Elaboración. Dr. Martín G Sirombra. Cátedra Ecología General. U.N.T. Interacciones. Polinización: aspectos generales ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

TRABAJO PRÁCTICO INTERACCIONES. ECOLOGÍA DE LA POLINIZACIÓN DE FLORES. OBJETIVOS: 1- Contribuir al conocimiento de las interacciones bióticas que tienen lugar durante la función reproductiva en los vegetales. 2- Estudiar los distintos tipos de polinización y su relación adaptativa a distintos ambientes. 3- Conocer el rol de los polinizadores y sus características cuali-cuantitativas. 4- Conocer los mecanismos de auto incompatibilidad genética en las especies vegetales. 5- Estudiar la incidencia de la polinización en la estructura de una comunidad. CONTENIDO TEORICO. CICLO BIOLOGICO. Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algún momento otro ser vivo similar a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo, desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas, similares a las primeras, se denomina ciclo vital o ciclo biológico. Cuando la reproducción es sexual la MEIOSIS forma gametos haploides, es decir con la mitad de la dotación cromosómica de la especie. La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la FECUNDACIÓN forma un cigoto diploide, con los dos juegos de cromosomas. Estas alternancia de etapas en el ciclo biológico se conocen como fases, denominadas haploide y diploide respectivamente. Normalmente, luego de la meiosis y de la fecundación hay un período de desarrollo representado por una serie de divisiones mitóticas, lo cual recibe el nombre de GENERACIÓN. CICLO BIOLOGICO DE LAS ANGIOSPERMAS. Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la generación esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con estructuras reproductivas masculinas (sacos polínicos en los estambres) y femeninas (óvulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce la MEIOSIS, que forma gametos haploides iniciando la generación gametofítica. Se forma un gametofito masculino representado por los granos de polen y un gametofito femenino que es el saco embrionario. Estas generaciones son parásitas de la esporofítica, ya que viven dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas de estas estructuras. La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen se forman dos gametos masculinos, uno fecunda la gameta femenina u ovocélula, formando el cigoto, la otra gameta masculina se une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando así el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La unión de estos gametos haploides en un cigoto reinicia una nueva generación esporofítica, diploide. Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con la alternancia de fases nucleares, desarrollándose la generación esporofítica durante la fase diploide y la generación gametofítica durante la fase haploide. La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la fecundación cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan los caracteres heredados, segundo: la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva reproducción sexual requiere la dispersión de las semillas. CICLO EN GIMNOSPERMAS. Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre deriva del griego, gymnos: desnudo, aludiendo a que las semillas se encuentran desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas, son conos femeninos y masculinos ubicados en pies separados: plantas dioicas.

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Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios. Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo. Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es indirecta. En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe Fecundación, con el consiguiente ahorro de energía. POLINIZACION CRUZADA Y EVOLUCION. La selección natural es el proceso por el cual los organismos con características más favorables con respecto a su ambiente dejarán una mayor descendencia. Esto sólo es posible gracias a la variabilidad genética de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la mezcla de genes que ocurre durante la fecundación cruzada. Esta ventaja solo existe si hay cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes diferente. Ya que si existe autofecundación solo se estarán combinando los mismos genes. Esto puede representar un problema para las plantas que normalmente tienen ambos sexos en la misma flor (flores perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización es la llegada del polen al estigma de la flor. NOCIONES DE BIOLOGIA FLORAL: La Biología floral estudia el proceso de la polinización, es decir el traslado de los granos de polen desde las anteras hasta el estigma, y su objetivo es explicar la función de los órganos florales, para lo cual es importante conocer la forma y estructura de las flores. Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretados verticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo que soporta un receptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos estériles y dos fértiles o reproductivos. Verticilos estériles o de protección: Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo. Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores. El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usa diali(dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores aclamídeas (sauce, Salix Sp.). Verticilos fértiles o sexuales: Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos tecas con dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se encuentran los granos de polen (gametofito masculino) en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede ser longitudinal, poricida, valvar o transversal. Las flores son muy ricas en formas y coloridos y por ello , a pesar de su breve vida, proporcionan caracteres diagnóstico muy útiles en taxonomía. En las flores existen órganos esenciales (estambres y carpelos) y accesorios (sépalos, pétalos, nectarios). A menudo estos se simbolizan con las letras A, G, K, C que representan al androceo, gineceo, cáliz y corola en las fórmulas florales, donde van acompañadas de números y encerradas o no entre paréntesis, que indican el número de piezas florales y la soldadura de las mismas.

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A esta serie de órganos, dispuestos en zonas concéntricas, se los denomina ciclos o verticilos florales y las flores que tienen ambos órganos sexuales se denominan perfectas o completas. Las primeras flores (Gimnospermas) carecen de ciclos protectores, mientras que el perianto (cáliz y corola), en sus diferentes formas, aparece ya en Angiospermas. ANDROCEO Y GINECEO. El androceo está formado por estambres que llevan una dilatación terminal (antera) donde los saquitos de polen se abren a la madurez y liberan los granos de polen. El pistilo es el órgano sexual femenino, cuya parte interior mas gruesa llamada ovario contiene los óvulos. Una vez alcanzado el estigma, el grano de polen se impregna con sus jugos, se hincha y emite el tubo polínico (como una pequeña raicilla. Ese filamento atraviesa el estilo, llega a la cavidad del ovario y fecunda a un óvulo. Posteriormente el ovario madura paulatinamente, sus paredes se engruesan por acumulación de jugos y azúcares, los órganos protectores se marchitan, los mismos restos de estambres y pistilo caen, una vez cumplida su misión. Los óvulos, (rudimentos seminales) se transforman en semillas, que usualmente cuentan con elementos de reserva (almidones, azúcares, grasas) para nutrir al futuro embrión. Normalmente una flor es una estructura heterotrófica, es decir, que no-se autoabastece y, a menudo, con excepción del cáliz "parasita" al resto de la planta En los espermatofitos (plantas con semilla) los granos de polen deben ser transportados desde los sacos polínicos hasta los lugares receptores de los primordios seminales o de su envoltura (estigma del carpelo) para germinar allí. Como consecuencia de la polinización, el grano de polen o elemento reproductor masculino de la planta se pone en contacto con el óvulo o elemento reproductor femenino para dar lugar a que la flor se transforme en fruto. Gracias a este proceso el polen (móvil), formado en las tecas de las anteras, se pone en contacto con el óvulo (sésil) para formar tanto el fruto (ovario maduro), como las semillas (óvulos maduros) ubicadas en su interior, con las que la planta podrá perpetuar su existencia. Los granos de polen están recubiertos por esporopolenina que es una sustancia altamente resistente. También presentan una sustancia llamada cemento polínico que sirve para adherirlos, a las anteras para evitar que se caiga inútilmente, entre sí (cohesivos) y al cuerpo del insecto. Este cemento contiene inmersas proteínas específicas que sirven para el reconocimiento químico entre grano de polen y estigma. En las especies que son polinizadas por el viento el cemento es escaso, se trata de un polen seco, escurridizo. En las zoófilas el polen es aglutinado, con mucho cemento polínico. Cada grano de polen posee dos membranas, una externa o EXINA y una interna o INTINA. La exina posee poros por donde sale el tubo polínico una vez que germina el grano de polen y es la que presenta, a menudo, diferentes ornamentaciones características en cada especie, lo que permite identificarlas, por Ej. Observando polen fósil (puede ser hallado en el fondo de lagos) se puede conocer algunas especies componentes de flora del pasado (paleo flora) y determinar sobre la base de al tipo de polen producido, como era el clima de esa época. Los estigmas pueden ser de dos tipos: a) secos, cuando tienen sus ramas estigmáticas bien diferenciadas con papilas, el reconocimiento es entre la pared del grano de polen y la pared de la papila (tipo esporofítico, ambas estructuras se originaron en la planta ) y están recubiertos por cutícula protectora o b) húmedos cuando no presentan papilas, y las paredes celulares se hidratan quedando la superficie receptiva con lípidos, no existe cutícula que los recubra, el reconocimiento es de tipo gametofítico (entre el grano de polen germinado que emite su tubo polínico y las paredes del estilo ) . OTRAS ESTRUCTURAS FLORALES. CARACTERÍSTICAS GENERALES. La función del perianto es doble: protección mecánica de los pimpollos contra la desecación y la producción de atrayentes secundarios (color y olor) . El atrayente primario es la recompensa = néctar, a veces el propio polen, aceites florales, resinas. En algunos casos hay en el perianto, desarrollo de guías nectaríferas y/o odoríferas, que conducen al visitante hasta la fuente de recompensa. Los nectarios, glándulas secretoras, producen el néctar (solución de fructosa, glucosa y sacarosa) buscado por insectos y aves y su ubicación en la flor varía según la relación existente entre planta y agente polinizador.

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El néctar cumple una función ecológica importante ya que es el atrayente primario (recompensa nutritiva) . Los nectarios pueden encontrarse en el ámbito de la flor (K, C, A, G) y su secreción es utilizada como atrayente primario, en este caso se denominan NUPCIALES. Cuando se encuentran fuera del ámbito de la flor (hojas jóvenes), su secreción no es utilizada en la polinización directamente, sino que es una recompensa para hormigas que patrullan la planta, protegiéndola de otros animales no deseados y pueden llegar a comer hifas de hongos que crecen en las hojas, se denominan EXTRANUPCIALES. Los diferentes tipos de nectarios y su ubicación dentro de la flor, son una constante en cada grupo de plantas. Los OSMÓFOROS son glándulas productoras de olores. El olor es, mayormente, un atrayente secundario y puede ser agradable (aromáticos, balsámicos) o no (caprílicos, fecálicos, repulsivos), son característicos en los diferentes síndromes. El volumen de néctar producido por la flor, es variable en los diferentes síndromes, las flores ornitófilas y quiropterófilas tienen más volumen, mientras que, en flores esfingófilas, psicófilas, melitófilas y miófilas el volumen disminuye, pero aumenta la concentración de azúcares. Esto está relacionado con los requerimientos energéticos de los visitantes y el equilibrio entre el número de visitas por flor, la recompensa debe ser suficiente como para atraerlos, pero no tanto como para que la visiten demasiado. Aves y murciélagos, tienen grandes requerimientos energéticos, pero no solo se alimentan de néctar, como si lo hacen otros animales. El néctar está ausente en flores polinizadas por coleópteros. Normalmente la función vexilar (atracción) es cumplida por la corola. En algunos casos esta función puede ser cumplida por el cáliz, androceo (filamentos o anteras), gineceo (ramas estigmáticas, ovario), receptáculo o por partes ajenas (brácteas, pedúnculos florales, ejes de inflorescencias u hojas coloreadas), en estos casos son estructuras coloreadas. Colores de las flores. El color de las estructuras atractivas se debe a dos causas: presencia de pigmentos (mayoría de los casos) o fenómenos físicos. El color blanco de las flores se debe a un efecto físico = presencia de aire en los pétalos, si un pétalo blanco es presionado con los dedos, el aire sale y el pétalo queda traslúcido. No existe un pigmento blanco. También ocurren fenómenos de difusión de la luz, las gotas de lípidos difunden la luz creando un efecto de color blanco (similar al caso del color de la leche. Los pigmentos pueden ser hidrosolubles (disueltos en el agua de vacuolas) y se llaman quimiocromos, o liposolubles contenidos en las membranas de plástidos y se llaman Lipocromos. Antocianos y Flavonas son hidrosolubles, Ej. La pelargonidina es el pigmento que le confiere color rojo a los malvones, la cianidina confiere a otras flores color azul, peonina confiere colores pardos. Una flor de color rojo absorbe en todo el espectro menos en el rojo. El color y sus cambios durante el desarrollo de la flor, son componentes importantes en el proceso de la polinización. Pigmentos ultravioletas. U.V El ojo humano tiene fotorreceptores sensibles al verde, rojo y amarillo. El espectro visual del hombre abarca desde el rojo hasta el azul – violeta. En algunos animales el espectro de visión es diferente. Las abejas (Apis mellifera) ven el UV. Hay flores que tiene diseños solo visibles por ellas. Es fácilmente demostrable por una técnica fotográfica sensible a UV, que al ser revelado muestra patrones que el hombre no observaba a simple vista. Flores que para el hombre tienen un color determinado para los insectos resultan ser de otro diferente. Las abejas tiene visión tricromática (verde, amarillo, UV), carecen de fotorreceptores para el rojo, el color UV no existe para el hombre, las amapolas rojas para las abejas son color UV. También pueden distinguir tonalidades de azules y amarillos que la visión humana no detecta. CARACTERISTICAS QUE DIFIEREN A MENUDO, ENTRE ESPECIES QUE SE AUTOPOLINIZAN Y ESPECIES CON POLINIZACIÓN CRUZADA.

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POLINIZACIÓN CRUZADA

AUTOPOLINIZACION

Auto Incompatibles Muchas flores Pedicelos largos Sépalos grandes Corola rotácea Pétalos grandes Pétalos emarginados Nectarios presentes Flores fragantes Guías nectaríferas conspicuas

Autocompatibles Pocas flores Pedicelos cortos Sépalos pequeños Corola cilíndrica, cerrada, embudo Pétalos chicos Pétalos enteros Nectarios reducidos o ausentes Flores sin fragancia Guías nectaríferas insconspicuas

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Anteras largas

Anteras cortas

Anteras con dehiscencia extrorsa Anteras distantes de estigmas Muchos granos de polen Polen presentado Pistilo largo Estambres más largos o más cortos que el pistilo Estilo exerto Area estigmática bien definida (con papilas)

Anteras con dehiscencia introrsa Anteras adyacentes a estigmas Pocos granos de polen Polen no presentado Pistilo corto Estambres –Pistilo igual longitud Estilo incluído Area estigmática definida (sin papilas)

Receptividad estigma y dehiscencia de anteras Asincrónica Numerosos óvulos por flor La mayoría de los óvulos no se transforman en semilla Algunos frutos no maduran * Modificado de Ornduff (1969)

Receptividad y Dehiscencia Sincrónica Pocos óvulos por flor Todos los óvulos se transforman en semilla Todos los frutos maduran

IMPORTANCIA. MECANISMOS. EVOLUCION. El estudio de los mecanismos de la polinización permite aclarar muchos puntos oscuros en lo que respecta a la filogenia de muchos grupos de plantas, y es también importante en taxonomía vegetal. Desde un punto de vista más práctico el conocimiento del comportamiento de las flores durante este proceso es fundamental en los trabajos fitotécnicos, cuando se hacen polinizaciones manuales (cruzamientos) o estudios genéticos. Las plantas a diferencia de los animales, no pueden moverse de un sitio a otro para buscar alimento, guarida o encontrar pareja. En general deben satisfacer estas necesidades, vía respuestas de crecimiento o estructuras que ellas producen. Por ejemplo, se alimentan vía fotosíntesis (actividad metabólica) se guarecen del frío (heladas) perdiendo el follaje o vía fenómenos osmóticos en sus tejidos, en el caso de protección contra herbívoros producen sustancias químicas en las hojas o estructuras físicas como espinas. El tercer problema se soluciona con el desarrollo de la flor. Las angiospermas han desarrollado una serie de características que le permiten cierta movilidad, estas están relacionadas con las flores. Raven (1986). PROBLEMAS SOLUCIONES Búsqueda de alimento Respuestas de Crecimiento Guarida Formación de Estructuras Encontrar pareja Desarrollo de la Flor Las flores atraen insectos u otros animales quienes llevan sus estructuras sexuales (granos de polen) de una flor a otra, perdiendo de esta manera su condición de arraigada, inmóvil. Agentes de evolución. Origen de la relación flor-insecto? En las primeras plantas con semilla, las gimnospermas, el polen se produce en gran cantidad, el agente que lo lleva es el viento y el óvulo produce unas gotas de secreción azucarada sobre su micrópilo, para que se adhiera el polen. La llegada del grano de polen al óvulo es solo por casualidad. (Raven, 1986) Los registros fósiles indican que la polinización biótica se originó a partir de insectos (escarabajos) que alimentándose de la savia y resina de las primitivas plantas encontraron proteicos granos de polen y ricos exudados en óvulos. Mientras aumentaba la frecuencia de visitas a estas nuevas fuentes de alimento, comenzaron a llevar como consecuencia polen de planta a planta. Este nuevo sistema debió ser más efectivo que la polinización pasiva por el viento. Mientras más atractivas fueran para los escarabajos serán visitadas con más frecuencia y más semillas producirían. Cualquier cambio en la apariencia fenotípica que haga que tales visitas sean más frecuentes o más eficientes, ofrecen una inmediata ventaja selectiva. Numerosos desarrollos evolucionarios siguieron: las plantas que tuvieran flores que provean de fuentes de alimento para sus polinizadores tendrían una ventaja selectiva. Como adición a las partes comestibles de la

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flor (polen y fluidos pegajosos alrededor de los óvulos) se desarrollaron los nectarios, que secretan néctar, que actúa como fuente de energía para insectos y otros animales. La atracción de insectos a las flores trajo un nuevo problema: proteger al óvulo de insectos predadores. La evolución del carpelo cerrado debe ser consecuencia de este problema. Posteriores cambios como el ovario ínfero también fue consecuencia de este asunto. Otro desarrollo importante fue la flor hermafrodita. La presencia de carpelos y estambres en una misma flor (a diferencia de las gimnospermas donde están separados) sirvió para hacer más efectiva cada visita del polinizador ya que podía levantar y soltar el polen en cada parada. Luego los visitantes fueron abejas y mariposas, que estuvieron evolucionado con las angiospermas desde 50 millones de años atrás al presente. El surgimiento y diversificación de estos grupos de insectos está directamente relacionado con la creciente diversidad de angiospermas, contribuyendo los insectos a su gran diversificación. Si una planta dada es polinizada únicamente por una o pocas clases de visitantes, tiende o tendería?... a especializarse respecto a las características del visitante. Numerosas modificaciones que desarrollaron las flores de las angiospermas son adaptaciones que promueven la constancia de los visitantes a sus flores. Para el transporte del polen desde las anteras hasta el estigma, el vegetal inmóvil, tiene que supeditarse a emisarios muy diversos, en esta transferencia pueden intervenir agentes bióticos (insectos, aves) o abióticos (viento) y puede ocurrir tanto la auto polinización (entre flores de una misma planta) como la polinización cruzada (entre flores de diferentes plantas. Muchos dispositivos y alteraciones de la estructura de las flores solo pueden explicarse como adaptación al esparcimiento, transporte y recepción del polen por Ej. homogamia (maduración simultánea de anteras y estigma) o dicogamia (contrario a homogamia) por Ej. protoginia = estigma receptivo antes que maduren las anteras o protandria = proceso inverso, fenómeno que favorece la fecundación cruzada) = separación de sexos en el tiempo. Las flores que carecen, de androceo (flores femeninas), o de gineceo (flores masculinas), se denominan imperfectas. Aquellas plantas que tienen ambos tipos de flores (masculinas y femeninas), juntas (perfectas) o separadas (imperfectas), pero en el mismo pié, se denominan MONOICAS, las que tienen flores masculinas y femeninas separadas, estando las primeras en un pie y las segundas en otro se denominan DIOICAS = plantas macho y plantas hembra Separación de sexos en el espacio). MECANISMO DE POLINIZACIÓN. Cuando el polen llega al estigma se pone en marcha un “sistema de reconocimiento" que involucra un contacto entre receptores estigmáticos y componentes de la exina. Un grano de polen germinará solamente cuando se pone en contacto con un estigma de su propia especie, a menos que exista incompatibilidad genética. Se define como auto incompatibilidad a la imposibilidad fisiológica controlada genéticamente de producir fruto por autofecundación. En otras palabras, los granos de polen incompatibles liberan sustancias que no son reconocidas por el tejido estigmático (de distinta constitución genética) y se inhibe el crecimiento del tubo polínico. Un ejemplo es el girasol. Las señales de una polinización adecuada pueden ser visualizadas en los frutos producidos: frutos simétricos, completamente desarrollados, peso satisfactorio, semillas bien formadas con buena posibilidad de germinación. TIPOS DE POLINIZACIÓN. Auto polinización: también llamada polinización directa. Es cuando la flor recibe su propio polen. Es certera porque no depende de agentes externos para que ocurra y hace posible la fructificación y multiplicación por semillas a partir de individuos aislados, por lo que se halla difundido en especies pioneras (estrategas r. Muchas veces constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos donde no hay o son escasos los polinizadores. Esta fertilización se denomina autogamia. Muchas veces ocurre también cuando ha fallado la polinización cruzada. Polinización cruzada: es cuando la flor recibe polen de otra flor ( de otra planta. En general, el éxito de la polinización, la producción de semillas capaces de germinar y la prosperidad de la descendencia de una especie es mayor cuando la polinización es cruzada y aumenta las posibilidades que se formen nuevas

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combinaciones de factores hereditarios ( mayor variabilidad genética) lo que le confiere mayores posibilidades de adaptación y por lo tanto de supervivencia. Para que la polinización cruzada ocurra existen una serie de modificaciones a nivel flor (separación de sexos en el tiempo de madurez), para impedir la auto polinización. La fertilización se denomina alogamia. La mayoría de las angiospermas tienen polinización cruzada, ganando en gran variabilidad genética que les confiere mayores posibilidades de adaptarse a nuevos ambientes, competir con otras especies y ocupar nuevas posiciones ecológicas. De la polinización abiótica el 90 % es anemófila. Las flores con polinización anemófila presentan gran cantidad de granos de polen, anteras y estigmas expuestos; granos entre 20 y 40 micras (menores a 20 micras tiende a seguir flotando y es difícil de interceptar por los estigmas, y mayores a 40 son demasiado densos y se dificulta su transporte); exina sin ornamentaciones; estigma con mucha superficie para captura, con muchas ramas de pequeño diámetro; individuos de la especie poco espaciados; vegetación abierta o decidua, coordinación de la floración con el momento adecuado del ambiente (época seca, pérdida de hojas. Hasta mediados de este siglo los estudios sobre sistemas reproductivos de plantas procedieron en aislamiento de los estudios sobre polinización y estuvieron más relacionados con la Genética que con la Ecología. Si bien Darwin sentó las bases conceptuales de la relación entre Ecología y Evolución, sus ideas no fueron más desarrolladas. Los sistemas de polinización eran comprendidos como estáticos y descriptivos, basados en el concepto de que las adaptaciones de las flores eran producto de la coevo lución estrecha con una especie o un taxón de polinizadores (Herrera, 1987. Ehrlich y Raven (1964) definen coevolución como la evolución conjunta de dos o más taxones que tienen relaciones ecológicas estrechas pero no intercambian genes y en los que las presiones selectivas operan para hacer que la evolución de cada uno de ellos dependa del otro. El concepto de "síndrome": grupo de caracteres que representan adaptaciones a tipos específicos de polinizadores, surgió en los años '70, si bien son muy útiles, hay cierto peligro en aceptar el concepto de síndromes, debido a que muchas especies de taxas distintas pueden ser eficientes polinizadores de una misma planta en una localidad dada. Distintos taxas pueden actuar como polinizadores de una misma planta en distintos sitios. Muchos caracteres florales pueden ser adaptaciones para evitar a ciertos visitantes mas que para atraer el polinizador legítimo. Un ejemplo de esto son las flores rojas, que es un carácter al cual se le ha atribuido una función de atracción de picaflores, sin embargo los picaflores pueden responder a cualquier color en el rango de lo visible. Se cree que muchas flores rojas, " usan " su color para evitar ser polinizadas por insectos. Muchas flores no son fáciles de encasillar dentro de un síndrome, ya que la evolución es un proceso dinámico. La polinización junto con la dispersión son componentes importantes de la genética de poblaciones con relación al flujo génico de plantas. MECANISMOS PARA EVITAR LA ENDOGAMIA (AUTO POLINIZACIÓN DE FLORES). El mecanismo más común para evitar la endogamia es la auto compatibilidad genética. - Dicogamia: separación temporal de los sexos. Puede ser protandria o protoginia. La separación de los sexos de la flor puede darse en el espacio (monoicismo) o en el tiempo (dicogamia). En términos poblacionales una flor no funciona como tal. La dicogamia es la separación temporal de la función sexual dentro o entre flores. Puede ser de dos tipos: - Protandria: en la cual la liberación de polen precede a la receptividad del estigma. - Protoginia: la receptividad del estigma precede a la liberación del polen. (Bertin, 1993. La dicogamia puede ser sincrónica a nivel de toda la planta (Ej. el árbol de palta) o a nivel de toda una inflorescencia (Amancay y varias umbelíferas), lo más común es asincrónica. Las plantas protándricas presentan generalmente inflorescencias con flores que maduran de abajo hacia arriba. Moscas y abejas forrajean de abajo hacia arriba. Hay plantas con sistemas mixtos: flores casmógamas y cleistógamas (autopolinización dentro de la flor cerrada) y autógamas (autopolinización de una flor) condicionales.

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-Dioicismo: el dioicismo es muy frecuente en plantas tropicales y está asociado con él habito arbóreo con frutos carnosos. También está asociado con el hábito leñoso y con la polinización por el viento en ambientes áridos. Los ambientes áridos son muy emparchados, hay alternancia de ambientes húmedos con secos. -Heterostilia: Puede ser distilica o tristilica. En las taxas distilica una forma tiene flores con estilo largo y estambres cortos y otra forma recíproca, el único cruzamiento compatible se da entre las dos formas. Aparece en muchas familias Rubiáceas, Oxalidáceas, Primuláceas, Cactáceas. Tristilia en Litráceas, Oxalidáceas, Pontederiáceas. Es un fenómeno de polimorfismo, se pueden reconocer individuos de diferente clase según el largo de los estilos, en relación con él los estambres. Los que tienen estilos largos y estambres cortos se denominan “morfo longistilado “ y los que tienen estilos cortos y estambres largos “morfo brevistilado ”. La polinización ilegítima (entre individuos de igual morfo es imposible) = estambres largos con estilos largos son compatibles. En una población de plantas con estas características se sabe que el 50% de las plantas es de un morfo y el otro 50 % del otro. Ej. Psychotria Sp. En el caso de tristilia, las flores son trimórficas como en Oxalis sp o Eichornnia sp. que tienen flores longistilas, medistilas y brevistilas. Todos son mecanismos tendiente a evitar la autoplinización, que evita una mayor diversidad genética. Síndromes: reúnen una serie de características que permiten reconocerlos, en el caso de flores reconocemos que están adaptadas a cierto tipo de vectores de polen. Se denominan también biotipos florales. Las adaptaciones de una flor a un determinado polinizador, no son a veces fácilmente asignables a un determinado síndrome. Las especies genralistas tienen flores con néctar muy expuesto y accesible a cualquiera. Esta estrategia generalista tiene una desventaja: baja fidelidad del visitante que visita especies diferentes y puede haber pérdida de polen. POLINIZACION ABIOTICA: ANEMÓFILA (VIENTO) O HIDRÓFILA (AGUA). En este tipo el agente polinizador es una fuerza física, por lo tanto las adaptaciones se producen solo en la entidad biológica. En general es un proceso antieconómico ya que la transferencia carece de dirección, el polen es liberado al azar y en grandes cantidades y llega al estigma solo por casualidad. No son necesarios atrayentes visuales ni olfativos. ANEMOFILIA: Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinización pasiva, el viento traslada los granos de polen directamente a la micrópila del óvulo, como ocurre en las modernas Gimnospermas. Los granos de polen tienen dos bolsas o sacos aeríferos que los ayuda a su transporte por el aire hasta la micrópila misma del óvulo desnudo, donde hay una gota de líquido pegajoso que lo retiene. La ANEMOFILIA o polinización por el viento es exitosa para estas plantas que normalmente viven en vastas áreas donde son la especie predominante, casi como un monocultivo. La polinización anemófila caracteriza a plantas primitivas como las Gimnospermas y ha evolucionado independientemente en Angiospermas como las Gramíneas y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes cantidades de polen, y no invierten energías en la producción de recompensas. Las anteras y estigmas son largos y plumosos y están expuestos al aire. También las Gramíneas usan este sistema. Crecen normalmente en praderas abiertas. Los estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son flexibles y el polen es seco y liviano y es producido en grandes cantidades. Los estigmas son plumosos, gomosos y están en la parte inferior de la planta, para recoger el polen que cae. Las plantas con este tipo de polinización presentan abundantes flores, son poco llamativas, con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de colores verdosos o castaños o carecen por completo de estas piezas (flores aclamídeas = sin perianto). Ocurre con mayor frecuencia en las regiones templadas a frías más que en las subtropicales o tropicales. Las especies con este tipo de polinización se denominan "anemógamas", en estas el número de óvulos se reduce a uno por flor, los estigmas pueden ser plumosos grandes y divididos y los estambres esparcen un polen característico muy abundante, a veces faltan los nectarios y el perianto es escaso o nulo. Las flores que son polinizadas por el viento (flores anemófilas), ofrecen características muy distintas: son pequeñas y agrupadas en gran número, carecen de perfume y de coloración llamativa - inútiles en ese caso - tienen anteras y estigmas expuestos al aire y producen polen fino y seco, con poco cemento y en grandes

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cantidades (en las zonas de bosques de coníferas, a las enormes cantidades de polen que el viento transporta se las llama "lluvias de azufre". La anemofilia en gimnospermas es una condición primaria heredada de las Pteridofitas. Las flores son diclinas o dicógamas. Ocurre con mayor frecuencia en las regiones templadas a frías más que en las subtropicales o tropicales. Las especies con este tipo de polinización se denominan "anemógamas", en estas el número de óvulos se reduce a uno por flor, los estigmas pueden ser plumosos grandes y divididos y los estambres esparcen un polen característico muy abundante, a veces faltan los nectarios y el perianto es escaso o nulo. Ej. Gramíneas Las flores que son polinizadas por el viento (flores anemófilas), ofrecen características muy distintas: son pequeñas y agrupadas en gran número, carecen de perfume y de coloración llamativa - inútiles en ese caso -; tienen anteras y estigmas expuestos al aire y producen polen fino y seco, con poco cemento y en grandes cantidades (en las zonas de bosques de coníferas, a las enormes cantidades de polen que el viento transporta se las llama "lluvias de azufre". La anemofilia en gimnospermas es una condición primaria heredada de las Pteridofitas. Las flores son diclinas o dicógamas. HIDROFILIA Las flores carecen de atrayentes, con perianto protectivo y estigmas amplios (forma de látigo. Polen a veces filamentoso lo que aumenta la probabilidad de encuentro. La polinización puede producirse en la superficie del agua o dentro del medio acuoso. En el primer caso el grano de polen flota hasta que encuentra algún estigma, Ej. Valisneria spiralis, es diclino dioica. El segundo grupo parece estar reducido a cierto números de casos particulares, por Ej. Zoostera sp. (Helobiae) con granos de polen filiformes de 230 um. que se enrollan atrapando al estigma. Está más representado en monocotiledóneas. POLINIZACION BIOTICA La polinización biótica implica una relación ínterespecífica llamada MUTUALISMO, puede ser obligado o no, en este último caso se llama protocooperación. Esta introduce al fenómeno un nuevo organismo, el agente polinizador y se establece una relación que es mantenida gracias a los atractivos. Un animal que es atraído por una flor, generalmente encuentra en ella una recompensa (néctar, polen, aceites, cuerpos nutritivos, refugio. Pero a veces ocurre que si bien hay atractivos (secundarios) como olor, color y estímulos táctiles, no existe tal recompensa (atractivo primario), y el polinizador es engañado (pseudonectarios, anteras estériles, simulación de hembras) Los tipos principales de polinización biótica son: ENTOMOFILIA - INVERTEBRADOS CANTAROFILIA OTROS GRUPOS Coleópteros

VERTEBRADOS

Miofilia

Melitofilia

Esfingofilia

Psicofilia

Ornitofilia

Quiropterofilia

Teriofilia

Dípteros

Abejas

Lepidóptero s Nocturnos. (polillas)

Lepidópte ros diurnos

Aves

Murciélagos Mamíferos Voladores

Roedores Mam. No Voladores

Las flores presentan un conjunto de características morfológicas que permiten asociarlas al polinizador que las visita, distinguiéndose de esta manera varios tipos biológicos, sobre la base del tipo de polinización. Las flores cuyos agentes polinizadores son los insectos (flores entomófilas) presentan - además de colores llamativos, perfume, y néctar azucarado - dispositivos especiales que aseguran la fijación del polen graso y áspero en el cuerpo velloso del insecto visitante. Entre todos, son los polinizadores más eficientes. CANTAROFILIA: Las flores pueden ser grandes y solitarias (Magnolias, rosas silvestres, algunas lilas) o pequeñas y agrupadas en inflorescencias (Apiáceas). Sus colores son muy apagados, verdosos y blancuzcos, opacos pero su aroma es fuerte, a fruta, picante (olor a especias) o a fermentación. Tienen el sentido del olfato más desarrollado que el de la vista. Estos olores son muy diferentes a los aromas dulces de flores polinizadas por abejas, polillas y mariposas. Muy pocas flores secretan néctar, en otras los coleópteros consumen sus pétalos (distrofia) o cuerpos nutritivos especializados, como también polen. La

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mayoría de estas flores tienen los óvulos bien hundidos debajo de la cámara floral, fuera del alcance del aparato bucal masticador de los coleópteros de los cuales dependen para su polinización. Todas éstas cualidades se deben a la poca especialización de éstos insectos para visitar las flores, es decir; malos voladores y aparato bucal corto tipo masticador. Las plantas anuncian la presencia de las flores mediante colores u olores (atractivo secundario. En flores cantarófilas se observa actividad metabólica alta, por Ej. En los espádices de aráceas se midieron aumentos de temperatura de varios grados, si se la toca se percibe el calor, esto es para favorecer la volatilización de olores y la misma temperatura también puede actuar sobre la sensibilidad química de los insectos. Durante esta termogénesis ocurre la emisión de olor, que atrae a los coleópteros, las flores son protóginas, nocturnas o crepusculares y huelen a frutas en descomposición, imitando sustratros de ovipostura de coleópteros. El servicio especial que brindan estas flores es ofrecer un lugar para la cópula. Las flores son solo atractivas en su fase femenina. Otros Ej. Cicadáceas, Ginkgo biloba, Magnolia Sp, Aráceas, Tritrinax Sp, Prosopanche americana.. Es el síndrome más antiguo conocido en la evolución de las plantas, ocurrió antes que la anemofilia. Algunas familias de coleópteros: Nitulidae, Curculionidae (gorgojos), Scarabeidae (cascarudos), la tribu Cetoninae y la familia Meloidae consumen polen. MIOFILIA: Las flores presentan formas muy diversas, desde muy poco especializadas, hasta formas casi tubulares en cuyo fondo se encuentra el alimento, debido a que los dípteros están poco adaptados para la polinización; ciertas plantas, en cambio, basan su mecanismo de polinización en el engaño y la adaptación de la flor suele ser extrema, en algunos casos tienen olor a materia orgánica en descomposición y colores apropiados para atraer moscas de la carroña (caso especial de Miofilia conocido como Sapromiofilia, y en otras estructuras florales que, imitan los cuerpos de fructificación de hongos, Aristolochia arbórea y algunas Orquídeas. Estas plantas "engañan" a sus visitantes, las flores funcionan como atractivo para el desove de moscas que normalmente lo hacen sobre sustancias orgánicas en descomposición o como trampas, para asegurar la polinización. Flores generalmente sin recompensa. Si existe néctar, (Rinomiofilia) las moscas se alimentan de el, pero no lo almacenan ni llevan para consumo de sus larvas. Ej. Stapelia Sp. (flores con olor a carne podrida) Aspidistra elatior (flores cercanas al suelo con trampas subterráneas), Aristolochia arborea (produce flores rojas a nivel del suelo que imitan a un hongo con pié, sombrero y un falso himenio, donde la mosca pone sus huevos creyendo que lo hace sobre un hongo natural, polinizándola) MELITOFOLIA: Las abejas son Himenópteros polinizadores más comunes y los más adaptados para tal fin. Constituyen el grupo más importante de polinizadores dentro de los animales. Tanto machos como hembras consumen néctar y las hembras incluso colectan polen para alimentar sus larvas. Aprovisionan sus nidos con granos de polen que proporcionan proteínas y vitaminas a las larvas, las abejas tienen pelos, partes de la boca y otros apéndices adaptados para colectar y llevar el polen. El atrayente primario es m{as variado que el néctar, puede ser polen, aceites fijos, perfumes, resinas, servicio de albergue, varios casos de engaño por imitación de varios modelos.. Es un síndrome complejo ya que las abejas dependen en todo su ciclo de vida de las flores, por que adultos y larvas se alimentan a partir de ellas. Las especies son muy numerosas. En argentina Apis es introducida. Diversas investigaciones demostraron que las abejas tienen mucha rapidez para reconocer colores, olores y guías. El espectro de colores que los insectos pueden ver es algo diferente al nuestro. A diferencia de los humanos perciben el ultravioleta como un color distinto, pero nunca rojo. Las abejas son muy constantes en sus visitas a las flores. Esta constancia aumenta la eficiencia de una especie en particular, que visita las flores de una especie en particular (Especialización.) En esta especialización se observa en las abejas adaptaciones morfológicas resultantes de este proceso como aparatos colectores de polen (sí visitan flores con granos de polen grandes), partes bucales elongadas (sí toman néctar de flores con corolas tubulosas largas. Las flores melitófilas (flores que coevolucionaron con abejas) presentan simetría bilateral, con estructuras adecuadas para el aterrizaje (plataformas), pétalos vistosos y de colores brillantes (tonos vivo de amarillo y azul), no rojas, y técnicas especiales de fotografía mostraron que tienen marcas distintivas que no pueden ser vistas por el ojo humano. Si son rojas tienen un patrón de reflexión de U.V. (abejas ciegas al color rojo. Aroma suave. El néctar es producido en nectarios que se ubican en la base del tubo corolino y es solo accesible a determinadas partes bucales de estos insectos y no por ejemplo a los aparatos masticadores de los coleópteros. Tienen un patrón característico por el cual las abejas pueden reconocerlas. Tales patrones incluyen guías de néctar, que son marcas especiales que indican la posición del néctar Ej. : Papaver sp "amapola" ; especies de Rosa, Trifolium sp (néctar a 9 mm. de la boca de la flor); Catasetum sp (orquídea); Labiadas, Lupinos. Especies de los géneros: Xylocopa, Bombus, Halictus, Apis, Peponapis, los Euglosíneos se mencionan como agentes polinizadores o recolectores de polen, aceites etc.

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PSICOFILIA: El nombre deriva del griego psique que significa mariposa. Lo que las mariposas en general (diurnas o nocturnas) obtienen de las flores es para su propio provecho y no de sus crías. Estas flores tienen siempre una superficie donde el insecto se posa y un tubo largo o un espolón en cuyo fondo se encuentra el néctar que es abundante, aromas suaves y agradables, (colores vivos incluídos el rojo algunas mariposas lo perciben como un color distinto); anteras fijas y la posición de la flor son siempre erecta. Flor radiada, perfumada, colores vivos Ej. Nicotiana sp; Tropaeolum sp (Taco de reina). La estructura de las flores es muy similar a las de abejas, principalmente porque los insectos son guiados a las flores por una combinación de sentidos y olores similares a las combinaciones que guían a las abejas a las flores. Estas flores ofrecen néctar como recompensa. Las mariposas diurnas A las que se refiere este síndrome) son incapaces de obtener néctar en pleno vuelo, se posan sobre la flor que posee plataformas para el aterrizaje (flores hipo crateriformes) Predomina el color azul y el rojo. Vistas de arriba tienen guías nectaríferas que indican la entrada al tubo, que generalmente es de color diferente al de la corola (Tubo rojo, limbo amarillo. Ej. Lantana camara, Impatiens Sp (alegría del hogar, Asclepias curasavica (bandera española. A veces hay engaño, flores de Epidendrum radicans orquídea, tiene patrones de colores similares a Asclepias pero no produce néctar y cuando crecen juntas, los visitantes la visitan creyendo que es Asclepias ESFINGOFILIA: El nombre deriva de los Esfíngidos, que son solo uno se los grupos visitantes de flores (Noctulidos – Geometridos). Las polillas son principalmente nocturnas. Estos polinizadores no se posan para extraer el néctar, pues además de tener capacidad de revolotear tienen largas trompas (3 a 25 cm de largo). Las flores son frecuentemente fragantes (olor dulce penetrante) con periodicidad vespertina nocturna en la producción de aromas. Su color es generalmente blanco, crema, rosado, amarillo o pardo, néctar muy abundante, las corolas carecen de bordes o se encuentra plegado hacia atrás; las anteras son versátiles y la posición de las flores puede ser horizontal o péndula (hipo crateriformes con limbo estrellado, pétalos con lacinias, infundibuliformes, peniciladas. Los nectarios están ubicados en la base de una larga corola tubulosa y el néctar es accesible solo a las largas partes chupadoras de polillas y mariposas, es por eso que no existen plataformas de aterrizaje. A pesar de lo mencionado anteriormente las flores no presentan una estructura particular. Ej. Yucca sp. algunas especies de Nicotiana longiflora, Amarillis belladona, Oenothera sp. Coffea arabiga (cafeto), Caesalpinia gilliesi (lagaña de perro). Las adaptaciones de las flores dependen del tamaño de la polilla (chica o grande). La FALENOFILIA es un síndrome comprendido dentro de éste, pero caracterizado por lepidópteros pequeños, también nocturnos, pero que se posan sobre las flores. Ej. Alloysia sp. (Cedrón), Bonganvillea stipitata (alfirelillo). POLINIZACION POR VERTEBRADOS. ORNITOFILIA: Antésis diurna, colores vivos, flores tubulosas, piezas del perianto duras, carecen de aroma y el néctar es muy abundante, en general escondido profundamente que es absorbido por la lengua en forma de pincel o tubulosa de las aves. El sentido del olfato está pobremente desarrollado en las aves. Ej. : Erythrina sp "Ceibo, Fuchsia sp. , flor de la pasión, Hibiscus Sp. (rosa china), algunos cactus, orquídeas etc. Son flores grandes o forman parte de grandes inflorescencias, aspectos relacionados con la importancia del estímulo visual y su habilidad de ofrecer grandes cantidades de néctar. Las aves solo visitan las flores por cortos períodos de tiempo (favorece P. Cruzada. Ver polinización ornitófila en bosques tropicales. También para favorecer la polinización cruzada es necesario que el polinizador no restrinja sus visitas a una simple flor o a flores de una simple planta. (Válido también para murciélagos con altas tasas metabólicas. Las aves raramente se alimentan solo de néctar. Por qué las flores visitadas por aves son predominantemente de color rojo? Las flores de angiospermas que usualmente son polinizadas por aves y otros animales de alto requerimiento energético deben producir mucha más cantidad de néctar que aquellas que no son polinizadas por dichos animales. Las plantas que producen flores con suficiente recompensa calórica para atraer aves como polinizadores, deben limitar la accesibilidad de su néctar a animales (Ej. insectos) que cuando visitan las flores gastan menos energía (no requieren tantas calorías), si lo que se pretende promover es la polinización cruzada. Esta accesibilidad de néctar en las flores se limita de tres maneras principales:

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1- Corolas a menudo tubulares, accesibles a los visitantes legítimos con gastos energéticos altos (alta tasa de gasto energético) e inaccesible para otros visitantes. 2- Carencia de olores (perfumes) lo que las hace menos atractivas para insectos, pero no para las aves, que como los humanos no responden primariamente con el sentido del olfato. 3- Corolas de color rojo (mayormente). Los colores rojo y naranja no son conspicuos para los insectos, excepto algunas mariposas, y de este modo se mezcla con el follaje. Igualmente si están presentes abundantes carotenoides, como en muchas flores naranjas, su reflectividad ultravioleta, que sería conspicua para los insectos, es enmascarado por las rojas antocianinas de la misma flor. Por otro lado el rojo y el naranja son tan conspicuos para las aves como para los humanos, si es que no son más. El color ROJO es el único color en el espectro que es insconpicuo para la mayoría de los insectos y a su vez una señal excelente de una recompensa calórica alta para las aves. Aún cuando las aves aparentan no tener marcadas preferencias por el color rojo, aprenden a reconocerlo como una señal tanto en regiones templadas como tropicales. (Raven, 1972) QUIROPTEROFILIA: Antesis nocturna, colores cremosos, rosa, morado, verde, parda; flores con fuerte aroma, con gran boca de entrada, de vida breve (efímeras), a veces pequeñas y agrupadas en rígidas inflorescencia (Agave sp.), generalmente solitarias en posiciones expuestas de la planta, debido al sistema de eco localización de murciélagos. Flores campanuladas, peniciladas etc. Gran cantidad de néctar y abundante polen. El atrayente primario es el néctar. No existe engaño. Consumen polen o néctar que es muy espeso ya que contiene mucílagos (el bananero contiene néctar casi gelatinoso), utilizan la lengua. Hay protección de néctar. A veces recompensa nutritiva sólida. Los murciélagos tienen muy desarrollado el sentido del olfato, flores con aromas rancios o a fruta fermentada (ajo, repollo, caprílicos. Vuelan de árbol en árbol, lamiendo néctar, comiendo polen y otras partes florales y llevando polen de flor a flor. 130 géneros de angiospermas son polinizados por ellos o dispersan sus semillas. El polen de las flores es muy rico en proteínas (mayor al encontrado en flores polinizadas por insectos), esto es otro ejemplo de coevolución. Los mamíferos visitantes de flores tienen en su mayoría dieta alternativa de insectos o frutos. En el nuevo mundo solo está los micro quirópteros de la Fam. Phylostomatidae (exclusiva del nuevo mundo) siendo los Glosofagíneos los más adaptados a las visitas florales. En el viejo mundo esta función es cumplida por los zorros voladores (tienen un sistema de eco localización malo) Las plantas quirópterofilas son muy difíciles de estudiar, ya que las flores están a más de 30 metros de altura, y el síndrome está mejor representado en regiones tropicales. Hay filostómidos en el NEA y parte de las yungas argentinas. TERIOFILIA: Polinización por mamíferos no voladores. En el nuevo mundo hay registros de visitas a flores hechas por comadrejas. En Australia algunas especies de Eucalyptus son visitadas por marsupiales. En Sudáfrica algunas especies de Protea son visitadas por roedores. En regiones templadas Cajophora Sp, (Loasácea) es visitada por roedores, esta produce mucho néctar de noche y las flores se abren cerca del suelo, esta es una planta muy urticante, que se piensa es en defensa de mamíferos destructivos. En Madagascar hay lémures que visitan flores. Se puede detectar la presencia de roedores colocando placas ahumadas por las noches para obtener sus huellas. Se los puede capturar para ver si llevan polen en el hocico o analizar sus heces el polen tiene fluorescencia natural. EVOLUCIÓN EN CUANTO A LA POLINIZACION. Existe una tendencia evolutiva desde las flores alofilícas (pueden ser polinizadas por el viento o bien por animales diferentes es decir no poseen una especialización en la polinización, son flores poco profundas con el néctar expuesto, y los estambres también) hasta flores Eufílicas (tienen un mecanismo especial de polinización, con el cual se obtiene una seguridad de perpetuación entre vegetal y animal; estas flores pueden ser polinizadas por 1,2 o 3 especies de insectos del mismo género. Por Ej. Aristolochia sp. Que es polinizada por dípteros. También se puede distinguir entre polinizadores Allotrópicos (polinizan cualquier tipo de flor) y los Eutrópicos (polinizan una especie de flor determinada. Los polinizadores Distrópicos polinizan por casualidad, roban el néctar. Entre los polinizadores Eutrópicos y las flores Eufílicas se establece una coevolución estrecha. De la visita casual de animales varios, se ha pasado de modo progresivo al establecimiento de estrechas relaciones entre animales y flores, con ventajas para ambos grupos. La precisión creciente en la atracción de visitantes determinados y en el depósito y captación del polen; ha permitido a la planta una polinización

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de individuo a individuo cada vez más segura y un ahorro progresivo de polen. Para los animales polinizadores especializados la competencia de otros animales Antófilos resulta disminuida. MECANISMOS QUE FAVORECEN LA EUFILIA 1) Flores efímeras, se abren en determinado momento del día y así aseguran la visita de un insecto particular activo en ese momento. 2)Formación de trampas, que implican que un insecto puede ser atrapado y liberado luego. 3)Perfeccionamiento mecánico de la flor, implica que sólo animales dotados de una determinada estructura corpórea realiza la polinización. ALGO DE HISTORIA Algunos autores sostienen que las primeras plantas fueron polinizadas por el viento, los insectos del Carbonífero estaban dotados de mandíbulas masticadoras y no tenían las partes de la boca adaptadas para la succión del néctar. Otros dicen que la anemofilia es un carácter adquirido y sus flores han derivado probablemente a partir de antecedentes entomófilos. En el Terciario cuando predominan las Angiospermas se diferencian también la mayoría de los órdenes de insectos actuales. Seguramente proviene desde el Terciario la íntima asociación establecida entre las distintas flores y los insectos. Los pasos que condujeron a los insectos a tomar y transportar el polen fueron: 1. 2. 3. 4.

Granos de polen con sustancias pegajosas. Anteras y corola de vivos colores. Olor Premio: néctar (azúcares) y polen (aminoácidos.

La Ecología de la Polinización ha evolucionado hacia estudios más dinámicos y experimentales, donde la eficiencia de distintos polinizadores no se asume simplemente por la morfología de la planta sino en su eficacia en remover y depositar polen, y en la calidad del polen que transfiere. Polinizadores, visitantes y ladrones. No todos los visitantes florales son eficientes polinizadores. El solo hecho que un insecto visite flores no asegura que el mismo esté transfiriendo polen, o que un polinizador remueva y transporte polen no asegura que lo deposite. Cuales son los componentes de la eficiencia del polinizador (Herrera, 1987): **Cuantitativos: Cantidad de polen transferido a los estigmas, o semillas producidas como consecuencia de visitas. **Cualitativos: porcentaje de polen endogamo o autoincompatible; diversidad genética representada en la carga polínica; distancia de vuelo y efecto de "carryover". POLINIZACION EN AMBIENTES TROPICALES Las flores son un reflejo directo de la existencia de una serie de complejas interacciones entre plantas y animales, en las cuales el animal opera como mediador de la comunicación sexual de la planta. Color, aromas, fenología y otros numerosos detalles florales, y de comportamiento del animal, constituyen atributos inescapables a los ojos del naturista. Quizá esto explica. En parte, la nutrida atención que este tipo de interacción biótica ha recibido desde los tiempos de Darwin (Dirzo, 1987) La velocidad del viento dentro del sotobosque puede ser tan baja como 0.1 m/seg (Allen et al. , 1972) y la polinización anemófila está restringida comparativamente a pocas especies (Bawa y Crisp, 1980). Dentro de la canopia, velocidades de viento entre 1-2 m/seg fueron reportadas y el aire es generalmente turbulento (Bayton et al, 1965), pero la mayoría de las plantas son polinizadas por animales. Janzen (1975) sugiere que la polinización por el viento no es eficiente en bosques ricos en especies donde individuos con específicos están ampliamente dispersos por toda la comunidad. Sin embargo en los sitios disturbados (claros) las especies anemófilas rápidamente están en desventaja debido a la tasa a la cual la cobertura del sitio aumenta. El porcentaje de especies anemófilas en un claro en Costa Rica cayó de un 38% a 8 % en solo 2 años a medida que las abejas, avispas y picaflores se tornaron más activos. En todo bosque tropical maduro la polinización es mayormente llevada a cabo por insectos, aves y murciélagos mientras buscan alimento. A escala regional, el pico de floración que es característico de períodos secos puede incrementar la transferencia de polen a medida que el animal forrajea intensivamente

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para humedecerse. A nivel de especies, las plantas pueden producir una gran y conspicua pero de corta vida cosecha de flores, que atraigan relativamente polinizadores no-especializados o producir un pequeño número de flores que sean visitadas repetidamente a lo largo de un gran período de tiempo. Las abejas son mayormente alimentadores oportunistas, colectando néctar de al menos 20 especies diferentes. Las abejas grandes generalmente no vistan flores pequeñas de arbustos o hierbas que secretan poco néctar, estas formas de vida son polinizadas por especies de abejas de menor talla. Un alto nivel de actividad de abejas puede ocasionar competencia entre abejas visitantes, situación que puede minimizarse cuando las abejas forrajean a diferente altura de la canopia o en tipos florales específicos. Estrategias altamente específicas han coevolucionado entre numerosas plantas tropicales e insectos, engaños e imitaciones ocurren particularmente en orquídeas. La avispa solitaria (Blastophaga psenes) poliniza a Ficus carica (higuera) depositando sus huevos en ovarios estériles de flores vesiculosas especializadas. A pesar que algunas especies vegetales no cuentan con polinizadores animales específicos, están más o menos adaptadas para atraer ciertos tipos de polinizadores. Las flores que son polinizadas por escarabajos tienden a ser verdosas o blanquecinas pero emiten fuertes olores. El polen no se adhiere rápidamente al liso cuerpo del escarabajo y su torpe acción los restringe a abrir los capullos con forma de taza, que ofrecen poca recompensa de néctar o polen. Las moscas no son visitantes florales regulares, pero los botones que las atraen son usualmente de color pálido y con forma de campana, sus anteras y estigmas están bien expuestos y emiten poco aroma. , sin embargo las flores con sapromiofilia están especializadas para atraer moscas que normalmente se alimentan de carne en descomposición. Típicamente son de color marrón oscuro o púrpuras y emiten olor fétido. Ej. Rafflesia arnoldii planta saprófita de las selvas de sumatra que tiene las flores más grandes del mundo. Las hormigas no son polinizadores eficientes, debido a su pequeño tamaño y rígidos cuerpos, y numerosas plantas han desarrollado repelentes químicos para hormigas con el fin de prevenir el robo de néctar o tienen adaptaciones morfológicas para minimizar el hurto. Algunas especies tienen nectarios extraflorales que son usados para atraer hormigas-guardia quienes desaniman a otros herbívoros con su comportamiento agresivo. Janzen propone una hipótesis que dice que el néctar floral en general contiene sustancias químicas que son fuertemente repugnantes, indigeribles o tóxicas para las hormigas. Las largas probóscides de las mariposas y polillas les facilitan el acceso a los nectarios escondidos dentro de profundas flores con forma de embudo. Las mariposas están activas de día y descienden en el borde de flores de vivos colores. Las polillas esfíngidas, en el otro lado, son principalmente nocturnas. Las flores polinizadas por estos insectos son usualmente de colores pálidos pero fuertemente olorosas y pueden tener pétalos recurvados para prevenir el aterrizaje de otros insectos. El néctar en flores polinizadas por lepidópteros tiene una menor concentración de azúcar y es menos viscoso que en las polinizadas por abejas; esto facilita un rápida alimentación (nutrición) durante la visita pasajera de la dudosa polilla. Las flores visitadas por picaflores también producen néctar con baja cantidad de azúcar. Numerosas especies de picaflores habitan en el neotrópico pero están ausentes en bosques de Asia y África, donde aves del grupo Nectarinidae (aves del sol) y Meliphagidae (comedoras de miel) son activos polinizadores. Los picaflores son atraídos por flores tubulares, perfumadas y de brillantes colores. La corola de algunas flores puede ser de más de 33 mm de largo, y son a menudo curvadas para ajustarse al pico de los ermitaños y no-territoriales picaflores durante sus excursiones "de trampa” (trapline). En bosques estaciónales estas especies de picaflores son activas alrededor de flores que crecen en sitios abiertos, pero también pueden visitar flores del sotobosque durante la estación húmeda. En contraste los picaflores no ermitaños utilizan las flores de la canopia, incluso aquellos que no están adaptados para la polinización ornitófila. Los picaflores son más activos en los estratos inferiores del bosque, mientras que las flores de la canopia superior son visitadas más frecuentemente por aves de perchas, especialmente cuando la oferta de frutos baja. Observaciones sobre la herbácea Hamelia patens y el árbol inga brenesii mostraron que alrededor de 90 flores pueden ser visitadas durante los picos de floración. Las dos especies difieren en la cantidad de néctar producido por sus flores. Hamelia produce un promedio de néctar de 12.5 ml por flor lleva hasta 300 flores por pié. Inga produce un promedio de 0.9 ml de néctar con hasta 5000 flores por planta. En algunas especies de picaflores el comportamiento territorial ocurre alrededor de hierbas que llevan más de 70 flores

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y de árboles con alrededor de 600 flores: esto puede reducir el entrecruzamiento en las plantas. (El picaflor no saldrá de ese territorio, no viaja llevando el polen a una distancia mayor que la del entorno de la planta. En contraposición, en Heliconia sp una floración secuencial y un patrón de distribución en manchones resulta en un forrajeo más activo y en un aumento en las posibilidades de polinización cruzada. (Las aves visitarán diferentes "manchones" que tendrán flores en diferente estado de maduración, llevando así el polen de un lugar a otro) (El patrón de agregación de la población de plantas es importante, ya que no es lo mismo una planta aislada con mucha cantidad de flores que un grupo de plantas con pocas flores, esta última condición obliga al picaflor a visitar otras matas, favoreciendo la polinización cruzada. Estas especies habitan en la selva tropical, ambiente que tiene sus particularidades respecto a otros ambientes (altoandina) donde los parámetros con los que se enfrentan las plantas son diferentes, menos actividad de vectores, condiciones climáticas adversas, menor duración de condiciones favorables o aptas para la visita, etc. Generalmente en ambientes extremos no hay polinizadores exclusivos, predominan generalistas. Las flores polinizadas por murciélagos se abren por la noche (antésis nocturna) y son a menudo blanquecinas, verde opaco o púrpuras. Emiten un fuerte y rancio perfume, las floraciones son muy accesibles. Muchas especies florecen durante la caída de las hojas, otras tienen caulifloría ( Durio sp) (floración en el tronco) o son péndulas suspendiendo las flores sobre fuertes pedicelos por debajo de follaje (Parkia sp), estructuras colgantes. En Asia y África los murciélagos a menudo trepan alrededor del árbol visitando numerosas flores por un período de alrededor de 20 minutos, pero en América tropical las visitas usualmente duran unos pocos segundos antes que el árbol sea abandonado. El polen es generalmente transferido al murciélago desde numerosas escobillas como anteras mientras ellos forrajean buscando el néctar, que a pesar de producirse en grandes cantidades es bajo en azúcar. Numerosas especies de murciélagos se alimentan solamente o de néctar o de polen, y deben visitar numerosas especies de plantas para mantener su alta actividad metabólica. Examinando 7 especies de murciélagos en Costa Rica se mostró que el 42% de ellos llevaban polen mixto, visitando 13 de las 17 especies que estaban disponibles. La mayoría de los murciélagos son forrajeros oportunistas y se mueven rápidamente entre las flores. Glossophaga soricina es particularmente activo sobre Inga marginata durante el anochecer pero mas tarde concentra su actividad sobre Bauhinia ungulata. Este comportamiento está claramente relacionado con la disponibilidad de néctar desde estas dos fuentes. La actividad de los murciélagos está también controlada por la baja tasa a la que el néctar es liberado por la planta. Ejemplo. Sistema Polinizador

6 meses

1 año

2 años

Viento

38

22

8

6

Inferior

Pequeñas abejas

34

40

40

38

Similar

7

18

23

19

Inferior

0

4

0

3

Mayor

Mariposas Pequeñas polillas Mariposas grandes polillas Abejas grandes

21

11

10

9

Similar

0

4

5

3

Similar

0

0

3

6

superior

Picaflores

0

4

10

10

Inferior

Murciélagos

0

0

0

3

superior

Abejas medianas avispas Escarabajos

-

3 años

Bosque Maduro

Tabla 1. Sistemas de polinización en plantas en diferentes estados serales en un bosque húmedo bajo de Costa Rica. Los valores se mencionan en porcentaje, menos en la última columna donde se indican comparativamente respecto a las comunidades serales.

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POLINIZACION EN PLANTAS DE ALTURA (ALTA MONTAÑA). Entre los diversos grupos de factores decisivos para la supervivencia de una especie están las condiciones biológicas para su reproducción sexual. El frío y la sequedad del ambiente así como la escasez de alimento afecta también la abundancia y variedad de la vida animal, de esto podría resultar una marcada competencia entre las plantas por las especies polinizadoras (Ruthsatz, 1978. En los semidesiertos andinos alrededor del 20 a 30% de las especies son anemógamas, existiendo un buen porcentaje de especies zoogamas, debido a la forma que presentan las flores con colores vivos y olores intensos. Los grupos animales observados y potenciales polinizadores en los semidesiertos andinos son moscas, avispas y picaflores. La acumulación de flores aunque pequeñas en la superficie de una planta en cojín podría representar una ventaja sobre especies con flores solitarias, poco llamativas para los polinizadores. Entre los cojines resulta reducido el porcentaje de flores anemógamas y de color verdoso y aumenta el de flores amarillas y blancas. Flores rojas y violetas son escasas en toda el área. (Ruthsatz, 1978). En especies árticas y alpinas la polinización es principalmente realizada por insectos cuya actividad está fuertemente regulada por las condiciones de temperatura (Archibold, 1995). Las flores con forma de taza actúan como reflectores parabólicos, son heliotrópicas y se mueven siguiendo al sol. La temperatura de las flores puede ser superior ( + de 10 ºC) a la del aire circundante, lo que promueve un fuerte incentivo para los insectos polinizadores. Ej. avena ártica (Dryas integrifolia) y Papaver radicatum. Un microambiente más cálido es también creado por las inflorescencias densamente pubescentes de Puya en los Andes (Archibold, 1995).

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES ANEMÓFILAS. 1- Perianto Ausente o solo para protección de pimpollos. 2 - Sin atrayentes Visuales ni Olfativos. 3- Numerosos estambres o Anteras Voluminosas. 4- Granos de Polen pequeños (5 – 10 micras), sin ornamentaciones. 5- Granos de Polen con estructuras aerodinámicas. 6- Polen Seco, con escaso cemento polínico, que falta en Gimnospermas. 7- Polen producido en gran cantidad (Lluvia de Polen). 8- Dispersión de polen al Azar. 9- Gineceo con pocos óvulos / flor. 10- Estigma amplio, tipo plumoso (gramíneas) o ramificado (Juglans Sp.) 11- Florecen antes de producir las hojas, o con mecanismos para alejar polen del follaje (Catapulta). 12- Flores tipo Diclinas (imperfectas) o Dicógamas. 13- Se encuentran formando extensas poblaciones, ej gramíneas en altura y Fagáceas en altas latitudes. 14- En países de regiones frías la lluvia polínica es muy intensa, en 1 cm 2 2.000 a 3.000 granos de polen en Inglaterra, hasta 30.000 en Suecia. 15- En la Antártida se encontró polen de Nothofagus Sp. atrapado en líquenes (6.000 Km del continente)

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES HIDRÓFILAS 1- Perianto solo protectivo.

2- Sin atrayentes Visuales ni Olfativos.

3- Granos de Polen a veces Filamentosos ( largos ).

4- Estigma con forma de Látigo o Compacto tipo amplio.

5- Anteras sin Endotecio, dehiscencia por burbuja de gas / planta. 6- Transporte polen: Superficie del agua (2D) ; Seno del agua (3D) Tipo 2 D: Vallisneria spiralis (Hidrocaritaceae), diclina dioica, Tens. Sup. agua Halo dule (Cymodoraceae) polen en masa (mucil) con comp. Hidrófobos estigma tipo látigo / barre superficie agua.

También en Lemnáceas y otras Hidrocaritáceas.

Tipo 3 D: Najas marina (Najadaceae) “pasto marino”, polen vs mm , + largo mundo. Ruppia Sp. , Zannichelia Sp. y Zoostera Sp. (Potamogetonaceae).

7- Síndrome mayormente representado en Monocotiledóneas. 8- Ceratophyllum Sp. (Ceratophyillaceae) Dicotiledónea , tipo 3D, Familia que presenta también casos de anemofilia.

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES CANTARÓFILAS

Síndrome más antiguo. Grupo existe antes de aparición / flores Ausencia de Nectarios. Sin recompensa nutritiva Partes Florales adaptadas para resistir actividades distróficas (aparición ovario surge / respuesta a protección óvulos / consumo x coleópteros)

Atractivo secundario (color y olor) anuncian la presencia de la flor Flores con actividad metabólica / fase atractiva (termogénesis) Flores Dicógamas (Protoginas) fases: ♀

0

♂

Flores crepusculares o nocturnas Muy perfumadas (atractivas) solo durante la fase ♀ ( δ 30 °C ) Olores a fruta en descomposición ( imitación sustratos de ovipostura ) Flores como sitios de congregación (copulación) Cuando maduran las flores ♂ el olor cesa y es abandonada Coleópteros sin adaptaciones particulares (no son antófilos) Fam. Nitidulidae, Curculionidae (gorgojos), Scarabeidae (Cascarudos) Importante en Cycadales actuales y Benetitales (Extintas) Gran importancia en la Evolución de Angiospermas Ej. Magnolia sp , Annona sp ,Victoria regia Philodendron sp Tritrinax sp Prosopanche sp Cycadaceas

Scarabeidos Curculiónidos y Stafínidos Nitidúlidos y Curculiónidos Curculiónidos

Síndrome poco representado en el Hemisferio Norte.

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES PSICÓFILAS

Deriva del gr. Psique = mariposa (Psíquidos no son visitantes florales) Con néctar como recompensa, hay anuncio y casos de engaño

Flores tubulares mayormente azules y rojas / perfume agradable Color contrastante entre limbo (amarillo) y garganta (roja) Vistas desde arriba hay guías nectaríferas

Flores con plataforma de aterrizaje (hipocrateriformes) Las mariposas diurnas deben posarse / obtener su recompensa Néctar [ 21 - 48 % ] volumen medio Lantana camara, Impatiens sp, Caesalpinia gilliesii Epidendrum radicans (orquídea), engaña al visitante produciendo flores similares a Asclepias curassavica que si produce néctar Mariposas del género Heliconius de reg. Trop. Am. del sur recolectan polen con la trompa Algunas especies de mariposas diurnas son oportunistas y visitan flores generalistas como la de las compuestas

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES ESFINGÓFILAS

Agente visitante son Sphingidae, Noctuidae, Pyralidae , Pieridae (lepidópteros nocturnos)

Esfíngidos indv. Grandes / prosbócides largas (3 –25 cm long) Visitan flores y se alimentan sin posarse Ojos bien desarrollados, con espejo en el fondo / estímulo lum. Flores sin adaptaciones particulares de colores claros Crepusculares o nocturnas , perfume dulce (jazmín) Estructura hipocrateriforme, infundibuliforme, peniciladas (Nicotiana Sp) (Tricocereus Sp) (Mimosa Sp) Limbo forma estrellada centro / contorno (similar guía nectarífera) ; a veces laciniado ( > efecto) En Argentina los tubos florales miden hasta 10 cm largo. (Esfíngidos con trompas más largas en América del sur)

Néctar diluido y abundante [ 8 – 18% ]; no pueden tomar néctar espeso Al ser nocturnos (menor T°C aire) > energía El polen puede depositarse sobre patas, ojos o alas del visitante Petunias silvestres (fl. blancas nocturnas), Habenaria (orquídea terrestre) pétalos laciniados / polen sobre ojos, Coffea (cafeto), alcaparras (flores peniciladas)

Falenofilia: lepidópteros nocturnos, pequeños, que se posan Flores de color verde o pardo solanáceas andinas, lepidópteros caminan de una flor a otra ya que nacen a nivel del suelo Alloysia sp. (cedrón); Tillandsia sp.; Bounganvillea stipitata

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CARACTERÍSTICAS DE LOS VISITANTES DE FLORES MELITOFILAS

Síndrome muy diversificado. Abejas (adultos y larvas) dependen toda su vida de las flores Agentes: Halictus (abejas silvestres), Apis (abeja común), Bombus (abejorros), Euglosíneos (abejas neotropicales) Atrayentes: Néctar, Polen, Aceites fijos, Perfumes, Resinas Servicio de albergue, casos de engaño e imitación de modelos Apis mellifera es atípica, originaria de Asia – Africa. Introducida. Flores nativas en Argentina sin adaptaciones para Apis mellifera Abejas silvestres son solitarias, forman colonias no perennes, diferentes hábitos de nidificación y conductas diversas Cuerpo cubierto de pelos, adaptado para cosechar polen. Transportan polen en las corbículas / patas post. (fam. Apidae) Las abejas obtienen néctar para los requerimientos energéticos del vuelo y para mezclarlo con polen para darle consistencia al alimento de las larvas Abejas solitarias /consumo propio; sociales (Apis y Bombus) / uso comunitario (miel), época desfavorable Abejas y Avispas con aparato bucal chupador, abejas con trompas más largas que avispas Machos Euglosíneos cosechan fragancias para su comp. sexual Sp. cosechan resinas para construcción nidos Sp. cosechan aceites fijos para mezclar con el polen para enriquecimiento del alimento larval

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES MELITOFILAS

Flores diurnas, zigomorfas, con agradables perfumes Color azul, amarillo, U.V, raro rojo Arquitectura: papilionadas, bilabiadas, rotáceas, péndulas, tubulares anchas, personadas, trampas Los visitantes se posan sobre las flores Ofrecen néctar: Convolvuláceas, Acantáceas, (Halíctidos) Tienen el polen críptico Las polinizadas por Bombus, son tubulares y anchas (Ipomea sp, Digitalis sp) y de tipo personadas (Antirrhinum sp, Bignonia sp) si el néctar es la recompensa, pero rotáceas si se ofrece polen (Solanum sp). Flores poleníferas: ofrecen polen como recompensa, (muchos estambres: Rosa sp o pocas anteras grandes: Commelina sp) Todas anuncian al polen con anteras de color amarillo Hipericum sp, crespón, algunas sp de Papaveráceas Commelina (Heteranteria) anteras alimenticias de color amarillo y anteras de color blanco para fertilización Flores que producen aceites fijos como recompensa: Iridáceas, Cucurbitáceas, Primuláceas, Malpighiáceas, Escrofulariáceas

Son aceites hidrófilos que al hidratarse formas figuras típicas (rulos) Abejas lo colectan en estructuras de patas y abdomen Calceolaria sp (en Tucumán), Nierembergia sp (único género de solanáceas que produce aceites)

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES MIOFILAS

Sapromiofilia (moscas saprófilas) Rinomiofilia (moscas antófilas) Sin recompensa (1) Con néctar (Atr. secundario) (2)

Síndrome heterogéneo por la gran diversidad de moscas (Bombylidae, Syrphidae, Nemestrinidae, Tabanidae)

(1) Estas moscas oviponen en frutos y hongos en descomposición, las flores las atraen imitando estos olores y las moscas la confunden con ese sustrato

(2) Néctar [70% H.d.C ] y de poco volumen, disolver cristales y reabsorberlos es alimento propio, no lo juntan para su progenie

Flores corola rotácea , ± tubulosas, utrículo (trampa) Color café claro, chocolate, verdoso, punteados, opacas, rojas

Stapelia sp. (olor a carne podrida), Aristolochia Sp (flores trampa) Pleurotalis sp (orquídea epífita, 1 sp en el NEA), Aspidistra elatior Aristolochia arborea (tropical) flores rojas a nivel del suelo que imitan un hongo con pié y sombrero e incluso falso himenio

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES ORNITÓFILAS Atractivo primario: néctar. Casos de recompensa nutricia sólida (cuerpos nutricios) y de engaño (imitación flores nectaríferas = Mimesis) Flores diurnas, cloración atractiva, combinaciones contrastantes (verde – amarillo; rojo - azul); >> rojas o azules Aves tienen el sentido de la vista similar al humano Color rojo es una adaptación contra las abejas (ciegas a este color) Pétalos duros / evitar robo néctar / > abejas / tomarlo sin tocar partes fértiles Néctar [13-40 % ] (± diluido), derramable, flores con dispositivos para retenerlo (cámaras nectaríferas), abundante El néctar para picaflores tiene > [ ] Sacarosa, ya que se alimentan de frutos ricos en fructosa (poca sacarosa) El néctar para otras aves > [ ] de fructosa y glucosa Flores ornitófilas >> [ ] azúcares / otros síndromes Polen color purpúreo / rojo (nunca amarillo) Exposición flores varía según el agente visitante

Tubulares, papilionadas, bilabiadas, peniciladas, rotáceas, urceolada (tubo ancho, boca estrecha en Gesneriáceas), fuccioide (Fucsia sp, Opuntia sp)

Las flores ornitófilas carecen de olor (Aves sin Olfato) Calceolaria uniflora tiene pétalos con pulpa (crece sitios / sin abejas) Feijoa sellowiana con pétalos carnosos, dulces, picoteados (falso guayabo)

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CARACTERÍSTICAS DE LOS VISITANTES DE FLORES ORNITÓFILAS

Las aves raramente se alimentan solo de Néctar Picaflores: insectos +frutos; Paseriformes: insectos + frutas + néctar

Existen especies de picaflores antófilas exclusivas (picos largos) Tienen requerimientos energéticos altos (un picaflor visita 140 flores en 3´)

Es costoso el mantenimiento de flores ornitófilas Picaflores con 2 estrategias de cosecha: Territoriales o Trap Linig Territoriales: + común, plumajes llamativos, controlan un área y expulsan intrusos, plantas muy floríferas Trap Linig: Hermitaños (con picos curvos) 1- Recorren largas distancias en circuitos con estaciones (circuito óptimo de menor recorrido) 2- plumaje pardo, flores con mucha recompensa

3- pocas flores / día, pero muchas en la estación 4- corola con dispositivos / evitan robo néctar (curvas)

5- se guían siguiendo marcas producidas por las flores o por diferente coloración en hojas, distintas al color de las flores Ej. Columnea sp, Bromeliáceas, Euphorbia sp

Picaflores: no se posan, Paseriformes: se posan (eje inflorescencia) Otros grupos de aves:

Trochilidae: 315 sp de picaflores neotropicales Nectarinidae: paseriformes, aves de percha, 104 sp nativas de Africa, territoriales de plumaje vistoso Thraupidae: paseriformes neotropicales

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES QUIROPTERÓFILAS

Flores robustas (soportar uñas) y grandes, antesis nocturna Coloración blanca, verde, celeste, parda Atrayente primario: Néctar, no hay engaño, a veces recompensa nutricia sólida. El néctar es muy diluido [14 –16 % ] y abundante (mucho volumen), a veces espeso (mucílagos) Atrayente secundario: olores fuertes, rancios, fruta fermentada, ajo, repollo, almizcle, caprílicos, a murciélago Flores muy expuestas x ecolocación (sobresalen entre el follaje) Hay casos de caulifloría y flagelifloría (colgantes) Campanuladas, peniciladas, papilionadas, bilabiadas, Flores efímeras, (hasta horas), abundante polen Flores solitarias, % , con cáliz amplio, que cubre la corola o agrupadas en inflorescencias cilíndricas Quirópteros: Zorros voladores (viejo mundo) y Microquirópteros, solo en el nuevo mundo hay especies antófilas.

Microq: Fam Phylostomidae (exclusiva américa), los Glosofagíneos son los más adaptados a las visitas florales, sin posarse Larga lengua y hocico prolongado sin dientes delanteros, ciegos a los colores Los visitantes florales con dieta alternativa de insectos o frutos Síndrome bien representado en regiones tropicales y subtrop. Agaves y cactus (saguaro) dependientes, Mucuma sp. (enredadera sur Brasil papilionada con flagelos hasta 2 m de longitud.

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES TERIOFILAS

Mamíferos no voladores (marsupiales) Flores ocultas y cercanas al suelo (geofloría), robustas

Plantas con pelos urticantes en hojas y tallos para que se dirijan a las flores sin dañar la planta entera

Flores nocturnas, grandes, de colores oscuros y olor desagradable

En el nuevo mundo las comadrejas visitan flores

En Australia algunos marsupiales visitan flores de Eucaliptos

Protea sp, en Sudáfrica es polinizada por roedores

En regiones templadas fam Loasaceae, gen. Cajophora polinizada por roedores, flores con mucho néctar nocturno y flores cercanas al suelo, planta muy urticante. En el NOA una especie.

Para detectar huellas de roedores se usan placas ahumadas o trampas, o revisar si en las heces hay polen (fluorescencia natural)

En Madagascar hay lémures visitantes de flores (árbol del viajero, Strelitziaceae ; Baobab )

No son exclusivamente antófilos, tienen dietas alternativas

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GLOSARIO: Alternancia de generaciones: Ciclo vital en el cual a un estadio multicelular diploide le sigue uno haploide y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas, muchas algas y hongos. El gametofito (n) produce, por mitosis, gametos (n), la fusión de los gametos masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto origina un esporófito (2n) que, por meiosis origina esporas haploides (n). Cada espora haploide forma un gametofito cerrando el círculo. Angiospermas: del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Antera (del griego anthos = flor) Extremo del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. Androceo (del griego andros = varón, oikos= vivienda): Término colectivo aplicado a todas las partes masculinas de las flores (estambres). Anemófila: polinización realizada por el viento. Arquegonio: estructura pluricelular formada a partir de la meiosis en el óvulo de las Gimnospermas donde se encuentra la ovocélula. Autofecundación: autogamia, polinización de una flor por su propio polen. Carpelo (del griego karpos = fruto): La estructuras femeninas de la flor, comprende el ovario, el estilo y el estigma. Células germinales: Termino colectivo para las células de los órganos reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para producir gametos. Célula madre de la microspora: Células de microsporangio que por meiosis producen microsporas. En las plantas con flores la microspora se conoce como grano de polen, y contiene tres gametofitos masculinos. Célula vegetativa o del tubo: una de la células del gametofito masculino en las plantas con semillas. El tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo el camino para la entrada del núcleo espermático al saco embrionario. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (ovocélula). Cigoto: huevo, célula resultante de la unión de dos gametas. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Dioico: (del griego dy = dos, oikos = casa) las flores de diversos sexo (femeninas y masculinas) están en plantas diferentes. Ej. mamón (Carica papaya). Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o haploide. Endosperma (del griego endon = dentro, sperma = semilla): En angiospermas, tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo. Formado a partir de la célula triploide (3n) resultante de la unión del núcleo espermático que se une con los núcleos polares de la célula central del gametofito femenino. Esporas (del griego spora = semilla): célula reproductora asexual capaz de desarrollar un nuevo organismo sin fusionarse con otra célula. Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la antera productora de polen.

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Estigma (del griego stigme = pinchadura): 1) En las flores, la región del carpelo que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia húmeda y pegajosa para fijar los granos de polen. 2) porción apical de la hoja carpelar, especializada en la recepción y reconocimiento del polen. Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma del ovario. Esporofítica: generación que produce esporas, en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. Exina (del latín ex = fuera): Cubierta externa de los granos de polen, a menudo compuesta por esporopolenina, un polisacárido ácido resistente que facilita la fosilización de los granos de polen. Fase: estados del ciclo biológico. En los organismos con reproducción sexual, estados en que se presenta, de acuerdo a la dotación cromosómica de las células(2n o n). Fecundación: unión de dos gametos sexuales, en las plantas el núcleo gamético masculino y la oosfera u ovocélula. Filamento (del latín filum = hilo): el pedicelo de un estambre. Fósiles (del latín fossilis = "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide (n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con células somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir células somáticas haploides (n). Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación, en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide (n) que produce gametos por mitosis. Gametofito femenino: grupo de 7 células y 8 núcleos organizados en el saco embrionario de las Angiospermas. Gametofito masculino: grupo de dos a cuatro células que se encuentran constituyendo el grano de polen. GENERACIÓN: PERÍODO DE DESARROLLO EN EL CICLO BIOLÓGICO DE UN ORGANISMO, ORIGINADO A PARTIR DE UNA ESTRUCTURA REPRODUCTIVA Y QUE TERMINA EN OTRA ESTRUCTURA REPRODUCTIVA LUEGO DE UNA SERIE DE MITOSIS SUCESIVAS.

Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptídica de aminoácidos. Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): 1) Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide= n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas. 2) Célula, organismo o fase del ciclo con un solo juego de cromosomas (n) como las gametas. Hidrófila: polinización efectuada por el agua. Imperfectas: flores con un solo sexo, femeninas o pistiladas y flores masculinas o estaminadas. Jurásico: Período que aconteció alrededor de la mitad de la era Mezosoica (ver Figura), hace unos 185- 135 millones de años. Caracterizado por ser el momento del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura del supercontinente Pangea.

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Megáspora (del griego megas = grande; sporo = semilla): Cuatro células haploides producidas por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran, y la célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula. Su tamaño se encuentra por encima de los 200 micrones. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. Micrópilo (del griego mykros = pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los tegumentos del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario donde se localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común de entrada del tubo polínico al óvulo. Monoico: (del griego: mono: uno, oikos: casa) planta con flores de dos tipos: masculinas y femeninas. Ej.: maíz (Zea mays). Microsporas (del griego mikros = pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una de las cuatro células haploides producidas por división meiótica en los sacos de la antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de una pared gruesa para formar los granos de polen. Esporas de tamaño pequeño, menor de 200 micrones, producida por meiosis. Microsporangios (del griego mikros = pequeño, spora = semilla, sementera) Estructura del esporófito que produce, por meiosis, las microsporas. En las plantas con flores se conocen como sacos polínicos de la antera. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Monómero (del griego monos = solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero). Núcleo del endosperma: célula central del saco embrionario, cuyos dos núcleos haploides (n) se unen (2n) antes de la fecundación. Oosfera u ovocélula: una de las 7 células del saco embrionario cuyo núcleo es la gameta femenina, haploide. Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Paleozoico (del griego palaios = viejo): Período de tiempo geológico que comienza unos 570 millones de años atrás y culmina hace unos 245 millones de años. Se divide en varios períodos. Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener para el supercontinente existente al final de Paleozoico y que comprendía a toda tierra emergente. Pétalos: Generalmente elementos brillantemente coloreados de las flores que producen aromas fragantes, estructuras no reproductoras que sirven para atraer polinizadores. Plantas no vasculares: Plantas que carecen tejido vascular lignificado (xilema), hojas vascularizadas y tienen un estadio gametofítico que domina el ciclo vital. Plantas vasculares: Plantas contienen un tejido vascular lignificado (xilema) Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora. Polinización: traslado de los granos de polen al estigma en una Dicotiledónea o a la micrópila del óvulo en una Gimnosperma. Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares (monómero).

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Polisacárido (del griego polus = mucho, sakcharon = azúcar): monosacáridos. p. ej.: almidón, celulosa.

polímero compuesto por monómeros de

Poricida: abertura por poros, comúnmente apicales de la anteras para la salida del polen. Ej: Solanáceas. Receptáculo: parte de la flor donde se insertan los verticilos del mismo. Puede ser plano (girasol) o acopado (rosa). Saco embrionario: conjunto de 7 células formado a partir de una célula haploide originada por meiosis. Se encuentra en el interior del óvulo. Selección artificial: realizada por el hombre, buscando caracteres mediante cruzamientos planificados. Selección natural: proceso de conservación y preponderancia de los organismos mejor dotados para defenderse de la competencia de sus semejantes en determinadas condiciones. Semilla: embrión en estado de vida latente, acompañado o no de tejido de reserva, encerrado en una cubierta seminal o episperma. Sépalos: Hojas modificadas que protegen a los pétalos de las flores y a las estructuras reproductivas. En general son verdes, pero en muchas Monocotiledóneas tienen el mismo color que los pétalos. Sinérgidas: Células en saco embrionario de las angiospermas que flanquean la ovocélula. El tubo polínico crece a través de una de ellas (generalmente la más pequeña). Tubo polínico: Estructura originada en la célula vegetativa del grano el polen a través del cual el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas) viaja hasta llegar al óvulo. Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2) prefloración: presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan por sus bordes, sin superponerse. Verticilo: conjunto de piezas (hojas, sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un mismo nudo. Xilema (del griego xylon = madera): Tejido vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.

ENLACES DE INTERÉS ¿Hay alguna correlación entre la morfología de las flores y los polinizadores?, http://www.uni-ayreuth.de/departments/planta2/teaching/Bluetenoekologie/Morphologie99.html Las orquídeas, http://www.uned.ac.cr/ciac/naturaleza/lasorqu.html Polinización de los cultivos http://www.inta.gov.ar/apinet/poli.htm Bichos, http://scriptusnaturae.8m.com/III_ento/ordenes.htm Ecología de la polinización en ecosistemas tropicales, http://web.usc.es/~bvluna/ Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm Mundo botánico, http://orbita.starmedia.com/~mundo_botanico/index.html Participación de los polisacáridos de la pared celular en el control de la textura del fruto de Diospyros kaki, http://www.uv.es/~cutillas/tesis0.html Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a set of links to related topics. http://versicolores.ca/SeedsOfLife/home.html

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Elaboración. Dr. Martín G Sirombra. Cátedra Ecología General. U.N.T. Interacciones. Polinización: aspectos generales ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

CSU BioWeb Fruit Key (Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the key or view the entire key. Illustrated too! http://arnica.csustan.edu/key/key.html Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html The Naked Seeds of Pinus Text and nice http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html

graphics

on

flowering plants.

the

life

cycle

of

pines.

Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family Identification (Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential" families for Phillips' class. Fruits (Gopher menu from gopher://gopher.adp.wisc.edu:2070/11/.image/.bot/.130/Fruits Wisconsin) A collection of images. Fower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/angiofemale.html

megasporogenesis.

Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course. http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html The angiosperm life cycle (University of Manitoba) http://www.umanitoba.ca/Biology/lab8/biolab8_5.html#Cycle

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