TRANSPORTE DE SUSTANCIAS POR EL FLOEMA
Dra María Inés Isla
Tema 1 : Concepto sobre la estructura de las plantas. Citología vegetal. Los tejidos vegetales. Clasificación, características y funciones de los diferentes tejidos vegetales. La raíz. El tallo. La hoja. Estructuras reproductivas de las coniferas. La flor de las angiospermas. Polinización . Fecundación. El fruto. Dispersión de los frutos. La semilla.
Tema 2 : Conceptos de nomenclatura y sistemática botánica. Talofitas. Pteridofitas. Espematofitas o fanerógamas. Gimnospermas. Agiospermas monocotiledoneas. Angiospermas dicotiledóneas. Arquiclamídeas. Metaclamídeas.
Tema 3 : El agua y las sustancias minerales en las células vegetales. Absorción , balance hídrico, transporte
Fotosintesis
En las plantas vasculares, los fotoasimilados se transportan a otros órganos a distancias que oscilan entre unos centímetros y varias decenas de metros.
Ni
los procesos de difusión ni el transporte célula a célula permiten mover con eficacia las sustancias a distancias tan considerables.
Dicho
transporte sólo puede tener lugar a través del lumen de conductos especializados, arrastrados por el agua.
Translocación floemática
Tejidos vasculares primarios en el tallo
Tejidos vasculares secundarios en el tallo
Floema
Floema Xilema
Xilema
Estructura del tejido floemático Placa cribosa Bandas proteinas-P Reticulo endoplasmatico
Elemento Criboso Plasmodesmos Vacuola Célula acompañante
Células parenquimáticas especializadas se asocian a los elementos cribosos
Están unidas al elemento del tubo por numerosos plasmodesmos. Se denomina complejo tubo criboso-célula de compañía
Técnicas autorradiográficas
SUSTANCIAS QUE SE TRANSLOCAN POR EL FLOEMA Agua Azucares: principalmente sacarosa (0,2-0,9 M) (rafinosa, estaquinosa) Sustancias nitrogenadas como aminoácidos y amidas y proteinas Ácidos orgánicos: pirúvico, oxalacetico, cítrico, málico Sustancias inorgánicas: K, Mg, P y Cl Hormonas (auxinas, giberelinas, citocininas) Otras moléculas orgánicas (MS)
ABA,
Translocación floemática
Azúcares transportados
Translocación floemática
Moléculas nitrogenadas transportadas
Translocación floemática
Proteinas: Proteina P (sellado de lesiones del floema) Protein kinasas (fosforilación) Tioredoxina (reducción de disulfuros) Ubiquitin (turnver de proteinas) Chaperonas Inhibidores de proteasa (defensa)
Translocación floemática
Sentido del transporte: Fuentes y sumideros
Órgano fuente,productor, exportador Un órgano donde la producción de fotoasimilados es superior a sus necesidades metabólicas (crecimiento, almacenamiento) Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas en germinación, órgano de almacenamiento durante la fase de exportación.
Órgano consumidor, sumideros, importador La producción de carbohidratos es inferior a la necesaria para suplir sus necesidades metabólicas (crecimiento o almacenamiento) Ejemplos: Ápices meristemáticos, hojas, flores, frutos y semillas en formación, órganos en fase de almacenamiento.
Organo consumidor o sumideros
En los órganos consumidores, los azucares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sustrato para la respiración) o pueden ser almacenados como reservas.
Cuando hay almacenamiento, los fotoasimilados pueden ser almacenados en la misma forma química como se transportan (sacarosa) o en formas diferentes (glucosa, almidones)
Patrones de movilización de las sustancias elaboradas Proximidad entre el órgano productor y consumidor Fase de desarrollo del consumidor Conexiones vasculares
Transporte o Translocación Carga Transporte o Translocación
Movilización
Descarga
Carga: es el paso de los fotoasimilados desde las células del mesófilo a los elementos cribosos (floema) Descarga: movimiento de los azúcares desde los elementos cribosos hasta las células del órgano consumidor, donde van a ser utilizadas
Translocación floemática
Carga del floema
Translocación floemática
Carga del floema: vía apoplástica o dependiente de ATP
Translocación floemática
Carga o llenado del floema: vía simplástica en células de compañía intermediarias Modelo Trampa de polímeros
La polimerización de los azúcares transportados impide su retroceso
Translocación floemática
Translocación floemática
Transporte floemático: demostración del flujo por diferencial de presión
Hojas, órgano fuente
Órgano sumidero o almacenamiento (transforma azucar soluble en insoluble Osmoticamente inactivo
Vaso de xilema
Tubo criboso
Célula acompañante
H2O
Hipótesis de Münch del flujo a presión
H2O Pared celular
= - 0.8 MPa P = - 0.7 MPa = 0.1 MPa
La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento = - 1.1 MPa de la presión osmótica, P = 0.6 MPa el agua entra en las células lo que produce = - 0.1 MPa un incremento de la presión de turgencia
Vacuola
H2O
Cloroplasto
Sacarosa
Célula Fuente
H2O
Célula Sumidero
H2O
= - 0.6 MPa P = - 0.5 MPa = - 0.1 MPa
H2O
La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presión osmótica, el agua sale de las células y la presión de turgencia disminuye.
= - 0.4 MPa P = 0.3 MPa = - 0.7 MPa
H2O Elemento criboso
Si generaba un gradiente osmótico entre dos sitios se produce un flujo de solución
Movilización a largas distancias: Teoría del flujo por presión
Diagrama que muestra los elementos básicos en la circulación del agua, iones inorgánicos y fotoasimilados en la planta
Las partes de la planta que son prácticamente inefectivas capturando agua a través de la transpiración reciben muchos de esos nutrientes y agua vía floema
resorción
Movimiento lateral
Descarga del floema
La descarga en los órganos vegetativos en crecimiento es simplástica 1
28
En algunos órganos de reserva al descarga es apoplástica 3
2
Remolacha azucarera
Caña de azúcar 29
En las semillas en desarrollo la descarga es simplástica, y va seguida de una etapa apoplástica 4
30
Translocación floemática
Descarga del floema (típica de órganos vegetativos en crecimiento)
(típica de órganos de reserva)
Translocación floemática
Descarga apo-simplásticadel floema típica de frutos y cubiertas seminales hacia el embrión
Partición de asimilados
Es la distribución diferencial de fotoasimilados en la planta y determina el patrón de crecimiento Los consumidores compiten entre ellos por los fotoasimilados El llenado de un órgano consumidor depende también de su capacidad de atraer los fotoasimilados Esto depende del tamaño y de la actividad metabólica del consumidor El proceso de partición es complejo y esta regulado por una serie de factores
almacenamiento, utilización y transporte del Carbono fijado Acumulación como hexosa o sacarosa en las vacuolas
En los tejidos de almacenamiento el C fijado puede ser
Uso para la sintesis de almidón
Utilización metabólica (Fuente de energía)
En los tejidos en crecimiento el C fijado puede ser utilizado
Utilización para la síntesis de otros compuestos
