvo lugar en el Cuaternario (Graham, 1995). CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN

Fig. 7. Diferentes reconstrucciones de la posible composición de la vegetación costera durante el Eoceno en el área del Caribe, basadas en análisis palinológicos.

Fig. 9. Composición general de la vegetación costera post-eocena y actual en las costas del Caribe. Basado en Muller (1959), Van der Hammen (1963), Chapman (1976), Tomlinson (1986), Tissot et al. (1988), Pannier y Fraíno (1989), Hambalek et al. (1994).

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El registro palinológico fósil permite constatar que la crisis del final del Eoceno afectó profundamente a las comunidades de manglares neotropicales. El cambio sufrido por las mismas tiene dos componentes, la extinción de los principales elementos eocenos y la aparición evolutiva de los post-eocenos, que hay que analizar separadamente, pues no son simultáneos (Fig. 8) y tal vez obedezcan a causas diferentes. Por una parte, la extinción de dos componentes importantes (Nypa y B. variabilis) se produce casi al mismo tiempo, al final del Eoceno, mientras que la notable reducción de otro (Pelliciera) es más gradual y no lleva a una desaparición total. La eliminación de los dos primeros esta relacionada con la gran extinción del final del Eoceno; B. variabilis podría haber sido victima de las primeras fases de dicha crisis y Nypa de la última. No poseemos información sobre la primera, pero la segunda, como hemos visto, parece ser muy sensible a los cambios climáticos, sobre todo a la disminución de la temperatura y humedad, y al aumento de la estacionalidad. Esto concuerda con la hipótesis de la influencia climática en este evento de extinción, lo cual se une al hecho de que en la literatura no se menciona la presencia de tectitas en los sedimentos asociados a la desaparición de Nypa (Germeraad et al., 1968; Frederiksen, 1985; Thanikaimoni, 1987). La supervivencia de Acrostichum y Pelliciera está relacionada probablemente con una mayor plasticidad o capacidad de adaptación a diferentes condiciones ambientales.

Fig. 8. Rangos de existencia de las principales especies de polen de manglares en el Terciario y Cuaternario. Basado en Muller (1981), Lorente (1986), Frederiksen (1985), Thanikaimoni (1987), Graham (1995).

En el caso de Acrostichum, su conocida tolerancia a un rango amplio de condiciones (físico-química del agua, iluminación, etc.) (Medina et al., 1990), la posibilidad de propagación vegetativa y su capacidad de colonizar ambientes perturbados (Chapman, 1976; Tomlinson, 1986), le dan una gran plasticidad fenotípica, capaz de adaptarse a situaciones muy variadas. Por el contrario, Pelliciera, parece ser más estricta en sus requerimientos (Jiménez, 1984). Tal vez por eso la primera ha persistido sin grandes alteraciones, mientras que la segunda ha sufrido una progresiva reducción, hasta su casi total extinción, en el Plioceno. Sin embargo, queda un punto por aclarar: si Pelliciera es tan poco tolerante a climas secos, ¿por qué no despareció totalmente y al mismo tiempo que Nypa? Se puede especular con la intensidad de las variaciones climáticas sucedidas y con diferentes niveles de tolerancia de estos dos taxa a la temperatura y humedad, pero esta es una cuestión que está todavía sobre el tapete. Muller (1980) explica la supervivencia de algunos taxa tropicales, a pesar de la disminución de temperatura, por estar en cierto modo pre-adaptados, al ser propias de habitat montanos. Finalmente, Tomlinson (1986) especula sobre la posibilidad de una combinación de condiciones climáticas (incluyendo las glaciaciones), con cambios del nivel del mar y la competencia de Rhizophora para explicar el proceso de desaparición gradual de Pelliciera. La aparición de los elementos de los manglares post-eocenos se produjo de forma progresiva (Fig. 8). Considerando además, no sólo los mangles propiamente dichos, sino también los elementos asociados (a nivel de

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género), el registro fósil nos muestra que todas las extinciones ocurrieron al final del Eoceno, o poco antes (Fig. 10). En otras palabras, desde el Oligoceno hasta el presente, no se registra la extinción de ningún género de los manglares neotropicales, cuya evolución ha estado caracterizada únicamente por un contínuo aumento de su riqueza florística (Graham, 1995). La tasa de aumento taxonómico, sin embargo, no ha sido constante. Durante el Oligoceno y el Mioceno, la adición de nuevos taxa se produjo a tasas muy bajas, pero durante el Plioceno y el Cuaternario se incorporaron las dos terceras partes de las especies que actualmente crecen en estas comunidades. Así pues, se puede hablar de un ‘florecimiento’ (por lo menos en lo que a biodiversidad se refiere) de los manglares, en tiempos muy recientes, aunque fisionómicamente el cambio tal vez no ha sido tan grande, ya que los dos principales constituyentes (Rhizophora y Avicennia) ya estaban presentes en el Mioceno. Resumiendo, se puede hablar de una desaparición súbita de los manglares que caracterizaron el Eoceno, al final del mismo y su sustitución por manglares post-eocenos de composición taxonómica muy diferente, que se han ido enriqueciendo progresivamente, pero más intensamente durante los últimos 5 millones de años. Los dos tipos de manglares no llegaron a coexistir. En la Fig. 8 se puede observar que la única coincidencia es la presencia de Pelliciera en los manglares post-eocenos dominados por Rhizophora, donde era un elemento asociado. Con respecto a la causa o causas de este cambio, es lógico pensar que se trate de las mismas que produjeron la extinción masiva del final del Eoceno a nivel global. Entre ellas, las relacionadas con cambios climáticos intensos y de corta duración se ven especialmente favorecidos por las evidencias aportadas aquí. AGRADECIMIENTOS

Agradezco a T. Van der Hammen y un segundo árbitro anónimo la revisión crítica del manuscrito, sus comentarios y sugerencias. REFERENCIAS

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