UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA CÁTEDRA FITOTECNIA GENERAL
TEMA 2 A: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas. Reproducción sexual y multiplicación somática. En Mejoramiento Vegetal existen numerosas técnicas para los diferentes propósitos; algunos de ellos implican el uso de la polinización artificial. Es imprescindible, entonces, conocer los sistemas de reproducción de las plantas cultivadas. El sistema reproductivo de cada especie depende de la morfología floral que presenta. De acuerdo a él se aplicará las diferentes técnicas de hibridación. En la naturaleza se puede observar que las plantas se propagan por medio de la reproducción sexual pero también pueden hacerlo de manera asexual lo que se denomina multiplicación asexual o somática. Multiplicación asexual: mediante este sistema las plantas superiores son capaces de formar un individuo completo genéticamente idéntico a ellas. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la intervención de los gametos (lo que es usado en Mejoramiento Vegetal para la obtención de un gran número de individuos genéticamente idénticos). Como ventaja se destaca la rapidez de multiplicación y su simplicidad, dando así un gran número de descendientes. Pero presenta la gran desventaja de que su descendencia no tiene variabilidad genética. La obtención del nuevo individuo se realiza a partir de diferentes órganos los que poseen la capacidad de regenerar los órganos faltantes: rizomas, tubérculos, cormos, bulbos, estolones, raíces y hojas gemíferas, hijuelos. Otras formas de multiplicación asexual (que pueden ocurrir naturalmente) se realizan en forma artificial: estaca, injerto y acodo. Existen otros tipos como la apomixia (multiplicación de un embrión sin fecundación previa). La mayoría de las plantas ornamentales, varias hortícolas, árboles frutales, caña de azúcar, papa, batata, gramíneas forrajeras, se propaga por alguna de estas formas. Reproducción sexual: es la que se realiza a través de los órganos reproductores, transfiriendo el polen desde la antera hacia el estigma (polinización). Se presenta en todas las especies vegetales morfológica y fisiológicamente normales. Las estructuras reproductivas y los sistemas genéticos Los individuos de reproducción sexual pueden separarse en dos clases según sus estructuras reproductivas: a. autógamas y b. alógamas. a. Autógamas: los vegetales pertenecientes a este grupo son aquellos en los que sus estructuras reproductivas les permiten autofecundarse o autopolinizarse, o sea, reciben polen de la misma planta. La población de autógamas consiste en una mezcla de líneas homocigóticas bastante relacionadas que permanecen más o menos independientes entre sí en la reproducción. Cada planta individual es un homocigota vigoroso. Los sistemas genéticos de estos individuos son homocigotas o conservadores de su patrimonio génico. b. Alógamas: los vegetales pertenecientes a este grupo son aquellos en los que sus estructuras reproductivas les permiten adaptarse a la polinización cruzada (reciben polen de otro individuo o grupo de individuos, transportado por el viento, los insectos u otros polinizadores). Por sus sistemas genéticos son heterocigotas vigorosos o sea, donantes de su patrimonio génico.
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PLANTAS CULTIVADAS AUTÓGAMAS Cereales
Leguminosas
Gramíneas forrajeras
Cebada Avena Arroz Trigo Sorgo*
Poroto Soja Arveja Garbanzo Maní Haba
Festuca Agropyron Bromus
Árboles frutales
Leguminosas forrajeras
Otras especies
Damasco Citrus Duraznero
Trébol de olor Crotalaria Poroto caupi Dolichus
Lechuga Tabaco Escarola Tomate* Pimiento Berenjena Algodón*
La autogamia puede variar en muchos casos por condiciones ambientales extremas o anormales a la óptima de la especie pudiendo encontrarse grandes porcentajes de fecundación cruzada como ocurre en algodón (50-20% por insectos), sorgo (10-20%), tomate (20%). Éstas (*) se clasifican como PREFERENTEMENTE AUTÓGAMAS. PLANTAS CULTIVADAS ALÓGAMAS Gramíneas
Árboles frutales
Leguminosas
Maíz (monoica)
Manzano (autoincomp.)
Alfalfa Alcaucil Espárrago (autoincompatible) Trébol blanco Remolacha Espinaca (autoincompatible) Girasol Apio cebolla perejil Melón – sandía Batata
Centeno (autoincomp.)
Vid (monoica) Olivo (autoinc.) Pera Ciruelo (autoinc.)
Otras especies
Por la necesidad de incrementar la producción de alimentos el hombre tomó las plantas de su estado natural para cultivarlas. Las plantas cultivadas perdieron cualidades de supervivencia (rusticidad, capacidad de competencia intra e interespecífica, resistencias a plagas y enfermedades) y, con el fin de sustituirlas, se hizo necesario aplicar un conjunto de acciones humanas, (riego, fertilización, uso de agroquímicos, etc.). Así se creó una dependencia mutua denominada mutualismo: muchas civilizaciones se han desarrollado en base a esto como la incaica-maíz, egipcia-trigo, asiática-arroz, etc. En la actualidad se sigue trabajando con la domesticación de especies vegetales, lo llamamos ultra domesticación pues los individuos ya se encuentran en el gran cultivo y a partir de ellos se trabaja. Ej.: hibridaciones interespecíficas como el trigo-centeno (Triticale) y papa-tomate, intergenéricas como el trigo-agropiro (Trigopiro).
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Clasificación de las modificaciones florales Las modificaciones florales han surgido como resultado de la selección natural. Son instrumentos importantes para controlar las distintas formas de polinización; en algunas especies se favorece la autofecundación y en otras la fecundación cruzada. •
Flores unisexuales
1. Monoicas. 2. Dioicas.
• Flores completas o hermafroditas • Maduración de órganos sexuales en distinta época 1. maduración de anteras. Protandria. 2. maduración de estigmas. Protogina. • Maduración simultánea en la misma flor. Homógamas. • Flores que se abren en época de polinización. Chasmógamas. •
la autofecundación es imposible por la posición de anteras y estigmas. Hercógamas.
•
la autofecundación es posible debido a la posición de las anteras y estigmas. 1. los estambres y estilos de igual longitud. Homomorfas u homostilias. 2. los estambres y estilos de diferente longitud. Heteromorfas. 3. los estambres como los estilos son de diferente longitud. Heterostilos. 4. sólo los estambres difieren en longitud. Hetenandras.
• Flores están cerradas en época de polinización. Cleistógamas. La autogamia: estructuras reproductivas que promueven la autofecundación y fertilización. Consecuencias genéticas. 1. El mecanismo perfecto para que se provoque la autogamia es la presencia de flores cleistógamas (se polinizan y fecundan a flor cerrada y posteriormente los órganos sexuales quedan expuestos). Condiciones ambientales diferentes (temperatura, humedad ambiente y edáfica, luminosidad) pueden provocar la exposición de los órganos florales al ambiente favoreciendo la polinización cruzada. 2. Otro mecanismo que favorece la autogamia es la presencia de una funda estaminal que rodea al pistilo y es por donde éste debe pasar cuando es joven para llegar a la madurez funcional (algodón). Tampoco es absoluto pues con condiciones ambientales y con la intervención de insectos hay porcentajes de polinización cruzada que varían entre 20 y 50%. La alogamia: estructuras Consecuencias genéticas.
reproductivas
que
facilitan
la
fecundación
cruzada.
Las estructuras y factores capaces de favorecer la alogamia son numerosos comparados con los analizados anteriormente para la autogamia. 1. Separación de las plantas por sexos: éste es el caso de la alogamia perfecta que se presenta en la naturaleza cuando los sexos están en distinto pie. Dioicas. 2. Separación en la misma planta de flores o inflorecencias estaminadas y pistiladas; es el caso típico del maíz donde sus órganos masculinos (panoja) se encuentran en el ápice de la planta y los órganos femeninos en la parte baja (espiga). Monoicas. Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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3. Desincronización entre el momento de maduración de los órganos sexuales: protandria y protoginia. 4. Forma de la flor y disposición de estambres y estigma. En algunos casos (alfalfa) un insecto debe presionar la quilla para que los órganos sexuales queden expuestos ya polinizados o en otros casos que quedan solamente expuestos y en su posición normal. Esta especie, por su estructura floral, debería ser autógama pero por el mecanismo de polinización es alógama. 5. En algunos vegetales se encuentra una película protectora de cera generalmente en el estigma que debe ser perforada antes de producirse la polinización. 6. Distinta longitud entre estambres y pistilos (Heterostilia). Flores en alfileteros (estilos largos y estambres cortos) y flores en borla (a la inversa). 7. Factores fisiogenéticos como la incompatibilidad y la esterilidad masculina. Técnicas de determinación: autógamas y alógamas La determinación del modo de polinización de las especies vegetales es muy importante en el mejoramiento vegetal pues de ello depende la técnica a poner en práctica. Entre los pasos a tener en cuenta tenemos: •
Apreciación visual 1.
si los dos sexos se encuentran en la misma flor suponemos que es autógama. Si están separados en el mismo o distinto pie nos da la pauta con gran certeza de que es alógama.
2.
observación de tamaño, coloración y exposición de los órganos florales. Flores grandes con colores vistosos, órganos sexuales expuestos, presencia de melado son características atrayentes para los insectos (alógama). Si la flor es muy pequeña y órganos no expuestos es muy probable que se trate de una autógama.
3.
características del polen: si es grande y pesado es autógama pero si es pequeño y liviano es fácilmente trasladado por el viento y puede tratarse de una alógama.
•
Aislamiento parcial: con bolsas para cubrir las flores o total: usando jaulas para toda la planta. Si la flor no produce semilla podemos decir que se trata de una alógama, caso contrario podría ser autógama o apomíctica. Para determinar apomixia se castra la flor y se la cubre con una bolsa. Si produce semilla, es apomíctico. Si no produce, es autógama.
•
Se pueden castrar las flores y no se las poliniza artificialmente y tampoco se las cubre para ver si es que reciben polen vecino y producen semilla.
•
Efecto de la consanguinidad: realizamos autofecundación y observamos la descendencia: si hay grandes cambios es muy probable que sea alógama.
En los vegetales no siempre hay un 100% de alogamia o autogamia pues siempre puede haber una autopolinización o una polinización cruzada. En una especie autógama se puede determinar el porcentaje de polinización cruzada que ocurre cuando se cultivan genotipos diferentes en lugares cercanos. La forma correcta es intercalando líneas portadoras de un gen marcador recesivo con líneas portadoras del alelo dominante. Se cosecha la semilla y se hace el cálculo entre dominantes y recesivas. En la naturaleza la polinización cruzada es realizada por el viento, los insectos u otros factores y el resultado está librado al azar. El hombre realiza la polinización artificial entre progenitores elegidos y reemplaza a la polinización libre. En la práctica la técnica difiere de acuerdo al tipo de planta que se quiere mejorar, el criterio del mejorador y las necesidades del programa.
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Polinización artificial Floración natural y controlada La floración está controlada por diferentes factores de manera que especies vegetales que florecen y fructifican en un lugar determinado pueden no hacerlo en otro. Debido al fotoperíodo, al introducir variedades de zonas de días largos en el trópico no florecen. En cultivos como papa, caña de azúcar, batata, esto es económicamente conveniente ya que al florecer y fructificar se produce una apreciable disminución del valor alimenticio del tubérculo (papa). La floración también es alterada por la nictotemperatura; cuando baja de ciertos límites altera en grado variable el desarrollo de frutos y semillas: flores totalmente estériles, producción de frutos anormales con escasa o nula cantidad de semillas. En menor grado influyen excesiva nubosidad con lluvia y alta humedad atmosférica. Las fases florales pueden ser controladas de diversas maneras: 1. control fotoperiódico artificial: por este método puede obtener floración. Mediante cámaras oscuras se acorta la longitud del día (caña de azúcar). 2. injertación: acelera o estimula la floración en determinadas latitudes. Al injertar batata sobre Ipomoea fistulosa se favorece la producción de flores. 3. empleo de hormonas específicas que estimulan o retardan el proceso. Técnica y equipos Protección: Para dirigir la polinización se emplean varios recursos. a. Bolsas: las flores simples y las inflorescencias o sus partes se cubren con bolsas de papel translúcido. Si el tallo de la flor es espinoso se enrolla en el mismo una banda de algodón y se ata sobre ella la boca de la bolsa. Flores pesadas o inflorescencias grandes necesitan tutores, especialmente en épocas ventosas, como una caña fuerte o varilla de alambre introducida en el suelo. Cuando la flor es vigorosa la bolsa debe atarse lo más próximo posible a la base de la misma para permitir el crecimiento del vástago floral sin dañar la protección. b. Jaulas: se puede cubrir una planta o grupo de ellas. Se realiza un armazón de tablones comunes y se cubres con muselina o tela metálica. Los tamaños más convenientes son 45 x 45 x 60 a 90 cm. La parte superior se puede cubrir con policarbonato para proteger de las lluvias. En caso de plantas pequeñas la muselina puede coserse a mano en un marco de alambre fuerte dejando cabos para introducirlos en la tierra. Emasculación: la mayoría de las flores son bisexuales por lo que los estambres del progenitor femenino deben eliminarse antes de que se produzca la antesis. De este proceso depende el éxito del cruzamiento. La flor debe ser castrada usando pinzas de punta fina lo más tarde posible pero antes de que estallen las anteras. Luego se cubren con bolsas impermeables para evitar contaminaciones. Se debe cuidar de que el polen de otras flores no se derrame sobre la seleccionada. Es necesaria la vigilancia de las abejas u otros insectos alados que pueden posarse rápidamente sobre la flor tratada. Se debe eliminar todas las flores innecesarias ya que pueden abrirse y esparcir su polen perjudicando las polinizaciones controladas. Aislamientos: se usa particularmente donde se cultiva razas puras para obtención de semilla. Cada raza es cultivada en un bloque separado de otra variedad de la misma especie. La distancia entre los bloques de dos variedades está determinada principalmente por el grado de intensidad con que ocurre la polinización cruzada en esa especie.
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DISTANCIAS RECOMENDADAS PARA CULTIVOS DE SEMILLAS CERTIFICADAS (EEUU) Especie
Distancia (m) (con barreras)
Agente polinizante
Alfalfa
1000
Abejas y abejorros
Maíz
500 a 1000 (200)
Viento
Trigo
50 (3)
Viento
Algodón
> 500
Insectos
Sorgo
> 500
Viento
Arveja
50 (3)
Insectos
Solanáceas
70-80
Insectos
Crucíferas
1600-1800
Viento e insectos
Cebolla
1000
Viento e insectos
Centeno
500-800
Viento
Estudio del polen Cuando se debe realizar cruzamientos entre variedades de ciclos distintos o entre plantas alejadas entre sí, es necesario recurrir a la conservación del polen con el fin de disponer del mismo en el momento oportuno. Para esto se debe conocer las condiciones en que el polen debe ser cosechado y cómo preservar su viabilidad. La capacidad de germinación y la de fertilización difieren en el tiempo de duración. En muchas gramíneas el polen puede germinar después de varios días, pero la capacidad de fertilización se pierde con anterioridad. La viabilidad del polen de las distintas especies en condiciones naturales es extremadamente variable: en ambiente seco, el polen de maíz dura sólo un día, en la mayoría de las gramíneas de 2 a 3 días como máximo, mientras que en Phoenix dactylifera ha sido usado con resultados positivos después de 10 años. Técnicas para conservar la viabilidad del polen Se basan en la preservación al vacío, bajas temperaturas y en ambiente seco. Las condiciones apropiadas de conservación de polen de maíz son 2° a 8°C de temperatura y 80 a 90% de humedad relativa. Para polen de latifoliadas, la temperatura oscila entre 2° y 5°C con ambiente lo más seco posible. Acondicionamiento del polen: El polen obtenido de anteras maduras próximas a la dehiscencia se coloca en sobres de papel suave y poroso se lo acondiciona en un tubo de ensayo provisto en su fondo de una sustancia desecadora como Ca Cl2, silica-gel y se cierra con tapón parafinado. parafina corcho
extremo cerrado a la llama
algodón
algodón
sobre con polen o anteras
tubos de vidrio con polen
CaCl2
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Otra técnica de conservación es al vacío. Se emplea tubos de vidrio fino de 8 a 10 mm de diámetro por 15 cm. de largo en los cuales, una vez introducida la sustancia desecadora y el material a conservar, se practica el vacío y se cierra a la llama. También se puede colocar los sobres o tubos de vidrio con el polen dentro de una campana desecadora que lleva como agente desecador H2SO4 o glicerina. Falso fondo perforado sobre el que se coloca el material a preservar Recipiente con ácido sulfúrico Determinación de viabilidad en polen Cuando se conducen experiencias en las que interviene un gran volumen de material fitotécnico, resulta necesario disponer de métodos rápidos que permitan evaluar, con un cierto grado de seguridad, las posibilidades de los padres a emplear en lo que a fertilidad de polen se refiere. Las determinaciones rápidas de viabilidad se realizan con métodos colorimétricos: carmín acético, azul de algodón en lactofenol, colorante de Alexander, tiñen en forma diferencial el protoplasma vivo del muerto. Técnica Se cortan flores con anteras maduras; si están inmaduras es posible acelerar el proceso colocándolas en cajas de Petri al aire libre y a la sombra, durante un lapso determinado según las especies. Sobre un porta-objeto se coloca una gota del colorante, colocando un cubre-objeto y se espera un par de minutos para que actúe el colorante, luego se observa al microscopio. En el campo óptico se observará polen coloreado, turgente y que conserva la forma característica de la especie en estudio. El polen así descrito será presumiblemente fértil o, por lo menos, tendremos la certeza de que se trata de polen vivo.
Colorante
Color de polen viable
Color de polen no viable
Carmín acético
Rojo-rojo oscuro
No se tiñe
Azul de algodón en lactofenol
Azul-azul oscuro
No se tiñe
Colorante de Alexander
Rojo-rojo oscuro
Verde
B: Técnica de polinización artificial. Manejo de los sistemas reproductivos en los programas de mejoramiento. Técnicas para realizar autofecundación e hibridación en plantas cultivadas Cuando se debe hacer uso de técnicas destinadas a obtener hibridaciones o autofecundaciones se debe conocer con anticipación la estructura floral que posee el vegetal objeto del trabajo. Algunos de los pasos más importantes a considerar dentro de las técnicas de hibridación y autofecundación son los siguientes: 1. Estudiar en detalle la estructura floral. 2. Determinar en qué época y momento se produce normalmente la apertura de las flores o antesis, durante la cual es receptivo el estigma y los granos de polen son viables. Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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3. Contar con los instrumentos necesarios (lápiz, etiquetas, tijera, pinza de punta fina, bolsas). No perjudicar las flores. Si no es preciso extraer los órganos que rodean la flor (sépalos, pétalos, glumas) hay que evitarlo ya que produce consecuencias secundarias como desecación del pistilo. 4. Conviene hacer pocas hibridaciones y autofecundaciones bien hechas que muchas y mal realizadas. I. LEGUMINOSAS. Arveja (Pisum sativum L.) Familia: Leguminosa; Subfamilia: Papilionoideas; Tribu: Vicieas; Género: Pisum Las flores pertenecen al tipo de corola papilonácea en la que están protegidos los órganos reproductores, estambres y pistilo. La corola consta de 5 pétalos de forma diferente: el estandarte (de gran tamaño y vertical); las alas (2 pétalos laterales) y la quilla (2 pétalos inferiores soldados)que cubre los estambres y pistilo. El androceo está formado por diez estambres, diadelfos. El estambre situado inmediatamente delante del estandarte se encuentra libre, mientras que el resto está unido formando un tubo dentro del que se encuentra el gineceo. Se reproducen por autofecundación la que tiene lugar generalmente antes de que se abra la flor.
Hibridación: se seleccionan los racimos en el progenitor femenino. Se arrancan del mismo todas las flores que se hayan abierto por el polen que contienen. Una vez seleccionado el pimpollo se separa el estandarte y las alas doblándolas hacia atrás y se corta la quilla. Separando ligeramente ésta se descubren los estambres, se arrancan por medio de pinzas evitando que caigan dentro de la corola. Las flores que van a suministrar el polen se habrán elegido previamente. No deben ser flores envejecidas sino pimpollos a punto de abrirse, algo más avanzados en su desarrollo que los de la planta que se va a fecundar. Se arrancan estandarte y alas pero se deja la quilla, cuyo extremo se corta con tijeras. Sujetando la flor materna con los dedos se introduce su pistilo en el extremo cortado de la quilla de la flor paterna, retirándola cuando se cubre de polen. Cada vez que se usen las tijeras o las pinzas es necesario sumergirlas previamente en alcohol para esterilizarlas. Terminada la polinización se vuelve a colocar el estandarte y las alas en su posición natural. Se protege la flor con un sobre y se etiqueta. Un pimpollo así tratado crece y se desarrolla como una flor normal. Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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Alfalfa (Medicago sativa L.) Familia: Leguminosa Subfamilia: Papilionoideas Tribu: Trifolieas Género: Medicago La flor de alfalfa es de características papilionoideas. Flor pentámera ya descripta en arveja. Autofecundación: a. Raleo del racimo floral eliminando las flores ya desenlazadas (generalmente todo el tercio inferior) y las que están inmaduras, es decir, con las alas y el estandarte aún plegados. b. Desenlace de las flores seleccionadas del racimo con pinza de punta fina presionando suavemente la base de la quilla: apertura y explosión. Los órganos de reproducción quedan libres y listos para la fecundación. c. Embolsado anotando en el sobre la fecha y el número de flores tratadas; se dobla la parte inferior del sobre y se sujeta con un clip. Cruzamientos: a. Ralear el racimo floral. b. Provocar el desenlace de las flores. c. Sumergir el racimo en alcohol cinco segundos para destruir los granos de polen. Una vez cumplido dicho tiempo se sacude el mismo con suavidad y se lava con un chorro de agua. d. Recolectar el polen de la planta paterna tomando únicamente las flores maduras no desenlazadas en un trozo de papel oscuro, duro y plegado, sobre cuyo borde, en el ángulo que forma el pliegue, se hace desenlazar la flor. Conviene repetir la operación con tres o cuatro flores para recoger mayor cantidad de polen. e. Pasar el polen del trozo de papel al estigma materno con un pincel de pelo suave. f.
Etiquetar y embolsar; debe consignarse en el sobre como cruzamiento: (X).
El cruzamiento puede realizarse usando insectos. Se cubre las plantas padres con una jaula y se colocan las abejas lavadas con agua para limpiarlas de polen el que al absorber agua, revienta.
II. OTROS CULTIVOS Algodón (Gossypium sp) Familia: Malváceas; Género: Gossypium Los sépalos (5) soldados en la base, son muy pequeños y están cubiertos por las brácteas. La corola tiene 5 pétalos soldados en la base. En la varieda Upland el color de la corola es crema cuando recién se abre pero al día siguiente su tonalidad cambia al rojo y posteriormente cae. El androceo gamostémono y monadelfo consta de infinitos estambres que forman un tubo que envuelve a los estilos y está unido con la base interna de la corola. Los estilos están soldados en una columna bifurcándose su extremo en 5 estigmas. El número de carpelos que forman el pistilo depende del tipo de algodón. En el Egipcio o Sea Island encontramos 3-4. El Upland Americano tiene 4-5. El fruto es una cápsula plurilocular. Es característico el sobrecáliz o calículo constituido por brácteas que rodean al cáliz y soldadas a la base de éste. El polen, pesado y pegajoso, difícilmente es llevado por el viento, se derrama directamente sobre los estigmas cuando se abren las anteras o puede ser transportado a éste por los insectos. La proporción de polinización cruzada varía del 5 al 50 %, dependiendo de la cantidad de insectos y distancia entre cultivos. Polinización natural Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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El grado de cruzamientos naturales está estrechamente relacionado con la frecuencia y oportunidad que tienen los insectos polinizadores (abejorros y abejas meleras) de visitar las flores. Las variedades difieren en el porcentaje de fecundación cruzada.
Para hibridar se debe comenzar un día antes de que las piezas florales se abran en forma natural. Se cubre la flor la tarde anterior a la apertura de ésta para evitar polen extraño, o se fija la punta de la corola con un clip, bandas plásticas o esmalte de uñas. a. 24 hs antes de que la flor comience su elongación (cuando emerge fuera del cuadro) se debe proceder a emascular. Para ello se toma el pimpollo volcando hacia abajo las brácteas quedando al descubierto la flor. b. se corta la corola con una tijera pequeña en la flor que hará de madre. c. con una pinza de punta fina o un cilindro hueco de cartón o plástico (pajita para gaseosas) se elimina todas las anteras. d. mientras, se colecta polen del progenitor masculino en un recipiente de fondo negro para visualizar, se extrae con pincel de pelo suave humedecido y se deposita sobre el estigma. También de puede usar el cilindro parcialmente lleno de anteras colocándolo sobre el estigma. e. por último las brácteas y la corola se levantan y colocan rodeando el cilindro hueco atándolas con alambre fino de cobre o clip. f. luego se procede al etiquetado. Con el cruzamiento artificial se puede obtener aproximadamente el 75% de la producción de semilla normal. Girasol (Helianthus annuus L.) Familia: Compuestas; Subfamilia: Tubulifioras; Tribu: Heliantheas; Género: Helianthus Las flores están reunidas en una inflorescencia racimosa llamada capítulo, que alcanza generalmente de 20-30 cm de diámetro, conteniendo de 1.500 a 2.000 flores bisexuales. Bordean al capítulo flores liguladas estériles de color comúnmente amarillo que, en conjunto, desempeñan el papel de corola común de la inflorescencia. Las flores del centro del receptáculo son hermafroditas, ovario ínfero unilocular uniovulado, androceo con estambres de filamentos libres entre sí pero soldados en la base y anteras unidas longitudinalmente. El gineceo tiene un estilo alargado, bifurcado en su extremo y un estigma cubierto de abundante pilosidad que retiene fácilmente el polen, favoreciendo de esta manera la fecundación. Los órganos sexuales están rodeados por una corola gamopétala, es decir, de pétalos soldados que forman un tubo con 5 lóbulos amarillos o violeta intenso. Cuando una flor se abre, un rápido alargamiento de los filamentos estaminales expulsa las anteras del tubo de la corola. Luego éstas se abren longitudinalmente y desprenden el polen. A la mañana siguiente salen del tubo los dos lóbulos del estigma y quedan expuestos a la polinización. Este proceso asegura en el girasol un elevado porcentaje de cruzamiento natural que varía entre 50 y 80%. Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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La viabilidad del polen no disminuye si se conserva a temperatura ambiente durante 1 o 2 semanas. La receptividad del estigma también dura varios días. A pesar de que las flores son hermafroditas la fecundación es cruzada (polinización entomófila), aunque por autofecundación se lograron semillas fértiles. El fruto es un aquenio compuesto del pericarpio (cáscara) y semilla (pepita). La inflorescencia presenta un movimiento diario que se hace cada vez más lento a medida que el capítulo se acerca a la madurez llegando a ser imperceptible hasta que desaparece por completo. Autofecundación: Al abrirse las brácteas que rodean el capítulo aparecen las flores marginales que son neutras. En ese momento se procede a cubrir el vástago floral para aislar el capítulo. Cuando las flores tubulares comienzan a emerger se procede a la distribución del polen mecánicamente a medida que evoluciona el ciclo floral previa eliminación de las flores liguladas. Hay que cuidar de no destapar completamente el capítulo y además cerrar la base de la bolsa lo mejor posible para impedir la entrada de insectos. Las polinizaciones que se realizaron en horas de la tarde son las que dieron mejor resultado, variando los frutos fértiles obtenido de acuerdo a las variedades y las condiciones en que se efectúa la operación. Hibridación: previamente es necesario emascular flores de plantas que harán de madre: a medida que aparece el polen por medio de un chorro de agua; se continúa con esta operación hasta el desarrollo completo de los 3 primeros círculos de flores tubulares. Mientras los estigmas se exponen, se fecundan con material extraído de la planta usada como padre. Las flores de los círculos siguientes se eliminan por medio de una pinza, antes de la emisión del polen. También se puede ir cortando las anteras antes de la aparición de los estigmas. Para la aplicación del polen se usa un pincel de algodón, renovándose éste en cada operación. El pincel es introducido en el sobre que contiene polen y luego puesto en contacto con la superficie receptiva de los lóbulos del estigma. La fecundación se produce cuando los lóbulos de los estigmas se bifurcan e inclinan exponiendo al exterior su superficie receptiva que dura así hasta los 5 días a partir de la fecha de castración. Tomate (Lycopersicon esculentum Mili.) Familia: Solanáceas; Género: Lycopersicon Hay 3 tipos de inflorescencia: a) racimo simple b) cima dicotómica y c) cima policotómica. El número de flores por inflorescencia varía según el tipo de racimo y las condiciones ambientales. En racimos simples hay hasta 6 flores y en los compuestos 10 a 20. Las flores son péndulas, actinomorfas, pentámeras, con variaciones en las variedades cultivadas que con frecuencias son exámeras. El pedúnculo es corto. El cáliz persistente, gamosépalo, presenta un tubo corto de 5 lóbulos profundos. La corola es gamopétala, rotácea, con tubo corto que se expande formando 5 lóbulos, adquiriendo un color amarillo intenso durante el período de antesis. Tiene 5 o más estambres con filamentos muy cortos adheridos al tubo de la corola y anteras conniventes con dehiscencia longitudinal introrsa. El pistilo está compuesto de 2 o más carpelos con los correspondientes lóculos en el ovario. El ovario es súpero con estilo elongado y liso que termina en un estigma ligeramente hendido, encontrándose en el interior del tubo formado por las anteras conniventes. El fruto es una baya de color rojo o amarillo cuando maduro. El tamaño es variable dependiendo del número y tamaño de los lóculos. La temperatura óptima para la germinación del grano de polen se halla entre 18°C y 21°C, siendo casi nula por debajo de 10°C y por encima de 38°C. La fecundación se efectúa 72 hs. después de producirse el contacto del polen con el estigma, variando esto con la temperatura. La polinización cruzada es de hasta el 20% y provocada generalmente por insectos siendo casi nula la acción del viento dado que las flores son pendulares. Tema 2: Sistemas reproductivos de las plantas cultivadas Año 2014
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En las plantaciones comerciales para semilla las variedades deben estar a una distancia mínima de 100 m; para hacer selección fitotécnica el mínimo es 1000 m. Se evitan así los cruzamientos naturales. En zonas tropicales se presenta el fenómeno conocido como estilo exerto causado por las altas temperaturas y fuertes dosis de N y P. El mismo efecto se observa en los cultivos bajo carpas plásticas con calefacción, en el NOA. En zonas calurosas o en cultivos en secano habrá que tener mayores precauciones como consecuencia de este fenómeno ya que el estilo exerto favorece la alogamia llegando a superar el 50%. Hibridaciones: ralear los racimos dejando los botones florales cuyos pétalos empiezan a tomar coloración pero que no han abierto aún. Se abre cuidadosamente el tubo formado por los sépalos y pétalos, extrayendo el tubo estaminal con una pinza de punta fina, dejando intacta las demás piezas florales. Luego se cubren las flores con trozo de gasa o algodón a fin de que los insectos no originen accidentalmente la fecundación con polen de variedad distinta. Uno o dos días después se efectúa la polinización con un pincel recogiendo el polen de las anteras maduras y abiertas o poniendo la corona de anteras intactas alrededor del estilo. En éste ultimo caso la corona de anteras y corola se fijan, ajustándolas con un hilo fino. Una vez terminada dicha operación se coloca nuevamente un trozo de algodón para proteger la flor. Debe colocarse abundante polen sobre el estigma porque se comprobó que el tamaño del fruto está en relación con la cantidad de polen depositado sobre el mismo y, a su vez, permite una mayor fecundación de óvulos y la producción de numerosas semillas. Cuando es escasa la polinización da lugar al desarrollo irregular y formación de huecos en el fruto. La operación descripta anteriormente se efectúa por la mañana temprano con tiempo caluroso y seco, por la tarde en días frescos y húmedos. Autofecundaciones: se hace el raleo de las flores y luego se cubren los racimos. Si están lo suficientemente aisladas y se utilizan racimos cuyas floraciones no coinciden con las de plantas vecinas, se deja que la autofecundación se produzca sin protección, ya que el grado de alogamia es muy bajo. Bibliografía ALLARD, R. W. 1967. "Principios de la mejora genética de las plantas". OMEGA S. A., Barcelona: 498 p. LACADENA, J. R. 1970. Genética Vegetal. Fundamentos de su aplicación. 2ª Edición. Madrid.: 429 p. POEHLMAN, J. M. & D. A. SLEPER. 1995. Breeding Field Crops. 4th edition. Iowa State University Press. Ames, Iowa. ISBN 0-8138-2427-3 POEHLMAN, M. J. 1965. "Mejoramiento genético de las cosechas". Limusa-Wiley S. A. México REYES CASTAÑEDA, P. 1985. “Fitogenotecnia básica y aplicada”. AGT EDITOR, S. A.: 460 p. WILIAMS, W. 1965. "Principios de genética y mejora de las plantas". Acribia, Zaragoza, España: 527 p. Serie Didáctica Nº 28 1973.
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