Dr. José Luis Orgeira. Cátedra Ecología General, Facultad de Ciencias Naturales e IML.
Interacciones entre poblaciones: Competencia y predación. Predadores Tope.
Objetivos: •
Conocer los tipos de interacciones entre especies;
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Comprender los conceptos de competencia y predación y sus consecuencias a nivel poblacional y comunitario;
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Conocer e interpretar el modelo de predador-presa;
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Conocer la importancia del predador tope en la regulación de un ecosistema;
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Comprender el concepto de cascada trófica.
Contenido. I. Competencia. Concepto de Competencia. Los organismos no viven solos en un determinado espacio y tiempo, sino que coexisten con otros individuos estableciendo interrelaciones o interacciones. Estas interacciones ejercen un efecto en la adecuación biológica de todos los organismos involucrados. La adecuación biológica (o fitness) es la contribución proporcional de los individuos a las siguientes generaciones. Significa que un individuo con mayor adecuación biológica es aquel que se reproduce, crece y/o sobrevive más; por lo tanto, deja una mayor descendencia. Esta propiedad de los individuos tiene consecuencias a nivel individual, poblacional y comunitario. A nivel individual, las interacciones ejercen influencia sobre la tasa de crecimiento, reproducción, supervivencia y adecuación biológica. A nivel poblacional, tiene influencia sobre la capacidad de carga del ambiente y sobre la tasa intrínseca de crecimiento poblacional. A nivel comunitario, tiene influencia sobre la estructura y dinámica de la comunidad. La Tabla 1 resume las interacciones que pueden ocurrir entre dos especies.
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¿Cuándo ocurre competencia? Ocurre competencia cuando las interacciones entre dos o más individuos o poblaciones afectan adversamente su condición corporal, sobrevivencia, adecuación biológica o tamaño poblacional. Estos efectos adversos ocurren cuando los recursos compartidos o co-usados por ambas poblaciones son relativamente escasos (baja relación disponibilidad – demanda).
Tabla 1. Resumen de las interacciones que pueden ocurrir entre dos especies.
Las interacciones de competencia entre los individuos o poblaciones pueden manifestarse en forma directa (por interferencia) o indirecta (por explotación). La competencia directa por interferencia se manifiesta generalmente en forma de agresividad y territorialidad; por ejemplo, cuando un individuo evita que otro ocupe una determinada porción de hábitat y explote sus recursos. Este es, por ejemplo, el caso del ligustro Ligustrum lucidum, especie exótica de rápido crecimiento que actualmente ocupa más de 300 ha de la Sierra de San Javier, interfiriendo con las especies nativas.
La competencia indirecta por explotación se produce cuando los individuos consumen recursos que también son utilizados por otros individuos de la misma
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población. Ejemplo: un puma que preda sobre corzuelas. Si un puma es eficiente en la caza de corzuelas, afecta indirectamente a otros pumas menos eficientes.
Tipos de competencia: 1. Competencia intraespecífica. La competencia puede ocurrir entre miembros de una misma población o especie (intraespecífica) o entre miembros de distintas especies (interespecífica). La competencia intraespecífica ocurre cuando los individuos de una misma población hacen uso de un mismo recurso que es relativamente escaso. Recordemos que toda competencia es negativa y lo es para ambas partes, incluso para el individuo que resulta "beneficiado" de la competencia porque requiere de un gasto energético considerable para enfrentar con éxito el proceso de competencia. Por ello, en términos evolutivos, a través de millones de años las especies han mostrado una tendencia a ser más generalistas; es decir, a tener una mayor amplitud de nicho como una forma de reducir la competencia entre ellas. La competencia intraespecífica se caracteriza por lo siguiente: •
Es un fenómeno denso-dependiente;
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Ejerce un efecto negativo sobre la tasa de sobrevivencia y/o fecundidad y es mayor mientras más competidores hay;
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A causa de lo anterior, la competencia intraespecífica es un proceso de regulación poblacional.
2. Competencia interespecífica. Sucede cuando los individuos de una especie sufren una reducción de la supervivencia, fecundidad y/o crecimiento como resultado de la explotación de los recursos (o la interferencia) por parte de los individuos de otra especie. La competencia interespecífica tiene consecuencias a nivel poblacional y comunitario.
A nivel poblacional, conlleva a la disminución de la amplitud de nicho; es decir, cada población consume una menor diversidad de recursos que si estuviera en ausencia de competidores. A nivel comunitario, conlleva a
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una exclusión competitiva (por el principio de exclusión competitiva de Gause, dos especies que comparten el mismo nicho no pueden coexistir),
por lo tanto: •
una disminución de la diversidad del ecosistema.
La competencia interespecífica puede evaluarse matemáticamente a través de las ecuaciones no lineales de Lotka-Volterra (también conocidas como ecuaciones predador-presa), las cuales describen las relaciones entre dos especies que comparten un mismo recurso.
II. Predación. La predación es un tipo de interacción vertical, donde los consumidores de un nivel trófico consumen a los individuos de niveles tróficos inferiores. Se trata de un proceso denso-dependiente, porque los efectos que la predación tenga sobre las poblaciones de presas y predadores, dependerá de las densidades de ambas poblaciones. ¿Qué efectos provoca la predación sobre una población? •
Disminuye el índice de crecimiento de la población presa;
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Contribuye a prevenir la sobrepoblación de especies sin necesidad de una autorregulación;
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Incrementa la diversidad, porque sin predador hay más presas, lo que lleva a una mayor competencia lo cual reduce la diversidad;
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Aumenta el índice de selección natural, porque favorece el desarrollo de nuevas adaptaciones tanto para los predadores como para las presas porque:
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Los predadores aumentan su eficiencia al encontrar, capturar y consumir presas, mientras que las presas aumentan su eficiencia para evitar ser encontradas, capturadas y consumidas.
A lo largo del tiempo, las presas han desarrollado innumerables mecanismos de defensas para escapar de sus predadores, los cuales no siempre tienen éxito en sus intentos de captura. Algunos ejemplos de estos mecanismos de defensa son:
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Agentes químicos: feromonas de alarma, de alerta o de huida a individuos de la misma o distinta especie; secreciones olorosas repelentes, sustancias tóxicas venenosas, etc. (muy comunes en distintos órdenes de artrópodos y vertebrados);
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Coloraciones crípticas: desarrollo de colores, patrones, formas miméticas o posturas para confundirse con el medio que los rodea;
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Coloraciones de advertencia: el individuo no se mimetiza con el medio sino todo lo contrario: presenta una coloración de alta visibilidad que indica fuerte toxicidad a modo de advertencia a los posibles predadores;
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Defensas físicas: especies que se retraen en caparazones o presencia de púas; mecanismos conductuales como voz de alarma, vida en grupos (como las bandadas mixtas de aves o los cardúmenes de peces), etc.
Tipos de predación. Herbivoría: animales que consumen plantas; Carnivoría: animales que se alimentan de herbívoros u otros carnívoros; Parasitismo: animales o plantas que se alimentan de otros organismos; Parasitoidismo: insectos (llamados parasitoides) que depositan huevos en otros insectos que luego son devorados por la larva; Canibalismo: depredador y presa de la misma especie.
Modelo predador-presa.
Fig. 1. Ejemplo de modelos de ciclo predador-presa.
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La Fig. 1 muestra las funciones de un predador y una presa; en este caso de una cochinilla y de un ácaro que preda sobre ella. En primer lugar, se observa que la población presa es mayor que la población predador. En segundo lugar, cada curva tiene máximos y mínimos, pero estos están desplazados unos respecto de otros. Ello se debe a que existe un desfase en el tiempo entre la evolución de ambas especies, ya que primero debe crecer la especie presa para que la depredadora tenga alimento y pueda llegar a su máximo. Una vez que la especie depredadora alcanza su máximo es cuando la especie presa empieza a descender y por consiguiente el alimento empieza a escasear, lo que a su vez lleva a una disminución de la población depredadora. Sin embargo, la disminución de los predadores sucede más lentamente respecto de la presa (observe que las pendientes rojas de la población presa son mucho más acentuadas que las azules de la población predadora) y, por lo tanto, la especie presa alcanza antes el mínimo.
III. Predadores Tope. Los predadores tope son los predadores que se ubican en lo más alto de una cadena trófica. Se trata de carnívoros que, por regla general, requieren grandes extensiones de territorios de caza. Históricamente, ello los ha hecho entrar en conflicto con el hombre, quien avanza constantemente en sus fronteras agropecuarias y ganaderas. Por ese motivo, son consideradas "especies peligrosas" para el hombre ya que compiten con éste por las mismas presas. Los predadores tope se han mostrado muy sensibles a impacto que el hombre provoca en el avance y modificación de sus ecosistemas. Los tigres en Asia, los leones, hienas y perros salvajes en África y sudeste de Asia, los jaguares y pumas en la región Neotropical, los lobos en Europa y Norteamérica, el lobo de Tasmania, los dingos en Australia y los osos en todo el planeta han sido o están siendo sistemáticamente eliminados de los ecosistemas naturales y subsisten en pequeñas poblaciones aisladas, generalmente confinados a áreas protegidas de escasas extensiones. Los predadores tope juegan un papel fundamental en la regulación de las poblaciones de sus presas. Son responsables de la estructura de los ecosistemas donde habitan y su desaparición llevará inevitablemente a la extinción de muchas otras especies por efectos en cadena, lo que no solo se nota en la abundancia y el comportamiento de sus presas, sino que pueden amplificarse a través de las cadenas o tramas tróficas afectando los
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patrones de biodiversidad. Este efecto indirecto de los depredadores sobre otros niveles tróficos es lo que se conoce como "cascadas tróficas".
Cascadas tróficas. El término "cascada" se refiere a una relación causa-efecto. Una cascada trófica es una sucesión de eventos indirectos y amplificados que se producen cuando los cambios en la abundancia o actividad de un nivel trófico cualquiera afectan a otro que se encuentra más allá de su acción directa. En la naturaleza las cascadas tróficas se manifiestan como cambios en la abundancia o biomasa de los distintos niveles tróficos a lo largo de una cadena trófica.
Las cascadas tróficas se producen cuando a) los predadores tope son eliminados de un ecosistema o b) cuando son reintegrados o reintroducidos a un ecosistema que carecía de ellos. En una comunidad ecológica normalmente existen especies omnívoras, que consumen tanto plantas como animales de distintos niveles tróficos (herbívoros y pequeños carnívoros). Los depredadores tope, a su vez, pueden alimentarse de organismos que están en distintos niveles tróficos por debajo de ellos (por ejemplo, herbívoros, omnívoros o depredadores intermedios). Por ello, las cadenas tróficas son, en la mayoría de los ecosistemas, tramas complejas y ocurren cuando, a lo largo de una cadena trófica dada, cambios en la abundancia o actividad de un nivel trófico cualquiera afectan a otro que se encuentra más allá de su acción directa (por ejemplo, cambios en la abundancia de los carnívoros producen cambios en la vegetación). Un ejemplo clásico de cascada trófica.
Un ejemplo ya clásico de cascada trófica que se manifestó de esta forma es el sistema que dominan las nutrias marinas (Enhydra lutris) en la costa pacífica norte de Norteamérica. La nutria marina es un carnívoro que se alimenta de invertebrados marinos, sobre todo de erizos de mar. En este ecosistema, los erizos son herbívoros Fig. 2. Ejemplo de cadena trófica compleja.
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que se alimentan principalmente de un alga arraigada en el fondo de la costa marina de esta región. Esta alga, muy voluminosa, conocida como kelp (nuestro cachiyuyo), puede formar los llamados ‘bosques’, formaciones verdes densas y de gran volumen que dominan el fondo de este ecosistema. Hasta hace unos cincuenta años las nutrias marinas fueron muy perseguidas por el valor económico de su piel, y así, ante la desaparición del principal depredador de los erizos de mar, el ecosistema marino costero estuvo dominado por estos invertebrados. En estas circunstancias, el fondo costero era una superficie casi limpia de algas, mantenidas a raya por los erizos. Luego de la prohibición de la caza de nutrias sus poblaciones comenzaron a recuperarse rápidamente y, a mediados de los 70, grandes áreas costeras habían sido recolonizadas por este mamífero marino. Esta situación constituyó un experimento para poner a prueba la hipótesis de las cascadas tróficas; en las áreas recolonizadas por las nutrias los erizos se hicieron mucho más escasos y los bosques de cachiyuyo volvieron a dominar el fondo marino costero. De este modo, una sola especie, la nutria marina, regula la dinámica de este ecosistema. Pero sucedió que a fines de los 80 muchas de las poblaciones de nutrias empezaron a declinar de modo muy marcado. La causa: la población de nutrias marinas estaban declinando por la aparición de un depredador tope que hasta entonces había estado ausente en este ecosistema, la orca (Orcinus orca). Hizo su aparición en este ecosistema cuando las poblaciones de focas y lobos marinos, que constituían su principal fuente de alimento, decayeron por una sumatoria de factores que incluyeron el incremento de la pesca comercial y los cambios climáticos. Luego de la aparición de las orcas en escena, las áreas que sufrieron una gran mortalidad de nutrias recuperaron la dominancia de los erizos en los fondos marinos costeros y con ello una marcada retracción de los bosques de cachiyuyo. Este ejemplo enseña, entre otras cosas, que la posición de un predador tope en un ecosistema es relativa: la nutria era el predador tope hasta que hizo su aparición la orca, convirtiéndose en un mesopredador presa de un predador superior.
¿Los predadores tope regulan los ecosistemas desde arriba hacia abajo?
Durante muchos años se discutió sobre los factores que regulan los patrones de diversidad biológica y la abundancia de las especies en los distintos niveles tróficos de un ecosistema. Algunos sostenían que la productividad de un ecosistema (nutrientes y
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energía solar) era el factor que regulaba la cantidad de materia (biomasa) disponible para los herbívoros y el flujo de la materia y energía hacia niveles tróficos superiores determinaba los patrones de biodiversidad y la estructura de las comunidades biológicas. Esta es la visión de que los ecosistemas están regulados desde abajo hacia arriba, haciendo referencia al clásico esquema en el que las plantas se ubican en el nicho trófico inferior y los depredadores en la cúspide de una ‘pirámide ecológica’.
Pero otros sostenían que los depredadores ejercen un papel ecológico clave en los ecosistemas, pues controlan a las poblaciones de herbívoros y permiten así que el mundo sea verde y no haya una sobreexplotación de los productores primarios. Los depredadores favorecen la coexistencia de una mayor diversidad de herbívoros y afectan la estructura de las comunidades biológicas.
Esta diferencia de puntos de vista se conoce como regulación de abajo hacia arriba (bottom up regulation) o regulación de arriba hacia abajo (top-down regulation) de los ecosistemas. Los primeros insistían en que la diversidad de especies y el número de niveles tróficos de un ecosistema dependen básicamente de la cantidad de energía que pasa por el sistema, la disponibilidad de nutrientes que permiten transformar esa energía en biomasa (regulación de abajo hacia arriba) y la cantidad de esa biomasa que queda disponible a los consumidores primarios y por medio de ellos a los niveles tróficos superiores. Sus oponentes sostenían que si bien la productividad o cantidad de energía que entra a un ecosistema es importante, las interacciones biológicas que mantienen los seres vivos (como la competencia, el parasitismo, etcétera) y sobre todo las relaciones depredadorpresa (la regulación que ejercen los depredadores sobre niveles tróficos inferiores) son las que determinan los patrones de biodiversidad y abundancia observados en la naturaleza. Los defensores de la hipótesis de la regulación de arriba hacia abajo sostenían que los depredadores son en gran medida responsables de los patrones de diversidad que observamos, al regular las poblaciones de herbívoros y, por efecto en cadena, la abundancia de las plantas. De este modo, los grandes depredadores estarían afectando, por medio de cascadas tróficas, la abundancia de especies con las cuales no interactúan directamente.
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El tiempo y la evidencia científica dieron la razón a ambos bandos: la estructura y la diversidad de los ecosistemas están reguladas tanto de abajo hacia arriba como de arriba hacia abajo, pero la importancia relativa de ambas fuerzas varía de un ecosistema a otro.
Sin embargo, tengamos presente que buena parte de esta discusión se originó porque originó porque la mayoría de los ecosistemas que observamos hoy en día (dominados por el hombre) están principalmente regulados de abajo hacia arriba como consecuencia de la eliminación sistemática de los grandes depredadores de los ecosistemas naturales y artificiales.
Referencias. Bitetti, M. 2009. Depredadores tope y cascadas tróficas en ambientes terrestres. Ciencia Hoy 18 (108), pp 32-41.
