3.2. PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS Las plantas vasculares o traqueofitas presentan tejidos de conducción altamente especializados, con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora la capacidad de conducción de agua, y a la vez les otorga rigidez estructural, permitiendo la formación de órganos altamente complejos y de gran tamaño. Además del sistema vascular las traqueofitas presentan tejidos epidérmicos de aislamiento y un sistema de raíces absorbentes, elementos estos que combinados han permitido la colonización extensiva de los ambientes terrestres. A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la fase dominante es la fase diploide o esporofítica. En la actualidad las traqueofitas se separan filogenéticamente en dos grandes grupos: las licofitas y las eufilofitas (“plantas con verdaderas hojas”), nombre que hace referencia a que sus hojas generalmente son desarrolladas y con una estructura compleja de nervios conductores. A su vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas (los helechos, incluyendo también Equisetaceae y Psilotaceae) y espermatofitas, (“plantas con semillas”). En este texto usamos el término helecho como sinónimo de monilofita. En el pasado se usó (y algunos aún lo hacen) el término “helecho” o “pteridofita” en un sentido más amplio, para denominar a todas las plantas vasculares sin semillas, es decir el conjunto de licofitas y monilofitas. Agrupados de esta manera, los “helechos” o “pteridofitas” constituyen un grupo parafilético. Las hojas responden a dos tipos generales: micrófilos, órganos de estructura sencilla con una sola nervadura y usualmente de tamaño reducido, y macrófilos (=megáfilos), estructuras complejas, con un sistema de nervaduras bien desarrollado, que les permite en muchos casos alcanzar grandes dimensiones. Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos por dos o más capas de células a la madurez, o más comúnmente leptosporangios, recubiertos con una sola capa de células. En

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los esporangios están presentes células madres, que por meiosis generan esporas. Estas esporas son dispersadas usualmente por el viento, y cuando germinan generan un protalo haploide, que puede ser fotosintético o simbiótico con hongos del suelo. Tanto licofitas como monilofitas presentan especies que producen un solo tipo de esporas, denominadas isosporadas (u homosporadas), o especies que producen dos tipos de esporas, es decir heterosporadas. Estas dos clases de organismos presentan en consecuencia ciclos biológicos claramente diferentes. Tanto licofitas como monilofitas producen anterozoides flagelados. Sin embargo, mientras los de las licofitas son biflagelados, lo que indicaría un parentezco más cercano a las briofitas, las monilofitas los poseen multiflagelados. CICLOS BIOLÓGICOS Ciclo isosporado (Figura 3.2.12): El esporofito posee esporangios, sobre sus hojas o en estructuras especiales. Las esporas son liberadas por el esporangio y germinan generando un protalo haploide, en la mayoría de los casos con un aspecto similar a una hepática talosa. El protalo posee anteridios y arquegonios. Los anteridios liberan anterozoides que en presencia de gotitas de agua nadan hasta los arquegonios, orientados quimitrópicamente, y fertilizan a la ovocélula (u oosfera), produciendo un zigoto diploide. El zigoto se desarrolla como un esporofito, que posee esporangios donde por meiosis se producirán las esporas haploides para reiniciar el ciclo. Ciclo heterosporado (Figura 3.2.13): Poseen macrosporangios y microsporangios. Los primeros producen microsporas que en su interior producen un gametofito masculino que produce un anteridio. Este libera anterozoides flagelados que nadan hacia el gametofito femenito. El macrosporangio libera macrosporas, en cuyo interior se genera un gametofito femenino con arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la fecundación de la ovocélula por parte de un anterozoide, generándose un zigoto diploide. El zigoto se

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desarrolla en un esporofito, que a la madures produce macro y microsporangios.

los 2000 y 3700 m. No forma estróbilos y los esporangios pueden aparecer en la axila de cualquier hoja normal.

LICOFITAS Las licofitas emergieron hace unos 400 millones de años, como los primeras plantas vasculares en la superficie terrestre. Su máxima expansión fue en el período Carbonífero (hace 345-290 millones de años), cuando como organismos de gran tamaño, con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de diámetro, dominaron la tierra. Alrededor de la mitad de los yacimientos de carbón de piedra del mundo se originaron a partir de estas licofitas ancestrales.

Las licofitas modernas son en cambio relativamente pequeñas, de porte herbáceo, que poseen micrófilos, con esporangios ubicados en las axilas de éstos. Existen actualmente algo más de 1000 especies, separadas en tres familias: Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae. Las licopodiaceae son isosporadas, mientras que las selaginellaceae e isoetaceae son heterosporadas.

Figura 3.2.1. Lycopodium clavatum (Lycopodiaceae), licofita con estróbilos terminales de las Yungas de Jujuy y Salta.

Figura 3.2.3. Sellaginela nova-hollandiae (Sellaginelaceae), común en bosques de aliso. (Abajo) Detalle de Eje caulinar con estróbilo terminal (E) y micrófilo (M). Tomado de Boero (1993).

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae), licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre

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helechos los esporangios se encuentran agrupados en conjuntos llamados soros, que pueden o no estar recubiertos por una membrana protectora, el indusio. La forma y posición de los soros son carateres muy usados para la identificación de los helechos.

Equisetaceae

Figura 3.2.4. Isoëtes alcalophila (Isoetaceae), es endémica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m), Cumbres Calchaquíes, provincia de Tucumán, donde forma céspedes sumergidos.

MONILOFITAS O HELECHOS Los helechos dominaron los ambientes terrestres luego de las licofitas, hace unos 300 millones de años, pero fueron paulatinamente desplazadas por las espermatofitas. La gran mayoría de las formas actuales están adaptadas a coexistir en ambientes dominados por aquellas. Presentan una diversidad morfológica mucho mayor que las licofitas. La mayoría tienen tallos subterráneos, frecuentemente rizomas, con un penacho de hojas, usualmente compuestas o profundamente lobadas, con numerosas nervaduras y que pueden alcanzar grandes dimensiones (hasta varios metros en los helechos arborescentes). Las hojas reciben el nombre de frondes. Los folíolos o lóbulos de las frondes son denominados pinas. También existen helechos con hojas simples o relativamente sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una sola o ninguna nervadura, es decir micrófilos, más parecidas a las de las licofitas. Sin embargo actualmente se acepta que estos dos grupos son helechos, altamente modificados morfológicamente. Los helechos incluyen unas 40 familias, distribuidas en alrededor de 300 géneros y 9000 especies. La mayoría de los helechos son isosporados, produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar estas producen un gametofito, generalmente bisexual, que produce los dos tipos de gametas, oosferas en arquegonios y anterozoides en anteridios. Por la unión de anterozoide y oosfera se genera un zigoto. La presencia de esporas permite los helechos ser muy eficientes en la dispersión a larga distancia por viento. En la mayoría de los BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE 2010

Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae) posee esporangios en estróbilos (arriba) y las hojas escamiformes y ramas dispuestas en verticilos sobre un tallo con nudos y entrenudos marcados (abajo). Es común en la llanura tucumana, en banquinas inundadas y cursos de agua.

Los equisetos o “cola de caballo” son plantas con tallos fotosintéticos, con nudos y entrenudos muy marcados y hojas muy reducidas. Estas se encuentran dispuestas en forma verticilada y las ramificaciones se disponen de la misma manera. Los esporangios se encuentran agrupados en estructuras

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denominadas “estróbilos”. Los equisetos son buenos colonizadores de áreas pantanosas, orillas de ríos y lagunas.

Helechos leptosporangiados Los helechos leptosporangiados constituyen el grupo más grande y común de helechos.

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae) especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos pinas basales de la fronde son erectas y fértiles con numerosos esporangios, mientras que las pinas distales son exclusivamente fotosintéticas.

Figura 3.2.6. Típica prefoliación circinada presente en los helechos leptosporangiados.

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho heterosporado de ambientes acuáticos. Se caracteriza por poseer frondes con 4 pinas florantes. Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es característico de quebradas húmedas y sombreadas del NOA. Presenta una nerviación dicotómica bien desarrollada, y soros reniformes ubicados en el borde de la cara inferior de las pinas.

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Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de helechos, son familias heterosporadas, produciendo macro- y microsporas. Este grupo se caracteriza además por presentar formas acuáticas o de ambientes periódicamente inundados.

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económico en cambio su importancia es menor. Algunas especies se emplean en medicina tradicional. Un número creciente se usan como ornamentales, particularmente adecuados como plantas de interior.

Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae) es el único helecho arborescente del NOA. Crece en las yungas de Jujuy y Salta. Sus estípites pueden superar los 10 m de altura y sus frondes más de 2 m de largo.

Licofitas y monilofitas cumplen roles ecológicos destacados en ambientes húmedos, particularmente selvas nubladas y bosques templados, en los cuales a veces dominan el sotobosque. Desde un punto de vista

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Figura 3.11. Microgramma squamulosa (Polypodiaceae) epífita muy común sobre árboles en la ciudad de Tucumán y la sierra de San Javier. Posee tallos trepadores con numerosas raíces adventicias que se adhieren fuertemente al tronco que lo soporta. Las hojas maduras producen numerosos soros no recubiertos por un indusio, que se ven en tres estadios de desarrollo en la imagen inferior.

LITERATURA Boero C. (1993) Pteridophyta de la sierra de San Javier. Tucumán (Argentina). Tesis de Grado. FCN, UNT. 143 pp. De la Sota E. 1977. Pteridofitas. Flora de Jujuy. Tomo XIII. INTA 275 pp.

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Figura 4.3.12. Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Figura 4.3.13. Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

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