TRABAJO PRÁCTICO N° 2: DINÁMICA DE LAS POBLACIONES Objetivos: -

Aplicar en una práctica de gabinete los conocimientos adquiridos en la teoría recibida y por el estudio del marco teórico de esta clase de aplicación práctica y la bibliografía señalada por la cátedra. Comprender los procesos de crecimiento de las poblaciones. Comprender los distintos modelos matemáticos referidos al crecimiento de poblaciones mediante ejemplos prácticos.

Metodología: - Realizar cálculos para determinar el crecimiento de poblaciones, según las distintas formas de crecimiento poblacional. Marco Teórico: Reproducción, crecimiento y regulación de las poblaciones Reproducción. Implica la aparición de nuevos individuos en la población, resultado de su reproducción biológica y no por inmigraciones. Es un proceso discreto (discontinuo en el tiempo). La mayor parte de la producción de descendientes en una población generalmente se limita a un intervalo de tiempo del período de vida de las especies, que es generalmente corto en los animales. Es lo que se llama INTERVALO DE REPRODUCCIÓN y las diferencias pueden ser muy grandes entre una especie y otra [Termitas: las reinas pueden poner huevos en cada minuto todos los días, durante toda su vida; Cigarras (Chicharras o Coyuyos): pueden pasar entre 13 y 17 años en la fase de larva y concentran todo su período reproductor en unas pocas semanas]. Tasa Neta de Reproducción o Tasa de Reemplazo. (R0) Es el nº de promedio de progenie hembra capaz de ser producido por cada hembra de la población durante toda su vida. Cálculo: Se toma la fracción de hembras que viven hasta una edad (lx) y se multiplica por el promedio de progenie hembra que producen a esa misma edad (mx); posteriomente, se suman para todas las edades (x), es decir, para toda la duración de vida de la cohorte. Se expresa:

R0 = Obviamente la suma del producto no necesariamente debe hacerse desde 0 hasta infinito, ya que a la edad 0 las hembras son infértiles (edad pre-reproductora) y en edades seniles lo son también (edad post-reproductora). En resumen, las edades a sumar son las correspondientes a las edades reproductoras. Así, una especie cuya sumatoria del producto Lxmx totalice un valor, por ej., de 27,15, quiere decir que en esta especie, cada hembra de la población es reemplazada por 27,15 hembras (como promedio) en el lapso de una generación; sin embargo, cuando ese valor dé 1, la población se reemplaza a sí misma de forma precisa en cada generación. De esto se desprende que cuando R0 > 1, la población CRECE y cuando R0 < 1, la población DECRECE. Tiempo Generacional (T ) es el lapso de tiempo que una cohorte (generación) demora en procrear una nueva cohorte (generación siguiente). Tasa Intrínseca de Crecimiento Natural. Para poder tipificar el crecimiento de una población, no basta con conocer su tasa neta de reproducción (R0); es de suma utilidad poder tipificar a esa población por una tasa instantánea de crecimiento poblacional. Esa tasa instantánea se llama Tasa intrínseca de Crecimiento Natural o también, más simplificadamente Tasa de Multiplicación y es generalmente denominada r. Es un parámetro genéticamente determinado que refleja la capacidad potencial de multiplicación de la población. Lógicamente, la plena realización de este parámetro en la población está sujeto a las condiciones ambientales o las características de la propia población en un momento determinado, ya que estos factores no siempre permiten un crecimiento poblacional que esté de acuerdo con la tasa potencial máxima de la especie (tasa neta de reproduce. o tasa de reemplazo), sino que más bien aumentará de acuerdo con una tasa real, (que veremos más adelante) que es el resultado del CRECIMIENTO EXPONENCIAL. Está relacionada con la tasa neta de reproducción, ya que ésta da la medida de la capacidad de multiplicación de la población y la real que se realiza en el crecimiento exponencial, expresa “una cierta capacidad” de crecimiento poblacional. Se calcula por la ecuación de Lotka y su expresión es: =1

No existe ninguna expresión que permita despejar r, lo que se hace iterando los valores hasta que se cumpla la igualdad a 1, dado que los valores de lx y mx deben ser conocidos para quien estudie la población y quiera hallar su tasa de multiplicación. Otra forma es a través de la expresión matemática del crecimiento poblacional sin restricciones ambientales, o CRECIMIENTO EXPONENCIAL (que se verá más adelante), expresada matemáticamente como Nt = N0 e-r t De ahí, despejando, queda Nt/N0= e rt (que es la razón del nro. de indiv. en el momento T al nro. inicial de individuos, separados por el lapso de una generación es función exponencial de la tasa intrínseca de crecimiento natural en el tiempo transcurrido, que es la tasa neta de reproducción o de reemplazo (R0), cuando el nro. de individuos es la población hembra). Por tal razón, se puede sustituir NT/N0 por R0 y quedaría: R0= e rt. Tomando los logaritmos de ambos miembros de la igualdad, R0=rT De donde el valor de r es r=lnR0/T Esto puede interpretarse del siguiente modo: LA TASA INTRÍNSECA DE CRECIMIENTO NATURAL SE RELACIONA CON LA TASA NETA DE REPRODUCCIÓN POR MEDIO DEL TIEMPO GENERACIONAL Modelo Exponencial de Crecimiento Poblacional Como se dijo anteriormente, es el crecimiento que se realiza cuando no existen restricciones ambientales; este tipo de crecimiento es característico de especies de alto potencial biótico, o de las que tienen poca talla y ciclos de vida cortos (organismos unicelulares, insectos, etc.); en este modelo de crecimiento poblacional, la velocidad de crecimiento de la población es directamente proporcional al tamaño de dicha población en un momento dado y el factor de tal proporcionalidad es su tasa intrínseca de crecimiento natural (r). Así, tenemos la ecuación vista anteriormente para despejar r : N(t) = N0 e rt

Con esa expresión, solamente conociendo el valor de la tasa intrínseca de crecimiento natural (r), se puede conocer el tamaño de la población final en cualquier intervalo de tiempo. Está asociado con Thomas Robert Malthus (1766-1834) que fué el primeros que planteó que cualquier especie podía incrementar potencialmente su nro. de individuos de acuerdo a una serie geométrica (modelo matemático de distribución de abundancias). Por ejemplo, si una especie no tiene poblaciones superpuestas (Ej. Una especie anual) y cada organismo produce R descendencia, entonces la abundancia de la población (N) en las generaciones t=0,1,2,... , es igual a:

N1=N0.R Nt=N0.Rt Cuando t es largo, entonces esa ecuación puede ser aproximada por una función exponencial:

Nt = N0.e-r t La curva que tipifica este tipo de crecimiento es

12 10 8

N° de individuos

6 4 2 0 0

1

1,5

2

2,5

3

Tiempo

1. La Población declina exponencialmente (r < 0) La Población se incrementa exponencialmente (r > 0)

3,5

4

2. La Población no tiene cambios (r = 0)

es llamada tasa instantánea de crecimiento natural, tasa intrínseca de incremento poblacional, tasa de crecimiento poblacional, como ya vimos, pero es también llamada Parámetro Maltusiano por lo expuesto al principio. Los tres primeros son terminus genéricos porque no implican ninguna relación con la densidad de población, pero es mejor usar el término “Tasa intrínseca de crecimiento” con el parámetro r en el modelo logístico de crecimiento (que se verá a continuación) y no en el ecponencial, poruqe en el primero r iguala a la tasa de crecimiento poblacional a densidades muy bajas de ésta, cuando no hay resistencia ambiental. Se asume el Modelo Exponencial: 1. En reproducción continua (no estacional) 2. Cuando todos los organismos son idénticos (la población no tienen estructura de ningún tipo) 3. El ambiente es constante en espacio y tiempo(los recursos son ilimitados) Sin embargo, el modelo exponencial es matemáticamente robusto: da precisión razonable aún cuando esas condiciones no se cumplan: los organismos pueden diferir en la edad, supervivencia y mortalidad; si la población está constituida por un nro. grande de organismos, entonces las tasas de natalidad y las mortalidad se promedian. El parámetro r en el modelo exponencial puede ser interpretado como la diferencia entre la tasa de natalidad (reproducción) y la de mortalidad. dN/dt= (b-m)N=rN (Tasa de natalidad: número de organismos producidos por nacimientos por un organismos existente en la población por unidad de tiempo; Tasa de mortalidad: probabilidad de muerte de cada organismo). Tasa de crecimiento poblacional (r) es igual a la tasa natalidad (b) menos la de mortalidad (m). Aplicaciones del modelo exponencial microbiología (crecimiento de bacterias), biología de la conservación (restauración de poblaciones disturbadas) Plagas de insectos (predicción de daños), Cuarentena de plantas o insectos (crecimiento poblacional de especies introducidas), pesquerías (predicción de dinámica poblacional de peces). Modelo Logístico El Modelo Logístico fué desarrolldo por un matemático belga, Pierre Verhulst (1838), quien sugirió que la tasa de incremento poblacional podría estar limitada, es decir, depende, de la densidad de población:

r = r0 (1-N/K)

r0

A bajas densidades (N < < K), la tasa de crecimiento poblacional es máxima e igual a r. Puede interpretarse como tasa de crecimiento poblacional in la ausencia de competencia intraespecífica.

0 K

La tasa de crecimiento poblacional disminuye con la abundancia de la población [el nro. de individuos (N)] y alcanza el valor cero (0) cuando N = K. El parámetro K es el límite superior del crecimiento poblaiconal dada por la Capacidad de Carga del Ambiente y es así como se le llama. Es interpretada como la cantidad de recursos disponibles expresada en el número de organismos que pueden ser soportados por esos recursos. Si el número poblacional exceed K, entonces la tasa de crecimiento poblacional tiene un valor negative y el número poblacional (abundancia) decrece. La dinámica poblacional es descrita entonces por la ecuación diferencial: dN/dt= rN=r0N(1-N/K) tiene la siguiente solución: Nt=N0.K/N0+(K-N0).exp(-r0.t)

0 10 20 30 40 50 60

La curva que describe este tipo de crecimiento poblacional es logarítmica y se representa, como la del crec. Exponencial en u ejes del nro. poblaciona (o la densidad de población (en la ordenada), frente al tiempo (en la abcisa).

N0 N0 N0

> K = K < K

Pueden darse tres casos en el mod. Logístico: 1. La Población crece y alcanza un valor en que se mantiene constante (plateau) (No < K). Esta es la curva logística típica. 2. La población decrece y alcanza el plateau (No > K) 3. La población no experimenta cambios (No = K or No = 0)

El modelo Logístico tiene dos equilibrios: cuando N = 0 y cuando N = K. El primer equilibrio es instable, poruqe cualquier pequeña desviación puede llevar al crecimiento poblacinal. El segundo es estable, porque después de cualquier pequeño disturbio, la población regresa al estado de equilibrio (N=K). Este modelo de crecimiento poblacional combina dos procesos ecológicos: reproducción y competencia; ambos dependen dell nro. de integrantes de la población (densodependientes). Las tasaas de amnos procesos corresponden a la ley de masa-acción con los coeficientes r para la reproducción y r/K para la competencia. Interpretación de los parámetros del modelo Logístico. El Parámetro r es realtivamente fácil de interpreter: es la tasa maxima posibkle de crecimiento poblacional, la cual es el efecto neto de la reproducción y la mortalidad (Excluyendo la mortalidad densodependiente). Los organismos que tiene bajo potencial biótico (i.e., que se reproducen “lentamente”), como los elefantes, tiene un bajo valor de r, mientras que los que se reproducen mucho y con alta frecuencia (mayoría de los insectos-plaga), tienen altos valores de r. El problema con el modelo Logístico es que r controla no solo la tasa de crecimiento poblacional, sino también a la tasa de decrecimeinto (o declinación ) poblacional (cuando N > k). The problem with the logistic model is that parameter ro controls not only population growth rate, but population decline rate (at N > K) as well. Here biological sense becomes not clear. It is not obvious that organisms with a low reproduction rate should die at the same slow rate. If reproduction is slow and mortality is fast, then the logistic model will not work. Parameter K has biological meaning for populations with a strong interaction among individuals that controls their reproduction. For example, rodents have social structure that controls reproduction, birds have territoriality, plants compete for space and light. However, parameter K has no clear meaning for organisms whose population dynamics is determined by the balance of reproduction and mortality

processes (e.g., most insect populations). In this case the equilibrium population density does not necessary correspond to the amount of resources; thus, the term "carrying capacity" becomes confusing. For example, equilibrium density may depend on mortality caused by natural enemies (Nota aclaratoria: en las figuras, en el eje de las abcisas, debe decir crecimiento de la población y no “evolución de la población”.)

Estrategias de supervivencia. Estrategias de la r y de la K En muchas ocasiones las especies tienen que competir entre ellas para ocupar un lugar en el ecosistema. Las diferentes especies han ido adquiriendo, a lo largo de su evolución, una serie de características que les facilitan la competición. Pero las "habilidades" que les ha convenido adquirir son muy distintas según sea el ambiente en el que deben vivir. Son muy distintas las características que debe tener un ser vivo para adaptarse a un ambiente cambiante que a otro relativamente estable. Por eso se distinguen dos grandes tipos de estrategias de supervivencia: la de la r y la de la K. Estas letras hacen referencia a la importancia relativa que tengan los parámetros K (densidad de saturación) y r (tasa de incremento) en sus ciclos de vida. De este modo, la estrategia responde al MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL QUE TIENE LA POBLACIÓN ENCUESTIÓN. Las especies que siguen estrategia de la r suelen ser microscópicas o de tamaño pequeño, como bacterias, protozoos, plantas fugaces, animales pequeños, etc. Su población mantiene un crecimiento exponencial hasta desaparecer bruscamente cuando las condiciones cambian por aumentar la resistencia ambiental al hacerse importantes toda una serie de factores denso-dependientes con el gran crecimiento poblacional. Es lo que sucede, por ejemplo, cuando llueve y se forman charcos. Si la temperatura es adecuada la población de protozoos del charco crecerá rápidamente hasta que llegue un momento en el que el charco se seque o se termine el alimento o el oxígeno disuelto y entonces la población disminuirá bruscamente. Las especies con estrategia de la r son típicas de lugares efímeros: charcas de lluvia, montones de tierra junto a madrigueras, rocas desnudas, zonas polares, desiertos, terrenos arados, cultivos, etc. Son oportunistas o pioneras, ocupan áreas nuevas con facilidad y se extienden por ellas con rapidez. El papel que cumplen en los ecosistemas es colonizarlos en las primeras etapas de su desarrollo y, para ello, suelen ser organismos que producen muchas unidades de dispersióno diásporas (hasta millones y miles de millones de esporas o huevos). Pero no pueden tener éxito si la competencia es fuerte, frente a organismos con estrategia K. El hombre favorece la dispersión de las especies oportunistas con sus viajes y transportes y, además, con su actividad degrada los ecosistemas facilitando su colonización por especies pioneras. Las plantas que se usan para los cultivos son, normalmente, de este tipo.

Las especies con estrategia de la K suelen ser los animales y plantas grandes y longevos. Su población se mantiene con altibajos, pero cerca de la densidad máxima (K) que puede tener, dadas esas condiciones. Es lo que sucede, por ejemplo, con los robles de un bosque, las gaviotas o los linces. Estrategias de supervivencia. Estrategias de la r y de la K En muchas ocasiones las especies tienen que competir entre ellas para ocupar un lugar en el ecosistema. Las diferentes especies han ido adquiriendo, a lo largo de su evolución, una serie de características que les facilitan la competición. Pero las "habilidades" que les ha convenido adquirir son muy distintas según sea el ambiente en el que deben vivir. Son muy distintas las características que debe tener un ser vivo para adaptarse a un ambiente cambiante que a otro relativamente estable. Por eso se distinguen dos grandes tipos de estrategias de supervivencia: la de la r y la de la K. Estas letras hacen referencia a la importancia relativa que tengan los parámetros K (densidad de saturación) y r (tasa de incremento) en sus ciclos de vida. De este modo, la estrategia responde al MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL QUE TIENE LA POBLACIÓN ENCUESTIÓN. Las especies que siguen estrategia de la r suelen ser microscópicas o de tamaño pequeño, como bacterias, protozoos, plantas fugaces, animales pequeños, etc. Su población mantiene un crecimiento exponencial hasta desaparecer bruscamente cuando las condiciones cambian por aumentar la resistencia ambiental al hacerse importantes toda una serie de factores denso-dependientes con el gran crecimiento poblacional. Es lo que sucede, por ejemplo, cuando llueve y se forman charcos. Si la temperatura es adecuada la población de protozoos del charco crecerá rápidamente hasta que llegue un momento en el que el charco se seque o se termine el alimento o el oxígeno disuelto y entonces la población disminuirá bruscamente. Las especies con estrategia de la r son típicas de lugares efímeros: charcas de lluvia, montones de tierra junto a madrigueras, rocas desnudas, zonas polares, desiertos, terrenos arados, cultivos, etc. Son oportunistas o pioneras, ocupan áreas nuevas con facilidad y se extienden por ellas con rapidez. El papel que cumplen en los ecosistemas es colonizarlos en las primeras etapas de su desarrollo y, para ello, suelen ser organismos que producen muchas unidades de dispersióno diásporas (hasta millones y miles de millones de esporas o huevos). Pero no pueden tener éxito si la competencia es fuerte, frente a organismos con estrategia K. El hombre favorece la dispersión de las especies oportunistas con sus viajes y transportes y, además, con su actividad degrada los ecosistemas facilitando su colonización por especies pioneras. Las plantas que se usan para los cultivos son, normalmente, de este tipo. Las especies con estrategia de la K suelen ser los animales y plantas grandes y longevos. Su población se mantiene con altibajos, pero cerca de la densidad máxima (K) que puede tener, dadas esas condiciones. Es lo que sucede, por ejemplo, con los robles de un bosque, las gaviotas o los linces. Clima

Estrategia r Variable/Predecible

Estrategia K Casi constante

y/o

Mortalidad Tamaño de la población

Competencia inter intraespecífica La Selección favorece

Longitud de vida

A menudo catastrófica

Predecible Dependiente de la densidad Casi constante a lo largo del tiempo; equilibrio; o cerca de la capacidad de soporte del medio; comunidades saturadas; colonización no necesaria.

Variable con el tiempo; sin equilibrio; generalmente muy por debajo de la capacidad de soporte del medio; comunidades sin saturar, recolonización cada año. e Variable, a menudo débil Normalmente fuerte 1. Desarrollo rápido 2. rm elevadas 3. reproducción temprana. 4. Tamaño corporal pequeño. 5. Reproducción única.

1. Desarrollo lento. 2. Mayor habilidad competitiva. 3. Reproducción retardada. 4. Gran tamaño corporal. 5. Reproducciones repetidas Corta, en general menos de Larga, más de un año. un año.

Problemas a resolver: 1- Una población de Dípteros crece exponencialmente, con una tasa intrínseca de crecimiento de 1,2. Partiendo de una población inicial de 100 individuos; cuál es el tamaño de la población al cabo de tres generaciones, siendo el tiempo generacional de una semana? Cuál es la población al cabo de 42 días? 2- Cuál ha sido la población inicial, de una población actual de una especie de ectoparásito estacional del ganado vacuno, que se contabilizan actualmente con un promedio de 100 ejemplares por vaca, en un rodeo de 50 vacas? Se estimó que la tasa intrínseca de crecimiento de la población de ectoparásitos es de 0,8 y el tiempo que tardaron en llegar al nivel actual es de dos generaciones. 3- Una población estudiada de Ctenómidos, con una tasa intrínseca de crecimiento de 0,5 parte de una población inicial de 100 ejemplares por km2. La población puede crecer hasta llegar a una capacidad de carga de 100 ejemplares por hectárea. El umbral de supervivencia de la población es de 0,8 individuos por hectárea. Calcular la población al cabo de una y de dos generaciones. 4- Averiguar la tasa de crecimiento de una población de zorros grises (Pseudalopex griseus) estudiada, que en una generación llegó a la capacidad de carga del ambiente; siendo esta de 10 individuos por km2; mientras que el tamaño de la población en la

generación anterior fue de 8 ejemplares por km2. El incremento experimentado fue de 200 individuos, en toda el área estudiada y en el tiempo estudiado. 5- Una población de bacterias nitrificantes del suelo crece en forma exponencial. Partiendo de una población inicial de 1500 individuos por cm3, con una tasa de crecimiento de 1,5; cuál será la población final de un dm3 de suelo, en tres unidades de tiempo generacional? 6- Averiguar la tasa intrínseca de crecimiento de una población de Coleópteros, que crece exponencialmente, pasando en el tiempo de una generación, de 1200 a 3600 ejemplares. 7- Una población de algarrobo negro (Prosopis nigra) crece de tal forma que partiendo de una población inicial de 100 ejemplares por ha, llega en la zona de estudio a una capacidad de carga de 150 ejemplares por ha. En un tiempo generacional, la población inicial crece a 105 ejemplares/ha. Calcular la tasa intrínseca de crecimiento de la población. 8- El crecimiento de una población de hurón común (Galictis cuja) crece partiendo de una población inicial de 5 ejemplares por km2, hasta llegar a una capacidad de carga de 8 ejemplares por km2. Existe un umbral de supervivencia de 1 ejemplar/km2. La tasa intrínseca calculada es de 0,8. Calcular la población en las próximas tres generaciones, para un área de 100 km2.