Interacciones Depredador - presa parasitoide - hospedador

Depredación

Predación : Consumo de un organismo por otro organismo, estando la presa viva cuando el predador ataca por primera vez (excluye detritívoros y escomponedores). Es un tipo de interacción vertical en la que los consumidores de un cierto nivel trófico consumen a los de niveles tróficos inferiores.

Existen varias formas de depredación: a. Herbivoría: animales que consumen plantas. b. Carnivoría: animales que se alimentan de herbívoros u otros carnívoros. c. Parasitismo: amimales o plantas que se alimentan de otros organismos. d. Parasitoidismo. Parasitoides usualmente insectos que depositan huevos en otros insectos que luego son devorados por la larva). e. Canibalismo: depredador y presa de la misma especie.

Tomamos como ejemplo la serie animada “El Coyote y el Correcaminos”, porque además de graciosa, muestra de manera lúdica, ni más ni menos que un ejemplo clásico de cómo se ajustan y equilibran las cosas en la naturaleza. Te habrás hecho alguna de estas preguntas:

1.¿El coyote sólo se alimenta de correcaminos? ¿No hay más tentaciones a la redonda?

1- Si el correcaminos es tremendamente eficiente para escapar del coyote. ¿El coyote se morirá de hambre o se decidirá por comer otra presa? 2- Pensando en toda la energía que gasta el coyote en capturar a su presa, sin que hasta ahora lo hayamos visto alimentarse. ¿Podría morir rápidamente? 3 - ¿El coyote sólo se alimenta de correcaminos? ¿No hay más tentaciones a la redonda?

En la depredación una población afecta a la otra mediante ataque y consumo directo, ocasionando los siguientes efectos: -Disminuye el Indice de Crecimiento de población presa. -Contribuye a prevenir sobrepoblación de especies sin autoregulación. -Aumenta Diversidad, sin depredador más presa „» mas competencia „» menos Diversidad. - Aumenta Indice de Selección Natural lo que se traduce en una nueva adaptación: Donde los depredadores aumentan la eficiencia en encontrar, capturar y comer presa y las presas aumentan eficiencia para evitar ser encontradas, capturadas y comidas.

Defensas Evolutivas de las presas contra los depredadores A diferencia de lo que predicen los modelos matemáticos, los depredadores no tienen éxito en todos sus encuentros con la presa. Existen diferentes mecanismos de defensa: -Químicos: feromonas de alarma alerta de huída a individuos de misma o distinta especie, secreciones olorosas repelentes, sustancias tóxicas venenosas. - Coloración críptica: colores, patrones, formas, posturas para confundirse c/ medio. -Coloración de advertencia: indican alta toxicidad. -Físicos: especies se retraen en caparazones o púas. - Mecanismos Conductuales: voz de alarma, vida en grupos.

En el control de plagas la actividad principal consiste en limitar el tamaño de las poblaciones, mediante la introducción de un parasitoide o enemigo natural que reduzca la densidad de la plaga a niveles tolerables, por debajo de los umbrales de daño económico.

Ciclos poblacionales del gusano de brotes del abeto (200 años) con ayuda de análisis de anillos de crecimiento para estimación, antes de 1945 los ciclos son arbitrarios.

Densidad de adultos de Nezara viridula (chinche en soja) en sucesivas muestras durante período (1985 a 1987) expresadas como log (adultos + 1/m2).Flechas son períodos de inactividad (Liljestrhom y Bernstein, 1990).

Reducción de tasa de crecimiento de hospedador por parasitoidismo de T. giacomelli, con efecto de denso dependencia directa con retraso temporal.

Mortalidad de huevos por parasitoidismo de T. basalis mostrando densodependencia directa y retraso temporal

Ciclos depredador - presa

Desde el año 1850 contaron el número de linces (depredador) y liebres (presas) en un parque nacional de Canadá. El registro se mantuvo por más de 100 años.

Parasitoidismo de Venturia canescens y su hospedador Plodia interpunctella en cultivos de laboratorio.

Regular: significa que las poblaciones del insecto, al ser atacadas por una especie de parasitoide , por ejemplo, disminuyen a tal punto que, por escasez de alimento, la población del parasitoide también declina. Ambos factores son interdependientes.

Modelos que representan la interacción parasitoide /hospedero y depredador/ presa A. J. Lotka (1925) y V. Volterra (1926) Modelo asume que la destrucción de la presa es una función de: • número de los enemigos naturales • densidad de la presa Se relaciona con la chance de encuentro de la presa con sus enemigos.

El modelo predice que las poblaciones de la presa y del depredador fluctuarían de una manera regular (Volterra llamó a esto ley de ciclos periódicos ). El modelo de Lotka-Volterra representa una sobresimplificación de la realidad.

Modelo depredador – presa para poblaciones multivoltinas, LV Supuestos: • Las presas viven en ambiente ideal (crecimiento exponencial a una tasa r, densoindependiente).

• Ambiente ideal para depredador y el crecimiento del depredador sólo depende de la disponibilidad de la presa.

• Ambas poblaciones con individuos idénticos y en continua reproducción.

•Tasa de consumo de depredación es proporcional a la frecuencia de encuentros. Presas son removidos por depredadores a una velocidad que depende de frecuencia. • Se debe tener en cuenta la búsqueda y eficiencia de un depredador , a esto se denomina tasa de ataque (a).

Modelo Predador Presa: Lotka Volterra, modelo inicial Modelo tiene dos componentes: P: cantidad presente de la población depredadora. N: cantidad de presa. Y la tasa de ataque (a) (a=0 implica ausencia de depredación) dN/dt = rN − aPN.

dP/dt = −qP,

dP/dt = faPN − qP.

Ecuación de la presa

Ecuación del depredador en ausencia de presas y q es tasa de mortalidad de depredador

faPN es la tasa de nacimiento del depredador, donde aPN es la tasa de consumo del depredador y f es la eficiencia ( transferir el alimento en nuevo depredador).

Cada línea representa combinaciones densidades de P y N que hace que no cambie ni población presa (dN/dt = 0;isoclina presa cero) ni del depredador (dP/dt = 0; isoclina depredador cero).

Isoclina cero( tasa de desarrollo de la presa es cero), con incremento de presa (N) por debajo de umbral r/a densidades de P y decrece por encima de r/a densidades de P.

La isoclina de depredador cero, con P incrementando en abundancia por encima de q/fa densidades de N y decreciendo a bajas densidades de N (por debajo del umbral q/fa).

Isoclinas ceros combinadas, flechas combinadas y trabajan en sentido contrario al reloj. La población conjunta se mueve con el tiempo cambiando de densidades de bajas a altas de N se traduce en incremento de P provocando disminución de densidades de N para luego decrecer las densidades de P. Abundancias bajas de N viene de un cuarto ciclo antes de abundancia baja de P (retraso en respuesta). Los cambios en estos ciclos continúan indefinidamente. Diagrama o plano de fase:

Análisis gráfico del Modelo L-V

Densodependencia retrasada en relación depredador presa • El mecanismo generador de las oscilaciones acopladas en las interacciones P – N es una serie de respuestas numéricas con retraso temporal. Cambios en las abundancias de una especie en respuesta a cambios de abundancia de otra especie. • La respuesta de abundancia del depredador a abundancias altas de la presa no ocurren instantáneamente.

Limitaciones del Modelo: • Fácil de revelar efectos de densodependencia retrasada porque no está sujeto a las fluctuaciones de un ambiente natural. • No está sujeto a ataques densodependientes de otros depredadores. • No están sujetos a ineficiencias de muestreo. • Datos de ese tipo en la naturaleza son difíciles de registrar. • Hay que encontrar modelos más realistas. • La interacción depredador–presa regula en el sentido de actuar fuertemente sobre poblaciones grandes y suavemente sobre poblaciones pequeñas. Pero debe buscarse fuerzas estabilizadoras poblacionales.

Incorporando densodependencia a los modelos, agregando la capacidad de carga de la presa sin cambiar la ecuación del depredador: Ojo, pueden existir ciclos en presa por autolimitación sin presencia de depredador.

Isoclina dN/dt = 0 ,competencia intraespecífica. A bajas densidades de N es = a isoclina de Lotka–Volterra pero a densidades cercanas a K la población puede mantenerse aún en ausencia de depredadores

Deberíamos incorporar también densodependencia en los predadores

Es también una dinámica estable (presa y depredador coexisten). Los vectores de fase apuntan hacia las isoclinas Isoclina P=0, a altas densidades. Competencia por otros recursos acerca a un límite superior sobre la población P (isoclina horizontal) sin importar cantidad de N.

La isoclina dN/dt=0 combinada con isoclina dP/dt=0 con niveles de incremento de competencia o interferencia: (i), (ii) and (iii). P* y N*son las abundancias en equilibrio de depredadores y presas respectivamente. Amplitud de las oscilaciones es determinada por la eficiencia de los depredadores.

Eficiencia de depredadores

Depredadores más eficientes

(i) Interacción menos estable (oscilaciones más persistentes) y tiene densidad de equilibrio de depredadores más alta y de presas más baja.

II) Depredadores menos eficientes : muchas presas necesarias para mantener una población de depredadores, pero las oscilaciones son más suaves y menos persistentes con abundancias P* más bajas e incremento en la abundancia N*.

III) Depredadores ineficientes: Los depredadores fuertemente limitados en sí mismos pueden eliminar las oscilaciones pero P* es bajo y N* se acerca a KN.

¿Qué estabiliza la relación depredador – presa?

Estabilidad implica que la interacción predador presa no conduce a la extinción de ninguna de las poblaciones •Densodependencia de las poblaciones (autolimitación) •Ineficiencia de los depredadores •Existencia de presas alternativas •Disponibilidad de refugios para las presas

¿Cómo responden los depredadores a cambios en las densidades de la presa?

• Respuesta numérica : modelos matemáticos de relaciones entre depredador y presa (L – V, con densodependencia, Nicholson y Vailey (parasitoide y hospedador).

• Respuesta funcional , ahora lo veremos

Respuestas funcionales de los depredadores •Cambios en número de presas consumidas por depredador por unidad de t. relación entre la densidad de presas y la actividad de consumo de los depredadores •Variación en tasa de consumo por individuo en función de densidad de presas. • Funciones que indican el número de presas matado por un depredador a varias dens de N. Modelos de respuestas funcionales • Factores clave: • Tiempo de manejo • Imagen de búsqueda • Aprendizaje • Saturación • Cambio de presa

Respuesta funcional tipo I

Respuesta funcional tipo I asume ecuaciones de L-V: tasa de consumo incrementa linealmente con densidad de presa (consumo cte, a) hasta umbral de densidad de saturación. Depredadores pasivos como arañas.

Respuesta funcional tipo II. Más común. Tasa de consumo incrementa con densidad de N pero gradualmente se desacelera hasta meseta donde tasa de consumo permanece cte independiente de densidad N, el tiempo de búsqueda disminuye. El tiempo de manipulación por presa se mantiene • Saturación de la respuesta asociada al tiempo de manejo. En densidades bajas hay destrucción de N pero en altas densidades matan una porción despreciable de N.

Un depredador ocupa su tiempo en dos clases de actividades: 1) Búsqueda de la presa (Tb) 2) Manipulación de la presa (Tm): perseguirla, olfatearla, matarla, comerla, digerirla. En parasitoides ( tomar a la presa, insertar ovipositor, efectuar la oviposición, prepararse para nueva búsqueda de hospedador).

T = Tb + Tm A incrementos de densidad de presas es más fácil encontrar presas pero el tiempo en manipulación en cada una es el mismo o sea proporcional a N hospedador.

Pe = aTbN. Pe (Cantidad de partes de presas consumidas por un depredador durante un período e búsqueda, Ts) Recordando que a es la eficiencia de búsqueda o tasa de ataque de P

Respuesta funcional tipo II y el tiempo de búsqueda del depredador

Tb = T − TmPe.

Pe = a(T − TmPe)N

Tm es el tiempo de manipulación de cada item presa

Ecuación describe la cantidad comida durante un período de tiempo especificado,T, y la densidad de N permanece constante a través de ese período.

Pe = aNT/1 + aTmN. Pe (Cantidad de partes de presas consumidas por un depredador durante un peíodo e búsqueda, Ts) Recordando que a es la eficiencia de búsqueda o tasa de ataque de P

Esta respuesta funcional indica así que a bajas densidades de N, los depredadores ocupan la mayor parte del tiempo en la búsqueda pero a altas densidades de N los depredadores ocupan t en manipulación de presa

Tipo funcional III A altas densidades de N son similares a respuesta tipo II. A bajas densidades de N la tipo III tiene una fase de aceleración donde un incremento en densidad lleva a una tasa de consumo mayor a un incremento lineal (cuva en S , sigmoidea). Incremento en densidad de alimento lleva a incremento en la eficiencia búsqueda del consumidor ( a ) o decrecimiento en su T de manipulación (aprendizaje). La avispa, Aphelinus thomsoni, atacando afidos, Drepanosiphum platanoidis: incremento densodependiente en tasa de mortalidad de N a bajas densidades de N ( ----) llevando a una fase de aceleración de la curva respuesta (______ ).

Tiempo de manipulación en A. thomsoni decrece con la densidad del áfido.

Efecto regulador en sistemas P-N

Si la densidad de P es cte, pueden regular la densidad de N sólo con respuesta funcional tipo III porque la mortalidad de la presa incrementa con la densidad de la misma. Pero el efecto regulador está limitado a un rango o intervalo de densidad de N en la que la mortalidad incrementa. Si densidad de N excede un límite superior ………..”escape de los enemigos naturales” y N saldrá de control transformándose en plaga.

HERBIVORÍA. GENERALIDADES. HERBIVORÍA hace referencia a CONSUMO DE BIOMASA vegetal. Es un tipo de depredación. Las plantas pueden ser consumidas completa o parcialmente (ramoneo). En el primer caso, la planta puede morir. En la herbivoría, el animal es consumidor de tejido vegetal para su único beneficio. En el herbivorismo los atributos “mediadores” están escondidos en detalles fenológicos, en la fitoquímica y en complejos procesos metabólicos entre planta - animal. La depredación de semillas es un tipo especial de herbivoría que resulta en efectos significativos y a menudo complejos, sobre la dinámica de las poblaciones vegetales.

Hay multitud de características defensivas que confieren resistencia contra los herbívoros. En general son mecánicas o químicas. Estas características reducen la alimentación, el crecimiento y la supervivencia de los insectos. Aparentemente, por ser este efecto dañino para los herbívoros, se ha supuesto que estos han sido los causantes de la evolución. Mecánicas: • Resinas (savia lechosa de las Euforbiáceas que engoma las mandíbulas de los insectos; o las resinas de los Pinus que atrapan abejones descortezadores). • ÏEspinas, comunes en cactáceas, evitan que los herbívoros alcancen el tejido de hojas y tallos. „ • ÏPelos que las protegen de los insectos herbívoros reduciendo su movilidad, impidiendo la oviposisción, aumentando la descación de huevos, disminuyendo el crecimiento de larvas y en algunos casos pueden atrapar el insecto o perforar su cutícula. Algunas características mecánicas tienen también otras funciones que no tienen que ver con la defensa, frecuentemente se ha supuesto que han evolucionado como impedimentos para los herbívoros.

Químicas: • Sustancias aleloquímicas o compuestos secundarios (metabolitos). En gral no desempeñan papel directo en funciones primarias (respiración, fotosíntesis o control hormonal). • Algunas sustancias secundarias funcionan en pequeñas cantidades, ej alcaloides de solanáceas y leguminosas; los glucósidos cardíacos de las Asclepiadaceas¸ los aceites de mostaza de las crucíferas y los glucósidos cianogénicos que se encuentran en las semillas de Prunus o en ciertas variedades de Yucca . • Otros químicos secundarios son más cuantitativos en su acción. Cuanto más cantidad presente la planta, mayor será el efecto inhibitorio contra los herbívoros. Ej. las resinas fenólicas de Larrea dentata , los terpenos de del abeto de Douglas ( Pseudotsuga mensiezzi), o el guapinol (Hymenea courbaril), el sílice de muchas especies de gramíneas y el tanino de los robles.

La siguiente tabla muestra los tipos de estrategias desarrolladas por las plantas para “evitar” o “tolerar” la herbivoría en función de la presión de herbívoros (Booth, 2003).

Referencias: Begon M Harper J L & Townsend C R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. 3ª edn. Omega. BOOTH B.D. et al 2003. Weed Ecology in natural and agricultural ecosystems.Cap. 9. CAB. Int. Ricklefs R E & Miller G. 1999. Ecology. 4ª edn. W. H. Freeman Hassell, M.2000. The Spatial and Temporal Dynamics of Host- Parasitoid Interactions. 199 pp. Oxford Series in Ecology and Evolution. Liljesthröm, Bernstein, 1990. Densitiy dependence and regulation in the system Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae) host and Trichopoda giacomelli (Diptera: Tachinidae), parasitoid. Oecologia 84: 45-52.