 Densidad

Independiente: La ecuación exponencial. Densidad dependiente: Competencia intraespecífica. Características. Formas de competencia. Efectos de la competencia intraespecífica en plantas y animales. La ecuación logística.

 Matrices

de proyección poblacional. Manejo de poblaciones e implicancias para la conservación de especies: Análisis de sensibilidad y elasticidad (distintos escenarios de manejo). Fluctuaciones y ciclos. Regulación poblacional en plantas y animales. Concepto y análisis de factor clave.

Ecología Unidad n° 4 Poblaciones: dinámica, regulación e interacciones.

1

2

4

3

1- Vicuñas (Vicugna vicugna) y Guanacos (Lama guanicoe), en Tinogasta 2- Parina chica (Phoenicoparrus jamesi) en Laguna Grande. 3- Palomas (Zenaida auriculata) en campo de soja. 4- Algas (Certium hirundinella) muestreada en dique Sumampa, Placlin.

Densidad Independiente: La ecuación exponencial. Densidad dependiente: Competencia intraespecífica. Características. Formas de competencia. Efectos de la competencia intraespecífica en plantas y animales. La ecuación logística. Matrices de proyección poblacional. Manejo de poblaciones e implicancias para la conservación de especies: Análisis de sensibilidad y elasticidad (distintos escenarios de manejo). Fluctuaciones y ciclos. Regulación poblacional en plantas y animales. Concepto y análisis de factor clave.

Poblaciones --> sus características resultan de la interacción de factores intrínsecos y extrínsecos.

Demografía y Dinámica poblacional • N° de Ind.

CARACTERÍSTICA S DE LAS POBLACIONES

• Biomasa total. Estructurales • Proporción por edades o clases diamétricas. • Proporción de sexos. • Distribución horizontal

Dinámica

• • • • •

Tasa de natalidad. Tasa de mortalidad. Migraciones Supervivencia Etc.

Dinámica poblacional En términos generales, existen dos tipos básicos de curvas que representan gráficamente el crecimiento de una población: 1- Crecimiento de tipo exponencial o curva “en J”, que corresponde a un crecimiento de tipo exponencial 2- Crecimiento logístico o curva sigmoide o “en S”.

1

2

Es una progresión geométrica. - Insectos, bacterias, etc. - En poblaciones naturales, se produce en principio debido a que no existen factores limitantes. - Se conduce a una superpoblación en la cual si falta alguno de los requerimientos de la especie (alimento, espacio, algún cambio ambiental desfavorable), que incide en la supervivencia de la población, se eleva la mortalidad, que devuelve a la población a niveles inferiores al límite de carga del sistema. Pueden quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo. Generalmente estas poblaciones poseen un alto potencial biótico, pequeño tamaño individual y ciclos biológicos cortos. La velocidad instantánea teórica de reproducción puede expresarse como dN/dt = rN

Crecimiento logístico: Comienza con una fase de crecimiento lento seguido de aceleración positiva y luego de una fase de crecimiento rápido. Se produce una desaceleración hasta que finalmente el tamaño de la población se estabiliza. A largo plazo, en todas las poblaciones con crecimiento logístico el agregado de nuevos individuos en función del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se equilibra con la mortalidad y emigraciones). Todo ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada población que sostiene (distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra “K”. Cuando una población en crecimiento va acercándose al límite de capacidad de carga del ecosistema, a ese crecimiento va oponiéndose una resistencia ambiental que puede definirse como la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el crecimiento poblacional. Las poblaciones que presentan crecimiento logístico (en general, especies de ciclos biológicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento según la resistencia que opone el ambiente. La etapa de aceleración se produce cuando el número de individuos está lejos de la capacidad de carga, lo que significa que aún hay disponibilidad de recursos. Su tamaño final dependerá de la capacidad de carga del sistema, con pequeñas fluctuaciones + y - en torno a ese límite.

Crecimiento logístico: Cuando una población ha alcanzado su nivel máximo, su futuro podrá ser de una de las siguientes formas: - Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo. - Aumentar lentamente, con una mejor adaptación al medio. - Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a la extinción. - Fluctuar regular o irregularmente. Para estos tipos de organismos, la velocidad instantánea teórica de reproducción puede expresarse como dN/dt = rN (K – N)/K

Las fluctuaciones en la densidad poblacional pueden clasificarse también según el período en que se manifiestan en: - Fluctuaciones estacionales. - Fluctuaciones anuales - Fluctuaciones cíclicas

Factores bíoticos

Factores abíoticos - Temperatura. - Precipitaciones. - UV, etc.

Cambio del tamaño de la población o densidad dN/dt= (B+I) – (D+E)

- predación - competencia - parasitismo

Las variables bióticas afectan a la densidad poblacional, por lo que se llaman variables o factores denso-dependientes. Inducen una dinámica poblacional cuyo efecto es la regulación del tamaño poblacional en torno a un valor de equilibrio Los factores denso independientes en cambio, no son capaces de regular las poblaciones, es decir, mantener su densidad en torno a un valor de equilibrio, simplemente la afectan, y a veces de modo muy drástico, llevando la población a

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes La dinámica que exhiben las poblaciones naturales en una determinada localidad está estrechamente vinculada con la relación que existe entre la distribución y la abundancia poblacional.

¿Por qué las poblaciones naturales fluctúan de determinada manera en el tiempo? Durante mucho tiempo se ha estado discutiendo sobre que fuerzas o factores regulan a las poblaciones. Se ha propuesto que factores dependientes e independientes de la densidad influyan en los cambios poblacionales.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes Regulación por factores denso-dependiente. Estos factores afectan al crecimiento poblacional según la densidad o número de individuos de una población por unidad de espacio (Volumen, superficie). Estos factores son en general: - Mortalidad - Reclutamiento - Migración - Enfermedades - Depredadores Estos factores restringen el potencial reproductivo de las mismas. (Nicholson 1933, Smith 1935, Solomon 1958, en Lima, 1995). Los factores denso-dependiente limitan el tamaño poblacional al altas densidades, y a bajas densidades puede producirse el efecto Allee.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes Regulación por factores denso-dependientes A medida que el tamaño de la población aumenta y los recursos presentes tienen que ser repartidos entre un número cada vez mayor de individuos, aparecen nuevos problemas: Mayor gasto energético en la búsqueda de alimentos, dificultad para hallar lugares nidificación o refugio, etc. Individuos mal alimentados podrán tener problemas de fertilidad y/o viabilidad de las crías, con aumento de mortalidad en edades prereproductivas. El hacinamiento puede generar cambios etológicos (mayor agresividad y/o competencia intraespecífica, disminución de la actividad sexual, emigraciones en masa). Cuando aumenta la densidad poblacional, disminuye la tasa de nacimientos y tiende a incrementar la tasa de mortalidad.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: Por lo general, los individuos de una población pueden crecer explosivamente cuando los recursos son inicialmente abundantes y el tamaño de la población reducido, pero tienden a crecer más lentamente a medida que la población crece en tamaño y los nutrientes comienzan a escasear. Los modelos que se aplican bajo estas condiciones son los modelos de crecimiento denso-dependientes. Tal y como se desprende de la propia definición de denso-dependencia, las tasas de natalidad y mortalidad varían con el tamaño poblacional, o lo que es lo mismo, la Tasa intrínseca de crecimiento (r) no es constante.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE:

Supuestos:  La inmigración y emigración se equilibran, de forma que las dinámicas poblacionales exclusivamente dependen de las tasas de natalidad y mortalidad.  Todos los individuos son idénticos.  Recursos limitados y competencia intraespecífica

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: El modelo denso-dependiente parte del modelo de crecimiento exponencial, al que se añade un factor de retroalimentación negativa que cause un descenso de la Tasa de crecimiento intrínseca (r), cuando aumenta el tamaño de la población (N). En este modelo una población no crecerá indefinidamente, sino que alcanzará una abundancia máxima conocida como capacidad de carga (K).

A medida que la población N se aproxima a K, el crecimiento de la población dN/dt decrecerá hasta hacerse cero cuando N = K. De esta forma, los recursos se presentarán en exceso cuando N < K, y comenzarán a escasear a medida que N se aproxime a K. Por lo tanto, K – N proporciona una medida de la disponibilidad de recursos del sistema para el crecimiento de la población y (K – N ) / K la normalización de este valor con respecto a la capacidad de carga, oscilando entre cero cuando N = K y uno cuando N = 0.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: Partiendo del modelo de crecimiento denso-independiente: dN/dt= r N Incluimos el término (K-N)/K factor de retroalimentación negativa.

De la integración de la ecuación diferencial resulta

a = (K - N (t0)) / N (t0)

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes Regulación por factores denso-independiente. La regulación ejercida por factores denso independientes producen efectos efecto sobre la población, independientemente de el número de individuos presentes. En general, se trata de factores climáticos o sucesos catastróficos.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD Es un modelo más sencillo donde por definición el crecimiento per cápita es independiente de la densidad de la población. Por lo tanto, un individuo no interfiere con la reproducción, desarrollo o supervivencia de otro individuo de la misma especie. Por ejemplo, una población natural que sufre una reducción catastrófica en su densidad podría experimentar un periodo de crecimiento independiente de su densidad donde los recursos fueran ilimitados.

Este modelo es el conceptualmente más sencillo, por lo que nos permite trazar un punto de partida básico para el estudio de dinámicas ecológicas, a las que en modelos posteriores iremos añadiendo niveles de complejidad a la vez que introducimos componentes que añadan realismo ecológico a las dinámicas de las poblaciones.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD Supuestos para el modelo:  La inmigración y emigración se equilibran, quedando natalidad y mortalidad exclusivamente determinadas por el tamaño poblacional.  Todos los individuos tienen la misma probabilidad de morir o reproducirse.  La reproducción es asexual. Se evita de esta forma la complicación añadida de la reproducción sexual.  Los recursos son ilimitados; los únicos factores que afectan al tamaño poblacional vienen dados por las tasas intrínsecas de natalidad y mortalidad (“supuesto paraíso”).  La expresión matemática del modelo de crecimiento denso-independiente es una función exponencial. El tamaño de la población varía de forma exponencial con el tiempo, mostrando pequeños incrementos discretos o a través de un crecimiento continuo (crecimiento exponencial continuo).

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD: Parámetros N (t) = tamaño poblacional, función continua del tiempo, t b = tasa de natalidad instantánea por individuo d = tasa de mortalidad instantánea por individuo r = tasa intrínseca de incremento dN/dt= r N Cambio del tamaño poblacional La suma de todas las tasas intrínsecas permite la obtención de la ecuación para el tamaño de la N (t) = N (t0) e r población y su predicción en función del tiempo t

dN/dt= ( b – d ) N dN/Ndt = r

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes Factores densodependientes SIMULACIÓN DE MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL Utilización de programa POPULUS 5.4 Populus 5.4 Es un programa de simulación para modelos en Ecología. Permite visualizar las dinámicas de los modelos que por ejemplo acabamos de ver. Ofrece una herramienta inmejorable para que los alumnos, de forma intuitiva, consigan relacionar la formulación abstracta de los modelos con el valor de sus parámetros y su resultado gráfico. Algunos modelos:

 Crecimiento poblacional. Modelos de crecimiento deso dependiente e independiente.  Interacciones interespecíficas,  demográficos  genéticos  Coevolución.

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes Actividades 1- utilizando el programa Populus 5.4 realice el modelo del crecimiento denso independiente de una población, cuyos datos son: Tipo de modelo: continuo; tasa intrínseca de crecimiento: 0,4; Tamaño inicial de la población: 2, Tiempo: 20.

2- Compare una población diferente en la cual todos los parametro son iguales, excepto por la r=0,3. 3- Obtenga la gráfica del crecimiento de una población denso-dependiente cuyos parámetros son: N (0) = 8, K = 300, r = 0.2 y t = 30 4- Compare la grafica anterior con otra población cuyos parámetros son: N (0) = 8, K = 200, r = 0.3 y t = 30

Modelo matricial Considera la estructura de edades

La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz

Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto

Nt+1= R Nt

N0 + N1 + N2 + N3

Categorías

Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3)

Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

R= B-D

B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población

Nt+1= (B-D)Nt

Categoría 0

B0

D0

P0= (1-D0)

Categoría1

B1

D1

P1= (1-D1)

Categoría 2

B2

D2

P2= (1-D2)

Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad

El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría

Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

Ciclos de vida

f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere

Categoría=edad Edad 1 f2

f3 Edad 3

Edad 2

P (1 a 2)

P (2 a 3)

P (s a s)

Fsp=0 Plántulas

3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Fspa Fspj

Plantas jóvenes P (p a pj)

Edad 4 P (3 a 4)

Categoría= estadío

Semillas

P (s a p)

f4

Plantas adultas P (pj a pa) P (pa a pa)

Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento f1 Edad 1 f2

f3 Edad 3

Edad 2 P (1 a 2)

f4

P (2 a 3)

Edad 4 P (3 a 4)

N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional

N1t-1 N1t

f1

N2t

P12

N3t

=

N4t

Vector poblacional en t

Estructura de edades en t

f2

f3

f4

N2t-1

0

0

0

N3t-1

0

P23

0

0

N4t-1

0

0

P34

0

Matriz de proyección

Vector poblacional en t1

Estructura de edades en t-1

Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios Nst

(fs+Pss)

fp

fpj

fpa

Npt

Psp

0

0

0

0

Pppj

0

0

0

0

Ppjpa

Npjt

=

Npat

Vector poblacional en t

Estructura de estadíos en t

Ppapa

Matriz de proyección

Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965)

Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1

Vector poblacional en t-1

Estructura de estadíos en t-1

Ciclo de vida de corales y matriz de proyección

Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior

Se puede saltear clases

Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial

Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt

Nt+n= MnNt

N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase

t0

t1

200

320

0

160

0 0

=

0 0 t2

t1 320 160

512 + 240= 752 =

250

0

80

0

0

Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt

Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(M-  I) = 0

Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales

n(t)

Tiempo (t)

n(t)

Tiempo (t)

Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones

•Estudios de dinámica poblacional •Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación •Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional

Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción?

Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia

f0 f1 f2

p0

f3

n0t

n0t+1

n1t

n1t+1

n2t

p1 p3

n3t

=

n2t+1

n3t+1

Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

Modelo matricial con densodependencia

0

2 2-0,2N

0,8-0,2(n1+n2+n3) p1

f3

n0t

n0t+1

n1t

n1t+1

n2t p3

n3t

Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total

=

n2t+1 n3t+1

Mecanismos de la densodependencia

Población

Factores densoindependientes

Factores densodependientes

fdd

fdi

N Estos factores pueden actuar sobre b o d

N

Factores densodependientes

Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad

Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad

Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades

Individuos adultos inhiben maduración de juveniles

Aumento de competencia intraespecífica

Hay canibalismo

Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos

¿Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos

Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio

Alimento de baja calidad inhibe reproducción

Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

Escasez de alimento puede producir muerte por inanición

Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías

Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos

Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

Efectos de la densodependencia sobre la dispersión

Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento

Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes

N por efecto densoindependiente

N K

Sub compensa Compensa exactamente t -1

t Sobre compensa

N por efecto densoindependiente

N

Sub compensa

Compensa exactamente

K

Sobre compensa

t -1

t

t

N

Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K

t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K

t

Efectos de la competencia intraespecífica

Reproducción

Supervivencia

Recursos y condiciones

Competencia

Cuando son compartidos Cuando son limitantes

Competencia

Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante.

Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica

Disminución de supervivencia

Disminución de fecundidad

Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

Sin competencia

Competencia

· La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

Competidor fuerte

6

3

6

Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia

5/8 con competencia

5

Competencia

Efecto último

Efectos próximos

Diminución de supervivencia

Disminución tamaño

Disminución fecundidad

Disminución biomasa

Disminución del fitness evolutivo

 > Exposición a depredadores  > Uso de hábitats pobres  > Susceptibilidad enfermedades

· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

Competencia

Explotación

Interferencia

Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo

Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo

Interferencia

Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

Interferencia

Territorialidad

El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados

Defender un territorio tiene beneficios y costos

El tamaño del territorio puede variar

Recursos escasos

Recursos abundantes

Territorio machos Recurso: hembras

m

h

h h

h

Territorio hembras

Recurso: alimento y refugio para crías

Efecto de la competencia sobre la producción de plantas

Tamaño de vástagos

Producción

Densidad de siembra

Número de vástagos

Caracteres de las historias de vida grande

Tamaño al nacer

Rápido y mucho tiempo

Patrón de crecimiento

joven

Edad de madurez sexual

grande

Tamaño a la madurez sexual Número, tamaño, y sexo de las crías

Muchas, grandes

Reproducción específica por edades

máxima

Número de eventos reproductivos

muchos

Mortalidad específica por edades Longevidad

baja larga

¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres?

Asignación en una función disminuye otra

Recursos finitos

Alternativas •Reproducción versus crecimiento •Reproducción versus supervivencia •Reproducción actual versus reproducción futura

•Número versus tamaño de las crías

Crecimiento vs reproducción

crecimiento

Número de conos Machos con pocas hembras

longevidad

Machos con muchas hembras

Supervivencia versus reproducción tamaño

Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas

Tamaño versus número de crías

Peso promedio propagulos

Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual

Vxr

Vxr

Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual

mx

mx

Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual

iteroparidad semelparidad

El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios A una determinada edad

beneficios

costos

Se favorece inversión intermedia: iteroparidad

0

Esfuerzo reproductivo

1

Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos

Estrategia Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas

Alta probabilidad de morir para crías

“r” se selecciona por una alta tasa de incremento

Ambiente

Estrategia

Estable

Reproducción lenta

Predecible

Pocas crías grandes

Recursos y condiciones constantes

Alta inversión en cuidado de crías

Alta competencia

Edad de madurez alta

 Supervivencia de adultos depende del tamaño

Iteroparidad

Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado

Abundancia en equilibrio

Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

Especies r

Especies K

Crecimiento hacia equilibrio

Crecimiento irruptivo

N

N

K

t

t

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow

S

G

Alta supervivencia de crías

Rápido crecimiento de crías

Baja supervivencia de crías

Crecimiento lento de crías

Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más

Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow

Inversión total baja

Inversión total alta

peso bajo Alto

n intermedio

Inversión total baja G

peso bajo n muy alto

Inversión total alta

peso alto

peso alto

n bajo

n intermedio

Bajo

Alta

Baja S

Variabilidad ambiental

tamaño

Ambiente rico

Ambiente pobre

x

edad

Edad de primera reproducción fija

Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

Variabilidad ambiental

tamaño

Ambiente rico

Ambiente pobre

t

edad

Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental

tamaño

Año bueno

Año malo

t

edad

Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental

tamaño

Año bueno

Año malo

x edad

Edad de primera reproducción fijo

 5-Poblaciones:

interacciones.  Relaciones interespecíficas. Tipos. Competencia. Nicho y exclusión competitiva. Modelo de Lotka y Volterra y derivados: depredación: respuesta numérica y respuesta funcional de los depredadores, dietas generalistas y especializadas, herbivoría. Teoría del consumo óptimo. Parasitismo y efecto poblacional. Relaciones positivas entre especies: comensalismo, simbiosis. Coevolución

Depredación 1

Interacción (- +) Una especie es beneficiada y la otra perjudicada por la interacción. DEPREDACION: es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador), estando la presa viva en el momento del ataque.

•Depredación verdadera

Eco Gral. 2C 2014

81

Depredación 1

Depredación

Disminuye fitness presas

Aumenta fitness depredadores

Presión de selección

Aumentar eficiencia de ataque

Disminuir tasa de ataque

Coevolución: cada especie está influenciada por la otra Eco Gral. 2C 2014

82

Depredación 1

Depredador

Eficiencia de búsqueda Eficiencia de ataque y manipulación

Especializaciones

Búsqueda

Olfato “Depredadores olfativos” Vista Oído “Depredadores visuales” Garras Velocidad Dentición Movimientos silenciosos

Ataque y manipulación Eco Gral. 2C 2014

83

Depredación 1

La velocidad, tamaño, garras y dentición permiten al yaguareté la captura y muerte de presas grandes

Dibujos de Fauna Argentina. Vol 21. CEAL

Eco Gral. 2C 2014

84

Depredación 1

Presa Hacerse menos detectable

Cripsis o mimetismo Uso de hábitat Movimientos silenciosos

Mecanismos de defensa

Morfológicos Químicos Palatabilidad Aposematismo Comportamiento Respuesta inmune

Eco Gral. 2C 2014

Detección del depredador

Oido Olfato Vista Comportamiento

85

Depredación 1

Ejemplo: depredación sobre roedores

Uso de hábitat con alta cobertura vegetal

Menos visibles en forma directa

Movimiento de plantas, ruido

Uso de hábitat con cobertura vegetal de densidad intermedia Construcción de túneles Eco Gral. 2C 2014

86

Depredación 1

Ejemplo: Uso de parches de alimentación

Parche rico

Sin riesgo

Con riesgo

vs

Se queda más en rico

Se queda menos o igual

Parche pobre

Ingiere más

Ingiere igual o más

Depende si maximiza ingesta o minimiza riesgos Eco Gral. 2C 2014

87

Depredación 1

Comportamiento grupal: Herbívoros Tiempo de Alimentación

Tiempo de Vigilancia

Tamaño manada

Defensa

Competencia por recursos

Compromiso entre ventajas y deventajas

detectabilidad

Tamaño óptimo Ej: guanacos, ñandúes, maras Eco Gral. 2C 2014

88

Depredación 1

La mara forma grupos

La mancha blanca posterior funciona de alarma para otros individuos

Fotos de Fauna Argentina. Vol 13. CEAL Eco Gral. 2C 2014

89

Depredación 1

Mecanismos comunes en plantas

Espinas, defensas morfológicas Compuestos tóxicos Protección yemas

+ Inversión de energía disponible

Reproducción y crecimiento

Eco Gral. 2C 2014

90

Depredación 1

EFECTOS DE LA DEPREDACIÓN SOBRE LA DINÁMICA DE DEPREDADORES Y PRESAS

Observaciones de fluctuaciones de especies pilíferas llamaron la atención

Pieles de lince obtenidas en Canadá por la Compañía Bay Hudson entre 1821 y 1930 Eco Gral. 2C 2014

91

Depredación 1

Las fluctuaciones en depredadores eran acompañadas por fluctuaciones de presas

Eco Gral. 2C 2014

92

Depredación 1

EFECTOS DE LA DEPREDACIÓN SOBRE LA DINÁMICA DE DEPREDADORES Y PRESAS

Modelo de Lotka Volterra Asume crecimiento densoindependiente intraespecífico de depredador (P) y presa (N) dN/dt= r N

dP/dt= - mP N

P

t t

Eco Gral. 2C 2014

93

Depredación 1

Crecimiento de la presa cuando hay depredador Efecto depredador

Presa sola

+

dN/dt =

dN/dt= rN - cNP

_

rN

cNP

Crecimiento de la presa cuando está el depredador

Valor de equilibrio de la presa dN/dt= 0

rN= cNP

P= r/c

Pc=r

r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional de la presa c= eficiencia de captura del depredador N= número de presas P= número de depredadores N P= probabilidad de encuentro

Eco Gral. 2C 2014

94

Depredación 1

Crecimiento del depredador cuando está la presa Depredador solo dP/dt =

_

mP

Efecto presa

+

En ausencia de presa decrece exponencialmente

caNP La presa le permite crecer

dP/dt= -m P + c a N P Equilibrio del depredador dP/dt= - m P + c a N P= 0 m P= c a N P N= m/ c a

m= tasa de mortalidad del depredador cuando no hay presa

N ca = m

a= eficiencia de conversión de presas en depredadores Eco Gral. 2C 2014

95

Depredación 1

Isoclina de la presa: valores (N, P) donde está N en equilibrio Definida por densidad del depredador No depende de su propia densidad

dN/dt = 0

P= r/ c

dN/dt < 0 si c P > r P > r/c

P

P= r/ c dN/dt > 0 si r> P c P < r/c

N Eco Gral. 2C 2014

96

Depredación 1

Isoclina del depredador: puntos (N, P) donde está enP equilibrio Definida por densidad de la presa No depende de su propia densidad

dP/dt = 0

dP/dt < 0 si ca N P < mP N < m/ c a

N= m/ c a

dP/dt > 0 si caNP > mP N> m/c a

P

N= m/ c a Eco Gral. 2C 2014

N 97

Depredación 1

Isoclina del depredador P

r/ c

Isoclina de la presa

m/ c a

Eco Gral. 2C 2014

N

98

Depredación 1

P

Isoclina del depredador

N, P r/ c

Isoclina de la presa

m/ c a

N

Punto de equilibrio Inestable

Ciclos neutralmente estables Después de una perturbación, se entra en un nuevo ciclo Eco Gral. 2C 2014

99

Depredación 1

Oscilaciones según distintos valores iniciales

Según Pielou 1969, Krebs 1978

Variación en el tiempo de presa y depredador según LV

Eco Gral. 2C 2014

10 0

Depredación 1

Respuestas del depredador frente a cambios en el número de presas

Cambios en el Número de depredadores

Cambios en el número de presas consumidas por depredador

Respuesta funcional del depredador frente al número de presas

Respuesta numérica del depredador frente al número de presas

Holling Eco Gral. 2C 2014

10 1

Depredación 1

Respuesta funcional de Tipo I del depredador frente al número de presas

n/P= tasa de consumo saturación número de presas consumidas por cada depredador por unidad de tiempo

N La tasa de consumo aumenta proporcionalmente con N Filtradores > densidad de presas en agua, > cantidad retenida Eco Gral. 2C 2014

10 2

Depredación 1

Respuesta funcional de Tipo II de Holling

Tasa de consumo

N

La tasa de consumo se incrementa desaceleradamente con el incremento de N

Eco Gral. 2C 2014

10 3

Depredación 1

¿ Por qué se produce la desaceleración?

Tiempo Total destinado a alimentarse

Búsqueda Ts

Manipulación +

Th

=

T

Th = th E

E= número de presas encontradas Eco Gral. 2C 2014

10 4

Depredación 1

Número de encuentros

E = Ts N a

E = (T – Th) N a

E= T N a – th E N a

E (1 + th N a) = T N a

N = abundancia presa a = eficiencia de búsqueda

E = (T – th E) N a

E + th E N a = T N a

E= T N a/( 1 + th N a) Ecuación de los discos de Holling

A medida que aumenta N, aumenta Th, se estabiliza E Eco Gral. 2C 2014

10 5

Depredación 1

Respuesta funcional de Tipo II de Holling

Tasa de consumo

Límite impuesto por th

Desaceleración por aumento de Th

N

La tasa de consumo se incrementa desaceleradamente con el incremento de N

Eco Gral. 2C 2014

10 6

Depredación 1

Respuesta funcional de Tipo III de Holling

Tasa de consumo

Desaceleración por

Th

aceleración

N

La tasa de consumo se incrementa aceleradamente al principio, desaceleradamente después, con el incremento de N Eco Gral. 2C 2014

10 7

Depredación 1

¿Por qué se produce la fase de aceleración en la tasa de consumo en la respuesta de Tipo III?

Imagen de búsqueda = Depredadores aprenden a encontrar la presa

Depredadores aprenden a manipular la presa Depredadores de distinta edad son más eficientes en encontrar y capturar presas. Son jóvenes cuando hay menos presas

Cuando la presa es escasa, los depredadores comen otra cosa

Cuando la presa es escasa, se encuentra en refugios Eco Gral. 2C 2014

10 8

Depredación 1

¿Qué efecto tienen las distintas respuestas funcionales sobre la tasa de mortalidad de las presas? tc

tc

tc

N

N

N Proporción de presas consumidas (tasa de mortalidad)

d

N

N Eco Gral. 2C 2014

10 9

Depredación 1

Proporción de presas consumidas d

N

N

Variación de números de presas en el tiempo No estabiliza

No estabiliza N

N

N

No estabiliza

Efecto estabilizador

t

t

Eco Gral. 2C 2014

t

11 0

Haciendo el modelo depredador presa más realista

1.

Los depredadores se interfieren entre sí.

Isoclina densoindependiente del depredador P

Isoclina del depredador con interferencia intraespecífica

+ depredadores necesitan más presas N eco gral 2C 2014

11 1

Haciendo el modelo depredador presa más realista 1.

Los depredadores se interfieren entre sí.

2.

Los depredadores tienen un límite independiente de la presa

+ depredadores necesitan más presas Límite intraespecífico

Isoclina densoindependiente del depredador P

Isoclina del depredador con interferencia intraespecífica

N eco gral 2C 2014

11 2

Teo Depred. 2. 2·C 2013

La densodependencia del depredador tiene un efecto estabilizador sobre la dinámica del sistema P

Isoclina depredador

N Isoclina presa

P

t

N

eco gral 2C 2014

11 3

La presa muestra crecimiento densodependiente

dN/dt

Individuos que se agregan a la población

dN2/dt dN1/dt

Individuos que retira el depredador: Consumo: C

C

dN3/dt N1

N2

N3

N

dN/dt con depredación= dN/dt - C Para N1 dN/dt con dep es >, = o < 0?

>0 =0

Para N2 dN/dt con dep es >, = o < 0? Para N3 dN/dt con dep es >, = o < 0?