Tema 8: Métodos de mejoramiento en especies autógamas. A- Selección. Concepto y fundamentos. La naturaleza hace su selección muy lentamente actuando sobre la frecuencia génica, la variabilidad genética y la heredabilidad de los caracteres. Selección: es determinar cuáles genotipos van a dejar descendencia. Fundamentos: ¿cómo actúa la selección sobre los caracteres y cómo funcionan las poblaciones? Las poblaciones autógamas son conjuntos de líneas puras (Johannsen) y las poblaciones de alógamas funcionan como un pool de genes y están determinadas por la ley de Hardy-Weimberg. Teoría de la línea pura Johannsen partió de un lote de semilla original de una Variedad Comercial en el que había semillas de diferente tamaño y peso. Población mixta de una variedad comercial de porotos

En poblaciones mixtas la descendencia de los porotos pequeños es, en promedio, más pequeña que la descendencia de los porotos grandes, la selección es efectiva.

peso X = 35.1 cg.

34.8

peso X = 64.2 cg.

35.8 63.1 La descendencia de los porotos pequeños es del mismo tamaño que la de los porotos grandes; en las líneas puras la selección es ineficaz.

Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

64.9

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W. L. Johannsen (1909) dio las bases fundamentales para la selección en especies autógamas cuando definió las líneas puras. Hizo sus estudios en una especie autógama como el poroto. Acuñó los términos “genotipo” y “fenotipo”: Genotipo es el inventario genético que posee un individuo, un hecho concreto y verificable; Fenotipo es el cuerpo final que exhibe ese individuo durante su desarrollo, otro hecho aún más concreto y verificable. El tamaño de los porotos, Phaseolus vulgaris, en un sembradío, depende de las semillas usadas (herencia genética) y del ambiente (fertilizante, luz, agua, retiro de malezas, sequía, plagas). El danés W. Johannsen (18571927), formado en laboratorios químicos y farmacéuticos, empezó a generar líneas autofecundadas de Phaseolus vulgaris, por varias generaciones, esperando lograr constancia de características visibles. No se dio así. Buscaba la forma esencial del poroto. No la encontró aunque pesó y midió miles de porotos. Inventó tres palabras en 1908, aún en uso: gen o gene, genotipo y fenotipo. El término fenotipo empezó a ser usado como referencia a las características medibles mostradas por un individuo. El tamaño resultante, que es independiente de cualquier hipótesis, es un hecho verificable. Genotipo se refiere a la constitución genética del ser viviente (el poroto, formado por la unión de dos gametos). Mediante una dada fertilización se logran diversos resultados. Aún con igual ambiente para todas las plantas, hay diversos individuos, diferentes desde el punto de vista de su genotipo. Material genético para selección Los cultivos autógamos más estudiados fueron trigo, cebada, avena, que son los más extendidos en el mundo, también remolacha azucarera en Suecia, Alemania. Vilmorin (4º semillero a nivel mundial), mejorador de remolacha, ha determinado algunos métodos de control. La metodología se ha sustentado trabajos en trigo y más tarde en soja, avena, arveja, poroto. Presentan gran difusión en el mundo y gran adaptación en la población como alimento. Entre los cultivos de mayor importancia podemos mencionar: 

Los que requieren ser industrializados para su consumo: trigo, soja.



Se consumen en su estado natural: papa, tomate, pimiento, berenjena, maní, garbanzo, haba, arveja, arroz, citrus, durazno, lechuga, escarola, etc.



Se usan en la alimentación humana en forma indirecta pues son de consumo animal: trifolium, bromus, fectuca, agropirum, cebada, avena, sorgo.



Otros usos al margen de la alimentación: algodón, lino, tabaco.

Germoplasma nativo, naturalizado y exótico Nativo: aquél que se difunde naturalmente y deja descendencia, supervivencia, está completamente adaptado en la zona, región o país. Para nuestra región podemos considerar nativos a los pertenecientes al género Phaseolus, Fragaria, Lycopersicum, Capsicum, Nicotiana, Solanum. Naturalizado: el que luego de muchos años de cultivo en una región determinada en la cual fue introducido desde otra zona (como germoplasma exótico) tiene una gran aclimatación, adaptación y difusión en forma natural pero no puede ser considerado nativo. En esta categoría podemos mencionar trigo, soja. Exótico: material cultivado que se introduce en una zona, región o país ya sea como nuevas variedades mejores que las existentes o como material para trabajos de mejoramiento; para nuestras condiciones prácticamente la mayoría de los cultivos autógamos o sus variedades son exóticos: trigo, soja, arroz, sorgo.

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Germoplasma regional. Variabilidad genética, su determinación. Germoplasma regional es el que se encuentran establecido desde hace mucho tiempo en una determinada región y que, en algunos lugares o localidades, especialmente de los valles, se viene cultivando desde hace muchísimos años. Hace 2 siglos los cultivos no habían sufrido selección ni mejoramiento genético. Los trigos en Santa Fe eran materiales con gran variabilidad. Se los adopta como propios de la región (el trigo es originario de Egipto así como el arroz de China y el maíz de América). Para poder trabajar con estos materiales hay que determinar si tienen o no variabilidad genética mediante un estudio de dos años en distintas localidades y se hacen observaciones sobre los caracteres de interés. En las poblaciones cultivadas ocurren mutaciones espontáneas naturales las que pueden ser de importancia agronómica. Éstas se separan y se multiplican o se seleccionan para trabajos de mejoramiento. Si no hay variabilidad genética hay que provocarla artificialmente. Selección individual. Selección masal. Evaluación del material. Introducciones. Evaluaciones. Cultivos autógamos difundidos en la región. Si partimos de una población, en cualquier estado, la selección busca las formas superiores. Debemos recordar que la selección actúa sobre diferencias heredables y que no crea variabilidad. La selección descubre la variabilidad genética de los heterocigotas. Definimos la consanguinidad como cualquier sistema de cruzas en el que los individuos tengan un menor número de antepasados comunes que en una población con apareamientos al azar. La autogamia es el caso especial de consanguinidad en el que cualquier línea tiene un solo antecesor. Línea Pura es la descendencia de un individuo homocigota autofecundado. Si consideramos 1 par de genes heterocigotas (n = 1) con 5 generaciones de autofecundación (m = 5), la proporción de homocigotas es (2m – 1) 2m % homocigotas =

x 100 = 96.88 n

Si n = 5 y m = 5, (25 – 1) 25 % homocigotas =

x 100 = 19.38 5

Considerando 5 pares de alelos, al cabo de 5 generaciones de autofecundación sólo el 19 % de la población resultará homocigota. A medida que aumenta el número de loci se necesitará mayor número de generaciones de autofecundación para llegar a la homocigosis. Siendo n el número de genes heterocigotas, 2 n es el número de individuos heterocigotas posibles. Si n = 1, habrá dos tipos de homocigotas, AA y aa. Si n = 10, 1024 son los tipos de homocigotas distintos posibles.

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Un factor importante de variación genética es la mutación, definida como un cambio instantáneo heredable, que puede ser puntual (cambio específico en un gen) o cromosómica (cambio en el número o estructura de los cromosomas). En los métodos sin hibridación se actúa sobre la variabilidad existente. INTRODUCCIÓN ¿Se la puede considerar un MÉTODO? Cuando ha sucedido al comienzo del desarrollo de una cosecha en un país, lugar, etc., se parte de poblaciones, mezcla de poblaciones, variedades, generalmente introducidas por inmigrantes a ese lugar. Aquí podríamos considerarlo como un método de separación de los homocigotas presentes o los que se van logrando a medida que se avanza en la autofecundación, para estudiar las líneas puras más adaptadas. Según el grado de uniformidad inicial, la selección podría ser masal: si el material es suficientemente uniforme y sólo está mezclado (contaminado) y se realiza al sólo efecto de depurar la población y poder disponer de la variedad para un mejor cultivo. Se seleccionan varios cientos de plantas fenotípicamente uniformes y se trillan en conjunto. Algunos autores refieren hasta 2000-3000 plantas seleccionadas, con hasta un 25% de descarte. Es el método que se recomienda para mantener la pureza varietal de las variedades registradas en cultivo. El cultivo de soja en Argentina se inicia con cultivares traídos de EEUU. Los materiales introducidos generalmente provienen de latitudes similares: la zona templada de Argentina es similar a Illinois, la subtropical a Florida, para Tucumán es el sur de EEUU: Texas, Orlando. Se debe someter a cuarentena. Se los solicita a estaciones experimentales, al CIMMYT, se puede solicitar a cualquier banco de germoplasma los materiales con las características deseadas: Maíz y trigo de México, poroto de Colombia, arveja, lenteja y garbanzo de Alepo (Siria), forrajeras de Australia, arroz de las Filipinas, papa de Perú. En Tucumán nuestra facultad es la pionera del desarrollo de la soja en el Norte: se difundieron 2 variedades previa introducción de 15 a 20 variedades las que fueron ensayadas en todas las localidades de Tucumán: Halesoy y Lee Porotos colorados y negros hace 50 años no había, sólo Alubia en Rosario de la Frontera con poca variabilidad genética y polimorfismo (se debía descartar el arriñonado por no calificar para exportación), traído por los colonizadores de la zona. Poco se sabía porque ya poblaciones regionales no hay. Se identifica 5 productores en la zona, se colecta 200 plantas de cada uno. Se cosecha cada una de esas 1.000 plantas registrando número de vainas, número de granos, tipo de crecimiento (determinado o indeterminado), si presenta ramificaciones o tallo único. Se guarda la semilla individualmente en 1.000 bolsas. En la próxima generación se siembra en Rosario de la Frontera una parcela con 1.000 surcos de 3 m con 3 repeticiones en diferentes campos separados unos 6 Km. Se cosecha de la hilera 20 plantas. Se observa la variabilidad genética entre las medias de cada una de las progenies de la localidad. Parámetros: la media, número de vainas comparado con la media total. Se observa las variaciones entre progenies y entre localidades. Había muy poca, probablemente alguien introdujo sólo 2 Kg y de ahí surgió ese cultivar. La arriñonada se eliminaba porque no era estándar de exportación. Se fija un umbral de selección: si el promedio es de 18 y tenemos un intervalo entre 12 y 36, se cosecha todo lo que supera 25, lo otro se elimina. Selección masal Se parte de una población de 3.000 plantas de la región. Sembramos una parcela y se observa el carácter que quiero eliminar (tipo de crecimiento). Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

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Alubia estaba cruzado con un chileno de crecimiento indeterminado. Queremos eliminar todos los porotos que tienen guía. Lo mismo si encuentro una variedad mezclada (diferencias en el color de flor que identifica a la variedad). Si aparece otro color significa que se ha mezclado. Se hace siembra masiva y se elimina las fuera de tipo. Avena diferentes alturas: bajas, medias y muy altas. Se eliminan estas últimas, se cosecha todo lo que supera en 10 cm a las más bajas. El carácter bajo selección debe ser de alta heredabilidad (nunca rendimiento, calidad panadera o composición química), sólo lo que se aprecia visualmente. Poblaciones regionales de Arveja con mezclas de semilla distribuidas entre los productores. Había una mutante: oreja de ratón de tamaño reducido y mayor tamaño de grano, que había que eliminar. Resistente a enfermedades, heladas, sales, frío, porque se somete todo un material variable al ambiente. No se puede hacer selección visual de las características. Selección masal Población original 3000 a 4000 plantas

Año 1 Siembra espaciada 2000 a 3000 plantas cosecha 75% mezcla de semillas

Año 2

Siembra masal Selección 75% Mezcla de semillas Año 3

Siembra masal Selección 75% Mezcla de semillas

Producto final Selección individual Es utilizable cuando la población inicial presenta mayor variabilidad y es necesario separar líneas puras distintas en comportamiento, de modo que normalmente, después de separarlas corresponderá evaluarlas en distintos aspectos: sanidad, calidad y productividad (conocido como Prueba de Progenie). Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

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Es un método más preciso de purificación. Se parte de una Población Original de 3.000 plantas que forman el núcleo base. Se cosecha semilla individualmente. Se registran los caracteres número de espigas, número de granos y se anota en un cuaderno. Se sigue la descendencia de cada planta en distintas localidades y se ve cómo responden. Llegamos al final con 20 a 50 progenies. Se libera 1 genotipo. La selección individual puede proveer un genotipo único; la mayoría de las autógamas son de uso industrial (soja, trigo, avena, cebada). Todos los individuos deben proporcionar la misma calidad. 1er año: se siembra en línea en forma espaciada para que las plantas se expresen. La unidad de selección es una planta. Se cosecha en forma individual y cada una en el 2º año va a constituir una parcela progenie. 2º año: las diferencias son interparcelas (no dentro de las parcelas). Si una planta dentro de esta parcela es desuniforme la parcela es eliminada. En madurez se cosecha en forma individual. Se etiqueta y se lleva a gabinete. 3er año: parcela progenie en población (mayor volumen de semilla). Toda desuniformidad dentro de la parcela justifica la eliminación de toda la parcela. Se cosecha individual. 4º año: siembra. Se puede iniciar pruebas complementarias: trigo: calidad panadera; soja: proteína, sequía, frío. Se cosecha individual y se realiza un Ensayo Comparativo de Rendimiento (ECR) y multiplicaciones del material. 5º y 6º años: ECR en microparcelas: local y regional. ¿Para qué? Local para evaluar rendimiento y Regional para adaptación; comportamiento como genotipo o variedad (universal o específica). Cosecha individual. Puedo eliminar material que no funcione bien. 7º, 8º y 9º años: ECR en macroparcelas. Se usa como testigo a la mejor variedad de la zona o a la variedad original (acá se determina el comportamiento de las especies). 10º año: multiplicación para la venta del material. Se obtiene una línea pura: todas las semillas son idénticas. Límite para ambas selecciones: es la variabilidad existente en la población original. Introducción moderna El desarrollo dispar de la mejora genética en distintas partes del mundo lleva a la posibilidad de que variedades obtenidas en alguna parte del mundo puedan llenar vacíos que se producen en otro lugar, hasta que los propios desarrollos sean competitivos o materiales con nuevas tecnologías o mejores componentes superen a lo que hay en el momento en cierto país. Esto habilita a una introducción y cultivo, previa evaluación, que indique que realmente los materiales introducidos representan una ventaja comparativa. Ejemplos de introducciones (de cultivos autógamos y alógamos) en nuestro país son variedades de alfalfas, hortícolas, frutales, trigos, híbridos de maíz, girasol, etc. B- Hibridación Entre los cultivos de importancia se puede nombrar a la soja, el trigo, avena, cebada, poroto. Todos tuvieron el mismo tratamiento fitotécnico. Al iniciarse la agricultura el agricultor fue seleccionador, eligiendo algunas bondades que encontraba en la población y así se fueron conformando los diferentes tipos de poblaciones. Una variedad agrícola es una población con una característica que le da identidad; se incorpora características por selección y ellas la definen: ciclo corto, resistencia a roya, etc. El término “cultivar”, que viene del inglés, es sinónimo. Nilson, 1891 trabaja en mejoramiento de trigo. Para ello se requiere de la variabilidad. Originalmente todas las especies cultivadas la tenían. Se sembraba poroto, arveja y las Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

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poblaciones tenían gran heterogeneidad. Con los primeros conocimientos de Johannsen, Coll Reuter, Mendel, ya se podía iniciar algunos esbozos de mejora genética con la variabilidad que existía. Había plantas que se destacaban por su resistencia a determinados ambientes, a determinada enfermedad, generalmente por adaptación a la región de interés se empieza a seleccionar, se saca lo mejor y la variabilidad genética se va deteriorando. 50 a 70 años después la VG se reduce al máximo y llegamos a que la variedad agrícola está formada por un solo genotipo. La VG, si bien se erosionó, quedó dispersa en distintas partes del mundo. Erosionada en la pampa húmeda pero trigos de Uruguay o de Francia tienen otros genes. También hay ancestros en los centros de origen que también son fuente de VG. Existen mapas génicos (genes identificados en los distintos cultivos) y podemos incorporar características a través de la hibridación. Se registra datos, se aplica estadística, observaciones visuales. Se debe conocer mucho sobre el cultivo a mejorar. La variabilidad se genera a través de cruzamientos planificados para incorporar caracteres de diferentes fuentes de germoplasma. Éstos pueden ser:  Cruzas simples, entre dos variedades o LP que originan una F1 uniforme y completamente heterocigota. P1 x P2  Cruzas de tres vías F1 x P3  Cruzas dobles o F1 x F1, también llamadas cruzas TOP, para n y m loci heterocigotas. De cada F1 se generarán 2 n+m genotipos homocigotas posibles. Se necesita una mayor cantidad de semilla para que todos los genotipos posibles de obtener estén presentes en la F2.  Cruzas Múltiples o de máxima recombinación, ej. AxBxCxD Las cruzas entre materiales heterocigotas tiene sentido porque se incrementan las probabilidades de romper grupos de ligamientos. Se busca encuentros de alelos diferentes para cambiar. Los caracteres cuantitativos tienen herencia poligénica para que al introducir alelos en diferentes loci hagan surgir variabilidad. Lo más difícil es seleccionar el genotipo superior entre toda esa masa de individuos que se obtiene por ello se trabaja en forma indirecta con un cruz simple. Los marcadores moleculares ayudan. Las cruzas complejas rompen ligamientos. Los criaderos Buck (trigo) deben saca cada año muy buenos materiales y no pueden perder tiempo con los policruzamientos. Según la metodología de crianza, en 6 años puede liberar un material F1 x P3, se obtiene otra F1 que se cruza con x P4, en donde éste contribuye con un 50% (diferente a la cruza doble). La soja produce mucha semilla, se paga por proteína, por aceite, por Kg pero no por semilla grande. Una variedad con alto nº de granos pero pequeños, con los cruzamientos se la va arrastrando para que deje la proteína y sostenemos el tamaño de la semilla. Selección de progenitores en base a la aptitud combinatoria general Para saber cómo enfrentar a los padres hay un ensayo previo: Aptitud Combinatoria General (ACG). 10 genotipos P1

P2

F12

P3

P4

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P9

P10

F23 F13 F14

F24 F25

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Necesito la certeza de que va a transmitir el carácter F12

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F23

4

F13

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F26

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F14

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11

F34

4

Se observa que el padre 1 ha participado con la mayor aptitud combinatoria con los distintos padres. Significa que tiene la característica de transmitir los caracteres a la descendencia. Para obtener la variabilidad deseada es necesario tener conocimiento de los progenitores a usar. Éstos deben sembrarse de modo que coincidan los períodos reproductivos para poder realizar los cruzamientos. Una vez generada la F1, la cruza TOP o la cruza múltiple, el material puede llevarse por dos métodos principales: 1. Masal y 2. Genealógico (pedigrí). También tenemos el masal-genealógico y el uniseminal o descendencia única. Cuando se hace el cruzamiento P1 x P2, obtenemos la F1. En la F2 habrá segregación y se podrá observar que surge gran variabilidad, muchos genotipos distintos y se puede iniciar la selección. Se debe sembrar a baja densidad para que las plantas se expresen y poder tomar plantas individuales. Estamos haciendo selección artificial y está actuando también la natural. 500 a 3000 plantas entre las cuales el mejorador marca su destino final. Se puede seguir varios caminos que dependen del dinero disponible y la capacidad de trabajo. Si cosechamos masivamente iniciamos una Crianza Masal. Si la necesidad de alimento es fuerte (área de sequía, salinidad o frío) se puede usar un método económico como la C. Masal. El ambiente es va seleccionando. A través de 3 a 4 ciclos el material se va estabilizando y se puede ver que surgió una nueva población con los individuos que se han adaptado a esas condiciones críticas. En F4 se hace hileras progenie: con 10 espigas de una planta de trigo hacemos una hilera de 3 metros. Se mide características agronómicas, rendimiento, resistencias a enfermedades, se observa el desenvolvimiento en crecimiento y desarrollo. Se llama Masal-genealógico. Se eliminan las progenies malas. Se llega a F6 microparcelas locales, F7 macroparcelas regionales y se compara con un testigo de la región. Método Genealógico, individual o de pedigrí En F2 elijo 500 a 600 plantas que van a formar cabezas de familia. Cada una tendrá una prole en F3. Está segregando y sigue habiendo VG (la aditiva es ¼) y se irá reduciendo por la homocigosis. Acá se hace selección visual y se elimina las hileras de menor expresión. En las líneas buenas elijo las mejores plantas y de ellas vuelvo a hacer hileras progenie en F4. La VG ha variado dentro y entre las líneas. Todo el tiempo se va registrando datos. Hay una discusión sobre cuál es el ambiente a usar. a) Si es el mejor ambiente se expone toda la VG y el semillero provee un material con el mayor potencial genético (lo que produce una planta sin restricciones de insumos): Pampa Húmeda, parte de Uruguay, Illinois y Rusia. No se puede entrar con camioneta, sólo en bicicleta. b) El criterio agronómico es exponer el material segregante en el suelo que tiene el productor. En F4 se cosecha masivamente las mejores parcelas evaluadas. F5 se siembra 3 hileras para incrementar el material para que en F6 se hagan las microparcelas con testigo (las ya existentes). Deben superarlo en 3% (España, otros % según el país). En F7 se hace las macroparcelas en la región de distribución del cultivo. 3 años más para evaluaciones y luego se inscribe. Algunos liberan en F5 para adelantar pero se corre un riesgo porque el material no está estabilizado. Una desventaja del método es que no se puede trabajar en los dos hemisferios. Los semilleros usan los dos hemisferios, en Orán se puede hacer Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

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cultivo de verano en invierno y se hace 2 generaciones por año para un rápido avance. Si se está creando una variedad para la Pampa Húmeda, no se puede evaluar en Orán. Uniseminal Consiste en cosecha masiva. De cada planta F2 se saca una semilla y obtengo 5000 plantas F3. Alivia la parte económica porque están todas en una parcelita y en siembra densa (200 plantas /m2) porque no voy a medir ninguna característica. Lo puedo hacer en una estación (nursery) y cosecho en mayo; en Orán siembro en agosto-septiembre y obtengo semilla para iniciar el próximo ciclo. En F4 cosecho la planta entera y hago 500 a 1000 hileras progenie. Hay que evaluar para ver cuáles se destacan (cantidad de vainas, ramificaciones, crecimiento, resistencia a enfermedades). Quedo con 50 líneas para las microparcelas, de ellas selecciono 10 para macroparcelas y luego queda una. Como no se hace evaluaciones hasta F4 se puede hacer en diferentes estaciones. METODO DE RETROCRUZAS Se utiliza para:  Mejorar en una LP la deficiencia de pocos caracteres.  Incorporar algún carácter que hace a las propiedades: esterilidad citoplásmica para hacer híbridos, mutación que facilita tolerancia a herbicidas, y actualmente la incorporación de transgenes a genotipo agronómicamente destacados. Veremos con más detalle el primer caso: El método proporciona un alto grado de control genético sobre las poblaciones. Se necesita estar seguro de las bondades del genitor RECURRENTE. El/los carácter /es a transferir deben conservarse con intensidad después de muchas cruzas. Se deben realizar las suficientes retrocruzas para recuperar el genitor recurrente. Hoy día existe la ventaja de la Selección Molecular Asistida (MAS) para acelerar la velocidad de recupero. VER EL ESQUEMA DE RETROCRUZA La homocigosis se alcanza con igual velocidad que si autofecundamos, pero existe mayor proporción de los genotipos que nos interesan. Si existe ligamiento entre el gen a transferir y algún desfavorable del donante, ambos pasan juntos y la probabilidad de eliminar el carácter b ligado al A es P(No b)= 1 – (1-p) r+1 practicando selección sólo por A p = la fracción de recombinación o distancia entre ambos genes r = número de retrocruzas. Si no hay ligamiento la probabilidad de eliminar b es mucho mayor que al autofecundar seleccionando sólo por A (ver Allard, pag. 165-166). La mejora escalonada consiste en ir incorporando distintos factores en cada etapa de retrocruza. Puede verse el ejemplo de la variedad de trigo Baart, incorporando primero resistencia a roya del tallo y luego resistencia a carie o carbón hediondo (Allard, pág. 172) La base del sistema ha sido la adaptación especial de algunas variedades y la relativa cantidad de esfuerzo de mejoramiento (escasa competitividad). Hoy día se genera Tema 8 Métodos de mejoramiento en especies autógamas

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mucha más variabilidad en menos tiempo y se obtienen menores escalones de mejora en poco tiempo que hacen difícil que después de 15 años una variedad puede seguir siendo competitiva. Otro ejemplo de mejora escalonada es la variedad ONAS, primero por el traspaso de tolerancia o resistencia a carie de la variedad Martin, luego el carácter de aristado, y por último la resistencia a roya del tallo del progenitor Kenya con el nombre final de ONAS 53. Comparar hoy día con el concepto de variedad esencialmente derivada. Debe tenerse en cuenta la posibilidad de usar algo de la variabilidad remanente con el carácter del donante fijado y recombinación de ambos genomas que podrían suministrar algo de valor, por ej. rendimiento y que significarían tener algo distinto del recurrente. Variedad Multilínea: Método que usa básicamente la retrocruza para, partiendo también de una variedad de amplia adaptación, se le incorporan distintos genes mayores de resistencia a enfermedades. De modo que se termina con varias líneas puras, cada una de ellas con distintos genes mayores, de acuerdo a la distribución de razas del patógeno más frecuentes, se mezclan en porcentajes determinados experimentalmente, líneas puras con los genes tolerantes a las razas más frecuentes. La población es uniforme genéticamente excepto para los genes de resistencia, está adaptada y produce a nivel competitivo. En la medida que aparecen por mutación nuevas razas del hongo, se recambia la línea pura susceptible por otra que porta el gen con la correspondiente resistencia y así esa variedad adaptada puede mantenerse en cultivo con buenos resultados. En la práctica no es un programa sencillo y los costos de investigación en mejoramiento pueden hacer conveniente para los obtentores renovar las variedades antes que mantener una antigua en cultivo.

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