Unidad n° 5 Comunidades Temario: Características. Clasificación. Ordenación. Base fisonómica estructural y florística. Tipos biológicos. Índices de diversidad. Gradientes y factores generadores de diversidad. Sucesión: concepto. Sucesión primaria y secundaria. Tipos de sucesión. Mecanismos del proceso de sucesión. Autorregulación. Clímax. Disturbio y sucesión.
Ecología de comunidades •Concepto de comunidad
•Atributos
Interacciones entre organismos y con el medio
•Procesos Dinámica espacial y temporal
•Determinantes de la estructura y diversidad
Un Ensamble es un conjunto de especies que pueden o no interactuar en forma directa o indirecta, que conviven en un tiempo y lugar (Jaksic 1981)
Una Comunidad es un conjunto de poblaciones interactuantes de distintos niveles tróficos que conviven en un lugar y tiempo determinado (Jaksic y Marone 2001)
Incluyen distintos niveles tróficos Pueden abarcar distintas escalas espaciales Pueden abarcar distintas escalas temporales
Características del ambiente
Factores históricos y topográficos
Interacciones entre especies
Conjunto de especies en un lugar
El ambiente tiene que tener las condiciones y recursos que les permitan a las especies desarrollar poblaciones a densidades mayores que cero
Las especies tienen que haber podido llegar al lugar o haber evolucionado in situ
Las interacciones entre especies pueden conducir a que algunas no persistan o que otras aumenten
Visiones acerca de la naturaleza de las comunidades Visión de Clements: Ontología Holística u Organísmica •Super organismos, con existencia real •Sistemas
Integrados Coordinados Autorregulados
•Interacciones entre especies son fundamentales
Según Whittaker una comunidad natural es un “ensamble de poblaciones de plantas, animales, bacterias y hongos que viven en un ambiente e interactúan entre sí, formando un sistema viviente distintivo con su propia composición, estructura, relaciones ambientales, desarrollo y función
Distribución de los valores de importancia de distintas especies a lo largo de un gradiente según la visión de Clemens
DE: Whittaker
C1
C2
Valor de importancia
Gradiente ambiental
Valor de importancia
Gradiente ambiental
C3
C4
Visión de Gleason: Ontología Individualista o atomista Grupos de especies que coexisten en un tiempo y lugar como resultado de sus requerimientos comunes de nicho, y no de la interacción entre ellas
Valor de importa ncia
Gradiente ambiental
Visión sistémica o funcional
Las comunidades existen (como unidades funcionales) El funcionamiento depende de: La composición El ambiente
Las relaciones entre componentes
Acercamientos de estudio Descripción de patrones Planteo de hipótesis causales Puesta a prueba de hipótesis
Ejemplo en comunidades intermareales Patrón: sitios donde hay estrella de mar muestran gran diversidad de especies de invertebrados sésiles, donde está ausente domina el mejillón Hipótesis: en ausencia de la estrella que come mejillón este domina competitivamente a las otras especies y las excluye Puesta a prueba de hipótesis: experimento en que se remueve el mejillón de los sitios donde está y se observan los cambios en la composición
Las comunidades se definen a distintas escalas
Los Biomas abarcan grandes regiones climáticas, determinadas principalmente por precipitación y temperatura. Bajos Amazonas
Zonas altas
Africa
Dentro de los biomas podemos definir comunidades a escalas menores
Las comunidades locales están asociadas a condiciones edáficas, topográficas o microclimáticas
Los procesos que operan a distintas escalas pueden diferir
Escala regional
Especies presentes según patrones climáticos
Plantas a lo largo de un gradiente Oeste- este en la Patagonia
En una localidad
Especies presentes dependen de interacciones
La escala espacial y temporal de un estudio va a influir sobre los resultados y conclusiones del trabajo
Interacciones entre especies comparten recursos Competencia se hacen sombra
se comen unas a otras
Depredación
Protocooperación
se benefician mutuamente
Mutualismo
El conjunto de especies que coexisten en una comunidad no es un subconjunto al azar del conjunto posible de especies
¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Composición específica
Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente
Riqueza de especies
Abundancias relativas Dominancia
Interacción entre especies
Dinámica espacial y temporal
Diversidad Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales
Flujo de materia y energía
Composición específica: lista de especies presentes
Riqueza de especies: número de especies presentes en una muestra. S= 4 Abundancia relativa: abundancia de una especie respecto a las restantes. Se puede expresar en términos de abundancia de individuos, cobertura, frecuencia o biomasa.
Lista de especies:
Cobertura Número de individuos (Abundancia)
Abundancia Relativa
Stipa hyalina
50 %
120
0,59
Stipa papposa
20%
50
0,24
Lolium multiflorum
20%
30
0,15
Paspalum dilatatum
10%
5
0,02
Cada comunidad se caracteriza por un patrón de abundancias relativas Comunidad B
Comunidad A
P atrón de abundanc ia relativa
80
35
70
30
Ab u n d an cia r e lativa
Abunda ncia re la tiva
P atrón de abundanc ia relativa
60 50 40 30 20 10 0
Ra ngo 1
2
3
4
5
25 20 15 10 5 0
Ran g o 1
2
3
4
5
Rango: lugar que ocupa una especie en una ordenación de más a menos abundante Los individuos de la especie de rango 1 en la comunidad A representan el 70% del total de individuos
Los individuos de la especie de rango 1 en la comunidad B representan el 33% del total de individuos
¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Composición específica
Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente
Riqueza de especies
Abundancias relativas Dominancia
Interacción entre especies
Dinámica espacial y temporal
Diversidad Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales
Flujo de materia y energía
Dominancia. Especies Dominantes: ejercen mayor control sobre el funcionamiento de la comunidad
abundancia tamaño actividad rol ecológico
Especies “clave” cumplen un rol particular por sus interacciones. Su desaparición lleva a cambios en las restantes especies y en la estructura general de la comunidad. Ingenieros del ecosistema: producen cambios en el medio que influyen sobre otras especies.
Ej. de especie clave
Con estrella de mar Depredación sp1
sp2
Mejillón
sp3
Competencia
Sin estrella de mar
sp1
Mejillón
sp2
Competencia
sp3
sp 4
Ejemplo de ingeniero del ecosistema
vizcachas
castores
¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Composición específica
Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente
Riqueza de especies
Abundancias relativas Dominancia
Interacción entre especies
Dinámica espacial y temporal
Diversidad Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales
Flujo de materia y energía
Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta y gamma)
Biodiversidad
Variación genética dentro de las especies Diversidad de especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas
BIODIVERSIDAD Se refiere a la diversidad de las formas de vida: Plantas Animales Otros organismos
Tres tipos de diversidad: 1) Diversidad de genética : La variedad de información genética en todas las plantas, animales. Ocurre entre y dentro de las poblaciones y las especies 2) Diversidad de las especies: la variedad de especies vivas
3) Diversidad de los ecosistemas: la variedad de los hábitats y procesos ecológicos
La diversidad biológica (biodiversidad) es la variación
de vida en todas sus formas: desde los genes a las especies y desde los ecosistemas hasta los paisajes.
Nuevo atlas, ilustra la Biodiversidad del Suelo y sus principales amenazas. Orgiazzi et al 2016 http://ht.ly/Q87W300LUtr
Componentes de la Biodiversidad y actividades humanas
¿Para qué queremos calcular Diversidad? Las medidas de diversidad suelen interpretarse como indicadoras del “buen funcionamiento” o del “estado de salud” de un ecosistema, porque Se considera que, en términos generales, un ecosistema con muchas especies es un ecosistema saludable.
FORMAS DE MEDIR LA DIVERSIDAD Riqueza de especies: S Comunidad A 34 especies
12445 individuos de las 34 especies
Comunidad B 109
especies
1005 individuos de las 34 especies
a
“Ecosistema” A a
Ecosistema B
bc de
Ecosistema C
a
b
c
A mayor Equitatividad, mayor Diversidad
d
e
¿Qué debemos tener en cuenta para medir diversidad?
Número de especies
Número de individuos por especie
Equitatividad, Equidad, Igualdad
a
Comunidad A
a
Comunidad B
b c de
Comunidad C
a
b
c
d
e
¿Cuál comunidad tiene mayor número de especies? ¿Cuál comunidad tiene mayor diversidad?
Alta equitatividad.
10
Abundancias
Ejemplos:
8 6 4 2 0 Especies
Baja equitatividad.
Abundancias
10 8 6 4 2 0 Especies
4 PROCEDIMIENTOS BÁSICOS PARA MEDIR DIVERSIDAD
Diversidad de especies:
número de especies por muestra
1. Métodos directos Rarefacción:
2. Modelos no paramétricos (Se usan cuando NO tenemos número de individuos).
3. Modelos paramétricos (Se usan cuando SÍ tenemos número de individuos).
4. Índices de abundancia proporcional.
cuando hay muestras de diferentes tamaños
Chao Jacknife Bootstrape
Curvas Dominancia-Diversidad o Curvas de Importancia de especies. De Dominancia:
Índice de Simpson
De equidad:
Índice de Shannon-Wiener.
Shannon-Wiener (H’): índice de equidad, porque expresa la equidad o uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Altamente sensible a la presencia de . especies raras
H’= - pi log pi
pi= proporción de la muestra total de cada especie = ni / N, donde: ni= número de individuos de la especie i; N= número total de individuos de toda la comunidad. Unidad de medida: H’ se expresa como bits de información de la muestra/individuo o bien bits/individuo.
H’= 1,5 – 3,5?
Simpson (C): índice de dominancia , porque a diferencia del índice de diversidad de Shannon-Wiener, otorga mayor peso a las especies más abundantes o dominantes sin evaluar la abundancia o contribución del resto de las especies.
C=
1 (pi) 2
C= 1 – 5?
¿CUÁNDO USAR SHANNON-WIENER Y CUÁNDO SIMPSON?
Ejemplo de distribución de las especies en una comunidad virtual con presencia de especies raras y especies comunes.
Especies exóticas
Especies nativas
¿Cuál sitio escoger para conservar? Especies exóticas
Especies nativas
CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD NO TIENEN EN CUENTA EL n MUESTREAL
LA ECUACIÓN ASUME QUE LA DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES ES ALEATORIA, CUANDO EN REALIDAD ES AGREGADA.
SUS RESULTADOS SE EXPRESAN EN VALORES LOGARÍTMICOS LA ESCALA DE REFERENCIA PRESTA A CONFUSIÓN NO TIENEN EN CUENTA LA IDENTIDAD DE LAS ESPECIES, POR LO TANTO
SON INCAPACES DE EVALUAR LA IMPORTANCIA DE LAS ESPECIES DENTRO DE UNA COMUNIDAD.
EL USO DE ÍNDICES DE DIVERSIDAD SIN TENER EN CUENTA LA IDENTIDAD DE LAS ESPECIES PUEDE SER UN GRAVE ERROR.
Ventajas de los índices de diversidad:
Cuantifican la diversidad; Son fáciles de usar; Si se respetan los logaritmos, son útiles para comparaciones en el tiempo.
HERRAMIENTAS QUE COMPLEMENTAN EL USO DE ÍNDICES DE DIVERSIDAD:
CURVAS DOMINANCIA/DIVERSIDAD CURVAS DE IMPORTANCIA DE ESPECIES MODELO DE WHITTAKER
Año 2
Año 3
Curvas de importancia de especies.
H’= 2,89
H’= 2,67 H’= 3,02
A B C DE F G H I J K L C B AE DG FJ L L MNOPQRG A D F K
¿En qué año hubo mayor diversidad?
¿Por qué?
Temperatura del aire Precipitaciones
DMEL Albatros ceja negra Thalassarche melanophris
Abundancias
DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA
Diversidad Beta entre comunidades
Diversidad Alfa de una comunidad
D g = Da . D b
Diversidad Alfa: es la diversidad de una comunidad, una muestra, de un punto o sitio concreto.
Diversidad Gamma: es la diversidad de una paisaje o región.
Diversidad específica α (a escala local)
Riqueza de especies
Equitatividad
Patrón de abundancias relativas
Una comunidad es diversa •Porque tiene muchas especies •Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes
Número de individuos
100 80 Comunidad 1
60
Comunidad 2
40
Comunidad 3
20 0 sp 1
sp 2
sp 3
sp 4
sp 5
sp 6
sp 7
Especies
¿Qué comunidad es más diversa? ¿Entre qué pares de comunidades es mayor la diversidad β?
Medidas de la diversidad a Indice de Shannon- Wiener: •Tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa de cada especie. s H= - (pi)*(log pi) i=1 s= número de especies de la comunidad pi: abundancia relativa de la especie i= ni/ ni Hmáx: log S Hmin= 0
Equitatividad: H/ Hmáx Mide cuan equitativamente se reparten los individuos entre las especies, es 1 si todas las especies tienen el mismo número de individuos, es decir, pi= 1/S
De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener
Especie???? Individuo al azar
Comunidad 1
Comunidad 2
De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener
Individuo al azar
Comunidad 1
Especie????
Comunidad 2
Indice de Simpson Se basa en el índice de dominancia d: (pi)2
>d
disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios
¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Composición específica
Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente
Riqueza de especies
Abundancias relativas Dominancia
Interacción entre especies
Dinámica espacial y temporal
Diversidad Estructura trófica Formas de vida y estratificación
Estructura de gremios Grupos funcionales
Flujo de materia y energía
Grupos funcionales
Grupos de especies que utilizan recursos en forma similar
Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema
Ejemplos En plantas: leguminosas
En animales: descomponedores
El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de: Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes
¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad?
Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies
Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos
La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies
Variedad y disponibilidad de recursos
Uso de los recursos
Número y tipo de especies
Abundancia de las especies
Marco teórico
Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia
Estructura de nichos y abundancias relativas Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse
D1 Nicho
D2: alimento
D3
Tamaños de semillas
Gama de recursos disponibles
Estados del recurso
Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos.
Disponibilidad de distintos estados del recurso
Semillas/cm 2
120 100 80 60 40 20 0 10
Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho
Proporción de individuos
0 .7
óptimo
0 .6 0 .5 0 .4 0 .3 0 .2 0 .1 0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Es t a d o d e l r e c u r s o
amplitud Dentro del nicho no todos los estados son igualmente favorables Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. También puede tener en cuenta la proporción. B=1/Σpi2
Óptimo: donde está la mayor proporción de individuos
Cuando hay varias especies Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. También puede tener en cuenta el uso relativo Similitud: distancia entre los óptimos.
Pro por ció n de ind ivi du os
similitud
0.7
Óptimo
0.6 0.5 0.4
Superposición
0.3 0.2 0.1 0 0
amplitud
1
2
3
4
5
6
Estado del recurso
7
8
9
10
d: similitud- distancia entre modas
d
w: dispersión en el uso
w2 w1 d/w: Distancia estandarizada entre especies Dos especies coexisten si
d/w>1
R
Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje
Jaksic y Marone 2006
Ejes del nicho que se compensan en animales Alimento y hábitat
Alimento y período de actividad Hábitat y período de actividad Hábitat horizontal y vertical Tamaño e identidad de las presas
Estrategias de ocupación de nichos
Especies competitivas: coexisten por segregación de nichos Especies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies
La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie Disponibilidad de distintos estados del recurso
Semillas/cm 2
120 100 80 60 40 20 0 10
Peso semillas (g)
Estados del recurso Especie 1 come semillas entre 0,001 y 10 (g)
Especie 1 es más abundante que la 2
Especie 2 come semillas de más de 10 g
Modelos para los patrones de abundancia
Con supuestos acerca de interacciones
Sin supuesto acerca de interacciones entre especies
Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante
El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies
Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica
Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible
Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: Especie 3 40% del 36%:
24% 14,4 %
y así sucesivamente
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico
Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957): los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar. Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida
Abundancia relativa
Modelos de abundancia relativa 50 40 30
Vara partida Geométrico
20 10 0 1
2
3
4
5
Rango de las especies
Vara partida Modelo geométrico
Mayor equitatividad Menor equitatividad Mayor dominancia
La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal
Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica
Número de especies
Número de individuos por especie
Si el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida
Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados. Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva
Si el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica
Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña
A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida
Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica Capturas de lepidópteros en trampas de luz
Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal
Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución
Whittaker 1970
Abundancia relativa (%) Vara partida: parejas de aves reproductivas
Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino
Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies
Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades?
1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades Agua Bosque Totoral
Pastizal
Altura
Bosque Pastizal
2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales Totoral Humedad
3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales
Proporción de individuos
variable ambiental
variable ambiental
Valor del parámetro ambiental variable ambiental
variable ambiental
Descripción y comparación de las comunidades Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura, altura de la vegetación, estratificación. Para ello se debe realizar un muestreo
¿Cuántas comunidades hay?
Abundancia relativa de las especies Altura Cobertura
Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área
mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad.
Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2x2 m2.
Método de área mínima:
Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1, luego se duplica el área incorporando la parte 2, luego se vuelve a duplicar incorporando 3, después se suma el área 4. Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio.
:
3 3 1 1
4 2
Método de área mínima
Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado
Número de especies Estamos abarcando otra comunidad
AM :
Tamaño del muestreador
Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla.
Especies
Censo 1
Censo 2
Censo 3
Censo 4
Censo 5
Censo 6
Stipa hyalina
1
1
1
0
0
0
Stipa papposa
1
1
1
0
0
0
Bromus uniol
1
1
1
0
0
0
Lolium multif
1
1
1
0
0
0
Baccharis pingraea
0
0
0
1
1
1
Baccharis leptop.
0
0
0
1
1
1
Brassica cam.
1
1
0
1
1
1
•Una de las primeras cosas es ver cuáles censos se parecen entre sí: •Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas. Para datos discretos: Indice de Jaccard, basado en la presencia compartida respecto al total de especies:
Comunidad o censo A
Comunidad o censo B
Presentes
Ausentes
Presentes
a
b
Ausentes
c
d
IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas.
IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.
Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies. Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies
Comunidad o censo A
Comunidad o censo B
Presentes
Ausentes
Presentes
5
18
Ausentes
15
62
Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13 Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0,80 Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23
¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?
Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS= mín (pi1, pi2)
pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2.
La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.
Especie 1
Comunidad A 10%
Comunidad B 20%
2
40%
10%
3
28%
50%
4
22%
20%
IS= 10+10+28+20= 68%
SUCESIÓN ECOLÓGICA Sucesión: es el cambio temporal direccional en la composición o estructura de una comunidad en el tiempo
Dinámica temporal • Muchos consideran que el concepto de sucesión incluye cualquier tipo de cambio en vegetación. • En términos estrictos, el concepto de sucesión debe ser considerado para fenómenos de cambio ordenado y unidireccional, culminando en un estado maduro o clímax. • Existen otros tipos de cambio en vegetación.
Frederick Clements: proceso predictivo direccional que conducía a una única comunidad “final”, la comunidad clímax (sucesión autogénica por facilitación). Vemos más adelante!
Visión unidireccional Etapas serales o Sere
Comunidad Climax Estado de equilibrio estable
Henry Cowles: proceso dinámico influenciado por innumerables fuerzas externas que pueden conducir a diferentes comunidades “maduras” dependiendo de factores como disponibilidad de propágulos, clima y variables propias de los micrositios. (POLICLIMAX) Henry Gleason: la distribución espacio-temporal de cada especie depende de sus características de historia de vida, de sus requerimientos y capacidad de colonización.
Los organismos cambian las condiciones de su medio, cambiando las condiciones para el establecimiento, crecimiento y reproducción de los organismos.
Sucesiones regresivas
Progresión y retrogresión • Progresión: cambio hacia un estado más avanzado o desarrollado. • Retrogresión: cambio hacia un estado anterior, menos avanzado.
Tipos de sucesión Sucesión primaria – ocurre sobre áreas no ocupadas anteriormente o que han sido disturbadas de tal forma que no permite la recuperación de la comunidad (p- ej-, la erupción de un volcán). Sucesión secundaria – la recuperación de comunidades en áreas disturbadas (áreas deforestadas, cultivadas, inundadas, etc.). Sucesión cíclica – caso particular de sucesión donde las especies cambian recurrentemente debido a cambios en las condiciones ambientales y/o fluctuaciones en las interacciones
Sucesión primaria
SUCESIÓN PRIMARIA
Pioneras: Colonizan en la primera etapa de una sucesión
Tardías: Colonizan en etapas avanzadas, luego de la colonización de las pioneras
Dispersión de semillas
Buena
Escasa
Tolerancia a la luz
Alta
Baja
Habilidad competitiva
baja
alta
Estrategia
r
K
Tasa de fotosíntesis
Alta
Baja
Velocidad de crecimiento
Alta
Baja
St. Helens
St. Helens
Sucesión secundaria en zona templada
Tiempo (años)
5 años después Abandono de campo agrícola
40 años después
15 años después
Sucesión secundaria en trópicos húmedos
Sucesión secundaria en trópicos húmedos
Sucesión secundaria en trópicos húmedos
Sucesión secundaria en trópicos húmedos
Cambio cíclico (onda de regeneración)
Cambio cíclico (onda de regeneración)
Cambio secular • Cambios por mucho más tiempo que el típico de una sucesión primaria o secundaria. • Toma miles de años y resulta de cambios ambientales graduales y a largo plazo. • Un ejemplo: cambios en la vegetación asociados a periodos post-glaciales.
Teorías sobre sucesión • Teoría clásica: monoclímax – Clementsiana – Toda sucesión eventualmente converge en una sola formación clímax en armonía con el clima.
Teorías sobre sucesión • Policlímax – Bajo un mismo clima pueden existir varias formaciones que alcancen una etapa clímax – Factores ambientales o disturbios recurrentes pueden evitar la convergencia hacia un solo clímax. • Fuegos: piroclímax • Suelos: edafoclímax • Animales: bioclímax
Teorías sobre sucesión • Hipótesis de patrón de clímaxes – Producto de la hipótesis individualista. – Las comunidades son producto de gradientes de factores ambientales. – No hay comunidades discretas. – Se dan varias secuencias sucesionales a lo largo de los gradientes. – Cada lugar a lo largo de un gradiente puede presentar una comunidad clímax distinta.
Patrones sucesionales • Florística por relevo vs. florística inicial. – Florística por relevo: • Contenida en la teoría clásica clementsiana. • Hoy se considera típica para sucesión primaria.
– Florística inicial: • Muchas de las especies de etapas avanzadas colonizan desde etapas tempranas. • Hoy se considera típica para sucesión secundaria.
Florística por relevo
Florística inicial
Etapas sucesionales en el neotrópico • 1era fase: crecimiento denso de herbáceas, arbustos y trepadoras. • 2da fase: dominancia por árboles pioneros de rápido crecimiento pero de corta vida (10-30 años). • 3era fase: dominancia por árboles pioneros de larga vida (75-150 años). • 4ta fase: dominancia por especies tolerantes de sombra.
Métodos de estudio sobre dinámica de vegetación • Cronosecuencias: – Muestras de vegetación de distintas etapas o edades sucesionales pero bajo las mismas condiciones ambientales. – Existe gran cantidad de datos. – Difícil obtener muestras adecuadas.
Métodos de estudio sobre dinámica de vegetación • Observación directa: – Muestras permanentes observadas por largo tiempo. – Muy útiles para notar cambios claramente, pero poco útiles para generalizar. – Estudios recientes a largo plazo muy prometedores.
Métodos de estudio sobre dinámica de vegetación • Por evidencia fósil: – Polen y otros fósiles. – Proveen datos de hasta miles de años atrás. – Datos no son muy específicos al lugar donde se colecciona pues el polen puede llegar desde cientos de metros.
