Revista Cubana de Ciencia Agrícola ISSN: 0034-7485 [email protected] Instituto de Ciencia Animal Cuba

Juárez-Hernández, J.; Bolaños, E.D.; Reinoso, M. Contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en pastos tropicales. Epoca de nortes Revista Cubana de Ciencia Agrícola, vol. 38, núm. 4, 2004, pp. 423-430 Instituto de Ciencia Animal La Habana, Cuba

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Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 38, No. 4, 2004.

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Contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en pastos tropicales. Epoca de nortes J. Juárez-Hernández1, E.D. Bolaños1 y M. Reinoso2 1

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Campo experimental Huimanguillo. Carretera Huimanguillo - Cárdenas km 1. CP 86400. AP 17. Huimanguillo. Tabasco, México. Correo electrónico: [email protected] 2 Universidad Central de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Santa Clara, Cuba

Para conocer el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en especies forrajeras tropicales, en suelos con condiciones limitantes y no limitantes de fertilidad, durante la época de nortes (noviembre 2002 a febrero 2003), se realizó un estudio en ambiente de campo en Huimanguillo, Tabasco, México. Se trabajó con parcelas experimentales de 1.5 x 12 m con plantas sembradas a 0.5 x 0.5 m. Se utilizó un diseño completamente al azar en arreglo de parcelas subdivididas con tres repeticiones, con la condición de fertilidad (00-00-00 y 200-100-00 NPK) como parcela grande, variedad del pasto (Andropogon gayanus, Brachiaria decumbens, B. dictyoneura, B. brizantha, B. humidicola, B. brizantha x B. ruziziensis cv. Mulato, Panicum maximum y Paspalum notatum) como parcela mediana y edad al corte (7, 14, 21, 28, 35, 42, 49 y 56 d después del corte de uniformidad) como parcela chica. Con la metodología del m2 se llevaron a cabo las evaluaciones. El forraje se cosechó y después se pesó en báscula de reloj. Las variables que se evaluaron fueron: producción de materia seca (PMS, g m-2), contenido de proteína (PC, %), altura (h, cm) y relación hoja/tallo (H/T). Se realizó un análisis de varianza (ANVA) de acuerdo con el diseño experimental utilizado. La comparación entre medias fue según el método de medias de mínimos cuadrados, con apoyo del programa SAS. Para determinar el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada, se realizaron análisis de regresión, ajustados a modelos lineales con PC como variable dependiente y PMS como independiente. Se encontraron efectos (P < 0.001) de la condición de fertilidad, variedad del pasto y edad al corte para las variables evaluadas. Hubo mayor PMS (266.34 g m-2) en condiciones no limitantes de fertilidad, que en las limitantes (218.08 g m-2). Se observó que el contenido PC decreció conforme se incrementó la producción de materia seca, siendo mayor el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en condiciones no limitantes de fertilidad. En ambas condiciones, Brachiaria decumbens, B. brizantha y B. brizantha x B. ruziziensis cv. mulato tuvieron el mejor comportamiento, ya que alcanzaron el mayor contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada y una mayor producción de materia seca. Palabras clave: proteína, materia seca, pastos tropicales.

La ganadería bovina es una de las principales actividades económicas en la región tropical húmeda de México (De Dios 2001). Las especies que más se explotan en dicha región son Andropogon, Axonopus, Brachiaria, Cenchrus, Cynodon, Digitaria, Echinochloa, Hemarthria, Hyparrhenia, Panicum, Paspalum y Pennisetum (Enríquez et al.1999). La principal función de todo pasto es la producción de materia seca, pero no solo es la cantidad de forraje disponible lo importante para la produc-

ción animal, sino también el contenido de nutrientes. La proteína es uno de los nutrientes a los que más se atiende en los estudios bromatológicos. En la mayoría de los trabajos de investigación acerca de la producción de materia seca y contenido de proteína, estas dos variables se estudian de manera independiente, sin ponerlas en relación, por lo que no es posible comparar entre especies el contenido de proteína en una misma producción de materia seca.

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Lemaire y Salette (1984) evaluaron en gramíneas, de forma simultánea, la producción de materia seca y el contenido de proteína. Surgió así el concepto de nitrógeno crítico (NC), que es el mínimo contenido de nitrógeno necesario para alcanzar una máxima tasa de crecimiento del cultivo. Con esta definición surgen las curvas de dilución de nitrógeno (Cruz y Lemaire 1996), las que se han utilizado principalmente para conocer el estado nutricional de las plantas en cultivos agrícolas. Esta metodología establece el análisis de regresión bivariado del contenido de nitrógeno total (N) y la materia seca acumulada (PMS): N = f (PMS). Con ella puede conocerse la dinámica de disminución de la proteína y, en forma paralela, el incremento de la materia seca de la planta en el tiempo, es decir, se puede conocer el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada. Sin embargo, estas curvas pueden variar entre especies (Lemaire et al. 1989) e incluso para una misma de ellas (Cruz y Guillaume 1999), dependiendo del estado nutricional del suelo en el que se encuentre. La mayoría de las evaluaciones en pastos tropicales se han realizado en épocas de máxima y mínimas precipitaciones, según la metodología de Toledo y Schultze-Kraft (1982). En el trópico húmedo de México se han estudiado tres épocas del año diferentes (West et al. 1985 y De Dios 2001). Así, la de nortes representa la transición del período de máxima a mínima precipitación y se caracteriza por bajas temperaturas, alta humedad, días cortos y alta nubosidad. El objetivo de este estudio fue conocer el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en especies forrajeras tropicales, en condiciones limitantes y no limitantes de fertilidad del suelo durante la época de nortes. Materiales y Métodos El estudio se desarrolló durante la época de nortes (noviembre 2002 a febrero 2003) en condiciones de campo, en el rancho “Tito Soria”. Este sitio está localizado en la carretera Huimanguillo-Francisco Rueda, km 5, con coordenadas de 17° 50’ de latitud norte, y 93° 23’

de longitud oeste, a una altura de 20 msnm. La figura 1 presenta los datos climatológicos del área experimental. Se trabajó en parcelas experimentales de 1.5 x 12 m, con plantas sembradas a 0.5 x 0.5 m en junio de 2002. Las unidades experimentales no establecidas exitosamente fueron resembradas en agosto del mismo año, para asegurar su homogeneidad poblacional. Se utilizó un diseño completamente al azar, en arreglo de parcelas subdivididas con tres repeticiones, con la condición de fertilidad (F) como parcela grande, variedad del pasto (V) como mediana y edad al corte (E) como parcela chica. El suelo es de tipo alfisol (Palma et al.1985) con textura franco arenosa, pH ácido (4.9), baja capacidad de intercambio catiónico (2.76 m-equiv 100 g-1), importante contenido de MO (3.8 %), y valores de 0.20 %, 4.0 ppm, y 0.16 m-equiv 100 g-1, con respecto a NPK. Se utilizaron dos condiciones de fertilidad de suelo: condición limitante (fertilización con 00-00-00 de NPK) y condición no limitante (fertilización con 200-100-00 de NPK). La dosis de fertilización que asume una condición edafológica no limitante se determinó previamente sobre la base de los resultados del análisis químico del suelo. Se evaluaron ocho variedades de pastos: llanero (Andropogon gayanus Kunth), chontalpo (Brachiaria decumbens Stapf), dictyoneura (B. dictyoneura Fig. & De Not. Stapf), insurgente (B. brizantha Hochst. ex A. Rich, Stapf), humidicola o chetumal (B. humidicola Rendle Schw), cv mulato (Híbrido B. brizantha Hochst Stapf x B. ruziziensis Germ. & Evr), guinea o privilegio (Panicum maximum Jacq), remolino (Paspalum notatum Flügge). Las edades al corte fueron: 7, 14, 21, 28, 35, 42, 49 y 56 d después del corte de uniformidad. Con la metodología del m 2 (Toledo y Schultze-Kraft 1982), el forraje se cosechó y se pesó en báscula de reloj. La altura de corte fue de 0.10 m para los pastos rastreros, y de 0.20 m para los amacollados. Antes del corte se midió la altura de los pastos. Se tomaron dos submuestras (200 g cada una) de cada área cosechada de 1 m2. La primera submuestra se utilizó

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450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

30 25 20 15 10 5 0 nov-02

dic-02

ene-03

feb-03

Temperatura máxima, °C Temperatura mínima, °C Precipitación pluvial, mm

Figura 1. Precipitación pluvial y temperaturas máxima y mínima promedio mensual en el área experimental

para separar hojas y tallos. La segunda, para determinar el contenido de materia seca. Ambas se secaron en estufas de aire forzado a 65 °C, durante 72 h. Posterior al secado, con el material de la primera submuestra, se determinó la relación hoja/tallo (H/T). La segunda submuestra se utilizó para determinar la producción materia seca (PMS) de la parte aérea de la planta en g m-2 y el porcentaje de proteína (sobre la base de materia seca, método de Kjeldhal) (AOAC 2000). Se realizó análisis de varianza (ANVA) de acuerdo con el modelo utilizado en el diseño experimental. La comparación entre medias fue por el método de medias de mínimos cuadrados, con apoyo del programa SAS (1998). Para determinar el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada, se aplicó el análisis de regresión, ajustado a modelos lineales, con PC como variable dependiente y PMS como independiente. Resultados y Discusión Contenido de proteína y producción de materia seca En la tabla 1 se presenta el ANVA realizado, los valores promedio y el coeficiente de variación de las variables de respuesta evaluadas.

Se observaron los efectos (P < 0.001) de la condición de fertilidad y de la variedad para las variables evaluadas. Sin embargo, no hubo efecto de la condición de fertilidad en la relación hoja/tallo. Esto se explica, para esta variable en particular, por la mayor diferencia entre variedades, más que por la condición de fertilidad. La diversidad (estoloníferos, rizomatosos, decumbentes y amacollados) de variedades evaluadas explica la variación en producción de materia seca (CV = 22.71 %), además de que el tipo de crecimiento (rastreros o macollosos) influye en la altura alcanzada por la planta. Entre las diferentes condiciones de fertilidad y variedad, la edad al corte ejerce un efecto considerable (P < 0.001) en el rendimiento (en términos de producción de materia seca y altura) y la calidad (en términos de contenido de proteína y relación hoja/tallo) de las variedades evaluadas. De ahí, la importancia de analizar simultáneamente el contenido de proteína y la producción de materia seca. Los pastos que presentaron la mayor producción de materia seca (figura 2 a y b) fueron los que tuvieron menor contenido de proteína en todo su crecimiento. Hubo mayor producción de MS en las variedades que crecieron en condiciones no

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Tabla 1. Análisis de varianza para las fuentes de variación, valores promedio y rangos para las variables de respuesta evaluadas en pastos tropicales en época de nortes Variables de respuesta

Condición Variedad Edad al F x V F x E V x E F x V x E Promedio CV, % de fertilidad de pasto corte (F) (V) (E)

Producción de *** materia seca, g m- 2 Contenido de *** proteína, % Altura de la planta, *** cm Relación hoja/tallo NS ** P < 0.01 *** P < 0.001

***

***

**

***

***

NS

242.42

22.71

***

***

NS

NS

NS

NS

15.15

10 . 9 2

***

***

***

**

***

***

48.87

12.13

***

***

**

***

***

**

0.65

10.60

limitantes de fertilidad que en aquellas que lo hicieron en condiciones limitantes, cuyos valores promedio fueron de 266.34 y 218.08 g m-2, respectivamente. En condiciones no limitantes de fertilidad, el pasto chontalpo se destacó por su mayor producción de MS, con 325.28 g m-2 y el remolino por su menor producción con 165.08 g m-2. En condiciones limitantes de fertilidad, el híbrido Mulato alcanzó la mayor producción de MS, con 292.45 g m-2. El pasto remolino fue quien tuvo la menor producción con 120.00 g m-2. En cuanto a la producción de materia seca en la época de nortes, los pastos guinea y remolino respondieron de manera menos eficiente a la fertilización. Una de las razones es que antes de los muestreos, el guinea tuvo su período de floración. Esto afectó posiblemente su creci-

Producción de materia seca, gm-2 a 400

300

2

200 100

3

4

Proteína, %

6

8

1

0

b

20

5 6

miento, para dar lugar a la etapa reproductiva, lo que también se ha observado en forrajes del tipo C3, aún cuando estos son perennes y, supuestamente, no detienen su crecimiento vegetativo durante el período reproductivo (Bolaños-Aguilar et al. 2001). El remolino es poco tolerante a las bajas temperaturas. Por esto, algunos programas de mejoramiento genético buscan nuevas variedades más tolerantes a las bajas temperaturas (Gates et al. 2001). Con respecto al contenido de proteína, varió según la condición de fertilidad, variedad y edad al corte. Al igual que en la producción de materia seca, el contenido de proteína tuvo sus mayores valores en condiciones de fertilidad no limitantes que en las limitantes, con valores promedio de 15.90 % y 14.37 %. En la condi-

7

15

1

2

3

7

5 4

8

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5

Número de especie

Número de especie

Figura 2. Producción de materia seca (a) y contenido de proteína (b), promedio de ocho cortes, en pastos tropicales en la época de nortes. 1: Llanero, 2: Chontalpo, 3: Mulato, 4: Dictyoneura, 5: Insurgente, 6: Guinea, 7: Remolino, 8: Humidícola

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ción limitante, el pasto guinea presentó el mayor contenido de proteína con 17.89 % y el menor lo alcanzó el humidicola con 12.45 %. En condiciones no limitantes, la proteína varió entre 18.80 % para el guinea y 13.07 % para el humidicola. Las figuras 3 y 4 muestran que las variedades mantienen prácticamente su estado productivo al pasar de una condición de fertilidad a otra.

En la tabla 2 se muestra que el contenido de proteína estuvo correlacionado (P < 0.001) negativamente con la producción de materia seca y, positivamente, con la relación hoja/tallo. Esto se explica porque la respuesta fotosintética a la irradiación (la que es menor en la época de nortes) depende grandemente del contenido de nitrógeno en la hoja. Es decir, que a baja intensidad luminosa y superficie foliar, el con-

Proteína, % 25 Guinea

20 15

Insurgente y mulato

10

Llanero

Humidícola

Dictyoneura Chontalpo

5 0 0

100

200

300

400 500 600 Acumulación de MS, gm-2

Figura 3. Contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en condiciones limitantes de fertilidad (00-00-00 de NPK) en pastos tropicales en la época de nortes Proteína, % 25 Mulato

20

Guinea

Insurgente Chontalpo

15 10

Humidícola

Llanero

Dictyoneura

5 0 0

100

200

300

400

500

600

700

Acumulación de MS, gm-2 Figura 4. Contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en condiciones no limitantes de fertilidad (200-100-00 de NPK) en pastos tropicales en la época de nortes

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tenido de proteína afectará la tasa de fotosíntesis (Gastal y Lemaire 2002). Por el contrario, el contenido de proteína estuvo inversamente correlacionado con la producción de materia seca (r = -0.581, P < 0.01), lo que corroboraron Cruz y Lemaire (1996) en trabajos de investigación. La relación hoja/tallo y contenido de proteína se correlacionó positivamente. Esto significa que, a una mayor relación hoja/tallo, mayor cantidad de tejido fotoasimilador (hojas) con respecto al de sostén (tallos). El mayor contenido de nitrógeno en la planta se encuentra en el tejido fotoasimilador, en forma de proteínas fotosintéticas (Gastal y Lemaire 2002).

Contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada En las variedades evaluadas, al modelar el contenido de proteína como una función de la producción de materia seca en la formación de la curva de dilución de nitrógeno (Cruz y Lemaire1996), se evidenció que, en condiciones limitantes y no limitantes de fertilidad, el contenido de proteína decrece, según se incrementa la biomasa. Sin embargo, el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada fue mayor en condiciones no limitantes de fertilidad que en las limitantes (figuras 3 y 4).

Tabla 2. Correlaciones fenotípicas entre las variables evaluadas en pastos tropicales en la época de nortes

Relación hoja/tallo Altura Producción de materia seca ** P < 0.01

Altura

Producción de materia seca

Contenido de proteína

- 0.195

- 0.006 0.378**

0.386** - 0.180 - 0.581**

En términos generales, el pasto humidicola fue la variedad con mayor producción de materia seca, pero con menor contenido de proteína. Esto indica que, aún en condiciones de estrés climático, los pastos evaluados mostraron una respuesta favorable a la fertilización. Esto se debe, posiblemente, a que en esta época se cuenta con humedad suficiente, lo que favorece el potencial hídrico del suelo y permite una mayor absorción radicular de nitrógeno. La época de nortes se caracteriza por bajas temperaturas que afectan la actividad enzimática de las plantas C4, por tener estas sus óptimos térmicos entre 30 y 40 °C (Jiménez 1995). Además, en esta época, la duración del día es menor (West et al. 1985), lo que reduce la tasa de fotosíntesis por disminuir la radiación fotosintéticamente activa. Esto incide en la hoja de la planta (Sinclair & Horie 1989) y se afecta la producción de biomasa.

La mayor concentración de proteína durante el proceso de crecimiento de la planta, en condiciones no limitantes de fertilidad, fue el resultado de una mejor nutrición, favorecida por la fertilización (Duru 1994 y Duru et al. 1994). Las diferencias en el contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada, puede ser el resultado de diferencias en la composición morfológica de la biomasa producida (tejido de sostén vs. tejido de asimilación). Cruz y Guillaume (1999) han informado esto en otras especies C4. Esto demuestra la capacidad de respuesta positiva de los pastos tropicales a la fertilización de los suelos. Si se analiza individualmente el comportamiento del contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada para cada una de las variedades evaluadas, es interesante que estas últimas tienen una tendencia a mantener su estado o clasificación, independientemente de la condición de fertili-

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dad (figuras 3 y 4). Es decir, los mejores pastos en la condición no limitante, fueron también los mejores en condiciones limitantes de fertilidad. La tabla 3 muestra las regresiones del contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada. Los bajos coeficientes de determinación se explican por un comportamiento atípico de las variedades evaluadas, debido al efecto de la época del año. Es convencional que las evaluaciones en pastos tropicales se realicen únicamente en períodos de máxima y mínimas pre-

con la acumulación de materia seca durante su crecimiento. Los pastos humidicola y dictyoneura fueron los que presentaron mayor tasa de disminución del contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada (mayor dilución de nitrógeno), en ambas condiciones de fertilidad de suelo. Los pastos chontalpo, insurgente y mulato, fueron los que tuvieron un mejor comportamiento en ambas condiciones de fertilidad, por haber presentado mayor contenido de proteína por unidad de unidad de materia seca acumulada y una producción

Tabla 3. Regresiones del contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada en condiciones limitantes y no limitantes de fertilidad de suelo en pastos tropicales en época de nortes

Respuesta

Condición Pastos de fertilidad Proteína por unidad Limitante Llanero (Andropogon gayanus) de MS acumulada 00- 00- 00 Chontalpo (Brachiaria decumbens) de NPK Mulato (B. brizant ha x B. ruziziensis) Dictyoneura (B. dict yoneura) Insurgente (B. brizant ha) Guinea (Panicum max imum) Remolino (Paspalum not at um) Humidicola (B. humidicola) Proteína por unidad No limitante Llanero (Andropogon gayanus) de MS acumulada 200- 100- 00 Chontalpo (Brachiaria decumbens) de NPK Mulato (B. brizant ha x B. Ruziziensis) Dictyoneura (B. dict yoneura) Insurgente (B. brizant ha) Guinea (Panicum max imum) Humidicola (B. humidicola)

cipitaciones. En la época de nortes, que representa la transición entre estos dos períodos, la producción y calidad de los pastos se afecta por las condiciones meteorológicas que caracterizan esta época: bajas temperaturas y altas nubosidades. Estas últimas provocan menor incidencia de radiación fotosintéticamente activa, afectando la tasa de fotosíntesis (µmol CO2 m-2 s-1). Esto es diferente en épocas de máximas y mínimas precipitaciones, en las que la precipitación pluvial es el factor principal que afecta el crecimiento y calidad de los pastos. Las variedades de pastos evaluadas mostraron una tasa de disminución de la proteína

b0

b1

r2

17 . 0 5 3 15 . 9 6 6 15.921 15 . 5 6 4 16 . 0 7 8 19.847 16.370 15.257 17.152 19 . 8 6 6 21.339 16 . 4 6 8 18 . 4 3 1 21.969 14.657

- 0 . 0 17 8 - 0.0088 - 0.0069 - 0 . 0 10 1 - 0.0075 - 0.0124 0.0089 - 0.0121 - 0 . 0 14 1 - 0 . 0 12 4 - 0.0171 - 0.0083 - 0.0082 - 0.0146 - 0.0056

0.40 0.76 0.60 0.90 0.51 0.43 0.20 0.63 0.54 0.92 0.91 0.82 0.74 0.62 0.40

de materia seca superior al resto de las variedades evaluadas. Juárez-Hernández et al.(2003) ya han informado el efecto de la época del año en la producción de materia seca en el híbrido mulato, por lo que próximos trabajos deben determinar si la época del año es un factor de variación en las tendencias de las regresiones presentadas, en condiciones de fertilidad y con las variedades evaluadas. Además, debe estudiarse su influencia en los coeficientes de determinación encontrados en las ecuaciones de regresión. Se concluye que el mayor contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada se obtuvo en condiciones no limitantes de fertili-

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dad. Los pastos mantuvieron su estado en lo que se refiere al contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada. Chontalpo, insurgente y mulato tuvieron mejor comportamiento en ambas condiciones de fertilidad, ya que alcanzaron mayor contenido de proteína por unidad de materia seca acumulada y mayor producción de materia seca. Agradecimientos Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) de México y a la Fundación Produce de Tabasco, el apoyo financiero para el desarrollo de este estudio. Además, se expresa gratitud al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) de Tabasco, por permitir a Juárez-Hernández participar en uno de los proyectos de investigación de esta institución. Asimismo, se agradece al Sr. Inocente Chan de la Rosa por su asistencia técnica. Referencias AOAC 2000. Official Methods of Análisis. Ass. Off. Anal. Chem. (17th Edition) Washington, D.C. USA Bolaños-Aguilar, E.D., Huyghe, C., Julier, B. & Ecalle, C. 2001. Dry matter accumulation and partitioning between vegetative and reproductive organs in alfalfa (Medicago sativa L.). XIX International Grassland Congress. Sao Paulo, Brazil. p. 143 Cruz, P. & Guillaume, P. 1999. Croissance et nutrition minérale de la canne à sucre au cours de repousses succesives. Cahiers Agricole. 8:101 Cruz, P. & Lemaire, G. 1996. Diagnosis of the nitrogen status of grass stands. Tropical Grasslands 30:166 De Dios, V. 2001. Ecofisiología de los bovinos en sistemas de producción del trópico húmedo. Colección José N. Rovirosa. UJAT. 376 pp Duru, M. 1994. Mineral nutrition status and botanical composition of pastures. II. Effects on nitrogen concentration and digestibility of herbage. Eur. J. Agron. 3:43 Duru, M., Balent, G. & Langlet, A. 1994. Mineral nutrition status and botanical composition of pastures. I. Effects on herbage accumulation. Eur. J. Agron. 3:43

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